WikiDer > Генетические исследования марокканцев

Genetic studies on Moroccans

Марокканская генетика охватывает генетическую историю людей Марокко, и генетическое влияние этой родословной на население мира. На это сильно повлияла география.

В доисторические времена пустыня Сахара на юге и Средиземное море на севере были важными географическими барьерами. Западная Азия и Северо-Восточная Африка образуют единый массив суши у Суэца. Магриб и Юго-Западная Европа разделены всего 15 км (9 миль) в Гибралтарском проливе, и такое же расстояние отделяет Африканский Рог от Аравийского полуострова в проливе Баб-эль-Мандеб. В периоды низкого уровня моря, например, во время максимума ледникового покрова, острова, которые в настоящее время находятся под водой в Средиземном море и, возможно, между Гибралтарскими проливами, были бы пригодны для жизни. Возможно, это способствовало двунаправленной демической диффузии между Африкой и Европой. Во время более влажных фаз Сахары некоторые популяции в Центральной Африке переместились бы на север в южные части Северной Африки. Население Западной Азии также было привлечено к влажной Сахаре, прибывающей либо через Суэц, либо через Баб-эль-Мандеб, либо через Средиземное море.

В результате этих географических влияний генетический профиль марокканского населения представляет собой сложную мозаику автохтонных линий Магрибского происхождения, а также элементов Северо-Восточной Африки, Европы, Западной Азии и Западной Африки в различной степени. Хотя Северо-Западная Африка испытала поток генов из окружающих регионов, в некоторых частях она также подвергалась длительным периодам генетической изоляции. Это позволило отличительным генетическим маркерам развиться в некоторых популяциях Магриби, особенно в некоторых изолированных бербероязычных группах.

Предыстория и древность

Считается, что территория современного Марокко была заселена с Палеолит временами, где-то между 90 000 и 190 000 до н.э., но это уже не так после открытия 300 000-летнего homo sapien, и вместо этого теперь предполагается, что он был заселен людьми с древних времен по тем же данным.[1] Вовремя Верхний палеолит, то Магриб был более плодородным, чем сегодня, напоминая саванна больше, чем сегодняшний засушливый пейзаж.[2] 22000 лет назад Атерианский сменил Иберомаврусский культура, которая имела общие черты с иберийскими культурами. Скелетные сходства наблюдались у иберомавров. Мечта-Афалу захоронения и европейские Кроманьонец останки. На смену иберомаврусской индустрии в Марокко пришли Капсианская культура.

Берберский римский король Птолемей Мавританский.
Мозаика Дианы в Volubilis.
Руины Chellah, Распродажа.
Volubilis руины.

Северная Африка и Марокко медленно вовлекались в более широкий Средиземноморье мир Финикийцы, которые основали торговые колонии и поселения в ранний классический период.[3] Могадор был финикийской колонией еще в начале 6 века до нашей эры.[4][страница нужна]

Позже Марокко стало частью Североафриканской империи со штаб-квартирой в Карфаген. Самым ранним известным независимым марокканским государством было Берберское королевство Мавритания под королем Бокх I. Это королевство на севере Марокко, не путать с нынешним состоянием Мавритания, датируется по крайней мере 110 г. до н. э.[5]

В Римская империя контролировал этот регион с 1 века до нашей эры, назвав его Мавритания Тингитана. христианство был введен во 2 веке нашей эры и получил новообращенных в римских городах, среди рабы и некоторые берберские фермеры.

В 5 веке нашей эры, когда Римская империя пришла в упадок, в регион вторглись с севера сначала Вандалы а затем Вестготы. В VI веке нашей эры северное Марокко номинально входило в состав Восточной Римской империи, или Византийская империя. Все это время берберские жители высоких гор во внутренних районах Марокко оставались непокоренными.

Ранняя исламская эпоха

В 670 году нашей эры первое исламское завоевание Северная Африка прибрежная равнина проходила под Укба ибн Нафи, генерал, служащий под Омейяды из Дамаск. В Омейяды Мусульмане принесли в Марокко свой язык, свою систему правления и ислам. Многие берберы постепенно обращались в ислам, в основном после того, как арабское правление отступило. Первым независимым мусульманским государством на территории современного Марокко было Королевство Некор, эмират в Рифские горы. Он был основан Салих I ибн Мансур в 710, как состояние клиента к Рашидунский халифат. После вспышки Великое берберское восстание в 739 году берберы образовали другие независимые государства, такие как Микнаса из Сиджилмаса и Barghawata.

Согласно средневековой легенде, Идрис ибн Абдаллах сбежал в Марокко после резни Аббасидами его племени в Ираке. Он убедил Awraba Берберские племена ломают верность далеким аббасидским халифам в Багдад и он основал Династия Идрисидов в 788 г. Идрисиды основали Фес поскольку их столица и Марокко стали центром мусульманского образования и основным региональная власть. Идриссиды были изгнаны в 927 г. Фатимидский халифат и их союзников-микнасов. После того, как Микнаса разорвал отношения с Фатимидами в 932 году, они были отстранены от власти Маграва Сиджилмасы в 980 году.

Берберские династии

В Альморавид царство в его наибольшей степени, c. 1120
В Альмохад царство в его наибольшей степени, c. 1212

Начиная с XI века, ряд могущественных берберских[6][7][8] возникли династии. Под Династия Альморавидов [9] и Династия АльмохадовМарокко доминировало в Магрибе, большей части современной Испании и Португалии, а также в регионе западного Средиземноморья. В XIII-XIV вв. Мериниды удерживал власть в Марокко и стремился повторить успехи Альмохады военными кампаниями в Алжире и Испании. За ними последовали Ваттасиды. В 15 веке Реконкиста положил конец мусульманскому правлению в центральной и южной Испании и многих Мусульмане и Евреи сбежал в Марокко.[10] португальский попытки контролировать атлантическое побережье в 15 веке не сильно повлияли на внутреннюю часть Марокко. По словам Елизаветы Алло Исичей, «в 1520 г. голод в Марокко настолько ужасны, что давно им приурочены другие события. Было высказано предположение, что население Марокко упало с 5 до менее чем 3 миллионов в период с начала шестнадцатого по девятнадцатый век ".[11]

Шарифские династии

В 1549 году в регионе правили сменяющие друг друга арабские династии, претендовавшие на потомков Исламский пророк, Мухаммад: сначала Династия Саади правивший с 1549 по 1659 год, а затем Династия алауитов, остававшийся у власти с 17 века.

Султан Абдеррахман из Марокко, к Эжен Делакруа.

При династии Саади страна оттолкнула Османский вторжения и португальский вторжение в битва при Ксар эль Кебире в 1578 году. Ахмад аль-Мансур принесло новое богатство и престиж султанату, а большая экспедиция в Западную Африку нанесла сокрушительное поражение Империя Сонгай в 1591 году. Однако, управляя территориями через Сахара оказалось слишком сложно. После смерти аль-Мансура страна была разделена между его сыновьями.

В 1666 году Марокко было воссоединено Династия Алауитов, которые с тех пор являются правящим домом Марокко. Марокко столкнулось с агрессией со стороны Испании, а Османская империя продвигается на запад. Алауитам удалось стабилизировать свое положение, и хотя королевство было меньше, чем предыдущие в этом регионе, оно оставалось довольно богатым. Против противостояния местных племен Исмаил ибн Шариф (1672–1727) начали создавать единое государство.[12] С его Jaysh d'Ahl al-Rif ( Риффианец Армия) он захватил Танжер от английский в 1684 г. и возглавил испанский из Larache в 1689 г.

Марокко было первой страной, признавшей молодые Соединенные Штаты в качестве независимого государства в 1777 году.[13][14][15][16] В начале Американская революция, Американские торговые суда в Атлантический океан подверглись нападению со стороны Берберийские пираты. 20 декабря 1777 года султан Марокко Мохаммед III объявил, что американские торговые суда будут под защитой султаната и, таким образом, смогут пользоваться безопасным проходом. В Марокканско-американский договор о дружбе, подписанный в 1786 году, является старейшей неразрывной дружбой США. договор.[17][18]

Генетические свидетельства

Генетическая близость, наблюдаемая между Марокканцы и Южные европейцы связано с тем, что обе эти группы имели общего предка либо в Верхний палеолит, а в Неолит или, альтернативно, во время общей истории Южной Иберии Мавританский войска.[19] В генетическом исследовании, опубликованном в январе 2012 года, говорится, что коренные Северо-Западная Африка происхождение кажется наиболее тесно связанным с популяциями за пределами Африка но "расхождение между Марокканский народ и Ближнего Востока /Европейцы вероятно, предшествует Голоцен (> 12000 лет назад) и Палеолит (> 40 000 лет до н.э.) ".[20]

Недавние исследования показывают, что генетический Существуют различия между арабоязычным марокканским населением и марокканским населением, не говорящим на арабском языке. Лейкоцитарный антиген человека HLA ДНК данные показывают, что большинство Марокканцы, оба из неарабских этнолингвистический идентичности и арабской этнолингвистической идентичности берберский происхождение, и что генеалогическая правда Арабов из Аравии, которые вторглись не только в Марокко, но и в остальную часть Северная Африка плюс Испания в 7 веке не внесли существенного вклада в генофонд.[21][22] Мавританские беженцы из Испания поселились в прибрежных городах.[23]

Фактически, согласно статье 2000 года в Европейский журнал генетики человека, Марокканцы из Северо-Западной Африки были генетически ближе к Иберы чем либо Африканцы к югу от Сахары из банту этническая принадлежность и Жители Ближнего Востока.[24] Результаты предполагают либо доисторическое родство марокканцев с испанцами, либо это результат мавританского (то есть берберского) проникновения в Испанию из Марокко, либо результат генетического вклада в Марокко исламизированных коренных испанцев, сосланных в Марокко после изгнания Мусульмане из Испании после католической Реконкисты (где изгнанные мусульмане включали не только мавританское население, которое было мусульманским населением иностранного происхождения, которое в конечном итоге в любом случае было в основном марокканско-берберского происхождения, но и многие, если не в основном, изгнанные мусульмане, которые были Фактически коренные испанцы приняли ислам), что привело к генетическому вкладу испанской ДНК в Марокко, намного большему, чем любой генетический вклад, который генеалогические арабы из Аравии оказали на марокканцев во время арабского завоевания Марокко.

Разные места изучено выявило близкое сходство между Берберы и другие североафриканские группы, в основном говорящие на марокканском арабском языке, что согласуется с гипотезой о том, что нынешнее марокканское население имеет сильное берберское происхождение.[25]

Разные популяционная генетика исследования, проведенные вместе с такими историками, как Габриэль Кэмпс и Шарль-Андре Жюльен, подтверждают идею о том, что основная часть генофонда современных Северо-западные африканцы, независимо от языковой группы, происходит от берберский населения доисламского периода.[26]

В соответствии с анализ SNP X-хромосомыавторы сообщили о высокой генетической однородности между берберами и арабами в Северо-Западной Африке, поэтому они предположили, что Арабизация этой области был культурным феноменом, который не подразумевают замену населения предков. Наши результаты подтверждают гипотезу о раннем заселении северо-западной Африки. Исходная популяция берберов, похоже, получила низкий генетический приток из окружающих областей. Были предложены разные гипотезы, объясняющие генетическую дифференциацию населения Марокко. Первоначальный генетический дрейф мог вызвать различия в частотном распределении аллелей, которые не были восстановлены из-за определенного уровня географической изоляции. Несколько авторов описали Гибралтарский пролив как важный генетический барьер. Даже определенный уровень генетического обмена, вероятно, имел место между северо-западом Африки и югом Пиренейского полуострова, здесь были описаны резкие частотные изменения. Также было высказано предположение, что пустыня Сахара ответственна за генетическую изоляцию популяций северо-западной Африки от популяций к югу от Сахары. Нет единого мнения о влиянии неолитической демической диффузии в Средиземноморье. Согласно нашим результатам, влияние неолитических экспансий и / или более поздних миграционных событий на северо-западное африканское население могло быть незначительным.Анализ SNP X-хромосомы

Марокканская хромосома Y-ДНК

E-M215

Происхождение и распространение E-M215 и его субкладов из Восточной Африки.[27][28]

E1b1b (E-M215) - самая распространенная гаплогруппа в Северной Африке. E-M215 и его доминирующий субклад E-M35, как полагают, возникли в Восточной Африке около 22 400 лет назад, а затем распространились в Северной Африке, а оттуда в Западную Азию.[29][30]В E1b1b1 клады в настоящее время встречаются в различных формах в Марокко. Общий E1b1b1 (E-M35) частота достигла 93,8% в Марокканцы.[31]

E-M215 имеет две древние ветви, которые содержат все известные современные люди E-M215, E-M35 и E-M281. Из этих двух единственная ветвь, подтвержденная у коренного населения за пределами Эфиопия E-M35, который, в свою очередь, имеет четыре известных ответвления, E-V68, E-Z827, E-V6 и E-V92. E-V68 и E-V257 были обнаружены в наибольшем количестве в Северная Африка и Африканский рог; но и в меньших количествах в некоторых частях Средний Восток и Европа, а в изолированных популяциях Южная Африка.

E1b1b доминирует среди Афро-азиатские спикеры. Лингвистическая группа и носители ее линии E-M35 с большой вероятностью возникли и рассеялись вместе из регион происхождения этой языковой семьи, среди населения с афро-азиатской говорящей историей.[32][33]

Считается, что все основные ответвления E-M35 возникли в той же области, что и родительская клада: в Северная Африка, Африканский рог, или близлежащие районы Ближний Восток. Некоторые ответвления E-M35 покинули Африку много тысяч лет назад. Например, Battaglia et al. (2007) подсчитали, что E-M78 (названный в этой статье E1b1b1a1) находится в Европе более 10 000 лет.

E-M81

Распространение Y гаплотипа E-M81 E1b1b1b в Северной Африке, Западной Азии и Европе.

E1b1b1b1 (E-M81), ранее E1b1b1b, E3b1b, и E3b2, является наиболее распространенной гаплогруппой Y-хромосомы в Марокко, во власти его субклада E-M183.

Считается, что он возник в Северной Африке 14 200 лет назад.[34] Его родительская клада E1b1b (E-M215) Считается, что впервые они появились на Африканском Роге около 42 600 лет назад.[35]

Эта гаплогруппа достигает средней частоты 85% в Северная Африка. Частота этого заболевания снижается с примерно 80% или более в некоторых марокканских берберских популяциях, включая сахарцев, до примерно 28% к востоку от этого диапазона в Египте.[30][36][37]

Из-за преобладания клады среди этих берберских групп и других, таких как Mozabites, Риффианцы, Chleuhs, Средний Атлас и Kabyle, это иногда называют генетическим Берберский маркер.

Это филогенетическое дерево субкладов берберской гаплогруппы основано на дереве YCC 2008 и последующих опубликованных исследованиях, обобщенных ISOGG.[38][39][40]

  • E1b1b1b (L19, V257)
    • E1b1b1b1 (M81)

Средние североафриканские марокканские берберы имеют частоту E3b3 + 80%. Альварес и другие.(2009) исследование показывает частоту E3b1b 28/33 или 84,8% у берберов из Марракеш. Остальные частоты равны 1/33 = 3% E3a *, 1/33 = 3% E3b *, 1/33 или 3% E3b1a и 1/33 или 3% E3b1c.[31]

E1b1b (M81) прото-берберский маркер E1b1b1b1a1 (M107) Восстановленный прото-берберский происхождение в Мали.[41]

E-M78

Плотность распространения E1b1b1a (E-M78) в отдельных регионах Африки и Евразии.

Самый базальный и редкий E-M78* парагруппа была обнаружена на более низких частотах у марокканских арабов. Подклада E-V65 находится на высоких уровнях в Магриб районы крайнего севера Африки. Cruciani et al. (2007) уровень отчетов около 20% среди Ливийский араб родословных, и около 30% среди Марокканские арабы. Это менее распространено среди Берберы, но все еще присутствует на уровнях> 10%. Авторы предполагают североафриканское происхождение этой линии. В Европе всего несколько особей были найдены в Италии и Греции.

Capelli et al. (2009) изучал бета-кластер в Европе. Они обнаружили небольшие количества в Южной Италии, а также следы в Кантабрии, Португалии и Галисии, причем Кантабрия имела самый высокий уровень в Европе в их исследовании, 3,1% (5 из 161 человека).

Другие частоты E1b1b1a1c (E-V22) сообщается Cruciani et al. (2007) включают марокканских арабов (7,27%, 55 человек) и Марокканские евреи (8%, 50 человек).

Марокканские гаплогруппы Y-ДНК

численность населенияпА / БE-M33E-V38E-M35 *E-M78E-M81E-M123граммJрСсылка
Марокко7600.92.73.24.26.867.30.60.67.64.4Bekada et al. 2013[42]
Марокко87——9.2—5.752.8——26.4—Fadhlaoui-Zid et al. 2013[43]
Марокко221—1.84.546.865——94Fregel et al. 2009 г.[44]
Марокко5146—6655——204Онофри и др. 2008 г.[45]
Марокко176——6.35.16.363.6——13.62.8Bosch et al. 2001 г.[46]
Арабов (Марокко)49————42.932.6——20.4—Semino et al. 2004 г.[47]
Арабов (Марокко)44——6.82.211.352.2——15.96.8Bosch et al. 2001 г.[46]
Арабов (Марокко)54————38.931.5————Cruciani et al. 2004 г.[48]
Берберы (Марокко)64————10.968.7——6.3—Semino et al. 2004 г.[47]
Берберы (Марракеш)29———3.46.972.4————Cruciani et al. 2004 г.[49]
Берберы (Средний Атлас)69————10.171—4.35.8—Cruciani et al. 2004 г.[49]
Берберы (Южный Марокко)40——2.57.512.565——10—Bosch et al. 2001 г.[46]
Берберы (Северный Центральный)63—3.19.57.91.565——11.1—Bosch et al. 2001 г.[46]
Берберы (Амизмиз)333—33384.83———Альварес и др. 2009 г.[50]
Берберы (Асни)54———1.93.779.6——1.91.9Dugoujon et al. (2005)[51]
Берберы (Бухрия)67————1.577.6—61.56Dugoujon et al. (2005)[51]
Берберы (Северное Марокко)43—————79.1————Ахмед Региг и др. 2014 г.[52]
Берберы (Южное Марокко)65—————98.5————Ахмед Региг и др. 2014 г.[52]
Берберы (Центральное Марокко)187—————89.8————Ахмед Региг и др. 2014 г.[52]
Марокканский сахрави1890.55.26.8——55.511.1—13.27.2Bekada et al. 2013[42]
Марокканский сахрави89—8.911.2——59.5——20.2—Fregel et al. 2009 г.[44]
Марокканский сахрави29—3.43.4——75.8——17.2—Bosch et al. 2001 г.[46]
Марокканские евреи19———21.1———26.331.510.5Francalacci et al. 2008 г.[53]

J-P209

Распределение гаплогруппы J (Y-ДНК)

Гаплогруппа J-P209, как полагают, возникла примерно 31 700 лет назад в Юго-Западная Азия (31,700 ± 12,800 лет назад согласно Семино 2004Гаплогруппа J-P209 находится в наибольшей концентрации в Юго-Западном регионе. Аравийский полуостров. За пределами этого региона гаплогруппа J-P209 присутствует в Северная Африка: Алжир (до 35%) (Семино 2004), Тунис (до 31%),[54] Марокко (до 20%) (Семино 2004), Египет (до 20%) (Луис 2004).

Другие гаплогруппы

Карта гаплогруппы E-M123 (Y-ДНК).

Относительно E-M123 без проверки SNP E-M34 встречается с небольшой частотой в Марокко A Низкий региональный процент для E-M123 было сообщено в Марокканские берберы около 3%. E-M123 также известен как E1b1b1b2a (ISOGG 2012).

Евразийские гаплогруппы, такие как Гаплогруппа J и Гаплогруппа R1 также наблюдались на очень минимальных частотах. Тщательное исследование Cruciani et al. (2004), которые проанализировали популяции из Марокко, пришли к выводу, что североафриканский паттерн вариации Y-хромосомы (включая оба J1 и гаплогруппы R1b) в значительной степени имеют неолитическое происхождение, что предполагает, что неолитический переход в этой части мира сопровождался демической диффузией скотоводов, говорящих на берберском языке, из Алжирской пустыни в Восточное Марокко, хотя в более поздних работах предполагалось, что эта дата могла иметь место. было уже десять тысяч лет назад, с переходом от оранского к Капсианский культура в Северной Африке.[55][56]

Гаплогруппы G и T редко встречаются в Марокко. В 147 образцах, взятых в Марокко, 1% оказались G.[57]

В другом исследовании 1% из 312 образцов в Марокко были G.[58]

Другое исследование собирало образцы только из деревушек в долине Азгур в Марокко, где ни один из 33 образцов не был определен G.[31] Эти деревушки были выбраны потому, что они считались типичными берберский в составе.

Исследование 20 марокканских Евреи обнаружили, что 30% были G.[31] Испытуемые тогда, по-видимому, жили в Израиль. Другое исследование мужчин-евреев показало, что 19,3% из 83 мужчин-евреев из Марокко принадлежали к гаплогруппе G.[59] over G Марокканские образцы, скорее всего, положительны в гаплогруппе SNP G2a2b, он был обнаружен в неолитических человеческих останках в Европе, датируемых между 5000 и 3000 годами до нашей эры. Кроме того, большинство всех мужских скелетов из Европейский неолит периода до сих пор дали Y-ДНК, принадлежащую к этой гаплогруппе, как мумифицированные останки Эци-ледяной человек, Национальное географическое общество помещает происхождение гаплогруппы G на Ближний Восток 30 000 лет назад и предполагает, что люди, несущие гаплогруппу, принимали участие в распространении неолита в Африке, а затем в Европе. [60] Два процента арабов Марокканцы и от 0% до 8% берберских марокканцев в оазисе Асни также оказались G.[61]

Гаплогруппа T встречается среди центральных берберов Асни Оазис около границ Алжира на 1,9% и наблюдается в Марокканские евреи на 4%.

E1b1a встречается с низкими частотами в Марокко, эти линии встречаются в некоторых конкретных областях, особенно вокруг Великой пустыни, связанной с торговлей рабством в Сахаре, например, с наличием Харатинс или же Гнава среди берберов оазиса Асни, расположенного на севере центральной части Марокко, недалеко от границ Алжира, сахарцев, марокканских арабов и в Южном Марокко.[62]

Самая базальная и редкая парагруппа E1a * была обнаружена с более низкими частотами в выборках, полученных от марокканских берберов и сахарцев. датируется около 45000 г. до н.э., связано с обратным евразийским миграцией с Ближнего Востока в Северную Африку вместе с E1b1b во времена палеолита.[61]

Распределение гаплогрупп в марокканском населении

Марокканская диаграмма распределения гаплогрупп Y-ДНК

Основные компоненты гаплогрупп Y-ДНК, присутствующие у марокканских берберов (E3b; 94%), являются общими для европейцев и соседних народов Северной Африки и Ближнего Востока. Незначительная доля гаплогрупп также включает группы, относящиеся к выходцам из Северо-Западной Африки (E1a, A1a; 1%), жителей Ближнего Востока (J, G, T; 2,4%), выходцев из Африки к югу от Сахары (E3a; 1,7%) и европейцев ( R1b, I1; 2%) сродство.

Некоторые из основных выявленных процентов были:

Берберская генетическая идентичность марокканцев

Берберские дети в Марокко.

Доисторическое население Марокко, которое было предками берберов, было связано с более широкой группой палео-средиземноморских народов. Афроазиатский семья, вероятно, возникла в период мезолита, возможно, в контексте Капсианская культура.[64][65] Анализ ДНК выявил общие черты между берберскими и марокканскими популяциями Саамский народ Скандинавии с указанием ссылки, датируемой примерно 9000 лет назад.[66]

Около 5000 г. до н.э. население Северной Африки в основном происходило от создателей Иберомаврусский и капсианские культуры, с более поздним вторжением, связанным с Неолитическая революция.[67] Протоберберские племена произошли от этих доисторических сообществ в период от позднего бронзового до раннего железного века.[68]

Генетические доисторические экспансии

Данные ДНК показывают, что во время Последний ледниковый максимумВ период между 25000 и 19000 лет назад большие ледяные щиты толщиной более километра покрывали большую часть Северной Европы, делая этот регион непригодным для проживания людей. Считается, что человеческое население отступило на юг в более теплые районы около Средиземного моря. Считается, что в этот период убежища находились в Иберия, то Балканы и Италия. Были некоторые поток генов из Марокко в Иберия.[69]

Считается, что после пика ледникового покрова, когда климат в Европе потеплел, убежища стали источником нового заселения Европы. Берберские линии, которые были введены в иберийское убежище, затем рассредоточились бы по всей Европе с распространением людей на север. Это могло бы объяснить присутствие генетических линий в Восточной Европе и на севере России, которые, по-видимому, имеют доисторические связи с Северо-Западной Африкой, в основном Марокко (видеть мтДНК).[69] Считается, что расселение людей из иберийских убежищ вернулось обратно в Марокко и Северо-западная африка.[70]

Неолит до конца доисторических времен

Изменение от охота и собирательство сельскому хозяйству во время Неолитическая революция был переломным в мировой истории. Считается, что общества, которые первыми перешли на сельское хозяйство, жили в Северная Африка и Ближний Восток около 10 000 г. до н. э. Сельское хозяйство было завезено в Европу в результате миграции фермеров с Ближнего Востока.[71] Согласно демическая диффузия Согласно модели, эти ближневосточные фермеры либо заменили, либо скрестили с местными популяциями охотников-собирателей, которые жили в Европе после миграции «из Африки».[72]

Было высказано предположение, что первые ближневосточные фермеры Северная Африка влияние в основном со стороны Капсианская культура.[73] Были предположения, что некоторые генетические линии, найденные на Ближнем Востоке, прибыли туда в этот период.[74] Считается, что первые сельскохозяйственные общества на Ближнем Востоке возникли из Натуфийская культура, который существовал в Палестине с 12 000 до 10 000 до н.э. Важная миграция из Северо-Западной Африки произошла Иберо-маврикийцы из Марокко через Синай похоже, произошло до образования натуфийцев.[75]

Генетическая преемственность в Марокко

В 2013 году скелеты, принадлежащие создателям Эпипалеолит Иберомаврусский культуры, которые были раскопаны на доисторических стоянках Taforalt и Афалу, были проанализированы на наличие древней ДНК. Все экземпляры принадлежали к материнским кладам, связанным либо с Северной Африкой, либо с северным и южным побережьем Средиземноморья, что указывает на поток генов между этими областями со времен эпипалеолита.[76] Древние тафоральты несли гаплогруппу Y-ДНК. E1b1b и гаплогруппы мтДНК U6, ЧАС, JT и V, что указывает на преемственность населения в регионе, начиная с иберомавровского периода.[77][78]

Преемственность генетического берберского наследия марокканских арабов

Культурная дифференциация, присутствующая в Северной Африке между образцами берберов и арабов, похоже, не отражает генетических различий между обеими группами, как показано в анализах AMOVA, а также анализах MDS и PC. Если Арабов в Северной Африке были в основном потомками арабов Ближнего Востока, частота гаплогрупп, таких как N, U1, U3, U7 и HV, которые гораздо более распространены на Ближнем Востоке, чем где-либо еще, должна быть больше у североафриканских арабов, чем у берберов. Однако наблюдается обратное: эти гаплогруппы составляют до 5% у североафриканских арабов и до 10% у берберов.

Отсутствие различий между североафриканскими арабами и берберами также наблюдалось с использованием других генетических маркеров, таких как классические маркеры (Bosch et al. 1997); аутосомные STR (Bosch et al. 2000), полиморфизм вставки Alu (Comas et al. 2000); и линии Y-хромосомы. Эта закономерность предполагает, что арабизация области была в основном культурным процессом, а не демографической заменой берберского населения, населявшего регион, где имела место арабская экспансия.[79]

Марокканская митохондриальная мтДНК

Марокканский митохондриальный пул, по сути, берберский по своей структуре, характеризующийся «общей высокой частотой гаплогрупп Западной Евразии», представленный последним ледниковым максимальным распространением от Иберии до Северной Африки, выявленным точной характеристикой гаплогруппы HV мтДНК в Марокко. От 36% до 60%, несколько более низкая частота линий L к югу от Сахары и значительное (но дифференцированное) присутствие североафриканских гаплогрупп U6 и M1 ".[80] А согласно Черни и соавт. 2008 г. «постпоследнее максимальное расширение ледников, происходящее в Иберии, привело не только к переселению Европы, но и Северной Африки».[81]

Последовательности евразийской мтДНК (материнской) были обнаружены с частотой 96% у марокканских берберов, 82% у алжирских берберов и 78% у неберберских марокканцев, по сравнению с только 4% в сенегальском населении. (Рандо 1998)

До недавнего времени в некоторых работах предполагалось, что распространение основных гаплогрупп L в Марокко в основном было связано с транссахарской работорговлей.[82] Однако в сентябре 2010 года Frigi провела тщательное исследование мтДНК берберов. и другие. пришли к выводу, что большинство гаплогрупп L были намного старше и были введены древним африканским потоком генов около 20 000 лет назад.[83]

Марокканские северные и южные берберы имеют от 3% до 1% мтДНК SSA. Этот градиент с севера на юг в вкладе южнее Сахары в генофонд поддерживается Эстебан и др.,[84] для остальных линий мтДНК в основном являются кавказскими / западноевразийскими, в то время как у марокканских арабов более высокая материнская примесь SSA - от 21% до 36% Последовательности L-мтДНК, самые высокие частоты L-мтДНК сообщаются марокканским арабам из окрестностей из Эль-Джадида на 36%, и это во многом объясняется работорговля.[85]

Частоты (> 1%) L-мтДНК

СтранаЭтническая группаКоличество провереноСсылкаL-мтДНК%
МароккоМарокканский (евреи)149Behar et al. (2008)1.34%
МароккоМарокканский Северный (берберы)124Эстебан и др. (2004)1%
МароккоМарокканский (арабы)81Harich et al. (2010)36%
МароккоМарокканские арабы56Turchi et al. (2009)25.00%
МароккоМарокканские южные (берберы)64Turchi et al. (2009)26.00%

Генетическое влияние марокканцев на Южную Европу

Карта северной и южной африканской примеси в европейских популяциях

Trombetta et al. (2011) считают, что V257 показывает параллель со своим родственным классом. E-V68 Таким образом, обе клады демонстрируют признаки миграции из Северо-Западной Африки. Вероятно, Марокко в Юго-Западную Европу через Средиземное море. Они обнаружили в своих образцах 6 особей E-V257 *, принадлежащих к E-V257, из марокканского марракешского бербера, корсиканца, сардинца, южного испанца и кантабрийца.

В E-M35 есть поразительные параллели между двумя гаплогруппами, E-V68 и E-V257. Оба содержат линию, которая часто наблюдалась в Северо-Западной Африке, главным образом в Марокко (E-M78 и E-M81, соответственно), и группу недифференцированных хромосом, которые в основном встречаются в южной Европе. Расширение E-M35 носителей E-V68 * и E-V257 * в Северной Африке делает морское распространение между Марокко и южной Европой более правдоподобной гипотезой.

— Тромбетта (2011)

Исследование Semino (опубликовано в 2004 г.) показало, что Y-хромосома гаплотип E1b1b1b (E-M81), относится к Марокканский населения и почти отсутствует в Европе, кроме Иберия (Испания и Португалия) и Сицилии.

Анализ Y-хромосомы Пиренейского полуострова, согласно которому гаплогруппа E1b1b1b превосходит 10% частот в Южной Испании. Исследование указывает только на очень ограниченное влияние Северной Африки и Ближнего Востока как в исторические, так и в доисторические времена.[86] Отсутствие микросателлитных вариаций предполагает очень недавнее прибытие из Марокко в соответствии с историческими обменами через Средиземное море в период исламской экспансии, а именно берберского населения. Исследование ограничено Португалияв отношении клонов Y-хромосомы, показали, что «данные мтДНК и Y указывают на то, что присутствие берберов в этом регионе датируется до мавританской экспансии в 711 году нашей эры. ... Наши данные показывают, что берберы мужского пола, в отличие от иммигрантов к югу от Сахары, составляли длительное и непрерывное сообщество в стране ".[87]

Гаплотип V (p49 / TaqI), характерный марокканский гаплотип, также может быть обнаружен на Пиренейском полуострове, и уменьшение частоты с севера на юг четко устанавливает поток генов из Марокко в Иберию, что также согласуется с Мавританский присутствие на полуострове.[88] Эта линия север-юг частоты гаплотипа V должна наблюдаться во всем Средиземноморском регионе, в диапазоне от частот около 30% на юге Португалии до примерно 10% на юге Франции. Точно так же самая высокая частота в Италии наблюдается на южном острове Сицилия (28%).[89][90]

В широкомасштабном исследовании (опубликованном в 2007 г.) с использованием 6501 несвязанного образца Y-хромосомы из 81 популяции было обнаружено, что: «Учитывая обе эти субгаплогруппы E-M78 (E-V12, E-V22, E-V65) и E-M81 гаплогруппы, вклад марокканских линий во весь мужской генофонд Иберия (кроме Пасиегоса), континентальный Италия и Сицилия можно оценить как 5,6%, 3,6% и 6,6% соответственно ».[90]

Исследование о Сицилия по Гаэтано и другие. В 2008 году было обнаружено, что «Hg E3b1b-M81, широко распространенный в популяциях северо-западной Африки и Марокко, по оценкам, вносит вклад в сицилийский генофонд в размере 6%».[91]

«Исследование показывает, что обращение в веру и последующие браки между людьми разного происхождения оказали существенное влияние на современное население как в Испании, особенно на Балеарских островах, так и в Португалии»,[92]

В Европе E-M81 встречается везде, но в основном в Пиренейский полуостров, где в отличие от остальной Европы[Примечание 1] он встречается чаще, чем E-M78, со средней частотой около 5%.[57][93][94][95][96] Самые высокие частоты этой клады, обнаруженные до сих пор в Европе, наблюдались в Пасьегос из Кантабрияот 18% (8/45)[96] до 41% (23/56).[49] Средняя частота 8,28% (54/652) также отмечена на испанском языке. Канарские острова с частотами более 10% на трех крупнейших островах Тенерифе (10.68%), Гран-Канария (11,54%) и Фуэртевентура (13.33%).[97]

Генетические влияния на Латинскую Америку

В результате испанской и португальской колонизации Латинской Америки E-M81 также встречается повсюду. Латинская Америка[98][99][100] и среди латиноамериканских мужчин в США.[101]

Другие регионы

В других странах марокканские берберские гаплогруппы можно найти в Египет, Франция, Судан, Сомали, Иордания, Ливан, Саудовская Аравия, и среди Сефардские евреи.[94]

Рекомендации

  1. ^ . Однако это исследование также включает 153 человека с островов Майорка, Менорка и Ибица, а также 24 человека из Гаскони, которые не находятся на Пиренейском полуострове. Без этих 177 человек реальное среднее значение для Пиренейского полуострова составляет 4,9% (47/963), см. таблицу В архиве 2013-07-30 в Wayback Machine.
  1. ^ Полевые проекты - Джебель Ирхуд [https://web.archive.org/web/20170112002657/http://www.eva.mpg.de/evolution/files/irhoud.htm Архивировано 2017-01-12 в Wayback Machine. Отдел эволюции человека. Институт эволюционной антропологии Макса Планка
  2. ^ Краснуха, Д. (1984). «Энвайронментализм и палеолитическая экономика Пи в Магрибе (ок. 20 000–5 000 лет до н.э.)». В J.D. Clark & ​​S.A. Brandt (ed.). От охотников до фермеров причины и последствия производства продуктов питания в Африке. Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 41–56. ISBN 978-0520045743.
  3. ^ Мегалитический портал; Карта мегалита. "К. Майкл Хоган, Могадор: мыс Форт, Мегалитический портал, изд. Энди Бернхэм ". Megalithic.co.uk. Получено 2010-06-02.
  4. ^ Москати, Сабатино (2001) Финикийцы, Тавриды, ISBN 1-85043-533-2
  5. ^ "Бокх I". Получено 27 сентября, 2010.
  6. ^ Рамирес-Фариа, Карлос (01.01.2007). Краткая энциклопедия всемирной истории. ISBN 978-81-269-0775-5.
  7. ^ «Альморавидес». Энциклопедия Universalis.
  8. ^ "Династия Маринидов". Британская энциклопедия.
  9. ^ «Магриб при Альморавидах и Альмохадах». Britannica.com. Получено 2011-08-01.
  10. ^ «Марокко - История». Britannica.com. Получено 2011-08-01.
  11. ^ Алло Исичей, Элизабет (1997). История африканских обществ до 1870 г.. Издательство Кембриджского университета. п. 264. ISBN 0-521-45599-5
  12. ^ "Марокко (Страница 8 из 9)". Microsoft Encarta Online Encyclopedia 2009. 2009-11-01.
  13. ^ «Совместное заявление Соединенных Штатов Америки и Королевства Марокко». 2013-11-22.
  14. ^ Публикации международного бизнеса, США (2004 г.). Руководство по внешней политике и правительству Марокко. ISBN 9780739760000.
  15. ^ "Новости Министерства обороны".
  16. ^ Козарин, Линда Д. "Коэн возобновляет отношения США и Марокко". Министерство обороны США. Получено 2009-03-12.
  17. ^ Робертс, Присцилла Х. и Ричард С. Робертс, Томас Барклай (1728–1793): консул во Франции, дипломат в Берберии, Lehigh University Press, 2008, стр. 206–223. ISBN 093422398X.
  18. ^ «Вехи американской дипломатии, интересные исторические записки и государственный исторический департамент». Государственный департамент США. Получено 2007-12-17.
  19. ^ Coudray, C .; Olivieri, A .; Achilli, A .; Pala, M .; Melhaoui, M .; Черкауи, М .; Эль-Ченнави, Ф .; Kossmann, M .; Torroni, A .; Дюгужон, Дж. М. (2009). "Сложный и разнообразный митохондриальный генофонд берберских популяций". Анналы генетики человека. 73 (2): 196–214. Дои:10.1111 / j.1469-1809.2008.00493.x. PMID 19053990.
  20. ^ Henn, B.M .; Botigué, L.R .; Гравий, С .; Wang, W .; Brisbin, A .; Бирнс, Дж. К .; Fadhlaoui-Zid, K .; Zalloua, P.A .; Морено-Эстрада, А. (2012). Schierup, Mikkel H (ред.). «Геномное происхождение североафриканцев поддерживает миграцию обратно в Африку». PLOS Genetics. 8 (1): e1002397. Дои:10.1371 / journal.pgen.1002397. ЧВК 3257290. PMID 22253600.
  21. ^ Балле, Жан-Луи (2000) "Глава 7: Завоевания и деградация земель в восточном Магрибе" В Баркер, Грэм и Гилбертсон, Дэвид (2000) Археология засушливых земель: жизнь на обочине Рутледж, Лондон, Том 1, Часть III - Сахара и Сахель, стр. 125–136, ISBN 978-0-415-23001-8
  22. ^ Gomez-Casado, E .; Del Moral, P .; Martinez-Laso, J .; Garcia-Gomez, A .; Allende, L .; Silvera-Redondo, C .; Longas, J .; Gonzalez-Hevilla, M .; Кандил, М .; и другие. (2000). «Гены HLA у арабоязычных марокканцев: близкое родство с берберами и иберами». Тканевые антигены. 55 (3): 239–249. Дои:10.1034 / j.1399-0039.2000.550307.x. PMID 10777099.
  23. ^ Карр, Мэтью (2009). Кровь и вера: чистка мусульманской Испании. Новая пресса. п. 290. ISBN 978-1-59558-361-1.
  24. ^ Bosch, E .; Calafell, F .; Pérez-Lezaun, A .; Clarimón, J .; Comas, D .; Mateu, E .; Martínez-Arias, R .; Morera, B .; Тормоз, З. (2000). «Генетическая структура Северо-Западной Африки, выявленная с помощью STR-анализа». Европейский журнал генетики человека. 8 (5): 360–366. Дои:10.1038 / sj.ejhg.5200464. PMID 10854096.
  25. ^ Harich, N .; Esteban, E .; Чафик, А .; López-Alomar, A .; Vona, G .; Мораль, П. (2002). «Классические полиморфизмы у берберов из Мойен Атлас (Марокко): генетика, география и исторические свидетельства у народов Средиземноморья». Анналы биологии человека. 29 (5): 473–487. Дои:10.1080/03014460110104393. PMID 12396367.
  26. ^ Arredi, B .; Poloni, E .; Paracchini, S .; Zerjal, T .; Fathallah, D .; Makrelouf, M .; Паскали, В .; Novelletto, A .; Тайлер-Смит, К. (2004). «Преимущественно неолитическое происхождение вариации Y-хромосомы ДНК в Северной Африке». Американский журнал генетики человека. 75 (2): 338–345. Дои:10.1086/423147. ЧВК 1216069. PMID 15202071.
  27. ^ Henn et al. (2008)
  28. ^ Hassan et al. (2008)
  29. ^ Cruciani, F .; La Fratta, R .; Santolamazza, P .; Sellitto, D .; Pascone, R .; Мораль, П .; Watson, E .; Guida, V .; Коломб, Э. Б. (2004). «Филогеографический анализ хромосом гаплогруппы E3b (E-M215) Y выявил множественные миграционные события в Африке и за ее пределами». Американский журнал генетики человека. 74 (5): 1014–1022. Дои:10.1086/386294. ЧВК 1181964. PMID 15042509.
  30. ^ а б Arredi et al. (2004)
  31. ^ а б c d Альварес, Л .; Santos, C .; Montiel, R .; Caeiro, B .; Baali, A .; Dugoujon, J.M .; Алуйя, М. П. (2009). «Вариации Y-хромосомы в Южной Иберии: взгляд на вклад Северной Африки». Американский журнал биологии человека. 21 (3): 407–409. Дои:10.1002 / ajhb.20888. PMID 19213004.
  32. ^ Ehret et al. (2004)
  33. ^ Кейта и Бойс (2005)
  34. ^ "E-M81 YTree". yfull.com. Получено 2016-07-10.
  35. ^ "E-M215 YTree". yfull.com. Получено 2016-07-10.
  36. ^ Альварес и др. 2009 г.
  37. ^ Куянова, Мартина; Перейра, Луиза; Фернандес, Вероника; Перейра, Жоана Б.; Черны, Виктор (октябрь 2009 г.). «Ближневосточные неолитические генетические данные в небольшом оазисе египетской Западной пустыни». Американский журнал физической антропологии. 140 (2): 336–346. Дои:10.1002 / ajpa.21078. ISSN 1096-8644. PMID 19425100.
  38. ^ ISOGG (2008)
  39. ^ Карафет, Т. М .; Mendez, F. L .; Meilerman, M. B .; Андерхилл, П. А .; Zegura, S.L .; Хаммер, М. Ф. (2008). «Новые бинарные полиморфизмы изменяют форму и увеличивают разрешение дерева гаплогруппы Y-хромосомы человека». Геномные исследования. 18 (5): 830–838. Дои:10.1101 / gr.7172008. ЧВК 2336805. PMID 18385274.
  40. ^ Консорциум, Т. Ю. С. (2002). «Система номенклатуры дерева бинарных гаплогрупп Y-хромосомы человека». Геномные исследования. 12 (2): 339–348. Дои:10.1101 / гр.217602. ЧВК 155271. PMID 11827954.
  41. ^ "Генетический атлас - история мутаций E1b1b Meditid". thegeneticatlas.com. Получено 2015-10-01.
  42. ^ а б Бекада, Асмахан; Фрегель, Роза; Cabrera, Vicente M .; Ларруга, Хосе М .; Пестано, Хосе; Бенхамамуш, Сорайя; Гонсалес, Ана М. (19 февраля 2013 г.). «Представление алжирской митохондриальной ДНК и Y-хромосомы профилей в ландшафте Северной Африки». PLOS ONE. 8 (2): e56775. Bibcode:2013PLoSO ... 856775B. Дои:10.1371 / journal.pone.0056775. ISSN 1932-6203. ЧВК 3576335. PMID 23431392.
  43. ^ Fadhlaoui-Zid et al. 2013, Полногеномное и отцовское разнообразие раскрывают недавнее происхождение человеческих популяций в Северной Африке
  44. ^ а б Fregel et al. 2009 г., Демографическая история мужского генофонда Канарских островов: замена местных линий европейскими.
  45. ^ Онофри и др. 2008 г., Распределение маркеров Y-хромосомы в Северной Африке: анализ SNP и STR с высоким разрешением в популяциях Туниса и Марокко
  46. ^ а б c d е Bosch et al. 2001, Анализ вариаций Y-хромосомы человека с высоким разрешением показывает резкий разрыв и ограниченный поток генов между Северо-Западной Африкой и Пиренейским полуостровом.
  47. ^ а б Семино, О .; Magri, C .; Benuzzi, G .; Lin, A. A .; Аль-Захери, Н .; Battaglia, V .; MacCioni, L .; Triantaphyllidis, C .; Шен, П. (2004). "Происхождение, распространение и дифференциация гаплогрупп E и J Y-хромосомы: выводы о неолитизации Европы и более поздних миграционных событиях в Средиземноморском регионе". Американский журнал генетики человека. 74 (5): 1023–34. Дои:10.1086/386295. ЧВК 1181965. PMID 15069642.
  48. ^ Cruciani et al. 2004 г., Филогеографический анализ хромосом гаплогруппы E3b (E-M215) Y выявил множественные миграционные события в Африке и за ее пределами.
  49. ^ а б c Cruciani, F .; La Fratta, R .; Santolamazza, P .; Sellitto, D .; Pascone, R .; Мораль, П .; Watson, E .; Guida, V .; Коломб, Э. Б. (2004). «Филогеографический анализ хромосом гаплогруппы E3b (E-M215) Y выявил множественные миграционные события в Африке и за ее пределами». Американский журнал генетики человека. 74 (5): 1014–1022. Дои:10.1086/386294. ЧВК 1181964. PMID 15042509.
  50. ^ Альварес, Луис; Сантос, Кристина; Монтиэль, Рафаэль; Каейро, Бласкес; Баали, Абделлатиф; Дугужона, Жан-Мишель; Дюгужон, Жан-Мишель; Алуйя, Мария Пилар (2009-06-01). «Вариации Y-хромосомы в Южной Иберии: понимание вклада Северной Африки». Американский журнал биологии человека. 21 (3): 407–409. Дои:10.1002 / ajhb.20888. ISSN 1520-6300. PMID 19213004.
  51. ^ а б «Берберы: языковое и генетическое разнообразие» (PDF). ddl.ish-lyon.cnrs.fr. Архивировано из оригинал (PDF) 25 марта 2012 г.. Получено 22 марта 2015.
  52. ^ а б c Ахмед, Региг; Нурдин, Харич; Абдельхамид, Баракат; Хасан, Руба (01.01.2014). «Филогеография гаплогруппы E1b1b1b-M81 и анализ ее субкладов в Марокко». Препринты открытого доступа по биологии человека. 86 (2).
  53. ^ Francalacci et al. 2008 г., История и география Y-хромосомы человека в Европе: взгляд на SNP
  54. ^ 31% основан на комбинированных данных
  55. ^ Семино, О .; Magri, C .; Benuzzi, G .; Lin, A. A .; Аль-Захери, Н .; Battaglia, V .; MacCioni, L .; Triantaphyllidis, C .; Шен, П. (2004). "Происхождение, распространение и дифференциация гаплогрупп E и J Y-хромосомы: выводы о неолитизации Европы и более поздних миграционных событиях в Средиземноморском регионе". Американский журнал генетики человека. 74 (5): 1023–34. Дои:10.1086/386295. ЧВК 1181965. PMID 15069642.
  56. ^ Myles, S .; Bouzekri, N .; Haverfield, E .; Черкауи, М .; Dugoujon, J.M .; Уорд Р. (2005). «Генетические данные в поддержку общего евразийско-североафриканского молочного происхождения». Генетика человека. 117 (1): 34–42. Дои:10.1007 / s00439-005-1266-3. PMID 15806398.
  57. ^ а б Adams, S.M .; Bosch, E .; Balaresque, P. L .; Ballereau, S.P.J .; Lee, A.C .; Arroyo, E .; López-Parra, A.M .; Алер, М .; Грифо, М.С.Г. (2008). «Генетическое наследие религиозного разнообразия и нетерпимости: отцовские линии христиан, евреев и мусульман на Пиренейском полуострове». Американский журнал генетики человека. 83 (6): 725–736. Дои:10.1016 / j.ajhg.2008.11.007. ЧВК 2668061. PMID 19061982.
  58. ^ Zalloua, P.A .; Platt, D.E .; Эль Сибай, М .; Khalife, J .; Makhoul, N .; Haber, M .; Xue, Y .; Izaabel, H .; Бош, Э. (2008). «Выявление генетических следов исторической экспансии: финикийские следы в Средиземноморье». Американский журнал генетики человека. 83 (5): 633–42. Дои:10.1016 / j.ajhg.2008.10.012. ЧВК 2668035. PMID 18976729.
  59. ^ Бехар, Д. М .; Юнусбаев Б .; Мецпалу, М .; Мецпалу, Э .; Россет, С .; Parik, J. R .; Rootsi, S .; Chaubey, G .; Кутуев И. (2010). «Полногеномная структура еврейского народа». Природа. 466 (7303): 238–242. Bibcode:2010Натура.466..238Б. Дои:10.1038 / природа09103. PMID 20531471.
  60. ^ Алонсо, С .; Flores, C .; Cabrera, V .; Алонсо, А .; Martín, P .; Albarrán, C .; Izagirre, N .; De La Rúa, C. N .; Гарсия, О. (2005). «Место басков в пейзаже европейского разнообразия Y-хромосомы». Европейский журнал генетики человека. 13 (12): 1293–1302. Дои:10.1038 / sj.ejhg.5201482. PMID 16094307.
  61. ^ а б Cruciani, F .; Santolamazza, P .; Shen, P .; MacAulay, V .; Мораль, П .; Olckers, A .; Modiano, D .; Холмс, С .; Дестро-Бисол, Г. (2002). «Обратная миграция из Азии в Африку к югу от Сахары подтверждается анализом гаплотипов Y-хромосомы человека с высоким разрешением». Американский журнал генетики человека. 70 (5): 1197–1214. Дои:10.1086/340257. ЧВК 447595. PMID 11910562.
  62. ^ Bosch, E .; Calafell, F .; Comas, D .; Oefner, P.J .; Андерхилл, П. А .; Бертранпетит Дж. (2001). «Анализ вариаций Y-хромосомы человека с высоким разрешением показывает резкий разрыв и ограниченный поток генов между Северо-Западной Африкой и Пиренейским полуостровом». Американский журнал генетики человека. 68 (4): 1019–29. Дои:10.1086/319521. ЧВК 1275654. PMID 11254456.
  63. ^ Y гаплогруппы мира Интернет-издание
  64. ^ Абдалла Ларуи, История Магриба (Париж, 1970; Принстон, 1977), стр. 17, 60 (относительно юго-западных азиатов, со ссылкой на более ранние работы Гселла).
  65. ^ Лагеря, Габриэль (1996), Les Berbères, Эдисуд, стр. 11–14, 65.
  66. ^ Achilli, A .; Rengo, C .; Battaglia, V .; Pala, M .; Olivieri, A .; Форнарино, С .; Magri, C .; Scozzari, R .; Бабудри, Н. (2005). «Саамы и берберы - неожиданная связь митохондриальной ДНК». Американский журнал генетики человека. 76 (5): 883–886. Дои:10.1086/430073. ЧВК 1199377. PMID 15791543.
  67. ^ J. Desanges, "Протоберберы" 236–245, 237, in Всеобщая история Африки, т. II Древние цивилизации Африки (ЮНЕСКО, 1990 г.).
  68. ^ Марио Кертис Джордани, História da África. Передний aos descobrimentos (Петрополис, Бразилия: Editora Vozes 1985) на 42-43, 77-78. Джордани ссылается на Буске, Les Berbères (Париж, 1961 г.).
  69. ^ а б Малярчук, Б. А .; Деренко, М .; Перкова, М .; Grzybowski, T .; Vanecek, T .; Лазур, Дж. (2008). «Реконструкция филогении африканских линий митохондриальной ДНК у славян». Европейский журнал генетики человека. 16 (9): 1091–1096. Дои:10.1038 / ejhg.2008.70. PMID 18398433.
  70. ^ Черни, Л .; Fernandes, V.N .; Pereira, J. B .; Costa, M.D .; Goios, A .; Frigi, S .; Yacoubi-Loueslati, B .; Amor, M. B .; Слама, А. (2009). «Последовательное максимальное распространение ледников от Иберии до Северной Африки выявлено с помощью точной характеристики гаплогруппы H мтДНК в Тунисе». Американский журнал физической антропологии. 139 (2): 253–260. Дои:10.1002 / ajpa.20979. PMID 19090581.
  71. ^ Брейс, К. Л. (2006). «Сомнительный вклад неолита и бронзового века в европейскую черепно-лицевую форму». Труды Национальной академии наук. 103 (1): 242–247. Bibcode:2006ПНАС..103..242Б. Дои:10.1073 / pnas.0509801102. ЧВК 1325007. PMID 16371462.
  72. ^ Cavalli-Sforza, L .; Menozzi, P .; Пьяцца, А. (1993). «Демические экспансии и эволюция человека». Наука. 259 (5095): 639–646. Bibcode:1993Наука ... 259..639C. Дои:10.1126 / science.8430313. PMID 8430313.
  73. ^ Бар-Йосеф О. (1987) Плейстоценовые связи между Африкой и Юго-Западной Азией: археологическая перспектива. Африканский археологический обзор; Глава 5, стр. 29–38.
  74. ^ Андерхилл, П. А .; Кивисилд, Т. (2007). «Использование Y-хромосомы и структуры популяции митохондриальной ДНК в отслеживании миграций человека». Ежегодный обзор генетики. 41: 539–564. Дои:10.1146 / annurev.genet.41.110306.130407. PMID 18076332. S2CID 24904955.
  75. ^ Делсон, Эрик; Таттерсолл, Ян; Куверинг, Джон Ван; Брукс, Элисон С. (23 ноября 2004 г.). Энциклопедия эволюции и предыстории человека: второе издание. Рутледж. п. 97. ISBN 9781135582272.
  76. ^ Кефи Р., Бузаид Э., Стеванович А., Беро-Коломб Э. «МИТОХОНДРИАЛЬНАЯ ДНК И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДОИСТОРИЧЕСКИХ НАСЕЛЕНИЙ СЕВЕРНОЙ АФРИКИ» (PDF). ISABS. Архивировано из оригинал (PDF) 11 марта 2016 г.. Получено 17 января 2016.
  77. ^ Бернард Секер; Роза Фрегель; Хосе М. Ларруга; Висенте М. Кабрера; Филипп Эндикотт; Хосе Дж. Пестано; Ана М. Гонсалес (2014). «История потока гена гаплогруппы U6 митохондриальной ДНК Северной Африки на африканский, евразийский и американский континенты». BMC Эволюционная биология. 14: 109. Дои:10.1186/1471-2148-14-109. ЧВК 4062890. PMID 24885141.
  78. ^ Лосдрехт, Мариеке ван де; Бузуггар, Абдельджалил; Хамфри, Луиза; Пост, Козимо; Бартон, Ник; Аксиму-Петри, Айнюэр; Никель, Биргит; Нагель, Сара; Талби, Эль Хасан (15.03.2018). «Плейстоценовые геномы Северной Африки связывают человеческие популяции Ближнего Востока и Африки к югу от Сахары». Наука. 360 (6388): 548–552. Bibcode:2018Научный ... 360..548V. Дои:10.1126 / science.aar8380. ISSN 0036-8075. PMID 29545507.
  79. ^ Fadhlaoui-Zid, K .; Plaza, S .; Calafell, F .; Бен Амор, М .; Comas, D .; Bennamar, A .; Gaaied, E. (2004). «Гетерогенность митохондриальной ДНК у тунисских берберов». Анналы генетики человека. 68 (3): 222–33. Дои:10.1046 / j.1529-8817.2004.00096.x. PMID 15180702. S2CID 6407058.
  80. ^ Coudray, C .; Olivieri, A .; Achilli, A .; Pala, M .; Melhaoui, M .; Черкауи, М .; Эль-Ченнави, Ф .; Kossmann, M .; Torroni, A .; Дюгужон, Дж. М. (2009). "Сложный и разнообразный митохондриальный генофонд берберских популяций". Анналы генетики человека. 73 (2): 196–214. Дои:10.1111 / j.1469-1809.2008.00493.x. PMID 19053990.
  81. ^ Черни, Л .; Fernandes, V.N .; Pereira, J. B .; Costa, M.D .; Goios, A .; Frigi, S .; Yacoubi-Loueslati, B .; Amor, M. B .; Слама, А. (2009). «Последовательное максимальное распространение ледников от Иберии до Северной Африки выявлено с помощью точной характеристики гаплогруппы H мтДНК в Тунисе». Американский журнал физической антропологии. 139 (2): 253–260. Дои:10.1002 / ajpa.20979. PMID 19090581.
  82. ^ Harich, N .; Costa, M.D .; Fernandes, V.N .; Кандил, М .; Pereira, J. B .; Silva, N. M .; Перейра, Л. С. (2010). «Транссахарская работорговля - ключи к разгадке интерполяционного анализа и характеристики линий митохондриальной ДНК с высоким разрешением». BMC Эволюционная биология. 10: 138. Дои:10.1186/1471-2148-10-138. ЧВК 2875235. PMID 20459715.
  83. ^ Frigi, S .; Черни, Л .; Fadhlaoui-Zid, K .; Бенаммар-Эльгаайед А. (август 2010 г.). «Древняя местная эволюция африканских гаплогрупп мтДНК в тунисских берберских популяциях». Человеческая биология. 82 (4): 367–384. Дои:10.3378/027.082.0402. PMID 21082907.
  84. ^ Esteban, E .; González-Pérez, E .; Harich, N .; López-Alomar, A .; Виа, М .; Luna, F .; Мораль, П. (2004). «Генетические отношения между берберами и южными испанцами на основе микросателлитов CD4 / гаплотипов Alu». Анналы биологии человека. 31 (2): 202–212. Дои:10.1080/03014460310001652275. PMID 15204363.
  85. ^ Харич и др., 2010 г.
  86. ^ «Пониженная генетическая структура Пиренейского полуострова: последствия для демографии населения. (2004 г.)» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2008-04-06. Получено 2011-08-01.
  87. ^ Goncalves, R .; Freitas, A .; Бранко, М .; Rosa, A .; Fernandes, A.T .; Животовский, Л. А .; Андерхилл, П. А .; Кивисилд, Т .; Брем, А. (2005). «Происхождение Y-хромосомы из Португалии, Мадейры и Acores, записывающих элементы сефардского и берберского происхождения». Анналы генетики человека. 69 (4): 443–54. Дои:10.1111 / j.1529-8817.2005.00161.x. PMID 15996172. S2CID 3229760.
  88. ^ Lucotte, G .; Gerard, N .; Мерсье, Г. (2001). «Североафриканские гены в Иберии, изученные гаплотипом 5 ДНК Y-хромосомы». Человеческая биология. 73 (5): 763–769. Дои:10.1353 / ступица.2001.0066. PMID 11758696.
  89. ^ Gérard, N .; Berriche, S .; Aouizérate, A .; Diéterlen, F .; Люкотт, Г. Р. (2006).«Североафриканские берберы и арабское влияние в Западном Средиземноморье, выявленное гаплотипами ДНК Y-хромосомы». Человеческая биология. 78 (3): 307–316. Дои:10.1353 / ступица.2006.0045. PMID 17216803.
  90. ^ а б Cruciani, F .; La Fratta, R .; Trombetta, B .; Santolamazza, P .; Sellitto, D .; Colomb, E. B .; Dugoujon, J. -M .; Crivellaro, F .; Бенинкаса, Т. (2007). «Отслеживание прошлых перемещений мужчин в Северной / Восточной Африке и Западной Евразии: новые ключи к разгадке на основе гаплогрупп Y-хромосомы E-M78 и J-M12». Молекулярная биология и эволюция. 24 (6): 1300–1311. Дои:10.1093 / молбев / msm049. PMID 17351267.
  91. ^ Di Gaetano, C .; Cerutti, N .; Crobu, F .; Робино, С .; Inturri, S .; Джино, С .; Guarrera, S .; Андерхилл, П. А .; King, R.J .; и другие. (2008). «Дифференциальная миграция Греции и Северной Африки на Сицилию подтверждается генетическими данными по Y-хромосоме». Европейский журнал генетики человека. 17 (1): 91–99. Дои:10.1038 / ejhg.2008.120. ЧВК 2985948. PMID 18685561. "Совместное присутствие берберского E3b1b-M81 (2,12%) и средневосточного J1-M267 (3,81%) Hgs вместе с присутствием E3b1a1-V12, E3b1a3-V22, E3b1a4-V65 (5,5%) поддерживает гипотеза вторжения марокканских генов. (...) Эти Hgs распространены в Северной Африке и наблюдаются только в Средиземноморской Европе, и вместе присутствие E3b1b-M81 подчеркивает генетические отношения между марокканской империей Альмохадов и Сицилией. ..) Сетевой кластер Hg E3b1b-M81 подтверждает генетическое родство между Сицилией и Марокканскими империями ».
  92. ^ Религиозное обращение евреев и мусульман оказало огромное влияние на население Пиренейского полуострова., Елена Бош, 2008 г. В архиве 21 мая 2009 г. Wayback Machine
  93. ^ Capelli, C .; Онофри, В .; Brisighelli, F .; Boschi, I .; Scarnicci, F .; Масулло, М .; Ferri, G .; Tofanelli, S .; Тальабраччи, А. (2009). «Мавры и сарацины в Европе: оценка средневекового наследия мужчин Северной Африки в южной Европе». Европейский журнал генетики человека. 17 (6): 848–852. Дои:10.1038 / ejhg.2008.258. ЧВК 2947089. PMID 19156170.
  94. ^ а б Flores, C .; Maca-Meyer, N .; Larruga, J.M .; Кабрера, В. М .; Карадшех, Н .; Гонсалес, А. М. (2005). «Изоляты в коридоре миграций: анализ вариации Y-хромосомы в Иордании с высоким разрешением». Журнал генетики человека. 50 (9): 435–441. Дои:10.1007 / s10038-005-0274-4. PMID 16142507.
  95. ^ Белеза, С .; Gusmao, L .; Lopes, A .; Alves, C .; Gomes, I .; Giouzeli, M .; Calafell, F .; Карраседо, А .; Аморим, А. (2006). «Микрофилогеографическая и демографическая история португальских мужских линий». Анналы генетики человека. 70 (2): 181–194. Дои:10.1111 / j.1529-8817.2005.00221.x. PMID 16626329. S2CID 4652154.
  96. ^ а б Maca-Meyer, N .; Sanchez-Velasco, P .; Flores, C .; Larruga, J. -M .; Gonzalez, A. -M .; Отерино, А .; Лейва-Кобиан, Ф. (2003). «Характеристика Y-хромосомы и митохондриальной ДНК Pasiegos, человеческого изолята из Кантабрии (Испания)». Анналы генетики человека. 67 (4): 329–39. CiteSeerX 10.1.1.584.4253. Дои:10.1046 / j.1469-1809.2003.00045.x. PMID 12914567.
  97. ^ Fregel, R .; Gomes, V. N .; Gusmão, L .; González, A.M .; Кабрера, В. М .; Amorim, A.N .; Ларруга, Дж. М. (2009). «Демографическая история мужского генофонда Канарских островов: замена местных линий европейскими». BMC Эволюционная биология. 9: 181. Дои:10.1186/1471-2148-9-181. ЧВК 2728732. PMID 19650893., см. таблицу
  98. ^ Видеть замечания генетического генеалога Роберта Тарина, например. Мы можем добавить 6,1 процента (восемь из 132) в Куба
  99. ^ Mendizabal, I .; Сандовал, К .; Berniell-Lee, G .; Calafell, F .; Салас, А .; Martinez-Fuentes, A .; Комас, Д. (2008). «Генетическое происхождение, примеси и асимметрия материнских и отцовских линий человеческого происхождения на Кубе». BMC Эволюционная биология. 8: 213. Дои:10.1186/1471-2148-8-213. ЧВК 2492877. PMID 18644108. «Присутствие хромосом североафриканского происхождения (E3b1b-M81; Cruciani et al., 2004) также можно объяснить притоком, опосредованным португальцами, поскольку эта гаплогруппа достигает 5,6 процента в Португалии (Beleza et al., 2006 ), что очень похоже на частоту, обнаруженную в Рио-де-Жанейро (5,4 процента) среди европейских спонсоров ».
  100. ^ Сильва, Д. А .; Carvalho, E .; Costa, G .; Tavares, L.G .; Amorim, A.N .; Гужмао, Л. (2006). «Генетическая изменчивость Y-хромосомы в популяции Рио-де-Жанейро». Американский журнал биологии человека. 18 (6): 829–837. Дои:10.1002 / ajhb.20567. PMID 17039481. S2CID 23778828.
  101. ^ Coco, C .; Magistrelli, P .; Granone, P .; Roncolini, G .; Picciocchi, A. (1992). «Консервативная хирургия при раннем раке дистального отдела прямой кишки». Заболевания толстой и прямой кишки. 35 (2): 131–6. Дои:10.1007 / BF02050667. PMID 1735314.