WikiDer > Beipiaosaurus
| Beipiaosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil | |||||||||||||||
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| Beipiaosaurus | |||||||||||||||
| Taxonomische Klassifikation | |||||||||||||||
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| Beipiaosaurus xu, Tang & Wang, 1999 | |||||||||||||||
| Typtyp | |||||||||||||||
| Beipiaosaurus inexpectus | |||||||||||||||
Bilder auf Wikimedia Commons | |||||||||||||||
Beipiaosaurus auf Wikispezies | |||||||||||||||
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Beipiaosaurus ist eine pflanzenfressende Gattung TheropodeDinosaurier aus der Gruppe der Therizinosauroidea, dass während der frühen Kreide, lebte vor etwa 125 Millionen Jahren im Bereich der Gegenwart China.
Das erste Fossil von Beipiaosaurus wurde 1996 gefunden. Die Gattung erhielt ihren Namen im Jahr 1999, was so viel wie "Saurier aus Beipiao" bedeutet, wenn die Typ TypBeipiaosaurus inexpectus ernannt. Seitdem wurden mindestens zwei weitere Exemplare gefunden. Die Schichten, in denen die Fossilien ausgegraben wurden, sind für die außergewöhnlich intakte Erhaltung der Fossilien bekannt. Die Kopien von Beipiaosaurus sind keine Ausnahme und erhalten Gefiederteile, Hautabdrücke und vielleicht sogar Blutkörperchen. Dies gab den Wissenschaftlern eine ziemlich gute Vorstellung von der Struktur des Tieres. Einige Teile sind jedoch noch unbekannt, insbesondere des Schädels.
Beipiaosaurus war etwa zwei Meter lang. Er ging auf den Hinterbeinen. Er hatte lange Arme mit riesigen Krallen, mit denen er sich verteidigen konnte. Sein Kopf war sehr langgestreckt. Eine lange spitze Schnauze bog sich nach unten. Die Kiefer hatten Reihen kleiner gezackter Zähne. Sie könnten Beipiaosaurus zerkleinern Pflanzen, die geschluckt und in der Bauchhöhle verdaut wurden.
Beipiaosaurus steht im Bau zwischen seinen fleischfressenden Vorfahren und später noch viel größeren Therizinosauridae die zu riesigen, aufrechten Pflanzenfressern mit breiten Füßen wurden, die auf vier Zehen ruhten. Beipiaosaurus hatte immer noch drei tragende Zehen pro Fuß und konnte wahrscheinlich gut laufen.
Benennung
Das Typ TypBeipiaosaurus inexpectus wurde 1999 beschrieben und benannt von Xu Xing, Tang Zhilu und Wang Xiaolin. Der Gattungsname bezieht sich auf die Stadt Beipiao, der Artname bedeutet "unerwartet" in Latein, ein Hinweis auf die überraschende Konstruktion.
Funde
1996 gegründet Farmer Li Yinxian at sihetun das Skelett eines Theropoden. In diesen Jahren tauchte auf Liaoning Der Erste "gefiederte Dinosaurieron und die Ankündigung von Joshua Smith auf der Konferenz der Gesellschaft für Wirbeltierpaläontologie dass ein sehr großes Exemplar gefunden worden war, erregte großes Aufsehen.
Es Fossil, HolotypIVPP V11559, besteht aus einem fragmentarischen Skelett gefunden und ausgegraben im Jianshangou-Ablagerung des Yixianformation, die aus der Barremien-Aptien, 125 Millionen Jahre alt. Es besteht aus einem nicht verwandten Teilskelett, das über mehrere Steinplatten verstreut geborgen wurde. Teile des Schädeldachs, ein Vierkantknochen, ein Pflugscharknochen, ein Stück Hirnschale, die Vorderseite des rechten Unterkiefers, die Rückseite des linken Unterkiefers, ein Querlenker, drei Halswirbel, vier hintere Wirbel, zwei Kreuzbeinwirbel, 25 Schwanzwirbel, ein Pygostyle, Chevrons, ein Schulterblatt, zwei Rabenknochen, zwei Vorderbeine, Becken, Hinterbein und Schienbein wurden geborgen. Das Fossil zeigte auch an Rumpf, Schwanz und Armen Reste einer Hautbedeckung bestehend aus "Dinodons" in Form von parallelen langen haarähnlichen Strukturen. Dies ist ein junges erwachsenes Exemplar. Es wurde von Ding Xiaoqing vorbereitet.
Die Erstbeschreibung wurde 2003 mit einem Pygostyle, dem Ende des Schwanzes, abgeschlossen.
Im Jahr 2009 wurde ein zweiter Fund eines zweiten Exemplars gemeldet, STM31-1, die Vorderseite eines Skeletts mit Schädel, mit umfangreicheren Überresten des Gefieders. Es umfasst den gesamten Schädel, wenn auch hinten abgeflacht, einschließlich des Skleralrings des Auges, der Mandibeln, elf Halswirbel, siebzehn Halsrippen, Wirbel, zwölf Rippen, der gesamte Schultergürtel, beide Oberarme, beide Unterarme, Handgelenksknochen, und Mittelhandknochen. Gleichzeitig wurden weitere Teile des Holotyps gemeldet, die nach 1999 ausgegraben wurden.
Alle Beschreibungen waren sehr kurz gehalten, eine detaillierte Behandlung des postkraniellen Skeletts fehlt noch. Es ist nicht sicher, ob der vordere Teil des Holotyps zum hinteren gehört. 2019 wurde der Schädel ausführlich beschrieben.
Möglicherweise ist eine dritte Kopie bekannt. Im Jahr 2002 wurde eine Studie über die Blutgefäße eines Fossils eines Therizinosauroiden aus der Yixian-Formation veröffentlicht. Es soll sich um ein zwei Meter langes Tier handeln, von dem eine Reihe von Wirbeln, Gliedmaßen wie ein Humerus und ein Schienbein sowie Hautabdrücke und Federn erhalten waren. Obwohl das Exemplar nicht formell beigefügt ist Beipiaosaurus vergeben wurde und auch keine Inventarnummer angegeben wurde, ist dies das einzige bekannte Taxon, das sich qualifiziert.
Beschreibung
Größe und Unterscheidungsmerkmale
Beipiaosaurus ist ein kleiner pflanzenfressender Therizinosaurier. 1999 wurde eine Länge von 2,2 Metern angenommen. Im Jahr 2010 geschätzt Gregory S. Paul die Körperlänge bei 1,8 Metern und das Gewicht bei vierzig Kilogramm. Michael Mortimer hat angegeben, dass die Länge mit 185 Zentimetern ziemlich genau bestimmt werden kann, wenn man eine Halslänge von 304 Millimetern, eine Rückenlänge von dreiundvierzig Zentimetern, eine Länge von Kreuzbein von zweiundzwanzig Zentimetern und einer Schwanzlänge von 635 Millimetern.
Mehrere Merkmale wurden von den Beschreibern und späteren Forschern identifiziert, die Beipiaosaurus von seinen Verwandten unterschieden. Der Schädel ist groß, etwa so lang wie der Oberschenkelknochen. An der Unterseite der ersten Phalanx des ersten Fingers ist die von oben nach unten gemessene, vom Körper abgewandte Außenseite des Gelenkvorsprungs verlängert. Mindestens vier hintere Wirbel sind verwachsen. Es gibt ein Pygostyle-Geschenk. Die Erhebung auf der Seite des ersten Mittelhandknochens auf der Seite des zweiten Mittelhandknochens ist im Querschnitt dreieckig. Diese Erhebung liegt bei 40% der Schaftlänge von oben. Ein Vorsprung an der Vorderkante des Sitzbeins, der Obturator-Prozess, ist gewellt mit einem nach unten gedrehten Unterteil. Das Sitzbein endet in einem "Fuß", der doppelt so breit wie der Schaft ist. Der Femur hat vorne einen Grat an der unteren Innenseite. Die Erhebung auf der Seite des ersten Mittelhandknochens auf der Seite des zweiten Mittelhandknochens beträgt ca. 40% der Schaftlänge, gemessen vom Handgelenk.
Im Jahr 2019 wurden weitere Unterscheidungsmerkmale von Schädel und Unterkiefer gemeldet. Es ist Autapomorphien, einzigartige abgeleitete Eigenschaften. Das Stirnbein hat einen großen Ast zum Postorbital, der plötzlich aus dem Rand der Ogkas hervorsprießt. Der Scheitelknochen hat einen langen und scharfen vorderen Ast. Der absteigende Ast des Scheitelbeins zum Plattenepithel ist extrem lang. Das äußere Fenster im Unterkiefer ist vertikal hoch und außergewöhnlich weit nach hinten gesetzt.
Allgemeine Konstruktion
Beipiaosaurus hat einige grundlegende Eigenschaften für Therizinosaurier, die widerspiegeln, dass sie am unteren Ende des Stammbaums dieser Gruppe stehen. Er hat drei weitere tragende Zehen, die eine Vergrößerung und Verschiebung der ersten Zehe auf vier gebracht hat, relativ lange Phalangen in der Hand und ein Schienbein, das länger ist als der Oberschenkelknochen. Im Gegensatz dazu ist das Darmbein hoch und das Schambein ragt nach hinten, was wiederum abgeleitete Merkmale sind. Der Schädel ist hochspezialisiert. Es ist groß und länglich mit einer sehr spitzen Schnauze, die in ein konvexes oberes Profil und spitzen vorderen Unterkiefern abfällt. Das Ganze krümmt sich vorne stark nach unten und ergibt so einen Kopf, der einzigartig im Ganzen ist Dinosaurier. Der Hals ist nur mäßig lang, sodass der riesige Kopf, etwa 265 Millimeter lang, für den Hals zu groß erscheint. Die Zähne sind klein mit einem konvexen unteren Hals und einer blattförmigen gezackten Krone; die Zahnwurzeln sind relativ lang. Es stellte sich heraus, dass das gefundene Stück von vier hinteren Wirbeln vollständig verschmolzen war. Der Schwanz ist vermutlich kurz und endet in einer Pygostyle-Fusion der äußersten sieben Schwanzwirbel. Die Hand insgesamt ist sehr groß und vor allem die erste und zweite Kralle sind lang, auch die Daumenkralle ist stark gebogen.
Skelett
Schädel
Die Augenhöhlen sind groß und leicht nach vorne geneigt. Das Bügelfenster ist relativ klein und trapezförmig, wobei der äußere Rand am längsten ist.
Das Nasenbein ist verlängert mit einem sehr dünnen vorderen Ast, der nur ein Drittel der Breite des hinteren ist. Es grenzt wahrscheinlich an ein langes Nasenloch mit einem geraden unteren Rand. Das Stirnbein hat einen außergewöhnlich breiten Rücken, dreimal breiter als der vordere Ast. Die Scheitelknochen sind verbunden, aber nicht verwachsen, ein Zeichen dafür, dass das Tier noch nicht sehr alt ist. Die Scheitelbeinknochen prägen die Stirnbeinknochen. Das Scheitelbein ist eine außergewöhnlich breite flache rechteckige Platte, die quer zweimal breiter ist als das Stirnbein. Dies könnte jedoch wiederum eine jugendliche Eigenschaft sein. Das Scheitelbein krümmt sich nach hinten nicht nach unten. Es gibt keinen Kamm zwischen den Scheitelknochen und der Abstand zwischen den Schläfenfenstern ist groß, so dass keine sanduhrartige Einschnürung auftritt. Die Vertiefung um das obere Schläfenfenster ist auf das Scheitelbein begrenzt und von einem erhöhten Grat begrenzt. Der Zweig zum Squamosum ist gegabelt, wobei der untere Unterzweig am längsten ist. Hinter dem Schädeldach befindet sich ein deutlicher Querkamm. Das Postorbital hat einen außergewöhnlich kurzen, robusten Vorderast mit einer deutlich nach innen ragenden Spitze und einer ziemlich hohen Aufrauung. Der absteigende Ast ist kurz. Es quadratisch ist unten quer breit. Vielleicht trägt es drei gemeinsame Knötchen wie Erlikosaurus aber Schaden macht das unsicher. Die Prootic zeigt unten eine leichte pneumatische Schwellung. Die Endungen für die siebte und achte Hirnnerven sind gleich groß und seitlich gerichtet. Im Gaumen ist der vordere Pflugscharbein extrem lang.
Unterkiefer
Im Unterkiefer ist es Ochsenzahn oder Dentarium lang und dünn und vermutlich vorne leicht nach unten gebogen. Das konservierte Stück hat eine Länge von etwa siebzehn Zentimetern, was 65 % der Oberschenkellänge entspricht. Das vordere Drittel des Dentariums hat eine konstante Höhe mit parallelem Ober- und Unterrand; die hinteren zwei Drittel nehmen an Höhe zu. Der Anteil des geraden Teils ist relativ kurz: Bei Verwandten ist die vordere Hälfte meist von konstanter Höhe. Außerdem ist dieses Stück mit einem Viertel der Höhe des Rückens niedrig. Es ist auch sehr dünn. Auf der Innenseite befindet sich die horizontale Nut des Fossa Meckeliana relativ niedrig, nahe am unteren Rand. Hinten befindet sich außen an der Zahnreihe eine Beinplattform.
Das Dentarium trägt mindestens siebenunddreißig Zähne; vielleicht waren noch ein paar in dem kaputten Vorderteil. Das ist eine relativ hohe Zahl für einen Therizinosaurier und nähert sich der Situation bei Alexasaurus. Die Zähne sind auf die vorderen zwei Drittel des Gebisses beschränkt. Die Zähne werden durch eine Reihe dreieckiger Interdentalplatten verstärkt. Die Zähne sind blatt- oder lanzenförmig mit einer Einschnürung knapp über der Basis. Sie sind kurz, leicht zurückgebogen und an der Basis etwas verdickt. Es ist nicht bekannt, ob die Frontzähne wie bei anderen Therizinosauriern konisch sind. Die Zähne haben auf den Zähnen nach oben gerichtete grobe Verzahnungen, drei pro linearem Millimeter. Die Zahnwurzeln sind quer etwas abgeflacht, nicht rund wie bei manchen Verwandten. Die Ersatzzähne wachsen in Absorptionsgruben neben den Zahnwurzeln.
Hinten begrenzt der Surangular die Oberseite eines großen ovalen Seitenfensters. Über dem Fenster befinden sich außen zwei kleine Öffnungen, die kleinste in der Mitte oben, die größere schräg oben und hinten. Der Angular ist ein dünner Knochen an der hinteren Unterseite des Kiefers.
postkrania
Es gibt wahrscheinlich zwölf Halswirbel, zehn Rückenwirbel und fünf Kreuzbeinwirbel. Die Halswirbel haben niedrige, kurze Dornfortsätze. Die verschmolzenen hinteren Wirbel haben seitliche Aussparungen. Der Pygostil ist bekannt, weil im Holotypus die letzten elf Katarakte als Serie erhalten sind. Diese Serie nimmt nach hinten langsam an Größe ab. Bei den Wirbeln Nummer sechs und sieben sind Wirbelbögen und Wirbelkörper bereits eng miteinander verwachsen. Die letzten fünf Wirbel, viel kleiner als die vorherigen, sind vollständig zu einem einzigen Element verschmolzen, in dem ihre Sekrete noch schwach sichtbar sind. Dieses Knochenstück, nicht länger als zwei Zentimeter, ist oben leicht konvex und unten leicht konkav. Es hat ein stumpfes Ende. Es wurden keine Federn gefunden, die am Schwanzende einen Fächer bilden könnten, dessen Tragen in der Gegenwart die Funktion des Pygostyls ist Vögel. Der Schwanz ist, soweit erkennbar, mit vier bis sieben Zentimeter langen haarähnlichen Gebilden bedeckt, die einen Durchmesser von eineinhalb Millimetern haben und in einem Winkel von 35° nach hinten abgewinkelt sind. Daraus schloss Xu im Jahr 2003, dass ein solcher Fächer komplett fehlte und die Entwicklung eines Pygostyles ursprünglich eine ganz andere Funktion gehabt haben muss.
Der Rabenknochen ist rechteckig. Er hat außen eine große Ausbuchtung zur Befestigung eines Armmuskels. Der Querlenker bildet einen weiten Bogen mit ovalem Querschnitt, ohne Spitze oder Hypocleidium im Mittelteil.
Die Arme sind relativ lang, vor allem im Vergleich zu den kurzen, kräftigen Hinterbeinen. Die Hand ist noch länger als der Fuß und schlank. Die Hand ist auch merklich länger als der Rest des Unterarms. Der Humerus hat oben eine spitze Innenecke und unten eher vorgelagerte Gelenkhöcker. Der Humeruskopf ist von der inneren Ecke durch eine Vertiefung getrennt, ein typisches Merkmal des Therizinosauroids. Das Handgelenk hat fünf Handwurzeln. Der größte Handwurzelknochen ist halbmondförmig, der den zweiten Mittelhandknochen bedeckt, aber auch den ersten Mittelhandknochen berührt. Der untere erste Handwurzelknochen ist groß und oval. Die oberen Karpalen werden durch ein V-förmiges Radialis dargestellt, das direkt an den Radius angrenzt und ein kleines rundes Element zwischen den unteren Enden des Radius und der Ulna. Der erste Mittelhandknochen hat unten eine durchsichtige Knochenplatte. Der erste und zweite Mittelhandknochen sind eng miteinander verbunden. Der dritte Mittelhandknochen ist schlank und leicht gebogen. Beim dritten Finger haben die erste und zweite Phalanx eine Länge, die der der dritten Phalanx entspricht, ein typisches Maniraptor-Merkmal. Die Phalangen haben an den Seiten tiefe Gruben für die Gelenkkapseln. Die Krallen sind groß, quer abgeflacht und stark gebogen. Hoch an ihrer Basis verjüngen sie sich zu dünnen scharfen Spitzen. Die Kralle aus zweiter Hand ist etwas länger als die erste.
Im Becken hat es Darmbein laut Originalbeschreibung ein Umriss wie ein Parallelogramm. Das ist ein grundlegendes Merkmal: das Ilium von Therizinosauridae ähneln normalerweise denen von Sauropoda, mit konvexer hoher Front für einen Treppengang. Beipiaosaurus könnte wohl noch laufen. Allerdings fällt das Backcover konvex nach unten ab. Das zweite Exemplar hat jedoch das Darmbein vollständiger erhalten und es stellte sich heraus, dass es vorne hoch und konvex war. Vorder- und Rückseite sind fast gleich lang. Die Rückseite ist fast rechtwinklig nach außen gewölbt. Die Nut im Boden zur Befestigung des Caudofemoralis brevis-Muskel ist flach. Das Anhängsel für das Schambein ist deutlich länger als das für das Sitzbein. Die Schäfte von Schambein und Sitzbein haben einen runden Querschnitt, nicht abgeflacht wie bei einigen Verwandten. Die Latzschürze zwischen den Schambeinschäften ist ziemlich niedrig und komprimiert.
Auf dem Oberschenkel ist der kleiner trochanter flügelförmig und durch eine Lücke von der getrennt großer trochanter. DER vierte Trochanter hat hinten die Form eines Kamms. Die Fibula ist schlank und verjüngt sich nach unten. Es hat eine flache Innenseite, ohne Nut. Es Knöchelknochen hat einen hohen aufsteigenden Ast und reduzierte Gelenkhöcker, die nicht die gesamte Unterseite der Tibia bedecken. Das Fersenbein ist eine ovale Scheibe. Der Mittelfuß beträgt 39 % der Tibialänge, länger als bei späteren Therizinosauriern, aber kürzer als bei typischen coelurosauria. Der erste Mittelfußknochen ist oben abgeflacht und berührt nicht wie die meisten den Knöchel Maniraptor. Am dritten und vierten Mittelfußknochen sind die Spitzen innen etwas zusammengedrückt. Der fünfte Mittelfuß ist bandförmig und schlank und nimmt nur die halbe Länge des restlichen Mittelfußes ein. Die einzige erhaltene Holotyp-Fußkralle ist kürzer als die Handkralle.
Gefieder
Beipiaosaurus war der größte mesozoische Theropode, der 1999 Federn gefunden hat. Federn sind im Holotypus an den Unterarmen, an der Brust und entlang der gesamten Länge der Hinterbeine vorhanden. An der Ulna bilden sie senkrechte parallele Filamente. An der Basis des Fossils verlaufen sie fast bis auf die Knochen. Sie haben eine durchschnittliche Länge von fünf Zentimetern; einige sind bis zu sieben Zoll lang. Einige haben eine Längsrille, möglicherweise das Ergebnis eines kollabierten Hohlkerns oder ein ausgefranstes Ende.
Das neue Exemplar STM31-1 zeigt eine höhere Federschicht über den "Dindons", bestehend aus langen Hornschäften, sogenannten EBFFs, (längliche breite filamentöse Federn). Diese sollen hohl, starr, oval und drei Millimeter breit im Durchmesser und bis zu sechs Zentimeter lang gewesen sein. Es ist unklar, ob es sich um eine Vorstufe oder eine Modifikation eines echten Gefieders handelt. In einer Illustration zeigte Paul eine aufrecht stehende Tufffeder auf dem Rücken, hauptsächlich um zu betonen, wie absurd angesichts ihrer Größe die alternative Erklärung war, dass die Federn auf Fossilien aus Liaoning Bindegewebsfasern sein könnten. Ein solcher Federkamm wurde später in Zeichnungen und sogar plastischen Modellen nachgeahmt, fälschlicherweise als authentisches Merkmal des Tieres angesehen. Es gibt keine Hinweise darauf, dass die Federn nicht flach auf dem Körper lagen.
Das 2002 gemeldete Exemplar hatte auch braune, fünf bis sechs Zentimeter lange Einzelfilamente mit einer Dicke von einem Zehntel Millimeter.
Weichteile
Im Jahr 2002 wurde berichtet, dass die Blutgefäße als solche im Knochengewebe eines Humerus des gefundenen Therizinosauroids noch sichtbar waren. An den Wänden der Blutgefäße verstreut sind kleine runde Strukturen sichtbar. die als interpretiert wurden rote Blutkörperchen aufgrund ihrer Größe, ihres runden Profils und ihrer Konstruktion. Es ist sehr außergewöhnlich, dass das Blut selbst versteinert ist und es ist sehr umstritten, ob so etwas überhaupt möglich ist. Dabei stellt sich das Problem, ob die ursprünglichen Proteine der Blutkörperchen noch vorhanden sind oder durch Mineralstoffe ersetzt wurden.
Phylogenie
Beipiaosaurus wurde von den Beschreibern basal in der Therizinosauroidea platziert, was später kladistisch Analysen bestätigt. Nach der Definition von Paul Sereno ist Beipiaosaurus sogar per Definition das basalste Therizinosauroid.
Ein möglicher Stammbaum zeigt dieses Kladogramm:
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Lebensstil
Der spezialisierte Kopf ist ein starkes Zeichen dafür, dass Beipiaosaurus war ein Pflanzenfresser. Es ist jedoch weniger klar, wofür die langen Backen genau verwendet wurden. Die Zahnform ist typisch für pflanzenfressende Dinosaurier mit großen Zacken, um Pflanzenmaterial in Stücke zu reißen. Die langen Arme mit den großen Krallen mögen der Verteidigung gedient haben, aber auch Äste heruntergezogen haben.
Im Jahr 2002 wurde festgestellt, dass die Struktur des offenbar schnell gewachsenen Knochengewebes auf Warmblüter hinweist. Das würde das Gefieder bestätigen.
Literatur
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