WikiDer > Двойное оплодотворение

Double fertilization
Части цветка
Двойное оплодотворение
Двойное оплодотворение в Арабидопсис

Двойное оплодотворение это сложный оплодотворение механизм цветения растений (покрытосеменные). Этот процесс предполагает присоединение самки гаметофит (мегагаметофит, также называемый зародышевый мешок) с двумя самцами гаметы (сперма). Это начинается, когда пыльца придерживается стигмы карпель, женская репродуктивная структура цветка. Затем пыльцевое зерно впитывает влагу и начинает прорастать, образуя пыльцевая трубка что простирается вниз к яичник через стиль. Затем кончик пыльцевой трубки входит в яичник и проходит через микропиле отверстие в семяпочке. Пыльцевая трубка продолжает выпуск двух сперматозоидов мегагаметофита.

В неоплодотворенной семяпочке 8 клеток, расположенных в виде 3 + 2 + 3 (сверху вниз), то есть 3 антиподальных клетки, 2 полярных центральных клетки, 2 синергид и 1 яйцеклетка. Один сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, а другой сперматозоид соединяется с двумя полярные ядра из большого центральная ячейка мегагаметофита. Гаплоидная сперма и гаплоидное яйцо объединяются, чтобы сформировать диплоид зигота, процесс, называемый сингамия, в то время как другая сперма и два гаплоидный полярные ядра крупной центральной клетки мегагаметофита образуют триплоид ядро (тройной сплав). Некоторые растения могут образовывать полиплоид ядра. Большая клетка гаметофита затем разовьется в эндосперм, богатая питательными веществами ткань, обеспечивающая питание развивающегося эмбриона. Завязь, окружающая семяпочки, превращается в плод, который защищает семена и может их рассеивать.[1]

Два материнских ядра центральной клетки (полярные ядра), которые вносят вклад в эндосперм, возникают в результате митоза из одного и того же единственного ядра. мейотический продукт, из которого выросло яйцо. Материнский вклад в генетическую конституцию триплоидного эндосперма вдвое больше, чем вклад эмбриона.

В исследовании, проведенном в 2008 г. Arabidopsis thaliana, миграция мужских ядер внутри женской гаметы в слиянии с женскими ядрами была впервые задокументирована с использованием in vivo визуализация. Некоторые из генов, участвующих в процессе миграции и слияния, также были определены.[2]

Свидетельства двойного оплодотворения в Gnetales, которые являются нецветущими семенными растениями.[3]

Краткая история

Двойное оплодотворение было открыто более века назад Сергей Наващин и Гриньяр в Киев,[4] Российская империя, и Леон Гиньяр в Франция. Каждый сделал открытие независимо от другого.[5] Лилиум мартагон и Фритиллярия Tenella были использованы в первых наблюдениях двойного оплодотворения, которые были сделаны с использованием классической оптический микроскоп. Из-за ограничений светового микроскопа оставалось много безответных вопросов относительно процесса двойного оплодотворения. Однако с развитием электронный микроскоп, на многие вопросы были даны ответы. В частности, наблюдения, сделанные группой У. Дженсена, показали, что мужские гаметы не имеют никаких клеточные стенки и что плазматическая мембрана гамет находится близко к плазматической мембране клетки, которая окружает их внутри пыльцевого зерна.[6]

Двойное оплодотворение голосеменных растений

Гораздо более рудиментарная форма двойного оплодотворения возникает при половом размножении отряда голосеменных, широко известного как Gnetales.[3] В частности, это событие было задокументировано как в Эфедра и Gnetum, подмножество Гнетофиты.[7] В Ephedra nevadensis, в яйцеклетку откладывается одиночная двуядерная сперматозоид. После начального оплодотворения второе ядро ​​сперматозоидов направляется на оплодотворение дополнительного ядра яйцеклетки, обнаруженного в цитоплазме яйцеклетки. У большинства других семенных растений это второе «ядро вентрального канала» обычно оказывается функционально бесполезным.[8] В Гнетум гнемон, в женской цитоплазме внутри самки существуют многочисленные свободные ядра яйцеклетки. гаметофит. После проникновения зрелого женского гаметофита пыльцевая трубкаженская цитоплазма и свободные ядра движутся, чтобы окружить пыльцевую трубку. Из двуядерных сперматозоидов выделяются два ядра сперматозоидов, которые затем соединяются со свободными ядрами яйцеклетки с образованием двух жизнеспособных зигот, что является гомологичной характеристикой между семьями. Эфедра и Gnetum.[9] В обеих семьях второе оплодотворение дает дополнительный диплоид. эмбрион. Позднее этот лишний эмбрион выкидывается, что приводит к синтезу только одного зрелого эмбриона.[10] Продукт подкормки в Эфедра не питает первичный эмбрион, поскольку женский гаметофит отвечает за обеспечение питательными веществами.[9] Более примитивный процесс двойного оплодотворения в голосеменные приводит к двум диплоидным ядрам, заключенным в одной яйцеклетке. Это отличается от покрытосеменные состояние, в результате которого яйцеклетка отделяется от эндосперм.[11] Сравнительное молекулярное исследование генома Г. гнемон выявил, что гнетофиты более тесно связаны с хвойные породы чем покрытосеменных.[12][13][14] Отказ от гипотезы антофитов, которая определяет, что gnetales и покрытосеменные являются сестринскими таксонами, приводит к предположению, что процесс двойного оплодотворения является продуктом конвергентная эволюция и возник независимо среди гнетофитов и покрытосеменных растений.[15]

Двойное оплодотворение in vitro

Двойное оплодотворение in vitro часто используется для изучения молекулярных взаимодействий, а также других аспектов слияния гамет у цветковых растений. Одним из основных препятствий на пути к двойному оплодотворению in vitro мужских и женских гамет является ограничение сперматозоидов в пыльцевой трубке и яйцеклетки в зародышевом мешке. Контролируемое слияние яйцеклетки и спермы уже достигнуто с помощью маковые растения.[16] Прорастание пыльцы, вход в пыльцевую трубку и процессы двойного оплодотворения протекают нормально. Фактически, этот метод уже использовался для получения семян различных цветковых растений и получил название «удобрение из пробирки».[17]

Связанные структуры и функции

Мегагаметофит

Женский гаметофит, мегагаметофит, который участвует в двойном оплодотворении в покрытосеменные который является гаплоидным, называется зародышевым мешком. Это развивается в яйцеклетка, окруженная яичником у основания карпель. Мегагаметофит окружают (один или) два кожные покровы, которые образуют отверстие, называемое микропиле. Мегагаметофит, который обычно гаплоидный, происходит от (обычно диплоид) мегаспора материнская ячейка, также называемая мегаспороцит. Следующая последовательность событий варьируется в зависимости от конкретного вида, но у большинства видов происходят следующие события. Мегаспороцит подвергается мейотическому делению клеток, образуя четыре гаплоидных мегаспоры. Только одна из четырех образующихся мегаспор выживает. Эта мегаспора проходит три раунда митотического деления, в результате чего образуется семь клеток с восемью гаплоидными ядрами (центральная клетка имеет два ядра, называемые полярными ядрами). Нижний конец эмбрионального мешка состоит из гаплоидной яйцеклетки, расположенной в середине двух других гаплоидных клеток, называемых синергиды. Синергиды действуют в привлечении и направлении пыльцевой трубки к мегагаметофиту через микропиле. На верхнем конце мегагаметофита находятся три антиподальные клетки.

Микрогаметофит

Мужские гаметофиты или микрогаметофиты, участвующие в двойном оплодотворении, содержатся внутри пыльца зерна. Они развиваются внутри микроспорангии или мешочки с пыльцой, из пыльников тычинок. Каждый микроспорангий содержит диплоид микроспора материнские клетки или микроспороциты. Каждый микроспороцит подвергается мейозу, образуя четыре гаплоидных микроспоры, каждая из которых в конечном итоге может развиться в пыльцевое зерно. Микроспора подвергается митоз и цитокинез чтобы произвести две отдельные клетки, генеративную клетку и трубочную клетку. Эти две клетки помимо стенки спор составляют незрелое пыльцевое зерно. По мере созревания мужского гаметофита генеративная клетка переходит в трубочную клетку, а генеративная клетка подвергается митозу, производя две сперматозоиды. Как только пыльцевые зерна созреют, пыльники взломать, выпуская пыльцу. Пыльца попадает в пестик другого цветка, ветром или животными-опылителями, и отложился на рыльце. По мере прорастания пыльцевых зерен трубчатая ячейка производит пыльцевую трубку, которая удлиняется и простирается вниз по длине плодолистика до яичника, где его сперматозоиды высвобождаются в мегагаметофит. Отсюда происходит двойное оплодотворение.[18]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Бергер, Ф. (январь 2008 г.). «Двойное оплодотворение: от мифов к реальности». Половое размножение растений. 21 (1): 3–5. Дои:10.1007 / s00497-007-0066-4. S2CID 8928640.
  2. ^ Berger, F .; Хамамура, Ю., Ингуфф, М., Хигасияма, Т. (август 2008 г.). «Двойное оплодотворение - пойманный на месте». Тенденции в растениеводстве. 13 (8): 437–443. Дои:10.1016 / j.tplants.2008.05.011. PMID 18650119.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  3. ^ а б В. Рагхаван (сентябрь 2003 г.). «Некоторые размышления о двойном оплодотворении, от его открытия до наших дней». Новый Фитолог. 159 (3): 565–583. Дои:10.1046 / j.1469-8137.2003.00846.x.
  4. ^ Кордиум ЭЛ (2008). «[Двойное оплодотворение цветковых растений: 1898-2008]». Цитол. Genet. (на русском). 42 (3): 12–26. PMID 18822860.
  5. ^ Дженсен, В. А. (февраль 1998 г.). «Двойное оплодотворение: личный взгляд». Половое размножение растений. 11 (1): 1–5. Дои:10.1007 / s004970050113. S2CID 33416360.
  6. ^ Дюма К. и Роговски П. (август 2008 г.). «Удобрение и раннее семеноводство». Comptes Rendus Biologies. 331 (10): 715–725. Дои:10.1016 / j.crvi.2008.07.013. PMID 18926485.
  7. ^ Кармайкл, Дж. С .; Фридман, W. E. (1995-12-01). «Двойное оплодотворение у Gnetum gnemon: взаимосвязь между клеточным циклом и половым размножением». Растительная клетка. 7 (12): 1975–1988. Дои:10.1105 / tpc.7.12.1975. ISSN 1040-4651. ЧВК 161055. PMID 12242365.
  8. ^ Фридман, Уильям Э. (1990). «Половое размножение у Ephedra nevadensis (Ephedraceae): дальнейшие доказательства двойного оплодотворения у нецветущих семенных растений». Американский журнал ботаники. 77 (12): 1582–1598. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1990.tb11399.x. JSTOR 2444491.
  9. ^ а б Кармайкл, Джеффри С .; Фридман, Уильям Э. (1996). «Двойное оплодотворение у Gnetum gnemon (Gnetaceae): его влияние на эволюцию полового размножения у Gnetales и клады антофитов». Американский журнал ботаники. 83 (6): 767–780. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1996.tb12766.x. JSTOR 2445854.
  10. ^ Фридман, В. Э. (1995-04-25). «Органическое дублирование, инклюзивная теория приспособленности и альтруизм: понимание эволюции эндосперма и репродуктивного синдрома покрытосеменных». Труды Национальной академии наук. 92 (9): 3913–3917. Bibcode:1995PNAS ... 92.3913F. Дои:10.1073 / пнас.92.9.3913. ISSN 0027-8424. ЧВК 42072. PMID 11607532.
  11. ^ Фридман, Уильям Э. (1994). «Эволюция эмбриогенеза семенных растений и происхождение развития и ранняя история эндосперма». Американский журнал ботаники. 81 (11): 1468–1486. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1994.tb15633.x. JSTOR 2445320.
  12. ^ Боу, Л. Мишель; Пальто, Гвенаэль; dePamphilis, Клод В. (2000-04-11). «Филогения семенных растений на основе всех трех геномных компартментов: современные голосеменные растения монофилетичны, а ближайшие родственники Gnetales - хвойные». Труды Национальной академии наук. 97 (8): 4092–4097. Bibcode:2000PNAS ... 97.4092B. Дои:10.1073 / pnas.97.8.4092. ISSN 0027-8424. ЧВК 18159. PMID 10760278.
  13. ^ Зима, Кай-Уве; Беккер, Аннетт; Мюнстер, Томас; Kim, Jan T .; Saedler, Heinz; Тайссен, Гюнтер (1999-06-22). «Гены MADS-бокса показывают, что гнетофиты более тесно связаны с хвойными, чем с цветковыми растениями». Труды Национальной академии наук. 96 (13): 7342–7347. Bibcode:1999PNAS ... 96,7342 Вт. Дои:10.1073 / пнас.96.13.7342. ISSN 0027-8424. ЧВК 22087. PMID 10377416.
  14. ^ Magallon, S .; Сандерсон, М. Дж. (2002-12-01). «Отношения между семенными растениями, выведенные из высококонсервативных генов: сортировка противоречивых филогенетических сигналов среди древних линий». Американский журнал ботаники. 89 (12): 1991–2006. Дои:10.3732 / ajb.89.12.1991. ISSN 1537-2197. PMID 21665628.
  15. ^ Чау, Шу-Миав; Паркинсон, Кристофер Л .; Ченг, Юйчан; Винсент, Томас М .; Палмер, Джеффри Д. (2000-04-11). «Филогения семенных растений, выведенная из всех трех геномов растений: монофилия современных голосеменных растений и происхождение Gnetales из хвойных пород». Труды Национальной академии наук. 97 (8): 4086–4091. Bibcode:2000PNAS ... 97.4086C. Дои:10.1073 / pnas.97.8.4086. ISSN 0027-8424. ЧВК 18157. PMID 10760277.
  16. ^ Зенктелер, М. (1990). «Оплодотворение in vitro и широкая гибридизация у высших растений». Критик Rev Plant Sci. 9 (3): 267–279. Дои:10.1080/07352689009382290.
  17. ^ Рагхаван, В. (2005). Двойное оплодотворение: развитие зародыша и эндосперма у цветковых растений (иллюстрированный ред.). Birkhäuser. С. 17–19. ISBN 978-3-540-27791-0.
  18. ^ Кэмпбелл Н.А.; Рис Дж. Б. (2005). Биология (7-е изд.). Сан-Франциско, Калифорния: Pearson Education, Inc., стр. 774–777. ISBN 978-0-8053-7171-0.