WikiDer > Эволюция моллюсков

Evolution of molluscs
Смотрите также: Эволюция головоногих моллюсков
Анатомическая схема гипотетического предкового моллюска

В эволюция моллюсков это способ, которым Моллюска, одна из крупнейших групп беспозвоночный животные развился. Этот филюм включает брюхоногие моллюски, двустворчатые моллюски, Scaphopods, головоногие моллюски, и несколько других групп. ископаемое Сведения о моллюсках относительно полны, и они хорошо представлены в большинстве морских слоев, содержащих ископаемые. Очень ранние организмы, которые сомнительно сравнивали с моллюсками, включают: Кимберелла и Одонтогрифус.

Окаменелости

Крошечный Helcionellid ископаемое Yochelcionella считается ранним моллюск[1]
Спирально свернутые оболочки встречаются во многих брюхоногие моллюски.[2]

Существуют веские доказательства появления брюхоногие моллюски, головоногие моллюски и двустворчатые моллюски в Кембрийский период 541 до 485,4 миллион лет назад. Однако эволюционная история появления моллюсков из предковой группы Лофотрохозоа, и об их разнообразии в хорошо известных живых и ископаемое форм, все еще активно обсуждается.

Споры ведутся о том, Эдиакарский и рано Кембрийский ископаемые действительно моллюски. Кимберелла, примерно с 555 миллион лет назад, был описан некоторыми палеонтологами как «моллюскоподобный»,[3][4] но другие не хотят идти дальше, чем "вероятный двухсторонний".[5][6] Еще более остро ведутся споры о том, Wiwaxia, примерно с 505 миллион лет назад, был моллюском, и многое из этого связано с тем, был ли его питающий аппарат типом радула или более похож на некоторые полихета черви.[5][7] Николас Баттерфилд, который выступает против идеи, что Wiwaxia был моллюском, писал, что раньше микрофоссилий из 515–510 миллион лет назад являются фрагментами действительно похожей на моллюска радулы.[8] Это, по-видимому, противоречит концепции, согласно которой предковая радула моллюсков была минерализована.[9]

Тем не менее Гельционеллиды, которые сначала появляются над 540 миллион лет назад в породах раннего кембрия из Сибирь и Китай,[10][11] считаются ранними моллюсками с раковинами, напоминающими улитки. Таким образом, моллюски в панцире предшествуют самым ранним трилобиты.[1] Хотя большинство окаменелостей гелионеллид имеют длину всего несколько миллиметров, были также найдены образцы длиной в несколько сантиметров, большинство из которых имеют более бездомный-подобные формы. Предполагается, что крошечные экземпляры - это молодые особи, а более крупные - взрослые особи.[12]

Некоторые анализы гельционеллид пришли к выводу, что это были самые ранние брюхоногие моллюски.[13] Однако другие ученые не убеждены, что эти раннекембрийские окаменелости демонстрируют явные признаки кручение , который идентифицирует современных брюхоногих моллюсков, скручивает внутренние органы так, что анус находится над головой.[2][14][15]

  = Септа
Септа и сифункул в наутилоид ракушка

Volborthella, некоторые окаменелости предшествуют 530 миллион лет назаддолгое время считалось головоногим, но открытие более подробных окаменелостей показало, что его панцирь не был секретным, а построен из зерен минерала. диоксид кремния (кремнезем), и он не был разделен на серию отсеков септа как у головоногих моллюсков с ископаемым панцирем и у живых Наутилус находятся. Вольбортеллаклассификация сомнительна.[16] Поздняя кембрийская окаменелость Plectronoceras в настоящее время считается самым ранним окаменелым останком головоногих моллюсков, поскольку его раковина имела перегородки и сифункул, прядь ткани, которая Наутилус используется для удаления воды из отсеков, которые он освободил по мере роста, и что также видно в окаменелостях аммонит снаряды. Тем не мение, Plectronoceras и другие ранние головоногие моллюски ползали по морскому дну вместо того, чтобы плавать, так как их раковины содержали «балласт» каменных отложений на том, что считается нижней стороной, и имели полосы и пятна на том, что считается верхней поверхностью.[17] Все головоногие моллюски с внешней оболочкой, кроме наутилоиды вымерли к концу Меловой период 65 миллион лет назад.[18] Однако безоболочечный Coleoidea (Кальмар, осьминог, каракатица) сегодня в изобилии.[19]

Окаменелости раннего кембрия Fordilla и Pojetaia рассматриваются как двустворчатые моллюски.[20][21][22][23] «Современные» двустворчатые моллюски появились в Ордовик период, 488 по 443 миллион лет назад.[24] Одна группа двустворчатых моллюсков, рудисты, стал основным риф- строители в меловом периоде, но вымерли в Меловое – палеогеновое вымирание.[25] Несмотря на это, двустворчатые моллюски остаются многочисленными и разнообразными.

В Хиолита представляют собой класс вымерших животных с панцирем и крышка это могут быть моллюски. Авторы, которые считают, что заслуживают своего филюм не комментируйте положение этого типа на древе жизни[26]

Филогения

Лофотрохозоа
 

Брахиоподы

 
 
 
 
 
 

Двустворчатые моллюски

 
 

Моноплакофораны
(«похожий на блюдца», «живые окаменелости»)

 
 
 

Брюхоногие моллюски
(улитки, слизни, блюдца, морские зайцы)

 
 
 

Головоногие моллюски
(наутилоиды, аммониты, Кальмар, так далее.)

 
 

Скафоподы (раковины клыков)

 
 
 
 
 
 
 

Аплакофораны
(покрытый спикулами, червеобразный)

 
 

Полиплакофораны (хитоны)

 
 
 
 
Halwaxiids
 

Wiwaxia

 
 

Халкирия

 
 
 

Ортрозанкл

 
 
 

Одонтогрифус

 
 
 
Возможная «родословная» моллюсков (2007).[27][28] Не включает в себя кольчатые червя червей, поскольку анализ был сосредоточен на ископаемых «твердых» объектах.[27]

В филогения (эволюционное «генеалогическое древо») моллюсков - дискуссионная тема. Помимо дебатов о том, можно ли Кимберелла и любой из "халваксииды"были моллюсками или были близкими родственниками моллюскам,[4][5][7][8] Возникают дискуссии об отношениях между классами живых моллюсков.[6] Фактически, некоторые группы, традиционно классифицируемые как моллюски, возможно, придется переопределить как отдельные, но связанные между собой.[29]

Моллюски обычно считаются членами Лофотрохозоа,[27] группа, определяемая наличием трохофор личинки, а в случае живых Лофофората, питающая структура, называемая лофофор. Другие представители Lophotrochozoa - это кольчатые червя черви и семь морских тип.[30] На диаграмме справа представлена ​​филогения, представленная в 2007 году.

Поскольку отношения между членами генеалогического древа сомнительны, трудно определить особенности, унаследованные от последнего общего предка всех моллюсков.[31] Например, неясно, был ли предковый моллюск метамерный (состоящий из повторяющихся единиц) - если это так, то можно предположить происхождение от кольчатые червя-подобный червь.[32] Ученые расходятся во мнениях по этому поводу: Гирибет и его коллеги пришли к выводу, что в 2006 году повторение жабр и ретракционных мышц стопы было более поздним развитием.[33] в то время как в 2007 году Зигварт пришел к выводу, что предковый моллюск был метамерным, у него была ступня, используемая для ползания, и «раковина», которая была минерализована.[6] В одной конкретной ветви генеалогического древа оболочка ракообразные считается, что произошел от спикулы (маленькие колючки) из аплакофораны; но это трудно примирить с эмбриологический происхождение спикул.[31]

Раковина моллюска, по-видимому, образовалась из слизи, которая в конечном итоге превратилась в кутикула. Это было бы непроницаемым и, следовательно, привело бы к развитию более сложного дыхательного аппарата в виде жабр.[1] Со временем кутикула минерализовалась,[1] используя тот же генетический механизм (закрепленный) как и большинство других билатерианских скелеты.[32] Первая раковина моллюска почти наверняка была усилена минералом. арагонит.[34]

Также обсуждаются эволюционные отношения «внутри» моллюсков, и на приведенных ниже диаграммах показаны две широко поддерживаемые реконструкции:

Морфологические анализы, как правило, выявляют кладу конхифер, которая в меньшей степени подтверждается молекулярными анализами.[35] хотя эти результаты также приводят к неожиданным парафилиям, например, к рассеянию двустворчатых моллюсков по всем другим группам моллюсков.[36]

Однако анализ, проведенный в 2009 г. с использованием обоих морфологический и молекулярная филогенетика сравнения пришли к выводу, что моллюски не монофилетический; особенно, Scaphopoda и Двустворчатые моллюски обе являются отдельными монофилетическими линиями, не связанными с остальными классами моллюсков; традиционный тип Mollusca полифилетический, и это может быть сделано только монофилетическим, если исключить scaphopods и двустворчатые моллюски.[29] Анализ 2010 года выявил традиционные группы конкиферанов и акулиферанов и показал, что моллюски были монофилетическими, что свидетельствует о загрязнении имеющихся данных по соленогастрам.[37] Современные молекулярные данные недостаточны, чтобы ограничить филогенез моллюсков, и, поскольку методы, используемые для определения достоверности клад, склонны к переоценке, рискованно уделять слишком много внимания даже тем областям, в которых согласуются разные исследования.[38] Вместо того, чтобы исключить маловероятные отношения, последние исследования добавляют новые перестановки внутренних взаимоотношений моллюсков, даже ставя под сомнение гипотезу раковинных форм.[39]

Рекомендации

  1. ^ а б c d Runnegar, B .; Пойета-младший, Дж. (Октябрь 1974 г.). «Филогения моллюсков: палеонтологическая точка зрения». Наука. 186 (4161): 311–317. Bibcode:1974Наука ... 186..311R. Дои:10.1126 / science.186.4161.311. JSTOR 1739764. PMID 17839855. S2CID 46429653.
  2. ^ а б Рупперт, стр. 300–343
  3. ^ Федонкин, М.А .; Ваггонер, Б. (1997). «Позднедокембрийская окаменелость Kimberella - это двустворчатый организм, подобный моллюску». Природа. 388 (6645): 868. Bibcode:1997Натура.388..868F. Дои:10.1038/42242. S2CID 4395089.
  4. ^ а б Федонкин М.А., Симонетта А., Иванцов А.Ю. (2007). «Новые данные о кимберелле, вендском моллюскоподобном организме (Белое море, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия» (PDF). Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 286 (1): 157–179. Bibcode:2007GSLSP.286..157F. Дои:10.1144 / SP286.12. S2CID 331187. Архивировано из оригинал (PDF) на 2008-07-21. Получено 2008-07-10.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  5. ^ а б c Баттерфилд, штат Нью-Джерси (2006). «Зацепление некоторых« червей »стеблевой группы: ископаемых лофотрохозоидов в сланцах Берджесс». BioEssays. 28 (12): 1161–6. Дои:10.1002 / bies.20507. PMID 17120226. S2CID 29130876.
  6. ^ а б c Sigwart, J.D .; Саттон, М. Д. (октябрь 2007 г.). «Глубокая филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных». Труды Королевского общества B: биологические науки. 274 (1624): 2413–2419. Дои:10.1098 / rspb.2007.0701. ЧВК 2274978. PMID 17652065. Для краткого обзора см. "Моллюска". Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 2 октября 2008.
  7. ^ а б Caron, J.B .; Scheltema, A .; Schander, C .; Рудкин, Д. (13.07.2006). «Мягкий моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Берджесс». Природа. 442 (7099): 159–163. Bibcode:2006Натура 442..159С. Дои:10.1038 / природа04894. HDL:1912/1404. PMID 16838013. S2CID 4431853.
  8. ^ а б Баттерфилд, Нью-Джерси (май 2008 г.). «Раннекембрийская радула». Журнал палеонтологии. 82 (3): 543–554. Дои:10.1666/07-066.1. S2CID 86083492.
  9. ^ Cruz, R .; Lins, U .; Фарина, М. (1998). «Минералы радулярного аппарата Falcidens sp. (Caudofoveata) и эволюционные последствия для Phylum Mollusca ". Биологический бюллетень. 194 (2): 224–230. Дои:10.2307/1543051. JSTOR 1543051. PMID 28570844.
  10. ^ Пархаев, П.Ю. (2007). «Кембрийский« фундамент »эволюции брюхоногих моллюсков». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 286 (1): 415–421. Bibcode:2007GSLSP.286..415P. Дои:10.1144 / SP286.31. ISBN 978-1-86239-233-5. S2CID 130979274. Получено 2009-11-01.
  11. ^ Steiner, M .; Li, G .; Qian, Y .; Zhu, M .; Эрдтманн, Б. Д. (2007). «Неопротерозойские и ранние кембрийские ассоциации окаменелостей ракушечников и пересмотренная биостратиграфическая корреляция платформы Янцзы (Китай)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 254 (1–2): 67. Bibcode:2007ППП ... 254 ... 67С. Дои:10.1016 / j.palaeo.2007.03.046.
  12. ^ Mus, M. M .; Palacios, T .; Дженсен, С. (2008). «Размер самых ранних моллюсков: выросли ли маленькие гелионеллиды, чтобы стать большими взрослыми?». Геология. 36 (2): 175. Bibcode:2008Гео .... 36..175M. Дои:10.1130 / G24218A.1.
  13. ^ Посадка, Е .; Гейер, G .; Бартовски, К. Э. (2002). «Последние ранние кембрийские окаменелости малых раковин, трилобиты и дизаэробный интервал Хэтч-Хилл на континентальном склоне Квебека». Журнал палеонтологии. 76 (2): 287–305. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2002) 076 <0287: LECSSF> 2.0.CO; 2. JSTOR 1307143.
  14. ^ Frýda, J .; Нютцель А. и Вагнер П.Дж. (2008). «Палеозойские брюхоногие моллюски». In Ponder, W.F .; Линдберг, Д. (ред.). Филогения и эволюция Mollusca. California Press. С. 239–264. ISBN 978-0-520-25092-5.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  15. ^ Кучинский, А. (2000). «Микроструктуры раковин раннекембрийских моллюсков» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 45 (2): 119–150. Получено 4 ноя 2009.
  16. ^ Хагадорн, Дж. И Ваггонер, Б. (2002). «Ранняя кембрийская проблемная окаменелость Volborthella: новые взгляды на бассейн и хребет». В Корсетти, Ф.А. (ред.). Протерозой-кембрий Большого бассейна и за его пределами, Тихоокеанский раздел SEPM Book 93 (PDF). SEPM (Общество осадочной геологии). С. 135–150. Архивировано 11 сентября 2006 года.CS1 maint: BOT: статус исходного URL-адреса неизвестен (связь)
  17. ^ Викерс-Рич П., Фентон К.Л., Фентон М.А. и Рич Т.Х. (1997). Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни. Courier Dover Publications. стр.269–272. ISBN 0-486-29371-8.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  18. ^ Marshall C.R .; Уорд П.Д. (1996). «Внезапное и постепенное вымирание моллюсков в позднем меловом периоде западноевропейского Тетиса». Наука. 274 (5291): 1360–1363. Bibcode:1996Научный ... 274.1360М. Дои:10.1126 / science.274.5291.1360. PMID 8910273. S2CID 1837900.
  19. ^ Монахов, Н. "Широкая история головоногих моллюсков". Получено 2009-03-21.
  20. ^ Pojeta, J. (2000). «Кембрийские Pelecypoda (Mollusca)». Американский малакологический бюллетень. 15: 157–166.
  21. ^ Шнайдер, Дж. (2001). «Систематика двустворчатых моллюсков в ХХ веке». Журнал палеонтологии. 75 (6): 1119–1127. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <1119: BSDTC> 2.0.CO; 2.
  22. ^ Губанов, А.П .; Кучинский, А. В .; Пил, Дж. С. (2007). «Первая эволюционно-адаптивная линия ископаемых моллюсков». Lethaia. 32 (2): 155. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1999.tb00534.x.
  23. ^ Губанов, А.П .; Пил, Дж. (2003). "Раннекембрийский гелионеллоидный моллюск Анабарелла Востокова ». Палеонтология. 46 (5): 1073–1087. Дои:10.1111/1475-4983.00334.
  24. ^ Цзун-Цзе, Ф. (2006). «Введение в ордовикских двустворчатых моллюсков южного Китая с обсуждением ранней эволюции двустворчатых моллюсков». Геологический журнал. 41 (3–4): 303–328. Дои:10.1002 / gj.1048.
  25. ^ Raup, D.M .; Яблонски, Д. (1993). «География вымирания морских двустворчатых моллюсков в конце мелового периода». Наука. 260 (5110): 971–973. Bibcode:1993Научный ... 260..971R. Дои:10.1126 / science.11537491. PMID 11537491.
  26. ^ Малинки, Дж. М. (2009). "Пермская хиолитида из Австралии: Последний из хиолитов?". Журнал палеонтологии. 83: 147–152. Дои:10.1666 / 08-094R.1. S2CID 85924056.
  27. ^ а б c d е Sigwart, J.D .; Саттон, доктор медицины (октябрь 2007 г.). «Глубокая филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных». Труды Королевского общества B. 274 (1624): 2413–2419. Дои:10.1098 / rspb.2007.0701. ЧВК 2274978. PMID 17652065. Для краткого обзора см. "Моллюска". Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 2008-10-02.
  28. ^ "Моллюска". Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 2008-10-02.
  29. ^ а б Голобов, Пабло А .; Каталано, Сантьяго А .; Миранде, Дж. Маркос; Szumik, Claudia A .; Ариас, Дж. Сальвадор; Келлэрсьё, Мари; Фаррис, Джеймс С. (2009). «Филогенетический анализ 73 060 таксонов подтверждает основные группы эукариот». Кладистика. 25 (3): 211–230. Дои:10.1111 / j.1096-0031.2009.00255.x. S2CID 84401375.
  30. ^ «Знакомство с Lophotrochozoa». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 2008-10-02.
  31. ^ а б Генри, Дж .; Окусу, А .; Мартиндейл, М. (2004). «Клеточная линия полиплакофорана, Chaetopleura apiculata: вариации в спиральной программе и значение для эволюции моллюсков». Биология развития. 272 (1): 145–160. Дои:10.1016 / j.ydbio.2004.04.027. PMID 15242797.
  32. ^ а б Джейкобс, Д. К .; Wray, C.G .; Wedeen, C.J .; Кострикен, Р .; Desalle, R .; Staton, J. L .; Гейтс, Р. Д .; Линдберг, Д. Р. (2000). «Закрепленное выражение моллюсков, серийная организация и эволюция раковины». Эволюция и развитие. 2 (6): 340–347. Дои:10.1046 / j.1525-142x.2000.00077.x. PMID 11256378. S2CID 25274057.
  33. ^ Giribet, G .; Окусу, А, А .; Lindgren, A.R., A.R .; Huff, S.W., S.W .; Schrödl, M, M .; Нисигучи, М.К., М.К. (май 2006 г.). «Доказательства клады, состоящей из моллюсков с последовательно повторяющимися структурами: моноплакофораны родственны хитонам». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 103 (20): 7723–7728. Bibcode:2006PNAS..103.7723G. Дои:10.1073 / pnas.0602578103. ЧВК 1472512. PMID 16675549.
  34. ^ Портер, С. М. (июнь 2007 г.). «Химия морской воды и ранняя биоминерализация карбонатов». Наука. 316 (5829): 1302. Bibcode:2007Научный ... 316.1302P. Дои:10.1126 / science.1137284. ISSN 0036-8075. PMID 17540895. S2CID 27418253.
  35. ^ Виннепеннинкс, В; Бакеляу, Т; Де Вахтер, Р. (1996). «Исследование филогении моллюсков на основе последовательностей 18S рРНК». Молекулярная биология и эволюция. 13 (10): 1306–1317. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025577. PMID 8952075.
  36. ^ Passamaneck, Y .; Schander, C .; Галаныч, К. (2004). «Исследование филогении моллюсков с использованием больших и малых субъединиц ядерных последовательностей рРНК». Молекулярная филогенетика и эволюция. 32 (1): 25–38. Дои:10.1016 / j.ympev.2003.12.016. PMID 15186794.
  37. ^ Wilson, N .; Rouse, G .; Гирибет, Г. (2010). «Оценка гипотезы моллюсков Serialia (Monoplacophora + Polyplacophora) с использованием новых молекулярных данных». Молекулярная филогенетика и эволюция. 54 (1): 187–193. Дои:10.1016 / j.ympev.2009.07.028. PMID 19647088.
  38. ^ Wägele, J .; Letsch, H .; Klussmann-Kolb, A .; Mayer, C .; Misof, B .; Вегеле, Х. (2009). «Значения филогенетической поддержки не обязательно информативны: случай гипотезы Serialia (филогения моллюска)». Границы зоологии. 6 (1): 12. Дои:10.1186/1742-9994-6-12. ЧВК 2710323. PMID 19555513.
  39. ^ Vinther, J .; Sperling, E. A .; Бриггс, Д.Э.; Петерсон, К. Дж. (2011). «Молекулярная палеобиологическая гипотеза происхождения моллюсков-аплакофоранов и их происхождение от хитоноподобных предков». Труды Королевского общества B: биологические науки. 279 (1732): 1259–68. Дои:10.1098 / rspb.2011.1773. ЧВК 3282371. PMID 21976685.

Дальнейшие ссылки

дальнейшее чтение