WikiDer > Tarbosaurus
| Tarbosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil | |||
|---|---|---|---|
 | |||
| Tarbosaurus bataar | |||
| Taxonomische Klassifikation | |||
| Sex | |||
| Tarbosaurus maleev, 1955 | |||
| Typtyp | |||
| Tarbosaurus efremovic Malejew, 1955 (= Tarbosaurus bataar (Malejew, 1955), Tyrannosaurus bataar) | |||
Bilder auf Wikimedia Commons | |||
Tarbosaurus auf Wikispezies | |||
| |||
Tarbosaurus ist ein Sex von TheropodeDinosaurier, gehört zur Gruppe der Tyrannosauroidea, dass während der späten Kreide lebte im Bereich der Gegenwart Mongolei.
Der Erste Fossilien von Tarbosaurus wurden 1946 entdeckt. 1955 wurden sie als neue Art von Tyrannosaurus: Tyrannosaurus Bataar. Später in diesem Jahr wurden andere Knochen benannt Tarbosaurus efremovic. „Tarbosaurus“ bedeutet „alarmierend“ Saurier". 1965 wurde festgestellt, dass es sich um dieselbe Art handelt, daher der Name the Tarbosaurus bataar hätten. Einige Gelehrte bleiben jedoch Tyrannosaurus bataar sprechen, weil die Arten innerhalb der Gruppe der Tyrannosaurinae eng verwandt mit den Amerikanern Tyrannosaurus Rex. Es gibt vier weitere Arten von Tarbosaurus ernannt, aber es wird jetzt gedacht, dass es darum geht T. bataar oder über ganz andere Dinosaurier. Von Tarbosaurus Es wurden zahlreiche Skelette gefunden, damit sich die Wissenschaftler ein gutes Bild von der Struktur des Tieres machen konnten.
Tarbosaurus war ein gigantisches Raubtier, das über zwölf Meter lang und sechs Tonnen schwer werden konnte. Es ging auf kräftigen Hinterbeinen, wobei der horizontale Rumpf vom Schwanz balanciert wurde. Die Vorderbeine waren sehr klein. Ein geschwungener und stark bemuskelter Hals trug einen langgestreckten Schädel, der mit langen Zähnen ausgestattet war. vielleicht gejagt Tarbosaurus hauptsächlich auf etwas schnelleren Pflanzenfressern hadrosauroidea. Da sein Kopf schwer genug gebaut ist, um einen kräftigen Biss zu verursachen, kann er auch gepanzert sein Ankylosaurie getötet. Es stellte sich jedoch heraus, dass der Schädel speziell verstärkt war, um dem Aufprall mit sehr großen Beutetieren, wie dem Langhals, standzuhalten. Sauropoda.
Tarbosaurus war warmblütig und atmete mit Luftsäcken. Die Jungen hatten wahrscheinlich ein primitives Gefieder, um sich warm zu halten. Bei erwachsenen Exemplaren wurden kleine Schuppen gefunden. Die Farbe von Tarbosaurus ist noch unbekannt.
Finden und benennen
1946 wurde eine sowjetisch-mongolische Erkundungsexpedition in die Wüste Gobi in der Provinz Ömnögovĭ ein Fossil eines großen Theropoden. 1955 wurde der Fund beschrieben von Evgeni Alexandrowitsch Maleewrow und benannt als eine neue Art von named Tyrannosaurus: Tyrannosaurus Bataar. Der Artname ist eine Beschreibung der mongolisch Wort für "Held", аатар/batar, ein Hinweis auf Sukhe Bator Damdin zu dem auch die Hauptstadt der Mongolei, Ulan Bator, benannt. Es Holotyp, PIN 551-1, wurde in einer Schicht des gefunden Nemegt-Formation das stammt aus dem frühen Maastricht, etwa siebzig Millionen Jahre alt. Es besteht aus einem Teilschädel mit einer Reihe von Wirbeln vom hinteren Hals und vorderen Rücken.
Im selben Jahr benannte Malejew in einem nachfolgenden Artikel drei neue Arten, ebenfalls basierend auf Material von großen Theropoden, die 1948 und 1949 in der gleichen Formation von sowjetisch-mongolischen Expeditionen gefunden wurden, wenn auch an verschiedenen Orten. Der erste von ihnen stellte auch eine neue Gattung dar: Tarbosaurus efremovic, basierend auf dem Exemplar PIN 551-2, einem Teilskelettschädel. Der Gattungsname leitet sich von der Altgriechisch , Turbos, "etwas Beunruhigendes". Der Artname ehrt Paläontologen Ivan Antonovich Yefremow, die Teil der Expeditionen war. Die anderen beiden Arten wurden als neue Arten von benannt Gorgosaurus: Gorgosaurus Lancinator, nach dem Exemplar PIN 553-1, ein Schädel mit Unterkiefer und einem sehr fragmentarischen Skelett; und Gorgosaurus novojilovic, basierend auf dem Exemplar PIN 552-2, einem Schädel und Skelett. Beide neuen Arten von Gorgosaurus waren deutlich kleiner als Tyrannosaurus Bataar oder Tarbosaurus efremovic. Der Artname lancinator bedeutet "Quäler" in Latein; novojilovi Ehrungen Nestor Ivanovich Nowozhilov, das Geologe der Expeditionen. Mitte der 1960er Jahre wurden diese beiden Arten auch in Deinodon oder Aulysodon aber das wurde schnell durch eine neue Analyse umgekippt.
1965 realisiert Anatoly Konstantinowitsj Rozhdestwensky dass es höchst unwahrscheinlich war, dass dieselbe Formation vier verschiedene, aber sehr ähnliche Raubsaurier beherbergen würde. Er zog den naheliegenden Schluss, dass es sich um eine einzige Art handelte, von der die sogenannten Gorgosaurus-Arten nur Jungtiere darstellten. Die Benennungsregeln schreiben dann vor, dass diese Art den neuen Gattungsnamen erhält, kombiniert mit dem ersten neuen Artnamen, der die neue Kombination und den Artnamen definiert. Tarbosaurus bataar ergibt. Das Typ Typ von Tarbosaurus bleibt aber Tarbosaurus efremovic. Der Holotyp von Tarbosaurus bataar ist PIN 551-1, der Genoholtyp von Tarbosaurus jedoch PIN 551-2.
1992, Kenneth Zimmermann dass das mongolische Material weitgehend Tyrannosaurus musste untergebracht werden, da Tyrannosaurus bataar, nach einem früheren Vorschlag von Gregory S. Paul ab 1988. Gorgosaurus novojilovic Carpenter sah es jedoch als eine eigene Art an, für die er eine eigene Gattung nach Malejew benannte, die a Maleevosaurus novojilovic ergab. 1995 . kompliziert George Olshevsky der Fall weiter auch für Tyrannosaurus bataar um eine eigene Gattung zu benennen: jenghizkhan. Olshevsky bestätigte auch Maleevosaurus, obwohl er zuvor von a . gesprochen hatte Tarbosaurus novojilovic. Heute wird jedoch wieder alles Material als einer einzigen Art zugehörig angesehen. Manchmal wird es Tyrannosaurus bataar erwähnt aber öfter more Tarbosaurus bataar, sowohl aus Gründen der Übersichtlichkeit als auch aus Unsicherheit, ob Tyrannosaurus Rex und Tarbosaurus bataar sind Schwesterarten.
Die Zahl der bekannten Funde von Tarbosaurus wurde später durch polnisch-mongolische Expeditionen zwischen 1963 und 1971, japanisch-mongolische Expeditionen in den Jahren 1993 und 1998 und Touren durch Philip Currie um die Jahrhundertwende. Da die Schichten sehr produktiv und zugänglich sind und aufgrund ihrer Weite noch sehr wenig erforscht sind, hat die Forschung eine Flut an neuem Material hervorgebracht. Neben losen Knochen und fragmentarischen Skeletten umfassen spätere Exemplare mit sowohl einem Schädel als auch einem ziemlich vollständigen Skelett die folgenden Exemplare: 970716-18 KmT, IGM 100/60, IGM 107/2, IGM 107/7, PIN 551-3, ZPAL MgD-I/3, ZPAL MgD-I/4, ZPAL MgD-I/5 und ZPAL MgD-I/29. Der Großteil des Skeletts ist heute bekannt und das Material umfasst auch Jungtiere. Die Gesamtzahl der gefundenen Überreste repräsentiert mehr als hundert Individuen. Tarbosaurus wurde 1974 von Malejew posthum besser beschrieben; moderne Beschreibungen stammen von Carpenter und von Jörn Hurum wer im Jahr 2003 den Schädel mit dem von Tyrannosaurus Rex verglichen.
Neben den Funden aus der Mongolei ist auch Material aus dem restlichen Asien enthalten Tarbosaurus untergebracht. Ernennung 1977 Dong Zhiming die Art Shanshanosaurus huoyanshanensis für einen in den sechzigern im Subashi-Formation von Xinjiang Fossil gefunden, Exemplar IVPP V4878, eines kleinen Theropoden. Da die Schichten aus der Kreide stammen, glaubte Dong später selbst, dass es sich um einen jungen Mann handelte Tarbosaurus könnte gehen. Ernennung 1978 Zhai Renjie ein Tyrannosaurus turpanensis; vermutlich ist das Material von material Tarbosaurus. 1979 benannte Dong einige Zähne und Wirbel aus dem Quiba-Formation von Henan wie ein Tyrannosaurus luanchuanensis. 1991 machte Olshevsky a Tarbosaurus luanchuanensis von. Da die Schichten zeitgenössisch und die Zähne sehr ähnlich sind, wird angenommen, dass es sich um ein jüngeres Synonym von . handelt Tarbosaurus bataar kann gehen. Einmal wurde die Gattung auch mit einem Fund in Verbindung gebracht, der sicher nicht dazu gehört: 1975 benannt Yeh Hsiang-k'uei ein Tyrannosaurus lanpingensis welche Art im Jahr 1991 von Yoichi Azuma wurde umbenannt in a Tarbosaurus lanpingensis. Es handelt sich um einen unbeschriebenen Zahn aus der Unterkreide, der aufgrund seines Alters nicht Tarbosaurus stehlen kann. 1995 wurde Olshevsky umbenannt Albertosaurus periculosus Riabinin 1930 bis a Jenghizkhan periculosus, möglicherweise a ?Tarbosaurus periculosus.
Die Frage, ob zwei kleine Tyrannosaurier aus der Mongolei, Alioramus und Raptorex, Junge aus Tarbosaurus getrennte Geschlechter vertreten oder gültig machen.
Artenliste
Die komplizierte Namensgeschichte lässt sich in der folgenden Artenliste zusammenfassen:
- Tarbosaurus bataar (Maleev 1955) Rozhdestvensky 1965: vermutlich nur gültige Arten von Tarbosaurus; = Tyrannosaurus bataar Malejew 1955; = Jenghizkhan bataar (Malejew 1955) Olschewski 1995
- Tarbosaurus efremovic Maleev 1955: jüngeres Synonym von Tarbosaurus bataar, Typ Typ von Tarbosaurus; = Tyrannosaurus efremovic (Malejew 1955) Rozhdestvensky 1977
- Gorgosaurus Lancinator Maleev 1955: jüngeres Synonym von Tarbosaurus bataar; = Deinodon-Lanzinator (Malejew 1955) Kuhn 1965; = Aublysodon Lancinator (Malejew 1955) Charig 1967
- Gorgosaurus novojilovic Maleev 1955: jüngeres Synonym von Tarbosaurus bataar; = Deinodon novojilovic (Malejew 1955) Malejew 1964; = Tarbosaurus novojilovic (Malejew 1955) Olschewski 1978; = Albertosaurus novojilovic (Maleev 1955) Mader und Bradley 1989; = Maleevosaurus novojilovic (Malejew 1955) Zimmermann 1992; = Tyrannosaurus novojilovic (Maleev 1955) Glut 1997
- Shanshanosaurus huoyanshanensis Dong 1977: vermutlich jüngeres Synonym von Tarbosaurus bataar; = Aublysodon huoyanshanensis (Dong 1977) Paul 1988
- Tarbosaurus luanchuanensis (Dong 1979) Olshevsky 1991: vermutlich jüngeres Synonym von Tarbosaurus bataar; = Tyrannosaurus luanchuanensis Dong 1979; = Jenghizkhan luanchuanensis (Dong 1979) Olshevsky 1995
- Tarbosaurus turpanensis (Zhai, Zhang & Tong 1978) Olshevsky 1991: vermutlich jüngeres Synonym von Tarbosaurus bataar; = Tyrannosaurus turpanensis Zhai, Zhang & Tong 1978
- Tarbosaurus lanpingensis (Yeh 1975) Azuma 1991: nomen nudum, nicht Tarbosaurus; = Tyrannosaurus lanpingensis Ja 1975
- ?Tarbosaurus periculosus (Riabinin 1930) Olshevsky 1995: vielleicht Tarbosaurus bataar, = Albertosaurus periculosus Riabinin 1930, = Deinodon periculosus (Riabinin 1930) Kuhn 1965, = Alectrosaurus periculosus (Riabinin 1930) Olschewski 1991, = Jenghizkhan periculosus (Riabinin 1930) Olschewski 1995
Beschreibung
Allgemeine Bauweise, Größe und Unterscheidungsmerkmale
Tarbosaurus ist ein riesiger zweibeiniger Raubsaurier. Die meisten gefundenen Exemplare stammen von jungen oder jungen Erwachsenen, die auf knapp zehn Meter gewachsen sind und ein Gewicht von vier Tonnen haben. Der Holotyp ist jedoch viel größer und entspricht ungefähr den größten vollständigen Skeletten von Tyrannosaurus in Größe. Carpenter und Olshevsky schätzen die Gesamtlänge sogar auf fünfzehn Meter, einer der Gründe dafür, dass letztere einer eigenen Gattung angehören. jenghizkhan sprechen. Heute wird dieses Exemplar mit 12,4 Metern und einem Gewicht von fünf Tonnen als etwas kleiner eingeschätzt.
Im Allgemeinen Bauen kommt bouw Tarbosaurus stark mit Tyrannosaurus Rex ist aber deutlich weniger robust mit hauptsächlich einem schmaleren Schädel. Die Leitwerksbasis ist etwas schwerer und der Rumpf niedriger. Die sehr kurzen Vorderbeine sind noch kleiner als bei Tyrannosaurus Rex.
Im Jahr 2005, Thomas Carr einige Eigenschaften, in denen Tarbosaurus beide von T-Rex wenn Alioramus unterscheiden würde. Der hintere Ast des Oberkiefers hat eine Seitenfläche, die in seitlicher Ansicht über die volle Höhe der Unterkante der Aussparung vor dem fenestra antorbitalis wächst heraus. Die hohle Oberseite des oberen Gelenks der zweiten Phalanx des zweiten Zehs wird durch einen vertikalen Grat verstärkt. Die Innenkante der oberen Gelenkfläche der ersten Phalanx der vierten Zehe ist konkav.
Skelett
Schädel
.jpg/260px-Tarbosaurus_MPC-D_100_60_skull_(3).jpg)
Tarbosaurus hat einen ziemlich länglichen Schädel. Dies gilt insbesondere, wenn auch nicht extrem, für jüngere Exemplare, aber auch für die größten, der Kopf bleibt eher langgestreckt. Der größte bekannte Schädel, der des Holotypus, hat eine geschätzte Länge von etwa 135 Zentimetern. Die Schnauze ist breit, aber von oben gesehen nicht so zungenförmig wie in T-Rex: es ist hinten nicht eingeschnürt und der vordere Teil verjüngt sich nur ganz an der Spitze stumpf, so dass ein Umfang ab einem halben Achteck entsteht. Von den Seiten betrachtet, spiegelt sich ein allmählich ausbauchendes Spitzenprofil in einer langsam nach oben geschwungenen Maulkante, die ein symmetrisches Ganzes bildet, das nur von einer niedrigen, etwas stumpfen Schnauzenspitze unterbrochen wird. Hinten ist der Schädel breit, aber nicht annähernd so extrem wie in T-Rex. Infolgedessen sind die Augenhöhlen seitlicher mit einem geringeren Grad an binokularem Sehen. Von der Seite betrachtet machen sie auch einen etwas volleren Eindruck, während die von T-Rex aus diesem Winkel entstehen nach hinten abfallende Spalten.
.jpg/260px-Tarbosaurus_MPC-D_100_60_skull_(front).jpg)
Die Augenhöhlen oder Umlaufbahnen sind nicht die einzigen Schädelöffnungen. Das größte "Fenster" ist das fenestra antorbitalis die sich, wie der Name schon sagt, in Form einer großen abgerundeten dreieckigen Öffnung in der Seitenwand des Schädels vor der Augenhöhle befindet, wobei die längste Spitze nach vorne zeigt. Anders als bei T-Rex, wo das Fenster unten am weitesten unten reicht, ist Tarbosaurus die Spitze am längsten. Die Öffnung selbst befindet sich in einem umlaufenden Stockwerk oder fossa von der Seitenfläche. Das fossa zeigt vorne eine zweite, viel kleinere Öffnung, die fenestra maxillaris. Biene T-Rex ist es rund und ziemlich hoch, nah Tarbosaurus ein weiter niederliegendes Oval am vorderen unteren Rand der Konkavität. Es gibt eine noch kleinere dritte Öffnung, die fenestra promaxillaris, die nach vorne gedreht die Form eines Schlitzes an der Vorderkante des fossa. Hinter dem Schädel befinden sich auch zwei große Öffnungen, die Tempelfenster. Die oberen Tempelfenster befinden sich oben auf dem Schädeldach und dienten als Befestigungspunkte für große Schließmuskeln, die durch die Innen- und Unterseite des Schädels bis zum hohlen Inneren des Unterkiefers verliefen. Da der Hinterkopf nicht sehr breit ist, sind diese auch fenestrae supratemporales nicht so breit, aber halbkreisförmig mit der geraden Seite nach außen, im Gegensatz zu in T-Rex wo sie eher kegelstumpfförmig sind. Die unteren Schläfenfenster befinden sich auf der Rückseite des Schädels. Oval bei den meisten basalen Theropoden, bei Tyrannosaurinae sind sie hantelförmig, weil sie vom Hinterrand durch einen Vorsprung, der den Vorderrand fast berührt, eingeschnürt sind.
Aufgrund der vielen Öffnungen kann der Schädel der Theropoden als hohle, leicht gebaute Struktur beschrieben werden, von der nur die Kraftlinien durch Knochengewebe verstärkt sind. Bei den Tyrannosauridae ist die Leichtbauweise jedoch teilweise besonderen schweren Verstärkungen gewichen: verschiedene Schädelelemente sind verdickt und verschmolzen, so dass die gegenseitige Beweglichkeit der Schädelteile, die Kinese, ist reduziert. Das vordere Element in der Schnauze ist das Prämaxilla. Das ist mit Tarbosaurus nicht so hoch, damit die Schnauzenspitze weniger stumpf ist als bei T-Rex. Jede Praemaxilla trägt vier ziemlich kurze Zähne mit D-förmigem Querschnitt; diese dienen dazu, der Beute einen etwas breiteren Biss zu entreißen. Hinter der Prämaxilla liegt der größte Knochen des gesamten Schädels, die Maxilla orilla Oberkieferknochen die die Seite der Schnauze einnimmt. Über Innenflügel bilden die Oberkieferknochen auch einen wichtigen Teil der inneren Struktur der Schnauze; Auf diesen Flügeln befinden sich große Luftkammern. Der Oberkieferknochen ist das wichtigste zahntragende Element des Oberkiefers. Biene T-Rex die Unterkante des Oberkiefers vorne ist typischerweise recht steil und geht mit einem mehr oder weniger plötzlichen Knick in den wieder nach oben gewölbten hinteren Teil über. Am Knick befinden sich sehr große Oberkieferzähne, so dass dieser Teil für einen sehr tiefen Biss geeignet ist. Biene Tarbosaurus andererseits ist die Krümmung viel gradueller und die Zähne sind an dieser Stelle zwar länger, aber nicht extrem lang und stehen auch etwas weiter auseinander. Die Zahl der Oberkieferzähne beträgt maximal dreizehn – zumindest wenn wir davon ausgehen Alioramus ist kein junger Tarbosaurus, weil er ungefähr siebzehn hat. Die Zahl kann während des Wachstums abgenommen haben. Biene Tarbosaurus der Oberkieferknochen erstreckt sich weiter nach hinten als nach innen T-Rex; der hintere Ast reicht fast unter die Mitte der Augenhöhle.
.jpg/350px-Tarbosaurus_MPC-D_100_60_skull_(2).jpg)
Die Spitze der Schnauze wird durch die langen und schmalen Nasenknochen die bei Erwachsenen fast vollständig entlang ihrer Tangente verwachsen sind, außer ganz hinten. Die Nasenbeine sind oben mit groben Längsrippen versehen, die beim lebenden Tier wahrscheinlich durch Hornschuppen verstärkt wurden. An ihren Seitenrändern verbinden sich die Nasenbeine durch ein komplexes System von Rillen und Hohlräumen mit den Oberkieferknochen, der Kontakt zum Tränenbein ist dagegen flach; Biene T-Rex es ist eher umgekehrt. Die Art und Weise, wie die Nasenbeine mit den Praemaxillae vorne und den Stirnbeinen hinten in Kontakt treten, ist bei jeder Tyrannosaurier-Art unterschiedlich. Biene T-Rex die Nasenbeine sind in der Mitte von ziemlich langen aufsteigenden Ästen der Praemaxillae eingekerbt; weil die Schnauze so breit ist, durchdringt ein zweiter, breiterer prämaxillärer Ast das Nasenbein unterhalb des Nasenlochs, so dass die Nasenbeine vorne insgesamt vier deutliche Spitzen aufweisen. Biene Tarbosaurus im Gegensatz dazu sind die mittleren aufsteigenden Äste der Praemaxillae an ihrer Basis kürzer und gerader und die äußeren schmal und gerade, so dass die Nasenbeine vorne eine schmale stumpfe Spitze bilden. Er wird jedoch genau in der Mitte von sehr schmalen Auswüchsen der mittleren aufsteigenden Äste eingekerbt. Denn bei T-Rex die Schnauze ist vorne extrem breit, die Nasenbeine werden nach hinten allmählich schmaler; Biene Tarbosaurus es gibt eine leichte Einschnürung in der Mitte und eine stärkere Einschnürung in Höhe des Tränenbeins. Dann weiten sich die Nasenbeine wieder und werden in dieser Erweiterung durch die Mitte der Stirnbeinknochen eingekerbt; Biene T-Rex die Nasenbeine verbinden sich noch enger mit den Stirnbeinen; es gibt jedoch sehr dünne seitliche Verlängerungen, die in das Tränenbein passen, und eine doppelte Mittelleiste an den Stirnbeinen setzt die Rippen an den Nasenbeinen fort. Die Stirnknochen oder Frontalia von Tarbosaurus sind recht kurz und verjüngen sich von hinten zu kleinen, fast quadratischen, Scheitelknochen die zu einem zentralen Kamm zusammengewachsen sind und am Rücken einen geraden, etwas breiteren, quer verlaufenden Kamm tragen, den Übergang zum Hinterkopf. Dies ist ganz anders als bei den größten Exemplaren von T-Rex, bei dem ein Mittelsporn der verwachsenen Scheitelbeine über eine Art Schwalbenschwanzverbindung von den breiten Stirnbeinen umgriffen wird und die Hinterkante einschließlich des hohen Querkamms extrem in die Breite auffächert. Es Knochen reißen bildet die hintere obere Ecke des fenestra antorbitalis und die vordere obere Ecke der Augenhöhle. Sein absteigender Ast trennt die beiden Öffnungen oben. Der vordere Zweig trägt bei jungen Exemplaren ein Horn; bei Erwachsenen wächst dieser zu einem kräftigen Beinkamm nach vorne. Das Tränenbein ist mit Lufthöhlen durchzogen oder pneumatisiert. Die hintere obere Ecke der Augenhöhle besteht aus dem Postorbital. Dies ist ein festes Element, das bei großen Exemplaren das kleine Präfrontal vollständig und das Frontal vom Rand der Augenhöhle fast vollständig durchdringt. Das Postorbital trägt ein kleines konvexes Horn in Form einer sichelförmigen Erhebung, das heißt im Gegensatz zu T-Rex, nicht über der Schädeldecke. Bei den größten Tieren wird dies eher zu einem Felsvorsprung, der auch in . bekannt ist T-Rex kommt vor, wächst dann aber bei dieser Art zu einer viel beeindruckenderen und größeren Struktur. Am vorderen Rand des Postorbitals befindet sich ein ziemlich scharfer Vorsprung, der die Augenhöhle von hinten verengt. Dies endete wahrscheinlich in einem Knorpelstück, das das eigentliche Auge stützte, das oben in der Augenhöhle platziert wurde. Aufgrund der enormen absoluten Größe des Kopfes, Tarbosaurus Sie brauchen nämlich keine entsprechend großen Augen, um klar sehen zu können. Der Vorsprung ist bei Tarbosaurus oben glatt und tief. Der äußere Augapfel wurde von einem Kreis aus fünfzehn Knochenscheiben getragen, der Skleralring.
Unter der Augenhöhle befindet sich der Wangenknochen. Sein vorderer Ast wächst allmählich über den hinteren Ast des Oberkieferknochens und berührt die touch fenestra antorbitalis in der hinteren unteren Ecke, wo es sich nach oben mit dem absteigenden Ast des Tränenbeins verbindet. Dieses Stück zeichnet sich durch große pneumatische Öffnungen aus: zwei kleinere unten und eine größere weiter oben. Der Wangenknochen, der Tarbosaurus biegt sich nicht so weit nach außen wie bei T-Rex, erreicht seine größte Höhe unterhalb des Postorbitals, mit dessen unterem Ast es über eine gerade Beinnaht eine ziemlich breite Schnittstelle hat. Aufsteigend und bei Tarbosaurus mit einer bemerkenswert tiefen Aussparung versehen, bildet sie den größten Teil der Vorderkante des unteren Schlaffensters. Unten hängt an dieser Stelle ein "Horn" mit einer ziemlich rauen Oberfläche herab, so dass dieser Vorsprung möglicherweise tatsächlich mit Horn bedeckt war. Der gegabelte hintere Ast des Jochbeins umfasst mit einem unteren, unten sehr dicken Sporn den vorderen Ast des M. quadratojugale, ein stiefelförmiges Element, das die untere hintere Schädelecke bedeckt. Dieser hat oben einen breiten Sporn, der die überlappende Unterseite des Plattenepithels berührt und mit ihm das untere Schläfenfenster einschnürt. Hinter und größtenteils auf der Innenseite des quadratrojugal, in der Mitte durch ein Lentikular davon getrennt paraquadratische Foramina, ist es quadratisch dessen Rückseite mit dem breiten Höcker des Kiefergelenks nach unten einen geraden Beinstil bildet. Die quadrata bilden die unteren Ecken des Hinterkopfes, zwischen denen sich im unteren Bereich, zumindest was die Knochen angeht, ein großer Leerraum befindet, da die Hirnschale viel höher vom Schädeldach hängt. Das Quadratum berührt auch die Oberseite des Squamosums, die obere Ecke des hinteren Schädels. Tarbosaurus zeigt nicht den Zustand der größten Exemplare von T-Rex, wo ein oberer Ast des Squamosums tief in das Scheitelbein hineinwächst, über dem Schädeldach.
Das Hinterhaupt wird von einem sehr hohen Querkamm an den Scheitelbeinen bekrönt, der sich fächerförmig erweitert. Der Kamm diente dazu, drei wichtige Nackenmuskeln zu befestigen: oben auf dem M. transversospinalis capitis die über die Dornfortsätze gingen und links und rechts a Splenius-Capitis-Muskel die am zweiten Halswirbel begann. Bei den größten Exemplaren konnte der Kamm eine Höhe von dreißig Zentimetern erreichen und die weiter hinten liegende Muskelschicht muss einen halben Meter dick gewesen sein und den typischen "Bulldognek" der Tyrannosaurinae gebildet haben. Die drei Muskeln übten zusammen eine Kraft von mehr als 22.000 Newton aus. Der obere Hinterkopfknochen, das ungepaarte Supraokzipital, ist oben gegabelt und umschließt den vertikalen Mittelgrat auf der Rückseite des Kamms, setzt ihn aber auch durch einen eigenen Grat fort. Das Supraokzipital ist bei Tarbosaurus deutlich schmaler als mit T-Rex. Darunter befindet sich ein abgerundetes fünfeckiges Hinterhauptloch, auch birnenförmig genannt, dessen Spitze das Supraokzipital gerade berührt; die abgeschrägten Seiten oben berühren rechts und links die Exoccipitalia, die die Oberseiten des Hinterhaupts bilden und in riesigen breiten rechteckigen Vorsprüngen enden, paroccipitaler Prozess. Diese dienten als Anhänge für die longissimus capitis superficialis, in der Tat ein Muskelsystem, das an den seitlichen Prozessen der ersten sechs Halswirbel entstanden ist. Unterhalb des Hinterhauptslochs befindet sich ein abgeflachter breiter Knötchen, der Okzipitalkondylus, die mit dem ersten Halswirbel verbunden ist. Der Höcker wird größtenteils vom Basiokzipital gebildet, das sich zu einer rechteckigen Platte verjüngt, die sich nach vorne zur Unterseite des Hirnhäutchens krümmt. Die Platte endet in zwei hängenden Vorsprüngen, die jeweils als Ansatz für zwei kleinere, tiefere Nackenmuskeln dienen: oben am M. longissimus capitis profundusus und am unteren Rand M. rectus capitis ventralis. Den Boden der Hirnschale bildet das dreieckige Grundphänoid, das wiederum zwei Fortsätze besitzt; Dieses Element ist innen hohl mit mehreren Luftkammern. Vorne endet es im höheren Parasphenoid, das sich selbst in einem Paar fortsetzt, das in einigen Exemplaren erhalten ist Siebbein unter den Stirnbeinen, durch ein Septum in zwei Teile getrennt.
Die Unterseite des Schädels ist ein komplexes Ganzes mit vielen Öffnungen. Auf der Rückseite werden die Teile durch zwei Pterygoide verbunden, die als flügelförmige vertikale Platten überlappend mit den Quadraten verbunden sind und mehr zur Vorderseite horizontale Platten mit langen dünnen Fortsätzen im Inneren bilden, die mit der Pflugscharknochen. Auf der vertikalen Platte befindet sich vorne ein dreieckiges Epipterygoideus, dessen Spitze nach oben zeigt. Die horizontale Platte hat Tarbosaurus eine konvexe Vorderkante von oben gesehen, anders als in T-Rex wo die Kante gerade ist. Diese Biegung schafft eine zusätzliche Öffnung zur Mitte, a fenestra pterygopalatina, zwischen dem Pterygoideus und dem Gaumenknochen. Die horizontale Platte berührt die Basis des Ektopterygoideus posterior, die sich nach vorne zu einem großen Haken verjüngt, der sich nach außen und hinten zum Jochbein krümmt und den Gaumenkomplex mit der Außenseite des Schädels verbindet. Zwischen Haken, Pterygoid und Gaumen befindet sich eine zweite Öffnung, die fenestra suborbitalis; hinter dem Haken ein dritter, weil zum quadratojugal und quadratum ein offener Raum ist. Zwischen den Pterygoiden selbst befindet sich eine große längliche, sich nach vorne verengende Öffnung in der Mittellinie des Schädels. Die vorderen Fortsätze der Pterygoiden sind sehr schmal und lassen mit den hinteren Innenflügeln der Oberkieferknochen einen weiten Raum nach außen. Dieser Raum wird von unten gesehen links und rechts von einem dreieckigen Gaumenbein weitgehend ausgefüllt. Diese os Palatin ist keine einfache Platte, sondern hat die Form a Tetraeder die auch in der Seitenansicht dreieckig aussieht. Der Pflugscharknochen bildet das vordere separate Element des Gaumens. Anterior berührt es die Praemaxilla und überlappt mit einer breiten rautenförmigen Platte den vorderen Innenflügel des Oberkieferknochens; beide Oberkieferflügel berühren sich. Posterior haben die Pflugscharknochen lange, schmale Fortsätze zu den Pterygoiden und dem Gaumen; Zwischen dem Sporn und dem Hauptkörper des Gaumenknochens befindet sich eine längliche Öffnung, die choana, die die Verbindung zwischen den Nasenhöhle und der Mundhöhle; Biene Tarbosaurus Die Choana ist im Vergleich zu anderen Tyrannosauriden noch relativ kurz und breit.
Unterkiefer
Die beiden Unterkiefer links und rechts von Tarbosaurus sind kräftig gebaut, relativ leicht verlängert als in T-Rex. Vorne biegen sie sich aufeinander zu, so dass ihr ganzes, das Unterkiefer, passt in den Oberkiefer des Schädels. Sie sind hinten hoch, um die Bisskraft zu erhöhen. Obwohl sie "massiv" wirken, sind sie in Wirklichkeit nicht massiv, sondern innen hohl. An der Oberseite des Rückens befindet sich eine Öffnung, durch die ein Schließmuskel durch die Unterseite des Schädels in das Innere des Unterkiefers gelangen kann. Ganz hinten im Kiefer befindet sich die Unterseite des Kiefergelenks, in die der Knöchel des Quadratums des Schädels passt. Der Unterkiefer hat jedoch auch ein seitliches Gelenk: Die Vorderseite kann sich relativ zur Rückseite bewegen. Wenn diese Gelenkflächen ausklappen, werden die Vorderseiten der Unterkiefer eingezogen und ziehen das Fleisch der Beute in das Maul. Dazu ist es notwendig, dass die Stirnseiten einen größeren Winkel zueinander bilden und sie daher nicht eng miteinander verwachsen sind: Eine Sehnenkapsel hielt sie zusammen.
Dass ein Seitengelenk vorhanden ist, bedeutet bereits, dass der Unterkiefer nicht aus einem einzigen Knochen besteht. Die Front ist weitgehend ein einzelnes Element, es zahnärztlich, wo alle Zähne sind. Es hat mehr oder weniger die Form eines halben Zangenmauls. In der Mitte ist es etwas tiefer, so dass vorne ein "Kinn" entsteht, etwas ausgeprägter als bei T-Rex. Der Rumpf besteht aus einer großen Anzahl von Knochen. Auf der Außenseite befindet sich oben das Surangulare; dieser Knochen hat hinten eine Öffnung in der Seitenfläche, die Tarbosaurus ist kleiner als at T-Rex. Darunter, den hinteren Kieferwinkel bildend, liegt der Winkel. Weiter hinten am unteren Rand befindet sich das Präartikular. Das Kiefergelenk wird vom Gelenk gebildet. Das Innere, auf der anderen Seite der inneren Höhle, hat seinen eigenen Knochensatz. Den höchsten Punkt bildet der Koronoid in Form eines stumpfen Dreiecks. Das geht nach vorn in ein schmales Splenial über. Auch das Dentarium hat an der oberen Innenseite ein bandförmiges Element, das die Innenseite der Zähne stützt: das Supradentarium.
Die verschiedenen Verbindungen zwischen diesen Knochen sind Tarbosaurus etwas anders als bei manchen Verwandten. Biene Tarbosaurus die Beweglichkeit des Seitengelenks ist sehr eingeschränkt, da im Grundriss ein langer vorderer Vorsprung des Surangularis tief in den gegabelten hinteren Ast des Dentariums hineinragt. Der untere hintere Ast des Dentariums ruht an einer vertikalen Kante an der äußeren Seitenfläche des Angulars; Biene T-Rex und Gorgosaurus An dieser Stelle befindet sich nur ein Steinbruch. Het spleniale heeft aan de voorste bovenkant een opvallende plots uitstekende "lip" met daarop een groeve waarin de achterkant van het supradentarium past. Bij T. rex is de groeve wel aanwezig maar wordt nauwelijks een echte lip gevormd. De achterste onderkant van het spleniale rust bij tyrannosauriden in een groeve in het angulare; bij Tarbosaurus is daarvóór een tweede kleinere groeve aanwezig overeenkomstig een iets afwijkende buiging van het blad. Een richel aan de onderzijde van het angulare past in een groeve in het prearticulare; die groeve heeft twee inkepingen die overeenkomen met twee opstaande dwarsrichels op de hoofdrichel; bij T. rex is de verbinding helemaal glad.
Tanden
Bij Tarbosaurus staan er vier tanden in de praemaxilla, twaalf of dertien in de maxilla en dertien tot vijftien in het dentarium; bij dit laatste bot gaat het meestal om het hoogste aantal van vijftien. Het totaal in de kop varieert dus tussen de achtenvijftig en vierenzestig. Het kan zijn dat bij de oudste exemplaren het aantal afneemt, doordat de tanden relatief meer in grootte toenemen dan de kaken zelf. Per tandpositie heeft een individueel dier gedurende zijn leven namelijk vele tanden aangezien ze permanent gewisseld worden. Steeds is er onder de bestaande tand een nieuwe in aangroei. De tanden worden meestal om en om vervangen, waarbij de golven naar voren door de kaken lopen.
Bij jonge dieren zijn de tanden tamelijk afgeplat. Bij oudere dieren worden ze steeds dikker. De verandering in vorm hang samen met een verschuiving in functie: van een snijdende naar een rukkende en doorborende werking. Ook de grootste tanden hebben echter aan voor- en achterkant een snijrand. De snijranden zijn niet bijzonder scherp maar gekarteld met kleine, vrij stompe vertandingen. Dit maakt de kans veel kleiner dat de tandkroon op de rand inscheurt of breekt. De tanden zijn nogal recht en buigen pas dicht bij de punt sterker naar achteren. De tanden in de praemaxilla zijn het rechtst en hebben een D-vormige doorsnede met de bult naar voren gericht. Hun snijranden hebben altijd kartelingen, ook bij jonge dieren. De dichtheid is bij de dentaire tanden drie per strekkende millimeter; bij de maxillaire en dentaire tanden bedraagt de dichtheid twee per millimeter. De premaxillaire tanden en de eerste twee dentaire tanden zijn het kortst. De tandkronen worden tot vijfentachtig millimeter lang. De tanden worden aan hun achterzijde ondersteund door tussenliggende grote en ruwe inderdentaalplaten die wel bij elkaar aansluiten maar niet vergroeid zijn.
Postcrania
De postcrania, de delen van het skelet achter het cranium, de schedel, zijn bij Tarbosaurus alleen bekend van jongvolwassen exemplaren. Dat maakt het moeilijk deze te vergelijken met die van de vaak zeer robuuste exemplaren van Tyrannosaurus rex.
Wervelkolom
De wervelkolom telt tien halswervels, dertien ruggenwervels, vijf sacrale wervels en een veertigtal staartwervels.
De nek is wat rechter en niet zo gedrongen als bij T. rex. Desalniettemin maakt de nek een sterke S-bocht. De gewrichtsuitsteeksels van de halswervels hebben facetten die meer verticaal georiënteerd zijn. De eerste halswervel, de atlas, heeft als lichaam een halvemaanvormig intercentrum dat vrij kort is, twee maal zo lang als hoog. De tweede wervel, de draaier, is gepneumatiseerd, met een luchtholte van binnen die een enkel opening naar buiten heeft, waardoorheen een uitloper van de luchtzak van de nekbasis liep. De doornuitsteeksels van de ruggenwervels waaieren aan hun bovenkant wat meer uit dan bij de meeste tyrannosauriden. Zoals bij de Tyrannosauridae gebruikelijk zijn er op rug hogerliggende secundaire hyposfeen-hypantrum-gewrichten. De achterste ruggenwervel is gesacraliseerd: zijn zijuitsteeksels maken contact met de armbeenderen zodat hij functioneert als een sacrale wervel. De doornuitsteeksels van de vijf echte sacrale wervels zijn versmolten tot een supraneurale plaat. De staartbasis is duidelijk zwaarder dan bij T. rex met hogere wervellichamen en schuin naar achteren stekende doornuitsteeksels. In het midden en achtereind van de staart liggen de gewrichtsuitsteeksels vrij plat en grijpen steviger in elkaar wat dit gedeelte van de staart relatief stijf maakt. De chevrons zijn bij sommige exemplaren vooraan nogal spits aan het uiteinde maar vanaf de middenstaart, te beginnen met de vijftiende wervel, worden ze sledevormig met een vrij groot voorste uitsteeksel, een bouw die wat afwijkt van de meer ploegvormige doorsnede die ze bij T. rex hebben. De buik wordt ondersteund door een kooi van buikribben die geen deel uitmaken van het eigenlijke skelet maar huidverbeningen zijn. Daarbij liggen de verbrede uiteinden van de linkerribben onder die van de rechterkant. De uiteinden hebben haakvormige uitsteeksels die om de kop van de overliggende rib haken zodat een stevig maar flexibel systeem ontstaat dat de bewegingen van de buik tijdens de ademhaling kan volgen. Daartoe zijn ook de zijsegmenten van de buikribben via zadelgewrichten met de middensegmenten verbonden. De voorste twee buikribben, links en rechts, zijn met elkaar vergroeid tot een enkel V-vormig element. Hoewel al gemeld door Malejew, werden soortgelijke structuren later bij T. rex per abuis voor het vorkbeen aangezien; eerder dacht men bij Gorgosaurus dat het om het borstbeen ging.
Ledematen
Het schouderblad is recht en heeft aan de voorste onderkant een krachtige processus acromialis maar dit uitsteeksel is veel minder extreem uitgegroeid dan bij T. rex waar de hoek tussen de processus en de schacht vaak spits is. Het bovenste uiteinde van het blad is minder verbreed als bij T. rex. Het ravenbeksbeen is overeenkomstig het lagere acromion wat korter; het heeft ook een wat rechtere voorkant. Zoals bij de meeste tyrannosauriden is er een groot foramen, doorborende opening, in het blad van het ravenbeksbeen en een matig ontwikkelde bult voor de aanhechting van de musculus biceps brachii. Een vorkbeen is voor Tarbosaurus niet beschreven maar was hoogstwaarschijnlijk wel aanwezig; het sternum was echter vermoedelijk niet tot een echt borstbeen verbeend.
De arm is bij Tarbosaurus opvallend kort en behoort tot de meest gereduceerde onder de bekende tyrannosauriden met een lengte van maar 25% van het dijbeen en 35% van het schouderblad. Het opperarmbeen is sterk verkort en zwak gebouwd met maar een lage crista deltopectoralis, een teken dat de armmusculatuur weinig indrukwekkend moet zijn geweest. Deze humerus is daarbij recht met een maar weinig verbreed onderste uiteinde. De onderarm van Tarbosaurus is relatief nog korter, met een ellepijp die maar 45% van de opperarmbeenlengte heeft. In de onderarm heeft het spaakbeen de vorm van een eenvoudige cilinder. Het is bekend dat de pols van Tarbosaurus minstens vier polsbeenderen telt; een vijfde kan aanwezig geweest zijn. De hand heeft twee vingers. Terwijl bij T. rex de eerste digitus nog enigszins de oorspronkelijke coelurosaurische bouw toont met een kort eerste middenhandsbeen dat een stevige eerste kootje draagt waarop een vergrote en kromme duimklauw geplaatst is, heeft Tarbosaurus juist een wat robuustere tweede vinger en is de eerste klauw nauwelijks krommer dan de tweede. Het eerste middenhandsbeen is hierdoor relatief juist wel wat langer dan bij T. rex met 62 tot 76% van de lengte van het tweede middenhandsbeen tegenover 58% bij de Amerikaanse vorm. Het derde middenhandsbeen is mede hierdoor korter dan het eerste en ligt nauw tegen de bovenste schacht van het tweede aan; het is rudimentair en draagt geen vinger meer. Hoewel klein zijn de kootjes van de vingers robuust met scharniergewrichten. De formule van de vingerkootjes is 2-2-0-0-0. De handklauwen zijn net als bij T. rex tamelijk stomp, zij het smaller dan de voetklauwen.
In het bekken is het darmbeen van Tarbosaurus met dat van T. rex vergeleken wat lager, iets wat de grote lengte ervan nog meer doet opvallen. De beide darmbeenderen, links en rechts, liggen middenin zo dicht bijeen dat ze elkaar haast raken. De afhangende lob aan het voorblad is aan de basis niet zo ingesnoerd als bij T. rex en mist de extra kleine inkeping in de bovenste hoek. Het blad heeft boven het heupgewricht een verticale richel. Het achterblad, langer dan het voorblad, is recht afgeschuind maar loopt bij Tarbosaurus door geringere hoogte ervan meer taps toe. Het aanhangsel voor het schaambeen is groot, langer in de lengterichting dan overdwars breed, en heeft een holle voorkant. Het schaambeen zelf, vrij lang en schuin naar beneden gericht, eindigt in een grote "voet" met even lange voorste en achterste uitsteeksels maar die is lang niet zo ontwikkeld als bij T. rex waar de voet soms anderhalf maal de schachtlengte bedraagt. De "voet" is overdwars nauw. De normale doorboring van het lichaam van het schaambeen, het foramen obturatum, is naar beneden open zodat een inkeping ontstaat. De beide schachten van de schaambeenderen zijn over hun onderste twee derden nauw aaneen gedrukt, zonder een voorste foramen pubicum. De slanke staafvormige schacht van het zitbeen is meestal verticaler georiënteerd en minder naar beneden gekromd dan bij T. rex; bij sommige exemplaren kaarsrecht. De schacht heeft voor bovenaan een vrij hoog en driehoekig uitsteeksel, de processus obturatorius die onderaan overgaat in een plaatvormige richel
In het dijbeen is boven aan de voorste beenstijl, de trochanter minor door een diepere kloof gescheiden van de achterste beenstijl, de trochanter major, en vormt geen van de voorkant van de schacht uitspringende vleugel. De vierde trochanter op de achterste schacht, het aanhechtingspunt voor de pees van de grote retractorspier van de staart, de musculus caudofemoralis longus die het dijbeen naar achteren trekt, is vrij hoog geplaatst. In het onderbeen is de bovenkant van het kuitbeen vrij vlak, zonder naar voren af te lopen als bij T. rex. In de voet is de middenvoet relatief lang en arctometatarsaal: het derde middenvoetsbeen, het middelste en verreweg langste van de drie dragende elementen van de middenvoet, wordt bovenaan toegeknepen door het twee en vierde zodat het van de voorkant van de metatarsus gedrongen wordt; aan de achterkant komt het wel aan het oppervlak. De arctometatarsus die zo gevormd wordt, is bovenaan niet vergroeid. Het derde middenvoetsbeen heeft aan de bovenste zijde een halvemaanvormige doorsnede. De tenen zijn kort met vrij kleine voetklauwen.
Weke delen
Van de weke delen van Tarbosaurus is weinig bekend: er zijn geen resten van interne organen aangetroffen. De pneumatisering van de beenderen vormt een sterke aanwijzing dat Tarbosaurus warmbloedig was, waarbij de ademhaling ondersteund werd door luchtzakken die de lucht steeds in één richting door de longen pompten. Dat maakt het weer waarschijnlijk dat de jongen een primitief verenkleed bezaten. De volwassen dieren hadden dat gezien hun omvang niet strikt nodig om warm te blijven, hoewel er een tyrannosauroïde soort bekend is, Yutyrannus, waarbij op grote exemplaren zo'n lichaamsbedekking wel degelijk is aangetroffen. Van Tarbosaurus zijn echter huidafdrukken bekend die schubben tonen: specimen MPD107/6A bezat op de romp kleine niet-overlappende schubben met een diameter van 2,4 millimeter. Voetafdrukken die aan Tarbosaurus zijn toegeschreven, tonen ook schubben. In 1997 meldde Carpenter zelfs de afdruk van schubben onder de nek van een exemplaar die volgens hem aantoonden dat er een keelzak of lel aanwezig was.
Fylogenie
Malejew bracht in 1955 T. bataar en Tarbosaurus nog bij de Deinodontidae onder. Al snel zou deze groep bekend komen te staan onder de naam Tyrannosauridae. Tarbosaurus valt in de verschillende analyses uit als een nauwe verwant van Tyrannosaurus rex binnen de engere Tyrannosaurinae. Sommige onderzoekers kiezen er zelfs voor ze in een enkel geslacht Tyrannosaurus samen te brengen. Omdat T. rex erg variabel was, valt ook niet uit te sluiten dat beide vormen als ondersoort deel uitmaakten van een enkele populatie die over Noord-Amerika en Azië verspreid was. Daartegen spreekt echter dat Tarbosaurus uit oudere lagen bekend is: hij kan zelfs tijdens het laatste Campanien geleefd hebben, terwijl T. rex pas na het vroegste Maastrichtien opduikt. De echte Amerikaanse tijdgenoten van Tarbosaurus worden vertegenwoordigd door grote tyrannosauride soorten die bij Daspletosaurus ondergebracht zijn als Daspletosaurus sp. De precieze relatie van deze vormen met Tarbosaurus en Tyrannosaurus rex is onduidelijk. Volgens sommige onderzoekers is Daspletosaurus de directe voorouder van zowel Tyrannosaurus rex als Tarbosaurus. De exacte analyses wijzen er echter eerder op dat beide afstammen van een gemeenschappelijke voorouder die nog beneden Daspletosaurus torosus in de stamboom staat. In dat geval is het mogelijk dat een Aziatische populatie van Tarbosaurus zich ongeveer zeventig miljoen jaar geleden naar Amerika uitbreidde en daar de inheemse tyrannosauriden verdrong; T. rex kan dan zelfs de nakomeling van Tarbosaurus geweest zijn.
Een stamboom die de relaties binnen de Tyrannosauridae weergeeft in een vorm waarin alle soorten aparte aftakkingen zijn en dus voorbijgegaan wordt aan de mogelijkheid van directe afstamming, toont het volgende kladogram:
| Tyrannosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||
Levenswijze
Leefgebied
Het gebied van het huidige Mongolië maakte in het late Campanien een wat nattere periode door, zodat het van een woestijn veranderde in een landschap met open bossen. Desalniettemin was het klimaat heet met een duidelijk droog seizoen.
Tarbosaurus was in de Nemegt het enige bekende grote roofdier en dus de apexpredator van zijn leefgebied. Andere aanwezige roofsauriërs, zoals Adasaurus, Bagaraatan en verschillende Troodontidae (Borogovia, Tochisaurus, Saurornithoides), waren veel kleiner. In zijn habitat leefde een groot aantal planteneters die als prooidieren in aanmerking kwamen. De jongere en snellere exemplaren van Tarbosaurus joegen waarschijnlijk op Euornithopoda als Saurolophus en Barsboldia. Voor de grootste individuen van Amerikaanse tyrannosauriden wordt vaak aangenomen dat ze hun aanzienlijke bijtkracht inzetten om gehoornde Ceratopidae te doden. Die zijn echter in de Nemegt nog niet aangetroffen. Hurum veronderstelde daarom dat door TarbosaurusSauropoda als Nemegtosaurus en Opisthocoelicaudia bejaagd werden. De structuur van de schedel van Tarbosaurus die beter ingericht was voor het opvangen van een horizontale kracht — uitgeoefend door de inslag op het gigantische sauropodenlijf — dan voor het uitoefenen van een zo krachtig mogelijke verticale beet, zou daar een aanpassing voor zijn. Vooral de achterste uitgroei van het bovenkaaksbeen en de stevige verbinding daarmee met het traanbeen zou daarop wijzen. Daarentegen zou het vlakkere bovenkaaksprofiel en het ontbreken van een verstarde verbinding tussen neusbeenderen en voorhoofdsbeenderen aantonen dat, anders dan bij T. rex, verticale bijtkrachten niet naar achteren konden worden overgebracht. Ook het stijvere zijgewricht in de onderkaak is in deze denkwijze een aanwijzing voor een verminderd belang van een diepere beet. Volgens Hurum waren deze verschillen zo groot dat de vele overeenkomsten tussen Tarbosaurus en Tyrannosaurus rex weleens het gevolg zouden kunnen zijn geweest van een toevallige parallelle evolutie in plaats van te wijzen op een nauwe verwantschap; hij was dan ook een aanhanger van de hypothese dat de Noord-Amerikaanse en de Aziatische tyrannosaurinen aparte takken vormden. Een goed bijtvermogen zou voor Tarbosaurus desalniettemin toch wel nuttig geweest zijn en wel voor het aanvallen van gepantserde dinosauriërs zoals Tarchia. Behalve door een bepantsering konden prooidieren zich tegen Tarbosaurus verdedigen door een hoge snelheid, een aanpassing die Ornithomimosauria als Anserimimus en Gallimimus kenmerkt. Ondanks zijn aanzienlijke omvang werd Tarbosaurus door twee theropoden in de Nemegt in grootte geëvenaard of zelfs overtroffen: Therizinosaurus en Deinocheirus. Dit waren echter geen roofdieren maar planteneters die Tarbosaurus afweerden met hun reusachtige handklauwen.
Intelligentie
Reeds Malejew onderzocht in 1965 het brein van Tarbosaurus, toen hij een gipsen afgietsel liet maken van de rechterhersenpan van specimen PIN no. 553-3/1. In 2007 publiceerde Sergej Saweliew een nieuwe studie van hetzelfde exemplaar waarbij hij echter gebruik maakte van het modernere polyurethaan wat een veel gedetailleerder oppervlak opleverde. De geschatte herseninhoud was 184 cm³. De optische centra waren matig ontwikkeld en slecht verbonden, zodat Saweliew betwijfelde of er enige mate van binoculair zicht mogelijk was. Wel was er een zesde hersenzenuw aanwezig die de spieren bestuurde die de oogbal naar achteren trokken zodat het totale gezichtsveld 270 à 320° besloeg. Smaak en reuk waren echter uitstekend ontwikkeld en ook het gehoor moet goed geweest zijn. De nervus vagus of tiende hersenzenuw die de organen van de romp controleert, was het dikst van allemaal wat duidt op een goed vermogen het lichaam snel te activeren voor aanval of verdediging. Saweliew concludeerde uit dit alles dat Tarbosaurus voornamelijk op de reuk joeg, ondersteund door het gehoor. Uit de hersenstructuur waren ook zekere gevolgtrekkingen te maken over het sociale gedrag. De vomeronasale kwabben van de reuklobben waren met name goed ontwikkeld en deze reguleren het seksuele gedrag. Tarbosaurus zou dus een complexe wijze van voortplanting gekend kunnen hebben. Het goede hoorvermogen wijst wellicht op een zeker communicatie binnen de soort door middel van geluiden. Saweliew vond dat de hersenen van Tarbosaurus in detail nogal afweken van die van Tyrannosaurus rex. Zo was bij die laatste soort de nervus trigeminus meer naar voren gelegen en deelde de elfde hersenzenuw een zenuwkanaal met de nervus vagus. Zulke verschillen waren volgens hem een aanwijzing dat beide taxa niet bijzonder nauw verwant waren.
Voortplanting
.jpg/350px-Tarbosaurus_specimen_MPC-D_100_66_(skull).jpg)
Over de voortplanting van Tarbosaurus is weinig bekend. Er zijn nesten en zelfs embryo's van de soort gemeld maar de identiteit daarvan is nooit bevestigd; het is dus onduidelijk of ze werkelijk aan Tarbosaurus toebehoren of aan een andere grote theropode.
In 2011 beschreef Takanobu Tsuihiji specimen MPC-D 107/7, een vrij gaaf skelet van een twee tot drie jaar oud jong. Hieruit konden de veranderingen tijdens de groei, de ontogenie, worden afgeleid. Een duidelijk verschil met juveniele exemplaren van Tyrannosaurus rex was dat het jong geen verlengde fenestra antorbitalis had, een holle in plaats van rechte onderkant van de oogkas, gevormd door het jukbeen, en geen pneumatisch foramen in de opgaande tak van het quadratojugale. Het jonge dier miste nog de versterkingen en vergroeiingen in de schedel die voor een vergrote bijtkracht zorgden. De schedel was bovenop glad en de schedelbeenderen overdwars tamelijk dun. Schedel en onderkaak waren platter en de neusbeenderen waren niet gewelfd. De tanden waren meer afgeplat.
Bij Tyrannosaurus rex wordt aangenomen dat de grootste dieren tandposities verloren om ruimte te scheppen voor dikkere tanden. Bij MPC-D 107/7 echter valt het aantal van dertien maxillaire en veertien (links) en vijftien (rechts) dentaire tanden binnen de normale variatie van volwassen dieren. Dit achtte Tsuihiji een sterk argument dat Alioramus, die veel meer tanden heeft met een formule van 4/17:20, een apart taxon vormde in plaats van een jong van Tarbosaurus. Raptorex daarentegen zou een jong van Tarbosaurus kunnen zijn geweest en zou zich, zelfs als het een aparte soort vertegenwoordigt, vermoedelijk in de Tyrannosauridae bevinden; het wijkt slechts in sommige details van MPC-D 107/7 af. Dit laatste exemplaar bleek namelijk bij het uitvoeren van een kladistische analyse buiten de tyrannosauriden te vallen doordat de juveniele kenmerken, die lijken op die van de voorouders, een te basale positie in de stamboom veroorzaakten. Door eenzelfde systematische fout zou dan indertijd Raptorex te laag geplaatst zijn, als een basale tyrannosauroïde. Specimen IVPP V4878 zou een jong van Tarbosaurus betreffen.
Literatuur
|