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Pfeilschwanzkrebse Fossil Aussehen: Trias[1] – heutige Tag
Kopieren Sie an einem Strand in Sarawak, Malaysia.
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Gliederfüßer (Arthropoden) Wurzelstock: Chelicerata (Giftträger) Klasse: merostomata Auftrag: Xiphosura (Pferdeschwanzkrebse)
Familie
Limuliden Laugen, 1819
Bilder aufWikimedia Commons
Pfeilschwanzkrebse aufWikispezies
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Pfeilschwanzkrebse^[2] (Limulidae) sind eine Familie von Gliederfüßer Tiere aus der Ordnung der of Schwertträger (Xiphosura). Sie sind eine Gruppe primitiver wirbelloser Tiere, die trotz ihres Namens näher mit den Spinnen dann zum Krebstiere.

Pfeilschwanzkrebse haben einen unverwechselbaren Körperbau; der Körper ist rund und flach und trägt hinten einen markanten langen Dorn. Der holländische Name ist auf diese bewegliche Wirbelsäule zurückzuführen. Der Körper besteht aus einem Cephalothorax, der durch eine chitinös Platte und ein verhärteter Bauch. Der vordere und hintere Korpus sind durch ein Scharnier verbunden, sodass der Korpus leicht gefaltet werden kann.
Die braune bis braungraue Oberseite ist konvex und glatt und weist keine merklichen Vorsprünge auf. An der Unterseite sind jedoch vorne sechs Paar gelenkige Scherentragebeine vorhanden sowie hinten sechs rudimentäre, in Kiemen umgewandelte Beinpaare. Die maximale Körperlänge beträgt etwa sechzig Zentimeter, einschließlich der Schwanzwirbelsäule. Die Männchen bleiben deutlich kleiner als die Weibchen.

Pfeilschwanzkrebse sind ausgesprochene Meeresbewohner, und obwohl sie sich an Land sehr ungeschickt bewegen, wird ihre Schwimmweise als sehr elegant beschrieben. Beim Gehen am Strand werden die drei Paar Gehbeine verwendet, um den Körper von unten anzuheben. Das letzte Beinpaar trägt vergrößerte Latten und dient als eine Art Skistock, um den Körper vorwärts zu bewegen.^[3]

Die Tiere werden gesehen als lebende Fossilien; Sie sind ihren Vorfahren sehr ähnlich, die in der lebten spätes Paläozoikum wohnte. Arten aus der Gattung Paläolimulus sind bekannt aus dem Karbon bis es Dauerwelle, und lebte vor mehr als 250 Millionen Jahren. Diese längst ausgestorbenen Formen sind jedoch den modernen Vertretern bereits sehr ähnlich.

Pfeilschwanzkrebse haben fünf große Massensterben überlebt, aber viele der modernen Arten stehen unter starkem Druck durch verschiedene menschliche Aktivitäten. Über die überwiegende Mehrheit der ausgestorbenen Pfeilschwanzkrebse ist wenig oder fast nichts bekannt. In diesem Artikel geht es daher nur um die modernen Arten, sofern nicht anders angegeben.

Benennung und Format

Verschiedene Giftträger, im Uhrzeigersinn von oben links: Seespinne, Seeskorpion, Spinne, Pfeilschwanzkrebs.

Der wissenschaftliche Name der Gruppe, Limulidae, wurde zuerst von . vorgeschlagen William Elford Leach im Jahr 1819.^[4] Der Name leitet sich vom Gattungsnamen ab limulus, die aus der Latein und bedeutet frei übersetzt „ein bisschen schief“.

Der wissenschaftliche Name der Klasse Merostomata bedeutet frei übersetzt 'Femurmündung' und leitet sich vom griechisch Wörter μηρός (meros, Oberschenkel (Bein)) und στόμα (Stoma, Mund). Dieser Name bezieht sich auf die Art und Weise, wie das Essen zerkleinert wird, nämlich indem es mit den Oberschenkeln zerdrückt wird. Der Name des Ordens Xiphosura leitet sich vom griechischen Wort xiphos ab und bedeutet „Schwert“.

In der Literatur werden verschiedene niederländische Namen für die Familie Limulidae verwendet, wie zum Beispiel Schwertträger^[5], Schwertträger oder Stachelrochen.^[6] Die verschiedenen Arten von Pfeilschwanzkrebsen sind auch unter manchmal verwirrenden Namen bekannt, die sich auf Krebstiere beziehen. Die indonesische Art Tachypleus gigas zum Beispiel wird manchmal Molukkenhummer genannt. Das Atlantischer Pfeilschwanzkrebs wird manchmal als Stachelrochen oder Königskrabbe bezeichnet.^[5] Mit diesem Nachnamen ist oft die Art Paralithodes camtschaticus angegeben, die zu den Krabben gehört.

Auch in anderen Sprachen werden häufig Namen verwendet, die sich auf Krebstiere beziehen, wie z Englisch Namen "Pferdeschwanzkrebs" und "Königskrabbe". In dem Deutsche Sprache werden die Namen 'Pfeilschwanzkrebse', 'Hufeisenkrebse' und 'Königskrabben' verwendet. Pfeilschwanzkrebse weisen äußerlich eine gewisse Ähnlichkeit mit Krebstieren auf, wie zum Beispiel die vielen Beine, die normalerweise eine Schere tragen. Auch der stark vergrößerte und gehärtete Panzer erinnert eher an ein Krebstier als an ein Spinnentier.

Layout

Pfeilschwanzkrebse gehören zu den Stamm des arthropoden tiere (Arthropoden). Sie gehören auch zum Wurzelstock der Giftträger (Chelicerata), zu der auch alle Spinnentiere werden gezählt. Die giftigen Kieferträger unterscheiden sich von den anderen Arthropoden dadurch, dass das vordere Beinpaar nicht wurde in Antennen umgewandelt. Sie haben sich zu kleinen zangenartigen Strukturen entwickelt, die dazu dienen, Beute zu halten, während sie von den Mundwerkzeugen aufgenommen werden. Diese beinähnlichen Mundwerkzeuge werden Chelicera genannt und geben den wissenschaftlichen Namen Chelicerata. Die modernen Arten sowie die Mehrheit der ausgestorbenen Mitglieder der Familie Limulidae ähneln alle sehr den frühesten Vertretern der Spinnentiere.^[2]

Pfeilschwanzkrebse gehören zur Klasse merostomata, dies ist eine kleine Gruppe von Wasserspinnen. Die meisten anderen Spinnentiere sind heute an Land zu finden. Pfeilschwanzkrebse sind neben dem Seespinnen die einzigen modernen Giftkieferträger, die das Meer nie verlassen haben. Obwohl es einige gibt Spinnen die sowohl unter Wasser als auch im Wasser leben können Wassermilben, aber diese stammten von Landbewohnern, die ins (Süß-)Wasser zurückgekehrt sind.

Einige Wissenschaftler vermuten, dass die Pfeilschwanzkrebse vollständig außerhalb der Gruppe der Spinnentiere platziert werden sollten. Nach neueren Erkenntnissen sollten die Pfeilschwanzkrebse in eine neu definierte Gruppe eingeordnet werden; das Planaterga. Merostomata gilt in dieser Klassifikation als Synonym von Xiphosura.^[7] Die Schwertträger in dieser Klassifikation werden nicht als a . eingestuft monophyletisch Gruppe gesehen.
Es gibt aber auch Biologen, die die Tiere als eng mit den Tieren verwandt ansehen Ricinuleiden (Ricinulei), die eigentlich als Spinnentiere angesehen werden.^[8]

Evolution

Mesolimulus walchi mit Bodenabdrücken, dieser Art aus der Jura viele Fossilien sind bekannt.

Die frühesten Vertreter der Pfeilschwanzkrebse ähnelten etwas Seeskorpione (Ordnung Eurypterida), die seit dem Kambrium berühmt sein. Diese Tiere ähnelten ein wenig Pfeilschwanzkrebsen, wie den ausgestorbenen Eurypterus die über zwei Meter lang werden können. Seeskorpione hatten auch einen langen 'Schwanz' (telson) waren aber an den modifizierten Schwimmbeinen zu erkennen.^[3]

Die ältesten bekannten Mitglieder der Xiphosurida, eigentlich die Vorfahren der Pfeilschwanzkrebse, entstanden im Paläozoikum, vor etwa 540 bis 250 Millionen Jahren. Sie kamen zusammen mit dem Trilobiten vor, die am Ende des Dauerwelle ausgestorben. Neben den Trilobiten verschwanden 95 Prozent aller Meeresbewohner. Während der Mesozoikum die Vorläufer der heutigen Formen der Pfeilschwanzkrebse entstanden, wahrscheinlich im europäisch Meere. Am Ende des Mesozoikums fand ein Massensterben statt, das nicht nur die Dinosaurier, sondern auch etwa die Hälfte aller im Meer lebenden Wirbellosen tötete.^[9] Pfeilschwanzkrebse haben wahrscheinlich überlebt, indem sie sich an Orten aufgehalten haben, an denen sich in all der Zeit nicht viel geändert hat, sogenannte Zuflucht.

Die ersten Pfeilschwanzkrebse, die die charakteristischen abgeflachten Kiemenbeine besaßen, wurden Teil der Unterordnung Synziphosurina gezählt. Sie stammen aus der Obersilur bis es Devon.^[10] Diese Arten hatten noch keine Facettenaugen und waren mit einer Körperlänge von bis zu fünf Zentimetern viel kleiner als die modernen Arten. Bekannte Gattungen aus dieser Zeit gehörten zu den Gattungen Bunodes und Pseudoniskus. Bei den neueren Arten nahm die Zahl der Körpersegmente allmählich ab und die Segmente wurden weniger beweglich. Insbesondere wurde die Anzahl der Bauchsegmente kleiner und die verschiedenen Teile verschmolzen schließlich miteinander. Beispiele für solche Vertreter sind Euproops von dem Karbon und Paläolimulus die vom Karbon bis zum . bekannt ist Dauerwelle.^[5]

In dem unteres Devon die Unterordnung entstand originate Limulina, zu denen die modernen Vertreter gehören. Die einzige andere Unterordnung der Schwertträger, Bellinurin, ist schon lange ausgestorben. Die kürzlich (2008) entdeckten Arten Lunataspis Aurora, die im . ausgestorben ist Ordovizian, wurde noch keiner dieser beiden Gruppen zugeordnet.^[11] Mitglieder des Ausgestorbenen Ordens Aglaspidida wurden lange Zeit ebenfalls zu den Giftkieferträgern gezählt, erwiesen sich aber später als eher mit den Trilobiten verwandt.

Die moderne Spezies

Es gibt vier weitere Typen: drei in Südostasien und ein in Nordamerika. In der folgenden Tabelle sind die Arten mit Name, Körperbreite, Verbreitungsgebiet und Schutz status.

Bild	Name	Breite des weiblichen Panzers	Ausbreitung	Schutz status
Sex carcinos corpius
	Carcinoscorpius rotundicauda (latreille, 1802)	13,4 Zentimeter	Indien, Indonesien, Malaysia, Philippinen, Singapur, Thailand
Sex limulus
	Atlantischer Pfeilschwanzkrebs Limulus polyphemus (Linné, 1758)	21,4 Zentimeter	Mexiko, Vereinigte Staaten
Sex Tachypleus
	Molukkischer Hummer (Tachypleus gigas) (Müller, 1785)	21,0 Zentimeter	Indien, Indonesien, Malaysia, Philippinen, Singapur, Thailand
	Tachypleus tridentatus (Laugen, 1819)	27,8 Zentimeter	Brunei, China, Hongkong, Indonesien, Japan, Malaysia, Philippinen, Taiwan, China, Vietnam

Aussehen

Dorsale Körperteile eines Pfeilschwanzkrebses. Klicken um zu vergrößern.

Legende

ein = Cephalothorax
B = opisthosoma
C = Telson
1 = Okelli
2 = Mediankante

3 = Seitenkante
4 = Facettenauge
5 = Ojieven
6 = Rückenzähne
7 = Muskelansätze

Pfeilschwanzkrebse sind aufgrund ihrer Größe und ihres markanten Körpers auf den ersten Blick von allen anderen Gliederfüßern zu unterscheiden. Die verschiedenen Arten sind allein an ihrer Körpergröße zu erkennen. Vom Körperbau her ähneln sie den Kopffüßer aus der Ordnung Notostraca. Letztere bleiben jedoch mit einer Körperlänge von bis zu etwa zehn Zentimetern deutlich kleiner. Die Atlantische Pfeilschwanzkrebse ist eine der längsten Arten und kann eine Gesamtkörperlänge von etwa 60 cm erreichen.

Der Körper besteht aus zwei Teilen, die tagmata werden genannt.^[10] Der vordere Teil ist der größte und wird als Cephalothorax bezeichnet, aber auch Namen wie Cephalothorax oder Prosoma werden verwendet. Der kleinere hintere Teil wird zum Abdomen genannt, wird aber auch als Opisthosoma oder Abdomen bezeichnet.

Sowohl der Cephalothorax als auch das Abdomen werden oben durch breite, stabile Schilde bestehend aus Chitin und nicht verkalkt. Die Schilde bilden zusammen ein fast kreisförmiges Ganzes und der lange, „stielartige“ Schwanzrücken lässt die Körperform etwas an eine Bratpfanne erinnern.^[12] Zwischen dem Cephalothorax und dem Abdomen besteht ein Scharnier, und auch die Schwanzwirbelsäule ist gegenüber dem Abdomen beweglich. Durch die flache, abgerundete Körperform bietet der Körper den Wellen im Meer weniger Widerstand. Der hackenartige Körper erleichtert dem Tier auch das Vergraben im Sand.^[6]

Cephalothorax

Die Körpergröße bei Pfeilschwanzkrebsen drückt sich in der Breite des Prosomas auf der breiten Seite aus. Weibchen von Tachypleus tridentatus werden die Größten und erreichen im Durchschnitt eine Prosomabreite von 27,8 Zentimetern. Bei der Atlantischer Pfeilschwanzkrebs ist das 21,4 cm und bei der Molukkenhummer 21cm. Carcinoscorpius rotundicauda bleibt mit durchschnittlich 13,4 cm die kleinste der modernen Arten.
Allerdings gibt es innerhalb der verschiedenen Arten eine große Überschneidung und die Männchen bleiben etwa ein Fünftel kleiner. Beispielsweise kann ein Weibchen der Atlantischen Pfeilschwanzkrebs eine Prosomabreite von 24,3 bis 35,1 Zentimeter erreichen, während sie bei einem Männchen zwischen 13,7 und 21,3 cm variiert.^[9]

Der Cephalothorax wird oben durch eine feste, flache und leicht hufeisenförmig Rüstung; es Panzer. Der Panzer oder Panzer ist konvex und hat eine braune bis graue oder olivgrüne Farbe. Die Oberseite der Rüstung hat eine konvexe Form und die ventrale Seite ist konkav. Insbesondere bei den Männchen hat die Bauchseite eine konkavere Form, um die Paarung mit einem Weibchen zu erleichtern.

Beine

Schubbein (A) und Gehbein (B) mit Fixteilen (schwarz) und Spezialisierungen (rot).

Legende

E = Entocoxit
C = coxa
T = trochanter
F = Oberschenkelknochen
P = Patella
Ti = Tibia

Ta = Tarsus
L = Flabellum
La = Lamellen
S = coxale Wirbelsäule
G = Gnathobasen

Die Unterseite des Cephalothorax trägt sechs Paare gegliederter Fortsätze, die Chili werden genannt.^[10] Die Anhängsel bestehen wie bei Spinnen aus einem Paar Cheliceren, einem Paar Pedipalpen und vier Paar Gehbeinen. Die Form und Funktion der Anhängsel unterscheidet sich jedoch von der der Spinnentiere.

Das vordere Anhängselpaar ist das kleinste, diese zangenartigen Greiforgane dienen dazu, Nahrung zur Mundöffnung zu bringen. Sie tragen am Ende eine kleine Schere und werden zum chelicat erwähnt. Sie sind die einzigen Körperanhängsel, die sich vor dem Mund befinden. Die Cheliceren sind sehr empfindlich und besitzen außen drei bis vier Millionen Sinnesorgane. Sie bestehen aus einer Basis, die Coxa oder Hüfte genannt wird, und einem großen, unbeweglichen Teil der Schere mit einem beweglichen "Finger" am Ende.

Hinter der Chelicera ist ein Paar Pedipalpen Diese ähneln den Gehbeinen, haben aber unterschiedliche Funktionen. Sie können verwendet werden, um den Körper zu verankern oder der Fortpflanzung zu dienen. Bei einigen Arten sind sie stark an die Männchen angepasst, um während des Paarungsrituals ein Weibchen zu greifen. Der erste Teil der Pedipalpenschere ist verkürzt und der zweite Teil hat ein hakenartiges Ende, das genau unter den Panzer eines Weibchens passt.

Hinter den Pedipalpen befinden sich vier Paar Gehbeine, von denen die vorderen drei Paar mit einer Schere versehen sind. Die Laufbeine haben immer ein coxa oder Hüfte als erstes Segment, gefolgt von a Oberschenkelring (Trochanter), a Schenkel (Femur), a Knie (Patella), a leuchtete (Tibia) und a Fuß (Tarsus). Die Gehbeine tragen an der Basis der Coxa stachelige Strukturen, die in kammartigen Reihen angeordnet sind. Diese sogenannten Gnathobasen (Kaubeine) dienen zum Zermahlen von Beutetieren, die Stacheln sind so platziert, dass das Futter nur in eine Richtung, nämlich in Richtung Maulöffnung, gelangen kann.^[10]

Das sechste, hintere Beinpaar wird als „Schiebebeine“ bezeichnet, sie dienen dazu, den Körper beim Gehen oder Graben nach vorne zu schieben. Die Schubbeine haben keine Gnathocoxa, sondern eine stachelartige Struktur zwischen der Coxa und dem Trochanter, die als Coxalstachel bezeichnet wird. Die Schubbeine haben an den Enden spachtelartige, flache Vorsprünge, die beim Gehen auseinander gehalten werden, um die Kontaktfläche mit dem Boden zu vergrößern. An der Basis des coxa des Schubbeins befindet sich außen ein klappenartiger Vorsprung, der Flabellum wird genannt. Lange dachte man, dass die Orgel zum Reinigen der Kiemenbeine dient, aber dafür ist sie zu kurz. Das Flabellum ist mit empfindlichem Gewebe versehen, das sehr viele Sinneszellen enthält. Es dient dazu, den von den Kiemen einströmenden Wasserfluss zu „schmecken“. Das Flabellum ist in Funktion, Körperposition und Empfindlichkeit dem Pektine von Skorpionen.

An der Innenseite der Schubbeine befindet sich ein gehärteter Teil der Spitze der Coxa, der in einen gehärteten Teil des Cephalothorax eingehängt werden kann. Dieser Teil des Schubbeins wird als Knackvorrichtung zum Knacken von harten Nahrungsteilen verwendet und wird als Unterkiefer oder Kiefer bezeichnet.

Abdomen

Ventrale Körperteile eines Pfeilschwanzkrebses. Klicken um zu vergrößern.

Legende

■Panzer

■Chelicat

■Pedipalpen

■Gnathocoxa

■Laufbeine

■Beine schieben

■Kiemenblätter

■Abdomen

■Bauchwirbelsäulen

■Anus

■Telson

Der Hinterleib besteht aus neun weitgehend miteinander verwachsenen Segmenten, an der Unterseite befinden sich sieben Paar Fortsätze. Der Bauch ist über ein Scharnier mit dem Cephalothorax verbunden, sodass der Körper leicht gefaltet werden kann. Solch ein aufklappbares Körperteil ist einzigartig bei Spinnentieren, wird aber häufiger bei Krebstieren gefunden. Die Seiten des Scharniers haben eine Leiste mit a Beeindruckend-ähnliche Form. Oben am Bauch, auf beiden Seiten der Mitte, befinden sich zwei Reihen mit sechs Gruben. Dies sind die Ansatzstellen für die Muskeln der Bauchanhängsel oder Kiemenbeine, die sich an der Unterseite befinden. Bei den meisten Arten sind alle Gruben länglich, nur im Atlantischer Pfeilschwanzkrebs das vordere Grubenpaar ist dreieckig.^[9]

Die Oberseite des Abdomens wird durch einen gehärteten Schild aus verschmolzenen Segmenten geschützt. Auf der linken und rechten Seite der Rückseite des Schildes befindet sich eine große unbewegliche Doon-ähnliche Wirbelsäule. Auch in der Mitte des Hinterrandes des Abdomens sind beiderseits des Telsons Stacheln vorhanden, die jedoch kleiner sind. Zwischen der äußeren Wirbelsäule und der mittleren Wirbelsäule befindet sich auf jeder Seite eine Reihe von sechs langen, dornenartigen Strukturen; die Bauchwirbelsäulen. Diese Stacheln sind einzeln beweglich und bilden die Überreste von rudimentär Beine.

Das erste Anhängselpaar wird von zwei kleinen, plattenförmigen Gebilden gebildet, die nur aus einem einzigen Segment bestehen und nicht beweglich sind. Diese sogenannten Chilarien (Singular-Chilerium) dienen dazu, die Mundöffnung zu bedecken und zu schützen, wenn die Mundöffnung nicht benutzt wird. Das zweite Fortsatzpaar am Bauch ist zu einer sogenannten Genitaldeckplatte, auch Operculum genannt, zusammengewachsen oder Kiemendeckel. Es dient als Deckel, der die Kiemen schützt. Die Genitalhülle besteht aus mehreren kleineren Platten, die sich in den vier modernen Arten unterscheiden. Bei der Atlantischer Pfeilschwanzkrebs an der Rückseite des Deckels sind zwei kleine Lappen vorhanden, die bei den anderen Arten fehlen. An der Vorderkante der Platte sind die Genitalien oder Gonoporen vorhanden.^[13]

Hinter dem Deckel befinden sich fünf Paare neu geformter Gehbeine, die sich zu blattförmigen Kiemenbeinen oder Kiemenblättern entwickelt haben. Die Kiemenbeine sind horizontal abgeflacht und werden manchmal als Buchkiemen bezeichnet; sie sehen aus wie die Buch Lungen von echte Spinnen. Jedes Kiemenbein trägt etwa 150 klappenartige Strukturen, die den Seiten eines Buches ähneln.^[2] Das Wasser wird in die Kiemenbeine unter den Bauchstacheln gesaugt und tritt beiderseits der Telsonbasis wieder aus dem Körper aus.^[10] Die Kiemenbeine sind mit vielen kleinen und flachen haarähnlichen Strukturen bedeckt, die Setae genannt werden. An den Kiemenbeinen sind warzenartige Ausbuchtungen vorhanden, die mit modifizierten Borsten mit einem trompetenartigen Ende versehen sind. Die Sinneshärchen dienen sozusagen dazu, das ausgeatmete Wasser zu „schmecken“. Die Kiemen dienen der Sauerstoffaufnahme aus dem Wasser, dazu sind sie mit einem dünnen membranartigen Gewebe bedeckt, das Sauerstoff durchlässt, aber Wasser draußen hält. Vor einer Häutung wird dem Körper durch die Kiemen Wasser zugeführt, damit der Körper anschwellen kann und die alte Haut abgestoßen wird.

Telson

Alle Pfeilschwanzkrebse haben am Ende des Hinterleibs einen langen, schwertförmigen Fortsatz, der die Schwanzwirbelsäule bildet oder telson wird genannt.^[12] Die Schwanzwirbelsäule ist sehr dick und wird fast doppelt so lang wie der Körper, so dass das Organ deutlich hervortritt.^[2] Das Telson sieht gefährlich aus, kann aber nicht als Stichwaffe verwendet werden. Außerdem enthält die Wirbelsäule kein Giftgerät wie manchmal fälschlicherweise angenommen wird.

Das Telson ist wendig und wird als Hebel verwendet, um den Körper zu drehen, wenn ein Pfeilschwanzkrebs durch die Wellen in der Gezeitenzone auf dem Rücken landet.^[6] Wenn das Tier auf dem Rücken am Strand landet, hat es viel schwerer, sich auf den Bauch zu drehen.

Der Querschnitt des Telsons ist normalerweise dreieckig, mit Ausnahme von Carcinoscorpius rotundicauda die einen runden Abschnitt der Schwanzwirbelsäule hat. Der Artname Rotundikauda bezieht sich darauf und bedeutet frei übersetzt „runder Schwanz“.

Innere Anatomie

Facettenauge von Carcinoscorpius rotundicauda.

Pfeilschwanzkrebse haben eine andere innere Struktur als andere Gliederfüßer, da der Körper in zwei Teile geteilt ist, die durch ein Scharnier getrennt sind. Im vorderen Teil ist es Cephalothorax, befinden sich die wichtigsten Organe. Der Bauch beherbergt hauptsächlich Muskeln, die der Kontrolle der Kiemenbeine dienen. Das Nervensystem besteht aus einem zentralen Teil und vielen verzweigten Nerven. Sein Verdauungssystem unterscheidet sich von dem anderer Giftkieferträger dadurch, dass es feste Nahrung aufnehmen kann.

Organe

Die Organe des Pfeilschwanzkrebses liegen fast ausschließlich im vorderen Cephalothorax. Der Bauch enthält hauptsächlich Muskelgewebe, das die Kiemen und die Schwanzwirbelsäule hinten steuert.

Das Herz ist relativ groß und besteht aus einer langen Röhre. Das Herz befindet sich in der Körpermitte und erstreckt sich vom Muskelmagen vorne fast bis zur Schwanzwirbelsäule oder dem Telson hinten. Das Blut tritt durch acht Paare von Öffnungen in der Herzwand in das Herz ein. Die hinteren fünf Paare sind mit Venen verbunden, die sauerstoffreiches Blut von den Kiemen in das Herz transportieren. Das Blut wird dann vom Herzen in die verschiedenen Körperteile gepumpt, um den Sauerstoff im ganzen Körper zu verteilen. Das Blut landet schließlich in zwei Venen, die sich an den Seiten des Körpers befinden. Das Blut wird dann zu den Kiemen transportiert und zum Herzen zurückgeführt, wonach der Kreislauf von vorne beginnt. Die Herzfrequenz eines Pfeilschwanzkrebses beträgt durchschnittlich etwa 32 Schläge pro Minute.^[9]

Das Blut der Pfeilschwanzkrebse enthält zwei Arten von Blutzellen; die überwiegende Mehrheit besteht aus Granulozyten und ein kleiner Teil wird gebildet von Zyanozyten. Letztere verleihen dem Blut im oxidierten Zustand eine stahlblaue Farbe aufgrund der Anwesenheit der kupferhaltigen ProteinHämocyanin. Die Granolozyten bewirken eine Blutgerinnung und sind gegenüber bestimmten Verbindungen sehr empfindlich. Ein Beispiel ist das Gift bestimmter Bakterien, sogenannter Endotoxine. Sobald das Blut mit solchen Giften in Kontakt kommt, kommt es zu einer extremen Gerinnung. Aus diesem Grund wird das Blut von Pfeilschwanzkrebsen vom Menschen in der medizinischen Industrie verwendet, siehe auch Überschrift Blutflüssigkeit.

nervöses System

Schematische Darstellung einer Stiftorgel.

Das Nervensystem der Pfeilschwanzkrebse ist gut entwickelt und besteht aus einem zentralen Teil, der mit vielen verzweigten Nerven verbunden ist, die im ganzen Körper verlaufen. Das Nervensystem steuert die verschiedenen Muskeln und Prozesse und interpretiert die Signale der verschiedenen Sinne.

Pfeilschwanzkrebse haben eine große Menge taktiler Strukturen auf der Oberseite der Rüstung, genannt Mechanorezeptoren. Diese haben die Form einer runden Aussparung in der Panzerung mit einer stiftförmigen Struktur in der Mitte. Dieser Pin ist mit dem Nervensystem verbunden und gibt ein Signal, wenn er durch eine Druckänderung bewegt wird. Aufgrund der Vielzahl dieser Organe ist ein Pfeilschwanzkrebs mit seiner gepanzerten Haut gut in der Lage, seine Umgebung abzutasten. Etwa 60.000 solcher Nadelorgane befinden sich am Prosoma und etwa 40.000 am Bauch und an den Körperfortsätzen. Außerdem hat ein Pfeilschwanzkrebs viele sogenannte Chemorezeptoren, insbesondere an den Körpervorsprüngen wie Beinen und Kiemen. Diese Sinne können sich entweder an der Oberfläche befinden oder ein Grübchen in der obersten Hautschicht bilden. Sie dienen dazu, chemische Verbindungen zu erkennen, um die chemische Zusammensetzung der Lebensumgebung zu „schmecken“.^[9]

Jedes Sinnesorgan ist mit drei bis fünfzehn Nervenzellen verbunden und die Gesamtzahl kann etwa sieben Millionen erreichen. Die meisten Nervenzellen befinden sich auf der Chelice-Schere, diese Zahl wird auf etwa 3,5 bis vier Millionen geschätzt. Außerdem besitzen die Beinbasen (Gnathobasen), die die Beute zermahlen und zum Maul bringen, etwa eine Million Nervenzellen, ebenso wie die Vorsprünge an den Stoßbeinen (Flabellum, siehe unten). Beine). Immerhin befinden sich auf der Oberfläche der Kiemen etwa eine Million Sinneszellen.^[9]

Visuelle Sinne

Visuelle Sinne einer Pfeilschwanzkrebse.

ich= mittleres Auge
V= ventrales Auge
R= rudimentäres seitliches Auge

E= Endoparietales Auge
l= seitliches Auge
t= Telson-Zellen

Das Sehvermögen von Pfeilschwanzkrebsen besteht aus verschiedenen Strukturen, siehe auch das Bild rechts. Die wichtigsten Sehorgane sind die sogenannten Facettenaugen oder facettierte Augen (l), die auf beiden Seiten oben am Kopf positioniert sind. Die Augen sind relativ weit auseinander und werden, da sie seitlich liegen, auch Seitenaugen genannt. Diese Augen sind halbmondförmig und bestehen aus einem Komplex von vielen Dutzenden kleiner Linsenaugen oder Ommatidien. Pfeilschwanzkrebse sind die einzigen Giftträger solche Facettenaugen haben. Biene Insekten solche Augen sind ganz normal, aber einspitzige Augen sind der Standard bei den Spinnentieren.^[6] Da die Facettenaugen oben positioniert sind, dienen sie nicht der Nahrungsverfolgung, sondern der Erkennung von Artgenossen.^[9]

Neben den Facettenaugen sind am Panzer mehrere Einzelaugen vorhanden. Solche Augen werden auch genannt ocelli erwähnt. Hinter den Facettenaugen befindet sich oft auf jeder Seite ein einzelnes spitzes Auge, das rudimentäre Seitenauge (R) wird genannt. An der Vorderseite des Kopfes befinden sich auch einzelne Augen, zwei an den Seiten (die Medianaugen, ich) und eine einzelne Kopie in der Mitte direkt hinter den Medianaugen, wird es zum Endoparietalauge (E) erwähnt. Auf der ventralen Seite des Cephalothorax befinden sich ebenfalls zwei spitze Augen; die ventralen Augen (V). Der Pfeilschwanzkrebs nutzt diese Augen hauptsächlich zur Orientierung beim Schwimmen.

Alle Einzelaugen sind relativ klein und unauffällig im Vergleich zu den viel größeren Facettenaugen.^[2] Die spitzen Augen dienen nicht wie die Facettenaugen dazu, scharfe Bilder zu erzeugen, sondern Licht wahrzunehmen, um den Tag- und Nachtrhythmus bestimmen zu können. Ein dritter Weg der optischen Wahrnehmung sind lichtempfindliche Zellen (t) oben und an den Flanken des telson oder Schwanz. Diese Zellen enthalten keine Linsen wie Facettenaugen oder spitze Augen, aber sie sind in der Lage, den Unterschied zwischen einer hellen und einer dunklen Umgebung zu bestimmen. Sie spielen eine Rolle in der biologischen Uhr des Tieres.

Pfeilschwanzkrebse können aufgrund ihrer relativ komplexen visuellen Sinne ultraviolettes Licht wahrnehmen. Sie erkennen auch die Tag- und Nachtzyklen der Sonne, ein Bereich im hinteren Teil des Gehirns der Pfeilschwanzkrebse, der als biologische Uhr. So können sie nachts synchron am Strand Eier legen.

Verdauung

Das Verdauungssystem befindet sich unterhalb des Herzens und verläuft von der Vorderseite des Cephalothorax bis zur Herzbasis telson. Der Magen-Darm-Trakt von Pfeilschwanzkrebsen unterscheidet sich von allen anderen giftigen Trägern wie z Spinnen und Skorpione, können diese nur flüssige Nahrung verdauen. Andere Giftkieferträger müssen der Beute zunächst Verdauungssäfte injizieren und der flüssige Inhalt der Beute wird dann angesaugt. Pfeilschwanzkrebse sind die einzigen Vertreter der Giftkieferüberträger, die auch feste Nahrungspartikel verarbeiten können.

Die Nahrung wird zuerst durch die Cheliceren - ein Paar Beine, die an der Vorderseite zu einer Pinzette umgewandelt sind - der Mundöffnung zugeführt. Die Mundöffnung wurde in die Mitte der Unterseite des Cephalothorax verlegt. Die Basis der Gehbeine wurde zu einem Kauorgan umfunktioniert; alle Gehbeine haben an den inneren Segmenten, d.h. auf der Körperseite, stachelige Strukturen, die zum Mahlen der Nahrung dienen. Diese Beinteile bilden die Zähne des Pfeilschwanzkrebses und zerkleinern das Futter, bevor es in der Maulöffnung landet.^[6]
Die Mundöffnung befindet sich an der Unterseite des Cephalothorax und wird von der Basis der Cheliceren und fünf Beinpaaren umgeben. Der Mund selbst ist trichterförmig und hat eine schlitzartige Öffnung. Das Maul befindet sich zwischen dem dritten und vierten Beinpaar an der Unterseite des Körpers. Die Mundöffnung wird vorne durch eine überhängende Struktur geschützt, die labrum wird genannt.

Größere harte Stücke wie Muschelteile und Steine ​​werden durch die Mundöffnung erbrochen.^[9] Kleinere Bruchstücke und Sandkörner werden im Verdauungssystem aufgenommen.^[5] Nahrung wird durch die Speiseröhre transportiert Vorbauch oder Proventriculus. Diese besteht aus einem Kropf, der sich stark ausdehnen kann, und einem Muskelmagen, in dem die Nahrung zu einer Paste vermahlen wird. Die Nahrung gelangt dann in den Darm, wo der Verdauungsprozess stattfindet. Nach dem Aufschluss wird der feste Abfall über den Rektum oder Rektum und das schlitzförmige Anus getrennt, befindet es sich direkt unter der Basis des Telsons.^[9] Pfeilschwanzkrebse haben nierenähnliche Ausscheidungsorgane, um flüssige Abfälle loszuwerden. Diese bestehen aus vier paarigen sackartigen Drüsen, die als Coxaldrüsen bezeichnet werden. Jedes Paar mündet in eine Öffnung, die sich unterhalb des fünften Brustwirbelsäulenpaares befindet.^[10]

Reproduktion und Entwicklung

Pfeilschwanzkrebse kommen in Massen an Land, um sich zu vermehren.

Eier aus dem Atlantischer Pfeilschwanzkrebs.

Larve der Atlantischer Pfeilschwanzkrebs.

Pfeilschwanzkrebse haben eine äußere Befruchtung. Die Weibchen graben ein Loch in den Sand, in dem die Eier abgelegt werden.^[13] Diese werden dann vom Männchen befruchtet, das einfach seinen Samen darüber sprüht.

Paarung

Die Tiere kommen im Frühsommer zur Fortpflanzung an Land, die Brutzeit erstreckt sich vom Frühjahr bis zum Frühherbst.^[5] Die überwiegende Mehrheit der Eier wird während Neumond oder Vollmond in Kombination mit Flut. Pfeilschwanzkrebse bewegen sich an Land sehr ungeschickt.^[14] Sie sind dann sehr anfällig für Angriffe von spezialisierten Feinden. Die Tiere kommen jedoch in enormer Zahl an Land, sodass sich die allermeisten ungestört auf die Fortpflanzung konzentrieren können.

Die Männchen tauchen zuerst an den flachen Küstenbereichen vor den Stränden auf, hier warten sie auf die Weibchen. Lass dich von den Weibchen scheiden Pheromone Dies sind chemische Verbindungen, die Männchen anlocken und auch von sehr unterschiedlichen Tieren wie z Schmetterlinge. Die Männchen reagieren jedoch viel empfindlicher auf visuelle Reize als auf chemosensorische Reize. Dit bleek uit een onderzoek waarbij zwarte en grijze modellen van vrouwtjes in zee werden geplaatst en meestal de zwarte vrouwtjes werden opgemerkt. In een andere proef werden de ogen van de mannetjes afgeplakt en zij konden toen de vrouwtjes in het geheel niet meer vinden.^[5] Aangezien de mannetjes veel talrijker zijn dan de vrouwtjes is de kans klein dat een vrouwtje onopgemerkt blijft.

Als een koppeltje elkaar gevonden heeft gaan vervolgens de vrouwtjes voorop, de mannetjes haken zich aan het vrouwtje vast met de gespecialiseerde pedipalpen. Soms komen 'treintjes' voor waarbij zich meerdere mannetjes achter elkaar aanhaken of een vrouwtje letterlijk omringd of zelfs bedolven wordt door de vele mannetjes. Zij graaft vlak onder de hoogwatergrens een kuiltje van ongeveer vijftien centimeter diep waarin de eieren worden afgezet.^[2] Het aantal eieren per legsel kan bij de Atlantische degenkrab oplopen tot 4000 en het totale aantal eieren per seizoen tot 90.000.^[15]

Ei

Nadat de eieren zijn gedeponeerd worden ze bevrucht door een of meerdere mannetjes en begraaft het vrouwtje ze in het zand. De eieren worden bij voorkeur begraven op het strand op een positie die iets onder hoogtij ligt maar boven laagtij zodat de eieren zich continu in de brandingszone bevinden. Hierdoor worden ze vrijwel continu voorzien van zuurstofrijk water.

De eieren hebben een groene kleur en een een diameter van ongeveer drie millimeter. Ze worden door een kleefstof in strengen bijeen gehouden, enigszins vergelijkbaar met kikkerdril. Zodra het ei is afgezet is de buitenzijde van het embryonale vlies ongeveer vijftien uur lang kleverig om zaadcellen aan het oppervlak te binden. Vaak is het aan het eind van deze periode volledig bedekt met sperma door de grote aantallen mannetjes die op de ei-afzet afkomen. Als het ei bevrucht is vinden de eerste dagen celdelingen plaats, na enkele dagen scheurt de buitenzijde van het ei open en komt het embryo tevoorschijn, dat zich in een vliesje van ongeveer drie millimeter doorsnede bevindt. Na vier dagen tot een week verschijnen de eerste tekenen van lichaamssegmenten.

De vrucht ondergaat verschillende embryonale vervellingen waarbij eerst de poten zichtbaar worden en enige tijd later de kieuwpoten. Het embryo begint hierna steeds meer op een degenkrab te lijken, als de embryonale ontwikkeling is voltooid komt het ei uit en komt de larve tevoorschijn. De precieze ontwikkelingsduur van de eieren verschilt; eieren die hogerop het strand worden afgezet profiteren van een hogere temperatuur en ontwikkelen zich sneller dan eieren die dichter bij de waterlijn zijn gedeponeerd.

Larve

Vier tot dertig dagen nadat de eerste ontwikkeling van het embryo is gestart, komen de eieren uit en verschijnen de larven.

De larve heeft al een klein achterlijfsstekeltje of telson aan de achterzijde die echter nog niet beweeglijk is, de totale lichaamslengte is ongeveer 1 millimeter. Aan het achterlijf zijn pas vier kieuwsegmenten aanwezig in plaats van de uiteindelijke zes. De larven zwemmen ongeveer zes dagen en zetten zich dan af op de bodem. Ongeveer tien tot twintig dagen nadat ze het ei hebben verlaten vindt de eerste niet-embryonale vervelling plaats. Tot die tijd eten de larven niet maar teren op hun dooiervoorraad. Alleen het tweede paar van de achterlijfsaanhangsels draagt kieuwen en deze zijn ook nog sterk onderontwikkeld. Het spijsverteringsstelsel is eveneens rudimentair, de larve haalt zijn voedingsstoffen uit de dooiervoorraad. De larven van degenkrabben hebben in dit stadium een lichaamsvorm die sterk doet denken aan trilobieten.^[5] Dit ontwikkelingsstadium wordt wel Euproops-stadium genoemd, naar een voorouder van de degenkrabben uit het Carboon (Euproops) die een met dit larvestadium vergelijkbare lichaamsbouw bezat als volwassen dier. Een opvolgend stadium, waarbij de staartstekel al iets groter is maar de lichaamssegmentering vervaagt, kent een vergelijkbare etymologie. Dit stadium wordt Prestwichia-stadium genoemd naar een andere verwant uit het Carboon: Prestwichia.^[5]

Net als andere geleedpotige dieren moeten degenkrabben regelmatig vervellen om te kunnen groeien. Voorafgaand aan een vervelling wordt reeds een nieuwe huid gevormd die echter nog dun is en niet uitgehard. Vlak voor een vervelling graaft de degenkrab zich in in het zand, omdat het dier erg kwetsbaar is voor vijanden tijdens het vervangen van de huid. Tijdens de vervelling scheurt de bovenrand van de voorzijde van de carapax open, waarna de degenkrab letterlijk uit zijn oude huid loopt. Het lichaamsvolume kan bij een vervelling met wel een kwart toenemen.^[5]

De larve vervelt in een tijdsbestek van drie jaar meer dan tien keer voor het dier volwassen wordt.^[3] De jonge degenkrabben brengen de eerste anderhalf jaar door in de ondiepe wateren vlak bij het strand en moeten veel vervellen om steeds iets groter te worden. Van in gevangenschap gehouden degenkrabben is bekend dat de ontwikkeling veel langzamer verloopt in vergelijking met in het wild opgroeiende dieren. Na ongeveer een jaar heeft de jonge degenkrab een carapaxbreedte bereikt van ongeveer een centimeter. Als een degenkrab negen tot twaalf jaar oud is, is het dier volwassen en is de vervellingsfrequentie teruggebracht tot slechts eenmaal per jaar.^[9] Heel oude dieren vervellen helemaal niet meer en zijn hieraan makkelijk te herkennen door de aangroei op het pantser van schelpdieren en andere organismen.^[5]

Verspreiding en habitat

Degenkrabben kwamen in het verleden over de gehele wereld voor. De meeste fossielen zijn gevonden op het Noordelijk halfrond en dan voornamelijk in Europa. De soort Tachypleus gadeai, die tot het moderne geslacht Tachypleus behoort, kwam tot in het Tertiair voor in delen van Spanje.^[16]Tachypleus decheni werd gevonden in Duitsland, deze soort leefde in het Eoceen.^[17]

In Nederland werd voor het eerst een fossiel exemplaar aangetroffen in 2007 in Winterswijk. De degenkrab werd gevonden in de Onder-Muschelkalk en stamt uit het Anisien, ongeveer 250 miljoen jaar geleden. Het gevonden exemplaar was vrij klein en wordt tot het geslacht Limulitella gerekend.^[18]

De moderne soorten komen echter alleen voor langs de Ameri­kaanse oostkust en in delen van oostelijk Azië. Zie voor de exacte verspreidingsgebieden per soort de tabel bovenaan.

Habitat

De habitat bestaat uit zand- of slibrijke delen van ondiepe zeeën vlakbij de kust.

Omdat degenkrabben in verschillende delen van de wereld voorkomen, worden ze in uiteenlopende habitats gevonden. Daar komt nog bij dat de habitat van de jonge dieren sterk verschilt van de leefomgeving van de volwassen exemplaren zodat de dieren in sterk uiteenlopende gebieden kunnen worden aangetroffen. De volwassen degenkrabben leven in water dieper water langs de kust, maar hebben stranden nodig om zich voort te planten. De juveniele dieren echter leven in ondiepe wateren in estuaria.

De jonge dieren hebben rustige getijdenzones en zeegraskolonies nodig om zich in te verschuilen voor vijanden en om te zoeken naar voedsel.^[19] Zowel ondiepe getijdenzones direct langs de kust als ondieptes in wat diepere wateren zijn geschikt. De juvenielen zijn zoutminnend, ze worden hoogst zelden in wateren met een saliniteit van minder dan 5 promille aangetroffen. Als de dieren groter worden, en zich hierdoor beter kunnen handhaven in stromend water, migreren ze naar wat diepere wateren maar ze gaan nooit ver uit de kust. Pas als ze volwassen worden kunnen ze wat verder langs de kust worden aangetroffen.

De habitat van de volwassen dieren bestaat uit de kustwateren van delen van Azië en Atlantisch Noord-Amerika. Degenkrabben kunnen worden aangetroffen tot op een diepte van meer dan 200 meter onder het wateroppervlak. De meeste dieren echter komen waarschijnlijk zelden onder de dertig meter onder het wateroppervlak. In het voortplantingsseizoen begeven de dieren zich naar kuststreken zoals ondiepe baaien, in de wintermaanden worden diepere wateren opgezocht. Van de Atlantische degenkrab is bekend dat op het continentaal plat wordt overwinterd.^[9]

In de voortplantingstijd migreren de degenkrabben naar ondiepe wateren met zanderige stranden. Ze stellen hoge eisen aan de voortplantingsstranden, zo mag de golfslag niet te sterk zijn omdat anders de eieren wegspoelen. Daarnaast worden er eisen gesteld aan de korrelgrootte van het zand of slib, de eieren moeten voorzien kunnen worden van zuurstof door voldoende poriën in het substraat. Vaak worden afzetlocaties gekozen die beschermd worden door zandbanken, die de golven breken en waar voedsel niet wegspoelt maar juist kan bezinken.

Ecologie

Tijdens het zwemmen wordt het lichaam in een hoek van 30 graden gehouden.

Degenkrabben komen voor in ondiepe delen van de zee nabij de kust en leven op zanderige tot slibachtige bodems waar ze zich gemakkelijk kunnen ingraven in de bodem. Alle soorten zijn 's nachts actief en verschuilen zich overdag in het zand. Ze komen pas 's nachts tevoorschijn om te jagen.^[12]

Bij het zwemmen beweegt de degenkrab zich op de rug waarbij met de looppoten gesynchroniseerd wordt geroeid en de kieuwpoten als een enkele roeispaan worden gebruikt door deze regelmatig heen- en weer te bewegen. Degenkrabben houden tijdens het zwemmen een hoek van dertig graden aan ten opzichte van de waterspiegel. Tijdens het foerageren in het zand worden de poten gebruikt om zich in te graven, ook wordt het scharnierende lijf in- en uitgeklapt om extra kracht te zetten bij het ingraven.^[13]

Voedsel

Degenkrabben zijn overwegend carnivoor maar soms wordt ook wel plantaardig voedsel opgenomen zoals zeewier.^[3] Op het menu staan echter voornamelijk kleine ongewervelde weekdieren zoals wormen en kleine tweekleppigen met een niet te dikke schaal, zoals mosselen. Deze vinden ze door de zeebodem om te woelen met de poten. Degenkrabben kunnen grote schade aanrichten aan mosselbanken langs de kust van Noord-Amerika doordat ze grote hoeveelheden van de schelpdieren opeten. Ze worden hierdoor gedood door schelpenvissers die hun oogst willen beschermen.^[10] Ook de strandgaper (Mya arenaria) is een bekende prooi.^[5]

De meeste spinachtigen, zoals de echte spinnen en de schorpioenen, zijn landbewonend en verteren het voedsel buiten het lichaam door verteringssappen in de prooi te spuiten en deze vervolgens weer op te zuigen. De degenkrabben echter moeten het voedsel eerst in het lichaam brengen voor de vertering begint omdat het voedsel anders met het zeewater wordt vermengd.^[6]

Natuurlijke vijanden

Een zwemkrab met een buitgemaakte degenkrab.

Degenkrabben hebben vele vijanden, die op te splitsen zijn in predatoren van de eieren, die van de jongere degenkrabben en tenslotte die van de grotere volwassen exemplaren. Deze laatste groep is het kleinst aangezien de volwassen degenkrabben erg groot zijn en een stevig pantser hebben. Voorbeelden van dieren die de uitgegroeide degenkrabben buitmaken zijn de luipaardhaai (Triakis semifasciata). Exemplaren van de Atlantische degenkrab worden gegeten door de zeldzame onechte karetschildpad. De schildpad eet vooral de kieuwen van de degenkrab. Vermoed wordt dat de degenkrab op lange termijn een onmisbare voedselbron is van de schildpad in delen van de Atlantische kust van Noord-Amerika.

De eieren en jonge larven worden door vrijwel alle opportunistische carnivore dieren gegeten die in de natuurlijke verspreidingsgebieden voorkomen. Voorbeelden zijn garnalen zoals Crangon septemspinosa, verschillende soorten vlokreeften (Amphipoda), inktvissen en krabben zoals de strandkrab (Carcinus maenas).^[20]

In de Amerikaanse baai Delaware Bay alleen al is van elf verschillende zeevogels bekend dat ze zich tegoed doen aan de eieren van degenkrabben. De vogels versterken zo hun vetreserves op de trekroute van hun Zuid-Amerikaanse overwinteringsgebieden naar de Noordpool waar ze zich voortplanten. Hoewel de vogels enorme aantallen eieren opeten zijn ze alleen in staat om reeds door de wind en zeestroming verloren gegane nesten waar te nemen. Het effect van deze natuurlijke predatie is hierdoor waarschijnlijk niet van grote invloed op de degenkrabben. Van de eieren die alleen al in de Delaware Bay aan de noordoostkust van de Verenigde Staten worden afgezet wordt geschat dat jaarlijks ongeveer 500 ton wordt opgegeten door zeevogels. Ook de pas uit het ei gekropen larven worden hevig gepredeerd door voornamelijk vissen en vogels.^[10]

De kleinere degenkrabben hebben nog geen groot lichaamsvolume en het pantser is nog niet zo dik en hard. Ze worden gegeten door een breed scala aan dieren zoals verschillende vissen en vogels, dergelijke vijanden eten vaak ook de heel jonge larven en de eieren van de degenkrabben.

Commensalen

Exemplaren die niet meer vervellen raken begroeid met andere zeedieren, zoals schelpen.

Op het pantser van met name de oudere degenkrabben zijn verschillende andere dieren te vinden, die niet noodzakelijkerwijs schade toebrengen. De meeste soorten liften slechts mee met de degenkrab om van een ongunstig milieu naar een betere leefomgeving te geraken. Voorbeelden van dergelijke organismen zijn verschillende soorten slakken, spookkreeftjes, schelpdieren zoals mosselen en oesters of sponzen. Dergelijke afzettingen hebben wel een negatieve invloed op het zwemvermogen van een degenkrab. Na iedere vervelling echter blijven deze organismen op de afgeworpen huid achter en is het nieuwe pantser weer glad en vrij van aangroeisels. Andere dieren verschuilen zich slechts tijdelijk onder het pantser of in de afgeworpen vervellingshuid voor vijanden voorbeelden zijn krabben en garnalen.

Andere dieren zetten hun eieren af op het harde pantser, zoals eerder genoemde slakken en een degenkrab kan soms grotendeels bedekt zijn met slakkeneieren. Sommige platwormen zetten de eieren af tussen de kieuwplaten van de degenkrab, waar ze niet alleen beschermd zijn maar ook worden voorzien van zuurstof.^[9]

Op de kieuwpoten worden soms platwormen aangetroffen die waarschijnlijk geen parasieten zijn maar als commensaal moeten worden beschouwd. Dergelijke dieren leven niet ten koste van, maar samen met de degenkrab en richten weinig schade aan. Voorbeelden van dergelijke platwormen zijn Bdelloura candida en in mindere mate Syncoelidium pellucidum.

Bedreigingen door de mens

Een salade van degenkrab met eitjes in Cha-am, Thailand.

Degenkrabben worden op verschillende manieren bedreigd door de mens. Voor alle vier de soorten speelt hierbij de vervuiling van de kustwateren waarin de dieren leven een rol. Ook het aanpassen van de natuurlijke habitat heeft een negatieve invloed, zoals het bebouwen van kuststroken voor de visserij of het toerisme. In sommige gebieden worden degenkrabben massaal doodgeslagen door de inheemse bevolking als de dieren aan land komen. Plaatselijk bijgeloof zorgt ervoor dat de dieren door hun opvallende stekel als giftig worden beschouwd, net als de gelijkende stekelroggen.

Van de in Azië levende degenkrabben is bekend dat als een broedplaats van een soort eenmaal verdwenen is, het zeer lang kan duren eer deze weer wordt herbevolkt. In Japan zijn delen van het leefgebied sterk aangetast of verdwenen. In China wordt de soort beschouwd als bedreigd door overbevissing. De degenkrab is populair als voedsel, voor het winnen van het bloed van de dieren en voor het winnen van chitine, dat uit het pantser wordt gewonnen. In Vietnam slonken de populaties tussen 1990 en 2007 met vijftig procent in zowel het aantal individuen als de totale grootte van het areaal.^[21]

Door de internationale natuurbeschermingsorganisatie IUCN is aan alle soorten een beschermingsstatus toegewezen. De Atlantische degenkrab wordt gezien als 'kwetsbaar' (Vulnerable of VU) en de soort Tachypleus tridentatus als 'bedreigd' (Endangered of EN). De overige twee soorten worden beschouwd als 'onzeker' (Data Deficient of DD).^[19]

Chitine

Een bijproduct van de vangst van de degenkrabben voor hun bloed is het pantser van de dieren, dat vrijwel volledig uit chitine bestaat. Chitine wordt eveneens gebruikt in de medische industrie voor het maken van verbanden en hechtdraad om wonden te behandelen. De dieren worden hiertoe niet alleen op industriële schaal gevangen, maar ook door vrouwen en kinderen in kuststreken die zo een centje bij verdienen. Het gevolg is dat de degenkrabben op een zeer grote schaal worden gevangen en uit de natuur verdwijnen. In China is geen enkele restrictie op het vangen van de dieren, bovendien stimuleert de regering de inzet van grootschalige en meer mechanische vormen van commerciële visvangst, zoals de inzet van trawlers. Hoewel deze niet direct worden ingezet voor de vangst van degenkrabben, worden zij als commercieel interessante bijvangst gezien.

Voedselbron

Degenkrabben worden in Aziatische landen veel gegeten en worden gezien als delicatesse. In China worden degenkrabben ook op grote schaal gevangen voor het vlees, dat gebruikt wordt voor menselijke consumptie. Ook in landen als Vietnam, Taiwan en Hongkong is er vraag naar degenkrabbenvlees, maar in mindere mate. In de Filipijnen, Indonesië en Maleisië is vooral vraag naar eierdragende vrouwtjes. Omdat hierdoor vooral vrouwtjes worden weggevangen leidt dit tot een overschot aan mannetjes in de voortplantingstijd.^[21] Degenkrabben kunnen worden gekookt of gegrild.

Degenkrabben werden vroeger in enorme hoeveelheden gevangen en vermalen tot kippenvoer voor de pluimveehouderij.^[13] Tegenwoordig worden degenkrabben in Noord-Amerika vooral gevangen en gebruikt als aas bij de commerciële vangst van grote eetbare zeeslakken uit het geslacht Busycon en de paling. In Mexico wordt de degenkrab ook wel gebruikt als aas om inktvissen zoals de Europese achtarm en de soort Octopus maya te vangen.^[22]

Degenkrabben zijn in het verleden niet alleen als voedsel verwerkt voor mensen en dieren maar werden ook op grote schaal verwerkt tot stikstofrijke meststof voor planten. In de Verenigde Staten werden van de jaren 1850 en 1920 werden jaarlijks ongeveer 1,5 tot twee miljoen degenkrabben gevangen en gebruikt als meststof voor de landbouw. In de jaren 50 stagneerde deze aantallen.

Bloedvloeistof

Degenkrabben hebben een opvallende blauwe kleur bloedvloeistof waarin bloedcellen genaamd amoebocyten voorkomen. Deze beschermen tegen virale infecties, schimmels en bacteriën, amoebocyten bevatten eiwitten die heftig reageren op de aanwezigheid van bepaalde uitscheidingsstoffen van gramnegatievebacteriën zoals Escherichia coli. Deze stoffen worden endotoxinen (of Lipide A) genoemd, ze zijn erg gevaarlijk als ze in de menselijke bloedbaan terecht komen omdat ze koorts kunnen veroorzaken (pyrogeen). Omdat de bloedcellen van degenkrabben sterk coaguleren op endotoxinen, worden zij gebruikt om deze gifstoffen op te sporen. Zo kan men in allerlei preparaten de aanwezigheid van dit endotoxine aantonen.
Het bloed van degenkrabben wordt voor deze doeleinden gebruikt in de medische industrie, bijvoorbeeld om te testen of bepaalde medische hulpmiddelen vrij zijn van endotoxinen. Voorbeelden zijn injectienaalden, implantaten en pacemakers. Voor de ontdekking van deze eigenschappen van het degenkrabbenbloed werden konijnen als proefdieren gebruikt voor het testen van lichaamsvreemde objecten in het menselijk lichaam. In de jaren 60 werd een test ontwikkeld door de AmerikanenFrederik Bang en Jack Levin waarbij het bloed van de Atlantische degenkrab werd gebruikt, de Limulus amebocyte lysaat-test of LAL-test. Later werd in Azië een vergelijkbare test ontwikkeld gebaseerd op het bloed van de daar voorkomende Tachypleus tridentatus, de TAL-test.

In Azië wordt Tachypleus tridentatus gevangen voor het aftappen van het bloed voor medicinale doeleinden, het extract wat uit het bloed wordt gewonnen wordt TAL genoemd. In Azië worden de degenkrabben meestal niet deels afgetapt en vervolgens weer uitgezet, zoals in Noord-Amerika het geval is, maar is het de praktijk om de dieren helemaal leeg te laten bloeden met de dood als gevolg. De handel in het bloed van de degenkrab vertegenwoordigde een waarde van ongeveer miljoen 230 US$ in 2013 en de waarde in 2021 wordt geschat op ongeveer 385 miljoen US$. Het bloed levert tussen de 9000 en 16.000 dollar per liter op.^[23] Omdat in China grote delen van de kustwateren commercieel gezien zijn leeggevist, wordt uitgekeken naar de wateren rond Vietnam, Maleisië en Indonesië.^[21]
In de Verenigde Staten worden de dieren gevangen, 'gemolken' in een laboratorium en vervolgens weer levend teruggezet. Bij dit onderzoek, waarbij meestal een grote hoeveelheid bloed wordt afgetapt, sterft ongeveer vijftien procent van de krabben in het lab zelf. Over de langetermijneffecten is weinig bekend. Mogelijk ligt het sterftecijfer nog veel hoger. Om de degenkrabben voor verdere achteruitgang te behoeden, probeert de farmaceutische sector het krabbenbloed nu synthetisch te reproduceren. De huidige methode vormt tegenwoordig nog steeds de standaard voor het testen van medische instrumenten op een besmetting met bacteriën. Recentelijk wordt het bloed van de degenkrab ook gebruikt om infecties van bepaalde schimmels op te sporen.

Om aan het bloed te komen worden de degenkrabben gevangen in hun natuurlijke leefgebied waarna het bloed in laboratoria wordt afgetapt. De dieren worden hierbij geselecteerd op conditie, beschadigde dieren zijn ongeschikt. De dieren worden in rekken geplaatst en er wordt een steriele naald in het zachte weefsel van het scharnier tussen het kopborststuk en het achterlijf gebracht. Een deel van de degenkrabben overleeft het afnemen van het bloed niet. De overlevende dieren worden na het 'melken' tenslotte weer in de natuur worden uitgezet waarbij ze worden gemerkt zodat ze niet binnen korte tijd wederom worden geselecteerd voor het afnemen van bloed. Tegenwoordig wordt gezocht naar methoden om het uit de natuur gehaalde bloed na te bootsen door een synthetische variant om de degenkrabben te ontzien. Hierbij wordt bijvoorbeeld gebruik gemaakt van recombinant DNA.^[9]

Externe links

• (en) - Animal Diversity Web
• (en) – Ecological Research & Development Group - The Horseshoe Crab - Website

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