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Trilobiten Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil Fossil Aussehen: Kambrium - Dauerwelle
Paradoxide, 163 mm, Mittleres Kambrium, Marokko
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Gliederfüßer (Arthropoden) Wurzelstock: Trilobitomorpha † (Trilobiten)
Klasse
trilobita walch, 1771
Koneprusien brutto
Bilder aufWikimedia Commons
Trilobiten aufWikispezies
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Trilobiten (Trilobita, übersetzt dreilappig) bilden eine bekannte KlasseausgestorbenArthropodender im Meer lebte. Trilobiten gehören dazu Ammoniten und Dinosaurier zweifellos einer der bekanntesten Fossilien. Trilobiten sind von 521 bis 250, Ammoniten von 400 bis 66 und Dinosaurier von 231 bis 66 Millionen Jahren bekannt.

Trilobiten erkennt man an einem verkalkten Exoskelett auf der Körperrückseite, die am ventralen Rand zurückgebogen ist und weiter ventral ebenfalls ein verkalkter Gaumen. Der Körper besteht aus einer Reihe von Segmente. Die vorderen sind zum Kopfschild (oder Cephalon) zusammengewachsen und die hinteren zum Schwanzschild (oder Pygidium). Die Segmente dazwischen bilden zusammen den Körper (oder Thorax) und Scharniere getrennt voneinander, sowie Kopf- und Heckschild. Trilobiten könnten sich zur Verteidigung der Länge nach aufrollen wie a Asseln oder ein Gürteltier. Jeder dieser drei Körperteile hat eine Längsachse, die oft durch eine Rille von den Wangen und Rippen auf beiden Seiten getrennt ist, und auf diese drei Lappen bezieht sich der Name Trilobit. Auf den Wangen befindet sich normalerweise ein Augenpaar bestehend aus facettierte Linsen ist gemacht aus Calcit.^[1]

Selten werden auch nicht verkalkende Körperteile von Trilobiten gefunden, was darauf hindeutet, dass das zweite Segment von vorne auf der ventralen Seite wahrscheinlich ein Paar unverzweigter Antennen trägt, die aus Dutzenden von Elementen bestehen, die wie eine Perlenkette aufgereiht sind. Alle folgenden Segmente tragen ventral ähnliche Paare von zweiarmigen Beinen, von denen das innere Gehbein oder Endopodite aus 6 oder 7 Elementen besteht und das äußere Kiemenbein oder Exopodit eine große Anzahl paralleler Lamellen trägt. Weiterhin werden Überreste gefunden, aus denen geschlossen werden kann, dass der Darm vom Gaumen bis zur Schwanzschildspitze verläuft. Bei einer Art wurden zwei unverzweigte antennenartige Fortsätze (oder Cerci) an der Rückseite des Körpers gefunden.^[1]

Das erste Mal Trilobiten im Sediment erscheinen definiert die Basis des Atdabania, etwa auf halbem Weg durch das LowerKambrium (vor 521 Millionen Jahren). Sie waren allgemein und wurden immer größer Vielfalt bis zum Ende der Ordovizian, dann einige Aufträge und Lebensstile verschwunden. Danach tauchten diese Typen nicht wieder auf. Während des letzten Teils der Devon sind alle verbleibenden Bestellungen außer der proetida ausgestorben. Diese letzte Gruppe von Trilobiten verschwand während der Massenaussterben am Ende von Dauerwelle, vor etwa 250 Millionen Jahren. Die Trilobiten waren eine der erfolgreichsten frühen Tiergruppen und bewohnten die Ozeane seit mehr als 270 Millionen Jahren.^[1]

Als die Fossilien der Trilobiten auftauchten, hatten sie bereits unterschiedliche Formen und wurden bald an den Rändern aller Kontinente gefunden. Denn Trilobiten auf dem Rücken haben ein Exoskelett aus Kalk, viele sind erhalten geblieben. Insgesamt gibt es etwa 17.000 Typen um 9 Aufträge beschrieben, verteilt über die Paläozoikum. Die Erforschung dieser Fossilien hat wichtige Beiträge zur Biostratigraphie, Paläontologie, Evolutionsbiologie und das Verständnis der Plattentektonik. Wissenschaftler haben immer noch unterschiedliche Vorstellungen über die Platzierung der Trilobiten innerhalb der Arthropoden, aber neuere Forschungen legen einen Zusammenhang mit den Chelicerata.^[2]

Trilobiten haben sich auf verschiedene Lebensweisen spezialisiert. Viele Arten wanderten über den Meeresboden als Raubtier, Assgeier oder Lebensmittelfilter und einige schwammen im Wasser und lebten weiter Plankton. Die meisten Lebensstile, denen Sie in der Moderne begegnen Marine Arthropoden traten auch bei Trilobiten auf, möglicherweise mit Ausnahme von Schmarotzertum (was noch in der wissenschaftlichen Diskussion steht).^[3] Von einigen Trilobiten, besonders aus der Familie Olenidae, einige Wissenschaftler glauben, sie hätten ein symbiotische Beziehung gepflegt mit anaerob Bakterien, die organisches Material mit Sauerstoff aus Sulfat oxidierten,^[4] aber diese Interpretation ist umstritten.

Ursprung und Entwicklung

Schon die frühesten Trilobiten haben fast alle gemeinsamen Merkmale ihrer Nachkommen. Nur von der Unterordnung Olenellina sind die frühesten Larvenstadien (Phaselus und Protaspid) nie gefunden, es wird angenommen, dass in diesen Stadien in dieser Unterordnung das Exoskelett nicht verkalkt war. Fehlen auch die gesichtsreißnähte auf der dorsalen Seite des Kopfschildes in dieser Gruppe. Es wird angenommen, dass diese einzigartigen Eigenschaften Originalzustand und dass alle anderen Trilobiten somit von der Olenellina abstammen. Vor etwa 521 Millionen Jahren (zu Beginn des 3. Stocks des Kambriums) tauchten plötzlich eine Reihe von Trilobitenarten fast gleichzeitig an verschiedenen Orten der Welt auf, die verschiedenen Familien und sogar Ordnungen angehören, wie z Profallotaspis jakutensis aus Sibirien und fritzaspis sp. aus dem Westen der USA, beide von der Familie Fallotaspidae, Unterordnung Olenellina; Lemdadella linaresae, Familie Redlichiidae, Unterordnung redlichiina; und Hupetina antik (Marokko) und Serrania gordaensis (Spanien), beides Familie Bigotinidae, Auftrag Ptychopariida.^[5]

Trilobiten stammen wahrscheinlich aus dem heutigen Sibirien, von wo aus sie sich damals über die Randmeere aller Kontinente ausbreiteten.^[6] Es ist daher sicher, dass die jüngster gemeinsamer Vorfahre aller Trilobiten lebten vor mehr als 521 Millionen Jahren, aber ihre Fossilien wurden noch nicht gefunden. Es gibt bisher keine fossile Übergangsformen gefunden, die eine Kombination der Eigenschaften von Trilobiten mit Eigenschaften anderer Gruppen früher Arthropoden aufweisen.^[7] Die morphologischen Ähnlichkeiten zwischen Trilobiten und anderen frühen und möglicherweise arthropoden Kreaturen, die während der Kinderzimmer, wie Spriggina und Parvancorina, sind zu zweideutig, um belastbare Aussagen über die Vorfahren der Trilobiten zu machen.

Evolutionäre Trends

In vielen großen Familien des Kambriums variiert die Anzahl der artikulierenden Segmente der Körpermitte (oder des Brustkorbs) stark (Redlichiidae 11-17, Paradoxididae 13-22, Oryctocephalidae 5-18, Ptychopariidae 12-17, Conocoryphidae 7-25, Solenopleuridae 11 -17, Olenidae 9-19). Ab dem Oberkambrium wird die Verbreitung jedoch in fast allen Hauptgruppen der Trilobiten (Cyclopygidae 5-6, Calymenidae 12-13, Illaenidae, Proetidae und Odontopleuridae 8-10) deutlich kleiner oder fest (Scutellidae 10, Asaphidae 8, Trinucleidae 6 , Phakopina 11). Diese evolutionäre Tendenz zu weniger Variabilität in der Anzahl der Thoraxsegmente ist ein Beispiel für Rosas Regel von 1899.^[8] Übrigens weisen die im Unterkambrium entstandenen Arten der Ordnung Agnostida mit nur 2 oder 3 Thoraxsegmenten und 2 Segmenten in der Agnostina, der Unterordnung, die das Mittlere Kambrium überlebt hat, nur eine sehr geringe Variation auf.

Der verkalkte Panzer der Trilobiten schützt in Kombination mit der Aufrollung des Körpers wahrscheinlich vor Fressfeinden und erklärt möglicherweise zum Teil den langfristigen Erfolg dieser Tiergruppe. Wir können vermuten, dass Raubtiere angepasst sind, um der Abwehr der Trilobiten zu entgehen, und als Reaktion darauf wurde das Wickeln der Trilobiten mit der Zeit immer perfekter. Bei den frühesten Trilobiten ist der Schweifschild meist klein, aber bei späteren Trilobiten wird der Schweifschild im Umfang immer mehr zu einer Kopie des Kopfschildes.^[9]

Während des Kambriums und Ordoviziums gibt es viele Beispiele für Miniaturisierung und Verringerung der Anzahl der Thoraxsegmente und oft den Verlust der Augen. Beispiele hierfür sind alle Agnostida, aber auch Thoracocare, Shumardia, schmalenseeia und Akanthopleurella.^[10]Ctenopyge Arten sind sehr klein und haben lange, flache Stacheln, eine Anpassung an das Leben als Plankton. Sie haben auch sehr kleine, aber funktionelle Augen, was darauf hindeutet, dass die Art in der oberen Wasserschicht lebte.^[11] Diese Miniaturarten existieren nach dem Ordovizium nicht mehr.

Aussterben

Anzahl der Familien zwischen dem Mitteldevon und dem Ende des Perm. braun - Proetida; stahlblau - Phacopida; hellblaue Lichida; rosa, olivgrün und lila - Harpetida, Odontopleurida und Corynexochida.^[12][13]

Über das Paläozoikum verstreut gibt es eine Reihe kleinerer und größerer Massenaussterben wo es auch viele trilobitesieten gibt ausgestorben. Bereits am Ende des Unterkambriums sterben wichtige Trilobitengruppen, wie alle Mitglieder der Unterordnung Olenellina, aus, aber nach diesen frühen Ereignissen Vielfalt bald wieder. Diese Massenaussterben haben verschiedene Ursachen, wie zum Beispiel großflächigen Vulkanismus, den Absturz eines großen Meteoriten und die Konvergenz aller Kontinente in einem Superkontinent. Diese Ereignisse haben beispielsweise zu einem plötzlichen Klimawandel und Sauerstoffmangel im Wasser geführt. Möglich ist auch der Beginn des Pflanzenwachstums an Land und das Auswaschen großer Mengen ins Meer als Folge Huminsäure Hat eine Rolle gespielt. Die Diversität der Trilobiten erreichte ihren Höhepunkt während des Übergangs vom Kambrium zum Ordovizium. Zum Ende des Ordoviziums, und während der Devon-Zeit die Artenvielfalt nahm weiter ab. Der einzige Orden, dessen Vertreter das Ende des Devon überlebten, waren die Proetida. Während der Massenaussterben im Perm-Trias auch diese letzte Gruppe von Trilobiten starb aus.^[10]

Körperbau

Das verkalkte Exoskelett von Trilobiten ist in drei Hauptteile unterteilt: 1 – Kopfschild oder Cephalon; 2 – Körper oder Brustkorb; 3 – Schwanzschild oder Pygidium. Trilobiten sind nach den drei Längslappen benannt: 4 – rechter Seitenlappen; 5 – axialer Lappen; 6 – linker Seitenlappen

Hauptteile des Kopfschildes

Unterteilung: 1. vorderes Augenfeld fixierte Wange (präokularer Bereich) 2. Augenbraue (palpebraler Bereich) 3. hinteres Augenfeld fixierte Wange (postokularer Bereich) 4. Flügel fixierte Wange (posterior-laterale Projektion) 5. Hinterkopfring 6. vordere und seitliche Glabella Lappen 7. hinterer Teil fixierte Wange (hinterer Bereich) 8. Saum der freien Wange 9. feldfreie Wange 10. Prälabellarer Bereich

Von Trilobiten wird im Allgemeinen nur (normalerweise ein Teil) des verkalkten Exoskeletts gefunden. Nur an wenigen Stellen (Konservat-Lagerstätten) wurden erkennbare nicht verkalkte Körperteile wie Fühler, Beine, Kiemen, Muskeln und der Verdauungstrakt gefunden. In der wissenschaftlichen Literatur werden solche Teile oft als Wochenkörper oder . bezeichnet Weichgewebe, obwohl die Außenteile ein Äußeres von Chitin hätten.

Trilobiten haben eine Länge von winzig (weniger als 3 mm) bis sehr groß (mehr als 30 cm) mit einer durchschnittlichen Größe von 3-10 cm. Eine der kleinsten Arten ist Akanthopleurella mit maximal 1½ mm.^[14] Der größte bekannte Trilobit der Welt ist ein Exemplar von Isotelus rex 72 cm, die 1998 von kanadischen Wissenschaftlern in Ordovizium-Felsen am Ufer des Hudson Bay.^[15]

Das Exoskelett besteht aus Calcit und Calciumphosphat eingebettet in ein Proteingitter aus Chitin, das die obere / hintere (oder dorsale) Oberfläche des Trilobiten bedeckt und sich um die untere / Bauch- (oder ventrale) Seite wickelt, um eine Naht zu bilden, die als Verdoppelung bezeichnet wird. Es gibt drei Hauptteile (oder tagmata): der Kopfschild (oder Cephalon), der Körper (oder Thorax) und der Schwanzschild (oder Pygidium). Bei der Häutung riss das Exoskelett in der Regel zwischen Kopf und Körper, weshalb so vielen Trilobiten-Fossilien das eine oder andere fehlt. Auch die Reißnähte am Kopfschild haben die Häutung erleichtert (außer bei Olenellina, Agnostina, Phacopidae und einigen augenlosen Arten, bei denen diese Reißnähte fehlen oder nicht funktionieren). Wie Hummer pumpten Trilobiten wahrscheinlich ihre Körper auf, während das neue Exoskelett noch weich war, und gaben ihnen zwischen den Häutungen Raum, damit ihre innere Masse wachsen konnte.^[1]

Kopfschild

Mauserreste von Vogesen (= Homotelus) bromidensis, 45 mm, mit vom Thorax pygidium getrenntem Cephalon

Freie Wange von V. bromidensis, 17mm entlang der Außenkante (rechts) gemessen, der Hügel links ist das Auge

Der Kopfschild eines Trilobiten (oder Cephalon) ist sehr variabel und komplex. Die zentrale Achse im Kopf wird Glabella genannt. Daneben und davor stehen die sogenannten Wangen (oder mit einem wissenschaftlichen Begriff Genae). Die Glabella ist durch eine Rinne oder zumindest eine plötzliche Neigungsänderung von den Wangen getrennt. Die Glabella ist immer gewölbt, wahrscheinlich um darunter Platz für die Mundhöhle oder den Magen zu haben. In der Glabella sind oft noch maximal 5 Segmente zu erkennen, die durch Querrillen voneinander getrennt sind. Es gibt oft Dellen an der Innenseite / Unterseite der Glabella, die als die Stellen angesehen werden, an denen Muskeln befestigt waren. Der Rest des Kopfschildes wird als Wangen bezeichnet und enthält keine segmentalen Reste, mit Ausnahme des hinteren, der oft eine Fortsetzung des Hinterhauptrings in der Glabella in Form einer Naht bildet, die sonst a bildet ganz mit einer Naht entlang der Seiten- und Vorderkante des Kopfschildes. Die Wangen bestehen aus den feststehenden Wangen (oder Fixigenae) gegen die Glabella und freien Wangen (oder Librigenae), die bei der Häutung des Kopfes an einer schwachen Schnittwunde abbrechen. Der Rand des Kopfschildes hat normalerweise eine Naht (auf Englisch Rand), die durch eine Rille vom Rest der Wangen getrennt ist, oder zumindest eine plötzliche Neigungsänderung. Es geht oft in das hintere Segment in der Wange und in die Glabella über, wo dieses Segment als Hinterhauptring bezeichnet wird. An den Vorder- und Seitenkanten des Kopfschildes wird diese Naht zur ventralen Seite umgeschlagen (sog. Doubling). Ebenfalls ventral und ungefähr gegenüber den vorderen Glabellasegmenten befindet sich der Gaumen (oder Hypostom), eine verkalkte Platte, die vorne oft mit einer Platzwunde an die Naht anschließt, aber manchmal auch keinen Kontakt zum Rest des Körpers hatte. verkalkter Kopfschild. Die Mundöffnung war wahrscheinlich posterior und lag am hinteren Rand des Hypostoms. Die Segmente im Kopfschild, der Grenze zwischen Glabella und Wangen und im Rand sind manchmal abgeflacht, so dass sie nicht mehr klar unterschieden werden können. Dieses Phänomen (Auslöschung) ist bei Trilobiten aus verschiedenen Epochen und taxonomischen Gruppen viele Male unabhängig aufgetreten.^[1]

Reißnähte

Es gibt mehrere lineare Schwächen am Kopfschild von Trilobiten, die bei der Häutung des Tieres aufbrechen oder reißen. Diese werden in diesem Artikel als Reißnähte bezeichnet Nähte). Das Vorhandensein und der Verlauf dieser Fissuren können sich zwischen den verschiedenen Trilobitengruppen stark unterscheiden und helfen bei ihrer Identifizierung. Im Kopfschild von Trilobiten treten folgende Reißnähte auf:

• Lippenreißnähte (rostrale Nähte) ventral die Aufdoppelung an der Seite des Kopfschildes von der Vorderseite trennen (die Lippe, auf Englisch Rostralplatte).
• Gaumenreißnaht (Hypostomalnaht) trennt es auf der Bauchseite Gaumen der Lippe.
• Kantenreißnähte (Randnähte) über die Außenkante des Kopfschutzes zwischen der Naht (Rand) am Rücken und am Bauch (doppelt).
• Augentränennähte (Augennähte) verlaufen posterior um jedes Auge, wodurch möglicherweise die Notwendigkeit entfällt, die Augen gleichzeitig mit dem Rest des Exoskeletts zu ersetzen. Augenverletzungen sind bei kambrischen Trilobiten häufig.
• Gesichtsrissnähte (Gesichtsnähte) trennen Sie die festen Wangen von den freien Wangen hinten.^[1]

gesichtsreißnähte

nevadia Wochenia, 35 mm, als Mitglied der Unterordnung Olenellina, hat keine Reißnähte im Gesicht

Reißnähte im Gesicht lassen sich in fünf Typen unterscheiden, je nachdem, wo ihre Rückseite die Kante des Kopfschildes schneidet und ob sie ursprünglich fehlen oder später verloren gegangen sind.^[16]

• abwesend: Gesichtsrisse fehlen in der angestammten Unterordnung aller anderen Trilobiten, der Olenellina.
• Seitenkante (proparian): die Reißnähte im Gesicht verlaufen vom Augenhintergrund bis zum Saum, also vor der hinteren Ecke des Kopfschildes.
• eckig (gonatoparian): die Gesichtsrissnähte verlaufen von der hinteren Augenspitze bis zur hinteren Ecke des Kopfschildes.
• Hinterkante (opistoparisch): die Gesichtsrissnähte verlaufen von der hinteren Augenspitze bis zum hinteren Rand des Kopfschildes.
• Kantenfolge (hypoparisch oder marginal): die Gesichtsreißnähte fallen mit der Randreißnaht zusammen. In diesem Fall ist die Abwesenheit eine neue Entwicklung, die bei vielen (aber nicht allen) augenlosen Trilobiten auftritt.

Drei Arten von Reißnähten im Gesicht: von der linken zur rechten Seitenkante, Kopfwinkel und Hinterkante
meergrün = freie Wange, hellgrau = feste Wange, mittelgrau = glabella

Der primitive Zustand der Gesichtsrissnähte ist der seitliche Rand. Hintere Gesichtsrissnähte sind mehrmals unabhängig voneinander entstanden. Es gibt keine Beispiele für Gesichtsrisse an den Seitenkanten bei Vorfahrenarten mit Gesichtsrissen an der Hinterkante. Trilobiten mit Gesichtsrissen am Hinterrand als Erwachsene haben normalerweise Larvenstadien mit Gesichtsrissen am Seitenrand (bekannte Ausnahmen sind Yunnanocephalus und Duyunaspis).^[17] Auch kantenfolgende Gesichtsrisse haben sich bei verschiedenen Trilobitengruppen unabhängig voneinander entwickelt.

Der Verlauf der Gesichtsrissnaht variiert übrigens mindestens genauso stark von der vorderen Augenspitze wie von der hinteren Augenspitze, aber mangels eines klaren Bezugspunkts vergleichbar mit dem Kopfwinkel ist eine scharfe Kategorisierung dafür nicht möglich möglich. Eine der ausgeprägteren Situationen ist, dass die Vorderseite der Gesichtsrissnaht die Vorder- oder Seitenkanten nicht einzeln schneidet, sondern ganz vorne auf der Mittelachse zusammenfällt, wie es unter anderem bei der Asaphida der Fall ist. Noch extremer ist es, wenn sich die vorderen Teile der Gesichtsreißnähte überlappen und nicht bis zur Vorderkante reichen, so dass die freien Wangen jochartig zusammengewachsen sind. Dies ist zum Beispiel die Situation beim Geschlecht Triarthrus, und bei der Phacopidae wo die Reißnähte im Gesicht nicht mehr funktionsfähig sind.

Gaumen

Asaphus weite, 65 mm lang, ventral präpariert, zeigt den Ansatz des Hypostoms sowie den umgeschlagenen Saum bzw. die Duplikation

Der Gaumen (oder Hypostom) ist eine verkalkte Platte auf der ventralen Seite des Kopfschildes, normalerweise unterhalb der Vorderseite der Glabella. Das Hypostom kann in drei Typen eingeteilt werden, je nachdem, ob es am mittleren/vorderen Teil der Duplikation befestigt ist oder nicht und ob seine vordere Grenze mit der vorderen Grenze der Glabella übereinstimmt.

• schwimmend (oder natant): das Hypostom ist nicht an der Duplikation befestigt, das vordere entspricht dem vorderen der Glabella.
• gekoppelt (oder konterminant): das Hypostom ist anterior an der Verdopplung befestigt, und das anteriore entspricht dem anterioren der Glabella.
• unabhängig (oder impendent): das Hypostom ist anterior an der Verdopplung angebracht, aber das anteriore entspricht nicht dem anterioren der Glabella.

Der Aufbau des Hypostoms kann sehr unterschiedlich sein. Viele Variationen in Form und Platzierung des Hypostoms wurden beschrieben. Form und Größe der Glabella, des Saums und des Hypostoms spiegeln Unterschiede in Lebensstil, Ernährung und spezifischen ökologischen Nischen wider.^[1] Der Gaumen von Hypodikranotus ist die größte bekannte in Bezug auf den Körper, mit zwei Zähnen, die sich unter dem ganzen Körper bis unter das Heckschild erstrecken.

Augen

Kopfschild von Bristolia mohavensis, 12 mm entlang der Mittelachse, charakteristisch ohne Augenfläche

Holocroal Auge von Symphysops stevaninae, intakte Augenfläche 13 mm

Schizochromes Auge von Phacops rana, 8 mm Diagonale und 5½ mm Höhe

Kopfschild von Trimerocephalus interruptus, 8 mm entlang der Medianachse, eine augenlose Art, deren Vorfahren zunehmend degradiert und an den Kopfrand verschoben sind

Trilobiten sind insofern einzigartig, als sie die einzige Tiergruppe sind, von der bekannt ist, dass die Linsen ihrer Facettenaugen aus . bestehen Calcit. Die Facetten der frühesten Trilobiten bilden zusammen einen Halbkreis in der horizontalen Ebene und bieten eine zweidimensionale Ansicht des Meeresbodens, auf dem sie lebten. Trilobiten haben nie mehr als zwei Augen, im Gegensatz zu anderen Arthropoden, die manchmal zusätzlich zu ihren Facettenaugen auch einlinsige Augen haben (ocelli), wie Insekten, Tausendfüßler, Spinnen, Skorpione und Krebstiere.Komplexe Facettenaugen sind auch aus dem Unteren Kambrium bekannt, die keine Calcitlinsen haben und daher nicht von einem Trilobiten stammen können, aber diese Augen sind auch komplexer als Trilobitenaugen aus die selbe Zeit. Diese Augen waren wie Halbkugeln geformt, bildeten also ein dreidimensionales Bild und stammten möglicherweise von einem Tier, das in der Wassersäule schwamm.^[18] Solche Augen sind erst später, während des Ordoviziums, von Trilobiten bekannt, die in der Wassersäule schwammen, wie z Cyclopygidae und der Telephinidae.Bei den Fossilien der frühen Trilobiten fehlen die Augen normalerweise. Das liegt daran, dass sich direkt um das Auge eine Platzwunde befindet und die Augenoberfläche getrennt vom Rest des Exoskeletts umgestaltet wurde. Bei späteren Trilobiten sind diese Tränensäume verschwunden.

Es werden drei Augentypen unterschieden:

• Der holochroale Augentyp besteht aus einem zusammenhängenden sechseckig Pflasterung von reinen kristallinen Calcitlinsen mit einer gemeinsamen Hornhaut. Dies ist der ursprüngliche Augentyp, von dem die beiden anderen Typen abgeleitet sind. Es kommt bei allen Trilobiten vor, die Augen haben, mit Ausnahme der Phacopina und (ein Teil von?) der Eodiscina. Dieses holochroale Auge ist ein sogenanntes Appositionsauge. Jede Linse sammelt Licht von einem sehr schmalen Kegel direkt davor und projiziert es direkt auf ein Pixel auf eine Gruppe lichtempfindlicher Zellen. Im Gehirn werden die Signale jeder Facette zu einem Bild kombiniert. Dieser Augentyp ist sehr gut geeignet, um Bewegungen zu erkennen. Die Linsen von Trilobiten wurden vermessen und sie haben im Wasser tatsächlich die gleiche Wirkung wie die Linsen von Krebstieren und Insekten. Die Anzahl der Linsen pro Auge kann von Art zu Art stark variieren, von vielen Zehntausend bis hin zu einer, und auch der Durchmesser der Linsen variiert, meist zwischen 30 und 100 µm. Die Bedingungen, für die die Facettenaugen der Trilobiten geeignet sind, können rekonstruiert werden, da die räumliche Orientierung der Facettenlinsen im Auge oft erhalten geblieben ist. Die Kombination des Durchmessers jeder Facettenlinse (D) mit dem Winkel zwischen den Achsen benachbarter Facetten (Δφ) ergibt eine gute Vorhersage der Bedingungen, unter denen das Auge verwendet wird. Bei modernen Arthropoden reicht DΔφ von 0,3 für Tiere, die in hellem Sonnenlicht aktiv sind, bis zu 20 oder mehr für Tiere, die in der Tiefsee leben oder nachtaktiv sind. Bei einigen Arten mit dem holochroalen Augentyp (Asaphus cornutus, Isotelus gigas und Homotelus sp.) fällt der Wert für DΔφ in die gleiche Kategorie wie bei modernen nachtaktiven Arthropoden.^[19]
• Der schizochroische Augentyp besteht aus bis zu 700 einzeln platzierten, relativ großen Linsen (bis 0,7 mm), bestehend aus einer äußeren Linse aus sehr reinem kristallinem Calcit und einer inneren Linse aus weniger reinem kristallinem Calcit, die unterschiedlichen Brechungsindex haben und in eine gewölbte . übergehen eben. Auf diese Weise sphärische Aberration stark reduziert und ein schärferes Bild projiziert wird, aber auch Reflexionen können vermieden werden, was die Lichtleistung des Linsensystems erhöht.^[20] Die Haut (oder Sklera) um die Linsen herum ist dicker als die Linsen, von denen jede eine separate Hornhaut hat, die sich tiefer als die Haut in das darunter liegende Gewebe erstreckt. Dieser Augentyp kommt nur bei den Arten vor, die zu den Phacopinawenn sie augen haben. Bei zwei Unterarten mit schizochroalen Augen (Phacops rana crassituberculata und P. rana milleri) DΔφ reicht von 10 bis über 150, viel größer als bei jedem lebenden Arthropoden. Dies impliziert, dass diese Beziehung zwischen DΔφ und den Lichtverhältnissen nicht für den schizochroalen Augentyp gilt. Es ist möglich, dass jede Linse in einem schizochroalen Auge ein räumliches Bild bildet. Somit würden sich die Sichtfelder der einzelnen Linsen bei schizochroalen Augen mit denen mehrerer anderer überlappen.^[19] Dies würde mit den sehr großen zylindrischen Augen von übereinstimmen Erbenochile erbeni wo sich die Augenbraue etwas verlängert, vielleicht wie ein Sonnenschutz. Neuere Analysen, die auf sct-Scanning, Synchrotronstrahlung und sehr dünnen Schnitten im Lichtmikroskop basieren, scheinen jedoch darauf hinzuweisen, dass sich hinter jeder Linse keine vollständige Netzhaut, sondern nur 6 oder 7 sehr große Sinneszellen (ca. 80 m) befanden ), eine Situation, die mit den seitlichen Augen von verglichen werden könnte Pfeilschwanzkrebse.^[21][22]
• Der abatochroale Augentyp besteht aus bis zu etwa 70 etwas kleineren Linsen, von denen jede eine eigene Hornhaut hat, die am Linsenrand endet und nicht in das darunter liegende Gewebe hineinragt, aber die dazwischenliegende Haut weniger dick ist als die Linsen. Dieser Typ kommt bei Arten der Eodiscina. Bei Arten der Eodiscina scheint es Übergänge zwischen holochroalen und abatochroalen Augen zu geben. Viele Eodiscina haben übrigens keine Augen.

Es wird angenommen, dass sich sowohl das schizochroale als auch das abatochroale Auge aus dem holochroalen Auge als Folge der Pedomophosierung, der Erhaltung des Larvenzustandes beim erwachsenen Individuum, entwickelt haben, da sich die Linsen von holochroalen Augen auch zunächst nicht als gepflastert berührten, sondern getrennt.

Körper

Biene Emuella polymera sein 5. und 6. Thoraxsegment sind miteinander verschmolzen und enden in einer Wirbelsäule

Zwischen dem Kopfschild und dem Schwanzschild liegt eine Reihe von Gelenksegmenten, die zusammen als Körper oder Thorax bezeichnet werden. Die Anzahl der Segmente bei den meisten Arten reicht von 2 bis 16, aber einige frühe Arten hatten eine viel größere Anzahl von Thoraxsegmenten, bis zu einem Exemplar von balcoracania täglich mit 103.

Jedes Segment besteht aus einem konvexen Ring in der Mitte und Rippen (oder Pleura) außen, schützt die Gliedmaßen und Kiemen darunter. Die Rippen sind manchmal am Ende abgerundet, spitz oder enden in einer kürzeren oder längeren Wirbelsäule. Auf der inneren/unteren Oberfläche (ventrale Oberfläche) des Exoskeletts befinden sich Vorsprünge (oder Apodeme), an denen Muskeln befestigt sind, die wahrscheinlich die Beine bewegen, obwohl einige Beinmuskeln direkt an der durchgehenden Innenfläche des Exoskeletts befestigt sind. Da das hintere Segment des Kopfschildes manchmal Thoraxsegmenten ähnelt - ebenso wie die Segmente im Schwanzschild - kann es schwierig sein zu bestimmen, wie viele Segmente der Körper jetzt hat.

Bei frühen Trilobiten (den Unterordnungen Olenellina und Redlichiina) wird der Körper regelmäßig in einen vorderen Körper (oder Prothorax) und ein Bauch (oder Opisthotorax), deren Segmente schmaler und kürzer sind und deren Rippen relativ zur Achse kleiner sind. Auch bei frühen Trilobiten sind die Rippen des dritten Segments oft viel kräftiger als die der anderen Segmente und tragen manchmal viel stärkere und längere Dornen, die an ihren Enden zurückgebogen sind. In einer kleinen Familie sind das fünfte und sechste Segment miteinander verschmolzen und tragen einen großen Dorn.

Heckschild

Pygidium von Bellacartwrightia calliteles, 7mm

Der Schwanzschild (oder Pygidium) besteht aus einer Reihe von Segmenten und die telson die zusammengewachsen sind. Die Segmente im Pygidium ähneln denen im Thorax und tragen auch die charakteristischen zweiarmigen Beine, können aber nicht scharnieren. Trilobiten werden in der wissenschaftlichen Literatur nach der relativen Größe des Schwanzschildes zum Kopfschild mit den englischen Begriffen "micropygous" (Schwanzschild kleiner als Kopfschild), "isopygous" (Schwanz und Kopfschild gleich groß) und . klassifiziert "makropygös" (Schwanzschild größer als Kopfschild). Die Grenze zwischen den Segmenten ist manchmal nicht mehr sichtbar, meistens in den Nebenkeulen, aber auch in der Achse und schließlich kann es auch unklar werden, wo die Achse auf die Nebenkeulen trifft, das Ergebnis eines genannten Glättungsprozesses.

weiche Körperteile

Zweiarmiges Bein eines Larvenstadiums von Agnostus pisiformis

Abdrücke von Antennen und Gliedmaßen erhalten als Pyrit auf der Bauchseite von Triarthrus eatoni

Olenoides serratus deren Fühler und Gliedmaßen als reflektierende Kohlenstoffschicht erhalten bleiben

Nur von etwa zwanzig Arten sind unverkalkte Körperteile erhalten geblieben, so dass es manchmal schwierig ist, ihre Variabilität zu bestimmen. So sind die antennenartigen cercia an der Rückseite des Körpers nur von der Art bekannt Olenoides serratus.^{[1][23][24][25]}

Gliedmaßen

Vor dem Maul hatten Trilobiten ein einzelnes Paar unverzweigter Antennen, bestehend aus Dutzenden von kurzen Segmenten und im Übrigen zweiarmigen Gliedmaßen, die sich vermutlich kaum voneinander unterscheiden homolog sind denen in anderen frühen Arthropoden ähnlich. Unter dem Kopfschild befinden sich 2 bis 4 Paare, gefolgt von einem Paar pro Thoraxsegment und mehreren weiteren unter dem Schwanzschild.^[24] Jedes Glied besteht aus einer festen Schulter oder coxa an der Basis (oder proximal), die sich unterhalb der Achse des Panzers befindet. Das Innere der Coxa (oder Gnatho-Basis) trägt Dornen, wahrscheinlich um Nahrung zu zermahlen und zum Mund zu transportieren. An der Spitze der Coxa befinden sich zwei Arme. Der innere Arm (Endopodite oder Gehbein) hat 6 oder 7 Segmente, von denen das am weitesten vom Körper entfernte Segment (oder distal) hatten normalerweise Krallen oder Stacheln, die vermutlich Halt bieten. Der äußere Arm (Exopodite oder Kiemenbein) ist federartig und wurde wahrscheinlich zur Atmung und bei einigen Arten oder Larvenstadien zum Schwimmen verwendet. Die vielen Haare an den Beinen lassen vermuten, dass sie eine Funktion beim Gehen, Halten oder Transportieren von Lebensmitteln oder bei der Wahrnehmung der Umwelt übernehmen können.^[14] Die besten versteinerten Gliedmaßen sind die der Larven von Agnostus pisiformis (Agnostida). Die wijken echter sterk af van de ledematen van volwassen exemplaren uit de andere trilobietenordes, bijvoorbeeld omdat de exopodiet niet veerachtig vertakt is, maar een soort hark draagt, zodat deze waarschijnlijk een rol speelt bij het verzamelen van zwevende voedseldeeltjes en niet bij de ademhaling. Ledematen van volwassen Agnostida en van larves van andere ordes zijn echter niet bekend zodat onduidelijk is of de ledematen van Agnostida sterk verschilden van die van andere trilobieten of dat de ledematen tijdens de larvale ontwikkeling sterk veranderden.^[26]

Organen

De mond van trilobieten is naar achteren gericht en ligt aan de achterrand van de het gehemelte, maar voor de poten onder het kopschild. De mond geeft vermoedelijk toegang tot een krop die verder naar voren lag dan de mond, onder de glabella. Daarvandaan leidt de darm achterwaarts naar de anus aan de achterpunt van het staartschild. Er wordt verondersteld dat de ledematen het voedsel naar voren vervoeren en zo nodig hebben vermalen doordat de doorns op de schouder het uit elkaar trokken en de binnenkant van de schouders wordt daarom ook kaakbasis of gnathobases genoemd. Detrituseters hebben misschien het sediment met de poten of het achtlijf losgeschopt om de voedseldeeltjes eruit op te woelen. Vleeseters, die in een keer een grote prooi moesten opeten, hadden waarschijnlijk een grote glabella die ruimte gaf aan een grote krop, in combinatie met een onafhankelijk gehemelte (of impendent hypostoom). Voor de aanwezigheid van andere inwendige organen zoals bloedvatenstelsel, zenuwknopen en lever zijn slechts onduidelijke aanwijzingen gevonden.^[14]

Spieren

Zeldzame sporen suggeren lange spieren in de lengterichting van het lichaam die zorgden voor het oprollen en andere spieren verantwoordelijk voor het bewegen van afzonderlijke poten.^[25]

Ontwikkeling gedurende het leven

Tekeningen van vijf ontwikkelingsstadia van Sao hirsuta,
A. protaspide, B.-E. meraspides

Embryo's van trilobieten zijn nog nooit gevonden, maar het lijkt alsof het rugschild al snel na het uitkomen met calciet werd versterkt. Net als bij andere geleedpotigen verloopt de ontwikkeling van trilobieten via een aantal larvale stadia, die in elkaar overgingen door middel van een vervelling, waarbij de veranderingen in uiterlijk geleidelijk tot stand komen. In het allereerste stadium, de zogenoemde phaselus, is er een schijfje waarin geen segmenten herkenbaar zijn. Het volgende stadium heet protaspide waarin er zes segmenten kunnen worden onderscheiden, waarvan de voorste vijf samen de kop vormen en uit het achterste zowel het pygidium als de thorax ontstaan. Dan verandert de naam in meraspide, het stadium waarin zich telkens een segment aan de voorkant van het achterste segment afsplitst. Dat blijkt bijvoorbeeld uit het feit dat het derde thorax segment geteld vanaf de kop bij sommige groepen extra fors is en dit segment nadat het als derde in de tijd is ontstaan steeds op diezelfde positie blijft terwijl er achter telkens meer segmenten worden toegevoegd. Uiteindelijk ontstaan de segmenten die samengroeien tot het pygidium. Als ook het laatste segment is ontstaan spreken we van het volwassen stadium of holaspide. Ook na het bereiken van het volwassen uiterlijk groeit een trilobiet door vervellingen. Dan is er wel sprake van groei, maar zonder dat het aantal segmenten verandert.^[9] Doordat een trilobiet vele malen in z'n leven vervelde zijn veruit de meeste van hun fossielen van geen complete dieren, maar (delen van) afgestoten pantsers.

Vindplaatsen van fossielen

Cummingella belisama 18mm, zijaanzicht, verzameld in de Formatie van Doornik (Kolenkalk-groep) van ondercarbonische ouderdom (Tournaisien), bij Doornik in België

Trilobieten zijn uitsluitend te vinden in afzettingen met fossielen van andere zoutwaterorganismen zoals brachiopoden, zeelelies en koralen, en we mogen dus aannemen dat het exclusief zeeorganismen zijn. Maar afgezien van de beperking tot marienesedimenten worden trilobieten gevonden in uiteenlopende zeemilieu's, variërend van lagunes tot aan de diepzee. Trilobieten zijn te vinden op alle continenten en in sedimenten uit elke oceaan uit het Paleozoicum. Naast resten van het exoskelet van de trilobieten zelf, worden ook kruip- en rustsporen gevonden, die worden toegeschreven aan trilobieten. Veel soorten trilobiet hadden een groot verspreidingsgebied en bestonden slechts een relatief korte periode. Hierdoor kunnen die soorten worden gebruikt als gidsfossiel.^[27]

Omdat in Nederland aan de oppervlakte van nature geen gesteenten uit het Paleozoïcum voorkomen, worden daar alleen trilobieten aangetroffen die van elders afkomstig zijn, bijvoorbeeld in zwerfstenen uit Scandinavië uit het Ordovicium, grind in banken in de Maas en in natuursteen die door de mens wordt aangevoerd uit vooral de Ardennen, bijvoorbeeld als dijkbekleding.^[28] In België zijn trilobieten vooral te vinden in een strook rond de Maas en de Samber met gesteentes uit het Devoon en rond Bergen en Charleroi uit het Carboon.^[29]

Taxonomie

De taxonomische rang van de vele groepen trilobieten blijkt uit de uitgang waarmee hun naam eindigt. Hieronder staat een overzicht van de verschillende rangen, van het ruimst verwant tot het meest verwant, voorzien van een voorbeeld.

De 9 ordes van de trilobieten zijn: Agnostida, Redlichiida, Corynexochida, Lichida, Phacopida, Proetida, Asaphida, Harpetida en Ptychopariida. Soms worden ook de Nektaspida meegerekend, maar die hebben geen verkalkt exoskelet. Andere onderzoekers beschouwen de Agnostina niet als trilobieten en daarmee ook niet verwant aan de Eodiscina. Deze laatste onderorde wordt dan verheven tot orde en moet dan Eodiscida heten.

Geschiedenis van onderzoek en gebruik

Dominee Edward Lhwyd publiceerde in 1698 in The Philosophical Transactions, het oudste wetenschappelijke tijdschrift in het Engels, een deel van zijn brief met betrekking tot verschillende door hem gevonden, regelmatig getekende stenen, voorzien van een pagina met etsen van fossielen.^[30] Een van zijn etsen is van een trilobiet die hij vond bij Llandeilo, waarschijnlijk op het terrein bij het kasteel van Heer Dynefor, die hij beschreef als ... het skelet van een of andere platvis ....^[31]

Ogygiocarella debuchii door dominee Edward Lhwyd, getekend in 1698

De ontdekking van Calymene blumenbachi, oorspronkelijk genoemd Dudley locust (Dudley-sprinkhaan) in 1749 door Charles Lyttleton, kan worden beschouwd als het begin van het wetenschappelijk onderzoek van trilobieten. Lyttleton schreef een brief aan de Royal Society of London in 1750 over een versteend insect dat hij had gevonden in de kalksteengroeve bij Dudley. In 1754 schreef Manuel Mendez da Costa dat de Dudley-sprinkhaan geen insect is, maar in plaats daarvan behoorde tot de stam der schaaldieren. Hij stelde voor om de vondsten van Dudley Pediculus marinus major trilobos (grote drielobbige zeeluis) te noemen, een naam die tot ver in de negentiende eeuw gebruikt werd. De Duitse theoloog en natuuronderzoeker Johann Walch, die als eerste een omvattende studie van deze groep uitvoerde, bedacht de naam trilobiet. Hij vond het passend om de naam ontlenen aan de unieke drielobbig karakter van de centrale as met een zijlob aan elke kant.^[32]

De eerste beschrijving van een trilobiet dateert mogelijk uit de derde eeuw voor Christus, maar in ieder geval uit de vierde eeuw na Christus. De Spaanse geologen Eladio Liñán en Rodolfo Gozalo beweren dat sommige door Griekse en het Romeinse steenbewerkers als schorpioensteen, keversteen en miersteen aangeduide objecten in werkelijkheid fossielen van trilobieten zijn. Chinese bronnen geven minder dubbelzinnige verwijzingen naar trilobieten. Fossielen uit de Kushan-formatie in Noordoost-China werden gewaardeerd als inktsteen en voor de sier.^[30]

Rond 1865 vonden Amerikaanse fossielenjagers gesteentelagen met grote hoeveelheden van Elrathia kingi in het westen van Utah. De Ute indianen, die deze trilobieten pachavee (klein waterbeestje) noemden, droegen ze tot in het begin van de twintigste eeuw als amulet. Door de kop werd een gat geboord en het fossiel werd gedragen aan een snoer om de nek.^[33] Volgens de Ute zelf, beschermen deze amuletten tegen ziekten en kogels. In 1931 fotografeerde Frank Beckwith, reizend door de badlands twee rotstekeningen die hoogstwaarschijnlijk gemaakt zijn door de Ute en trilobieten voorstellen. Op dezelfde reis onderzocht hij een graf van onbekende ouderdom waar een doorboorde trilobiet in de borstholte van de overledene lag. Sindsdien zijn trilobiet-amuletten elders in het Grote Bekken gevonden, evenals in British Columbia en Australië.^[30] In de jaren 1880 ontdekten archeologen in de Grotte du Trilobite, in de buurt van de Yonne, Frankrijk, een afgesleten fossiel van een trilobiet dat was doorboord alsof hij was bedoeld om te worden gedragen als een hanger. De laag waarin de trilobiet werd gevonden is gedateerd vijftienduizend jaar oud. Omdat de hanger zo was versleten, is niet duidelijk tot welke soort deze trilobiet hoort. Dit type trilobiet wordt echter niet gevonden in de buurt van de Yonne, dus is het denkbaar dat deze toentertijd hogelijk werden gewaardeerd, van elders aangevoerd en verhandeld.^[30]

Externe links

• A guide to the orders of trilobites

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