WikiDer > Falcarius
| Falcarius Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil | |||||||||||||||
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| Taxonomische Klassifikation | |||||||||||||||
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| Sex | |||||||||||||||
| Falcarius Kirkland, Zanno, Clark & DeBlieux, 2005 | |||||||||||||||
| Typtyp | |||||||||||||||
| Falcarius utahensis | |||||||||||||||
Bilder auf Wikimedia Commons | |||||||||||||||
Falcarius auf Wikispezies | |||||||||||||||
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Falcarius ist ein Sex von TheropodeDinosaurier aus der Gruppe der Maniraptor, genauer gesagt die Therizinosaurier, dass während der frühen Kreide in der Gegenwart gelebt Nordamerika.
Der Erste Fossilien von Falcarius sind im Jahr 1999 in Utah von einem Wilderer gefunden. Das Tier ist reingekommen 2005 sein Name, der "Sichelschneider" bedeutet, wenn der Typ TypFalcarius utahensis ernannt. Ganze Schichten der Art wurden entdeckt, aus denen Tausende von losen Knochen ausgegraben wurden. Vollständige Skelette wurden jedoch nicht gefunden und einige Details der Konstruktion sind noch unklar. Vor allem der Schädel ist wenig bekannt. Die Wissenschaftler konnten die allgemeinen Eigenschaften des Tieres bestimmen.
Falcarius war ein kleiner zweibeiniger Pflanzenfresser, der etwa vier Meter lang wurde und einhundert Kilogramm wiegt. Er ging auf seinen Hinterbeinen, die recht kurz und solide gebaut waren, aber noch laufen konnten. Seine kräftigen Vorderbeine waren ziemlich lang und mit großen sichelförmigen Krallen versehen, worauf sich auch der Gattungsname bezieht. Dies ermöglichte ihm, sich gegen Raubtiere zu verteidigen. Falcarius hielt seinen Oberkörper etwas angehoben, aber der lange Schwanz schleifte nicht auf dem Boden. Der Hals war lang und trug einen kleinen länglichen Kopf, der Pflanzen abbeißen konnte, die von kleinen Zahnreihen weiter zerschnitten wurden. Falcarius war mal warmblütig und sein Körper war vermutlich mit primitivem Gefieder bedeckt, um sich warm zu halten.
Der Fund von Falcarius war von großer Bedeutung, denn das Tier steht ganz unten im Stammbaum der Therizinosauria und liefert somit unschätzbare Informationen über die Verwandtschaftsverhältnisse und früh Evolution dieser Gruppe. Später waren Therizinosaurier stark an das Essen von Pflanzen angepasst. Sie hatten eine riesige Bauchhöhle und gingen mit aufrechtem Rumpf und watschelndem Gang auf kurzen Hinterbeinen mit vier tragenden Zehen. Das Becken wurde enorm verstärkt, um ein Gewicht von teilweise vielen Tonnen mehr vertikal zu tragen. Ihre Schwänze waren sehr kurz und ihre Hände hatten riesige Krallen. Der Kopf war klein mit kleinen blattförmigen Zähnen und stand auf einem langen Hals. Ihr Körperbau unterschied sich daher stark von ihren theropoden Vorfahren, die schnell laufende Raubsaurier mit langen Hinterbeinen, kurzen Vorderbeinen, drei tragenden Zehen, einem horizontalen Rumpf, der von einem langen Schwanz balanciert wurde, und einem großen Kopf mit reißenden Zähnen waren. Falcarius zeigt, wie und in welcher Reihenfolge sich diese Eigenschaften geändert haben. Er hat noch spitze Vorderzähne, drei Zehen und einen langen Schwanz, aber sein Hals ist lang, der Kopf ist verkleinert, die Hinterzähne sind die eines Pflanzenfressers, seine Krallen sind vergrößert und das vordere Becken ist bereits leicht angehoben. Der Schlüssel zum Verständnis dieses Veränderungsprozesses ist Falcarius in den letzten Jahren intensiv studiert.
Finden und benennen
1999 wurde die Knochen Hund Lawrence Walker, also ein illegaler fossiler Wilderer auf Bundesland, zwei Knochenschichten bone im Utah, die wahrscheinliche Folge eines Gruppentodes von Tausenden von Individuen. Nachdem er eine Reihe von Knochen ausgegraben hatte, enthüllte Walker den Ort, den Kristallgeysir-Steinbruch im Großer Landkreis, Auf James Kirkland, wo dies Paläontologe versprach, bei den Behörden ein gutes Wort für ihn einzulegen. Trotzdem wurde Walker zu fünf Monaten Gefängnis verurteilt.
Kirkland begann 2001 mit einem Team der Utah Geological Survey Utah um die Knochen weiter freizulegen. Der Fund wurde 2004 gemeldet. Bis 2005 hatte er bereits etwa 2.000 verschiedene Exemplare freigelassen. Im Mai 2005 war in der Zeitschrift Natur der Typtyp Falcarius utahensis benannt und beschrieben von Kirkland, Lindsay Zanno, Scott Sampson, James Clark und Donald DeBlieux. Der Gattungsname Falcarius bedeutet in Latein "Sichelschneider" und ist eine Anspielung auf die sichelförmigen Handkrallen. Der Artname bezieht sich auf Utah.
Es Holotyp, UMNH VP 15000, wurde in einer Schicht des gefunden Gelbe Katzenablagerung des Zederngebirgsformation das stammt aus dem Barremien und ist mindestens 125 Millionen Jahre alt. Es besteht aus einem partiellen Braincase. wenn Paratypen wurden die Exemplare UMNH VP 12283, 12285, 12286, 12288, 12290, 12292, 12293, 12315, 12321-12329, 12343-12345, 12347-12349, 12360, 12363, 12366, 12369-12373, 12377, 12380, 12383 bezeichnet - 12384, 12386-12389, 12392-12394, 12396-12400, 12402-12404, 12406, 12410-12417, 12419-12425, 12427-12439, 12441-12443, 14530-14533, 14537-14538, 14542-14557, 14560 - 14565, 14568-14582, 14584-14656, 14658-14666, 14668-14670, 14672-14676, 14678-14680, 14682-14690, 14692-14699, 14701-14999 und 15001-15149. Gleichzeitig wurden Dutzende anderer Knochen zugewiesen. Eine Veröffentlichung von Zanno aus dem Jahr 2008 fügte 11 weitere Knochen hinzu. Etwa 90% des Skeletts sind damit bekannt. Die Elemente werden jedoch nicht als ganze Skelette miteinander verbunden, sondern als einzelne Knochen gefunden. Dies erschwert die Identifizierung und den Zusammenbau zu einem ganzen Skelett. Auch bei der Aufbereitung der Fossilien, die jedoch von guter Qualität sind, besteht ein großer Nachholbedarf. Die Paratypen sind Skelettelemente von mindestens zehn Individuen. Im Jahr 2010 wurde geschätzt, dass mindestens 300 Individuen im Knochenbett vorhanden sein müssen, basierend auf dem damals gesammelten Material. Die Gesamtzahl der Exemplare war zu Beginn des Jahres auf 2.700 und bis zum Jahresende auf über 3.000 angestiegen.
Die große Personenzahl ermöglicht statistische Auswertungen; es sind schon zwei verwandelt sich leicht verfügbar sind und es eine klare Altersstruktur in der Bevölkerung gibt. Die meisten Exemplare stammen von unreifen Tieren und einige Individuen sind sehr jung.
2008 wurde ein zweiter Standort gemeldet, der Suarez-Steinbruch mit meist älteren Tieren. Die dortigen Exemplare würden sich in Wirbelsäule und Becken von den früheren Funden unterscheiden, aber es ist nicht klar, ob dies daran liegt, dass sie ein eigenes Taxon darstellen oder am Altersunterschied.
Die Beschreibung im Namensartikel in Natur war etwas skizzenhaft, dass dieses Blatt strenge Längenbeschränkungen auferlegt. Zanno hat in mehreren Artikeln und in ihrer Diplomarbeit von 2006 und ihrer Dissertation von 2008 die Osteologie von Falcarius ausführlich beschrieben.
Beschreibung
Gesamtaufbau und Größe
Falcarius war ein kleiner basaler Therizinosaurier. Er war etwa vier bis fünf Meter lang bei einer Rückenhöhe von einem Meter. Gregory S. Paul schätzte das Körpergewicht eines vier Meter langen Tieres im Jahr 2010 auf hundert Kilogramm. Höchstwahrscheinlich das Tier, wie alle Maniraptor, warmblütig und gefiedert. Es vermittelt eher den Eindruck eines bizarren Vogels als das, was man sich normalerweise als Dinosaurier vorstellt.
Wenn die basale und frühe Form besitzt Falcarius noch nicht die extremen pflanzenfressenden Anpassungen, die spätere Therizinosaurier zeigen würden. Das Tier scheint einen Übergang von der fleischfressenden Lebensweise der Theropoden zur pflanzenfressenden Lebensweise der Therizinosaurier darzustellen: die vielleicht bimorph Zähne, obwohl noch gebogen, sind bereits flacher mit Rillen zum Abreißen von Pflanzenmaterial; es Schambein ragt nur etwas mehr heraus, vielleicht um Platz für eine vergrößerte Verdauungstrakt. Es wird jedoch auch vermutet, dass die Manirapora ursprünglich Omnivore waren – in diesem Fall können solche Merkmale viel origineller sein. Ebenfalls nicht sehr verändert ist das lange Heck mit schmaler Heckbasis. Er ist, ebenso wie der Rumpf, waagerecht gehalten: Die typische, aufrechtere Haltung späterer Formen fehlt noch.
Die Hände sind sehr groß mit sichelförmigen Krallen. Später Therizinosauridae — zu welcher fortgeschritteneren Gruppe Falcarius dürfte übrigens nicht – hätte auch sehr große Hände; einige Arten hatten die längsten Krallen, die aus dem Tierreich bekannt sind. In Kombination mit einem ziemlich langen Hals und kurzen Beinen macht diese Eigenschaft Falcarius damit schon seinen späteren Verwandten sehr ähnlich. Die Krallen könnten der Selbstverteidigung oder dem Greifen nach hohen Ästen gedient haben.
Unterscheidungsmerkmale
Kirkland konnte 2005 eine Reihe von Unterscheidungsmerkmalen ausmachen. Einige davon wurden jedoch später bei verwandten Arten gefunden. Zanno hat 2008 eine verbesserte Liste vorgelegt. Noch heute unbestrittene Eigenschaften sind die folgenden. Im braincase gibt es ein hochentwickeltes grundlegende phenoidale Vertiefung. Es gibt auch tiefe Depressionen unter dem Okzipitalkondylus und auf der Subotica, jeweils mit mehreren pneumatischen Rillen. Die Erhebung an der ersten Klaue als Ansatz für den Streckmuskel weist tiefe Aussparungen für die Gelenkkapsel auf. Der Steinbruch für die fenestra antorbitalis erstreckt sich bis zur lateralen Oberfläche des Nasenbeins. Im Unterkiefer befinden sich mindestens fünf Paare kegelförmiger Zähne. Die Frontzähne sind innen ausgehöhlt. Die Halswirbel haben an ihrer Unterseite einen Mittelgrat in der Mulde. Die Rinne an den Wirbeln, die unter ihren vorderen Fortsätzen verläuft, ist in drei kleinere Vertiefungen unterteilt. Die mittleren Wirbel haben eine zweite Leiste, die von der Basis der Diapophyse nach hinten verläuft. Der Humerus weist stark entwickelte und schräge Verdickungen mit konkaver Vorderkante auf, die bis zu den Gelenkhöckern ansteigen. An der Vorderkante des Hüftgelenks befindet sich eine gut entwickelte und posterior-nach-seitliche Erhebung am Schambein.
Skelett
Schädel und Mandibeln
Ein voller Schädel von Falcarius ist nicht bekannt. Aus Fragmenten ist klar, dass der Kopf mäßig verlängert und abgeflacht ist. Gefunden Oberkieferknochen oder Oberkiefer, Probe UMNH VP 14565, zeigt nicht, ob a fenestra maxillaris oder promaxillär vorhanden, kleine Schädelöffnungen. Die Anzahl der Oberkieferzähne beträgt mindestens sechzehn und sie ragen außergewöhnlich weit nach hinten. Die Zähne sind blattförmig, kaum nach hinten gekrümmt und unten sehr breit. Sie haben an der vorderen Schneide sehr feine Zacken mit einer Dichte von fünfzehn Zacken pro linearem Millimeter, so dass sie nicht einmal mit bloßem Auge sichtbar sind. Nur der obere Teil der vorderen Schneide ist damit bedeckt. Die hintere Schneide hat gröbere Zähne, neun pro Millimeter, und sie erstrecken sich auf zwei Drittel der Länge. Die Vorderzähne sind etwa fünf Millimeter lang, die Hinterzähne sind halb so lang. Das Nasenbein hat eine keilförmige Schnittstelle zum Stirnbein. Die Augenhöhle ist groß und rund. Es Stirnbein ist dreieckig und oben eher flach, ohne die Wölbung bei einigen anderen Maniraptora. Das Scheitelknochen sind wohl recht kurz und reichten jedenfalls nicht über den Hinterkopf. Es quadratisch hat oben einen einzelnen Kopf, der sich verjüngt, sodass die Rückseite dreieckig statt rechteckig ist. In der Seitenansicht ist das Quadratum vorne konvex, hinten konkav. Das Kiefergelenk liegt etwas vor dem Kopf und besteht aus doppelten Kondylen, nicht dreifach wie bei den Therizinosauriden.
Das Hinterhaupt ist recht schmal und hoch mit riesigen seitlichen Vorsprüngen, die paroccipitaler Prozess, die beide sehr lang und breit sind. Es gibt ein großes rundes Hinterhauptsloch über einer soliden geraden Rückseite Okzipitalkondylus in Form eines umgekehrten Trapezes, dem Höcker, der mit dem Hals verbunden ist. Das Supraokzipital zwischen dem Hinterhauptloch und dem oberen Rand des Hinterhaupts ist klein und hat die Form einer stehenden keilförmigen Spitze. Es neigt sich ziemlich stark nach vorne. In den beiden erhaltenen Hirnhäuten ist keine Naht auf der oberen Kurve sichtbar, was bedeutet, dass sie entweder supraokzipital oder über das hintere Schädeldach verlängert war oder nahtlos mit den Scheitelknochen verschmolzen war. Das supraokzipitale Zentrum hat einen markanten Höcker, der sonst nur bei einigen basalen Vögeln bekannt ist. Dies kann eine Anlage für die biventer cervicis muskel und der Splenius-Capitis-Muskel. Der Höcker ist an der unteren Basis gegabelt. Auf der Innenseite ist diese Zone völlig glatt, was als Hinweis darauf gewertet wird, dass das Gehirn die gesamte hintere Hirnschale ausgefüllt hat; die Ausbuchtung würde dann auf eine vergrößerte Hirnmasse hinweisen. Das Supraokzipital geht seitlich nahtlos in die Exoccipitalia und Opisthotica über. Diese Elemente bilden auch die paroccipitaler Prozess seitlich und auch nach unten und nach hinten ragend, allerdings nicht so herabhängend oder nach hinten wie bei vielen anderen Theropodengruppen. Diese Vorsprünge dienten als Befestigungen für verschiedene Muskelgruppen; auf der Rückseite befindet sich eine flache breite Aussparung für den Beginn des Unterkiefermuskel dämpfend der den Unterkiefer gesenkt hat. Die Ausstülpung ist innen pneumatisiert, ausgehöhlt, durch einen Auswuchs des Luftsacks in der Nähe des Ohres. Allerdings ist die Pneumatisierung nicht so extrem wie bei späteren Therizinosauriern. Die Exoccipitalia und Opisthotica gehen unten in das Os basioccipitale über und bilden vorne links und rechts hinten die Mittelohrregion, wo sie nahtlos in die Prootica übergehen. Die Struktur auf der Innenseite weist darauf hin, dass vergrößerte Flocke vorhanden waren, Lappen, die schnelle Augenbewegungen koordinierten. Sein Nutzen für einen Pflanzenfresser ist nicht klar, aber vielleicht hatte er es Falcarius Diese Eigenschaft hat er von seinen fleischfressenden Vorfahren geerbt. Das Basioccipitale macht 60% des unteren, Okzipitalkondylus. Am unteren Ansatz des Höckerhalses befindet sich eine umlaufende breite Vertiefung, die durch einen relativ schmalen vertikalen Knochenkamm zweigeteilt wird, der unten gabelförmig in zwei ziemlich eng beieinander liegende Schenkel endet, die Tuberkel basilarien. In beiden Hälften dieser Vertiefung liegen zwei kleinere noch tiefere pneumatische Vertiefungen übereinander, darunter schmalere Nuten für die erste Vagusnerv und darüber Halsschlagader. Die Konfiguration des Ganzen ist einzigartig für Falcarius. Im Inneren ist das Os basioccipitale sehr glatt und bildet den Boden des Hinterhirns, der an dieser Stelle ebenfalls vergrößert sein kann.
Den hinteren Teil der Unterseite der Hirnschale bildet das pneumatisch pneumatisierte, aber nicht vorgewölbte Grundphänoid bulla ähnlich den Therizinosauriden. Stattdessen wird der gewöhnliche Theropod grundlegende phenoide Vertiefung, hier eine ovale Vertiefung an der Unterseite, relativ groß und nach vorn verlängert zwischen den beiden Fortsätzen der unteren Hirnschale, die processus basipterygoidei in welchem Falcarius mehr nach unten und hinten ragen als bei der üblicheren seitlichen Ausrichtung. Die Vorsprünge sind innen vollständig hohl mit einer einzigen Luftkammer; die beiden Räume sind durch eine dünne Trennwand getrennt. Die Kanten des grundlegende phenoide Vertiefung vorne in den dolchförmigen Fortsatz des Parasphenoids übergehen, der vorderen Hirnschale, von der jedoch nur die Basis bekannt ist.
Das Ohr von Falcarius zeigt hinten statt a hinterer Recessus tympanica ein tiefer pneumatischer Brunnen. Ein Steinbruch vor der Basis des paroccipitaler Prozess entspricht wahrscheinlich dem oberen Recessus tympanicus dorsalis. die Front vorderer Recessus tympanica besteht in Form eines Systems von Vertiefungen auf dem oberen Basipterygoid und der Prootic, die die seitliche Wand der Hirnschale bildet. Es Innenohr hat einen relativ langen vorderen Bogengang; der überlaufende kleinere hintere ragt nicht weit unter den recht langen und abgerundeten horizontalen Bogengang. Im Großen und Ganzen ist das Vestibularsystem im Aufbau mehr oder weniger zwischen mehr basalen Theropoden und mehr abgeleiteten Maniraptora. Seine Ausrichtung zeigt an, dass der Kopf normalerweise um etwa 20° nach unten gerichtet war. Es Schneckenhaus ist ziemlich lang, was auf die Fähigkeit hinweist, eine große Anzahl von Frequenzen wahrzunehmen.
Die Unterkiefer sind recht flach und zusammen etwas V-förmig, noch nicht stark U-förmig, und es fehlt ein deutliches "Kinn". Vorne sind sie leicht nach oben gebogen. Die Zähne erstrecken sich nach vorne, im Gegensatz zu den Therizinosauriden, bei denen der Unterschnabel zahnlos ist. Die 28 Zähne sind hinten länger, schmaler und stärker gekrümmt als die des Oberkiefers. Allerdings sind die vorderen fünf Zahnpaare des Unterkiefers außergewöhnlich lang, konisch und ohne Schneiden. Offenbar bilden sie ein Greiforgan; Es ist nicht bekannt, ob die gegenüberliegenden Zähne des Oberkiefers aufgrund des Fehlens der Prämaxillae eine ähnliche Form haben.
postkrania
Wirbelsäule
Obwohl etwa hundert Wirbel gefunden wurden, bleibt die genaue Anordnung der Wirbelsäule unbekannt.
Die Halswirbel sind stark verlängert. Der vordere und der mittlere sind amphikolisch: an beiden Enden konkav; das hintere platycoel, d.h. mit einer flachen Vorderseite. Die vorderen Wirbelfortsätze, mit markanten Furchen an ihrer vorderen Basis, erstrecken sich über den Wirbelkörper des vorhergehenden Wirbels hinaus, aber die hinteren enden am Rand. Die Halswirbel sind unten mit flossenförmigen Rändern ausgehöhlt. Die Dornfortsätze sind schmal, niedrig und lang. Alle Halswirbel scheinen stark komprimiert zu sein. mit großen kammerförmigen Luftkammern, wie die vielen gebrochenen Elemente deutlich zeigen. Die Halsrippen sind verwachsen und im Querschnitt dreieckig. Eine Studie aus dem Jahr 2015 kam zu dem Schluss, dass die Nackenmuskulatur besonders geeignet ist, den Nacken kräftig nach unten zu beugen.
Die gefundenen Wirbel werden in drei klar unterscheidbare Gruppen eingeteilt. Die vorderen weisen noch Merkmale der Halswirbel auf. Die mittleren haben stark pneumatische und verbreiterte Wirbelbögen, deren Oberfläche mit einem markanten Rippenmuster versehen ist, zwischen denen Rillen verlaufen, in denen untere Rippen liegen. Ihre seitlichen Fortsätze sind stark nach oben abgewinkelt, aber ihre Dornfortsätze sind vorne noch niedrig; in der Mitte steigen sie jedoch an, während die anderen Vorsprünge niedriger sind. Sie haben zusätzliche obere Wirbelgelenke in Form von Hyposphen-Hypantrum-Gelenken. Die hinteren Wirbel sind robuster mit viel weniger Kämmen, während die Dornfortsätze wieder tiefer werden. Die meisten Wirbel haben pneumatische Foramina; alle waren vermutlich pneumatisch. Die Anzahl der Kreuzbeinwirbel ist nicht klar, wird aber auf fünf oder sechs geschätzt, möglicherweise je nach Alter. Die Kreuzbeinwirbel sind nicht vollständig zu einem Kreuzbein; die Zygapophysen sind jedoch zu einem durchgehenden Seitengrat verwachsen. An den Seiten sind die Kreuzbeinwirbel mit großen dreieckigen pneumatischen Foramina versehen.
Da das Material aus einzelnen Wirbeln besteht, ist die Gesamtzahl der Schwanzwirbel schwer abzuschätzen. Es sind mindestens dreißig und wahrscheinlich ungefähr fünfunddreißig. Der Schwanz macht wahrscheinlich mehr als die Hälfte der Länge des Tieres aus. Die Schwanzwirbel sind amphikolisch und nicht pneumatisch. Die gefundenen 67 Schwanzwirbel lassen sich in zwei klar unterscheidbare Gruppen einteilen: die kurzen an der Basis und die viel länglicheren an der Spitze. Das Fehlen von Zwischenformen deutet darauf hin, dass der Übergang ziemlich abrupt gewesen sein muss. Im Gegensatz dazu fehlt den Therizinosauriden im Wesentlichen ein verlängerter Mittelteil. Die Schwanzbasis ist niedrig mit kurzen Dornfortsätzen, aber hohen vorderen Gelenken. Bei den hinteren Wirbeln, die unten hohl mit einer Längsrille sind, sind alle Vorsprünge reduziert, mit Ausnahme der vorderen und hinteren, die sich nur verlängern. Die Chevrons am unteren Ende des Schwanzes haben ein fächerförmiges Ende und an der Basis vordere und hintere Vorsprünge; die vorderen werden an den hinteren Schwanzwirbeln länger.
Gliedmaßen
Schultergurt und Arm
Es Querlenker ist schlank und relativ schmal: Die Äste bilden einen Winkel von 104° zueinander. Ihre Enden gehen weiter auseinander, so dass es nicht U-förmig ist wie die Oviraptosaurie. An ihrem Zusammenfluss befindet sich ein kleiner nach unten gerichteter Punkt, das Hypocleidium. Es Schulterblatt hat nicht die gerade Form vieler anderer Therizinosaurier, sondern ist gebogen und liegt ziemlich hoch. Der Rabenknochen ist nicht stark vergrößert.
Der Arm als Ganzes ist nicht extrem gestreckt. Der Humerus hat an der Basis einen ziemlich kurzen dreieckigen deltopektoralen Kamm. Es gibt jedoch Anzeichen dafür, dass dieses Element bereits robust geworden ist. Die Epikondylen, die zu den unteren Kondylen verlaufenden Streben der Beine, sind außergewöhnlich dick, was es ermöglichte, mit dem Arm viel Kraft auszuüben. Die Innenseite ist ebenfalls etwas kammförmig, da sie an der Vorderkante einen schärferen Schnitt hat. Im Unterarm ist der Elle was schief. Die Hand ist ziemlich lang, aber nicht sehr stark gebaut, mit relativ langen Mittelhandknochen. Der erste Mittelhandknochen ist jedoch sehr kurz, wenn auch nicht so verdickt wie bei den Therizinosauriden. Der erste Finger hebt sich deutlich vom zweiten ab, der mit Abstand der längste ist. Der dritte Finger ist sehr dünn. Die Krallen sind mäßig gebogen, eher spitz und nicht zu lang.
Becken
Das Becken von Falcarius ist propubisch, zeigt also die ursprünglichere Form, in der die Schambein ragt eher nach vorne als nach hinten, wie bei den anderen "opisthopubischen" Therizinosauriern. Das Becken weist jedoch an einigen Stellen bereits typische Therizinosaurier-Merkmale auf. Die Rückseite des Darmbein ist verkürzt und das vordere Blatt beginnt seitlich vorzustehen, während das Blatt als Ganzes quer verdickt ist. Das Schambein endet in einem nach vorne hängenden "Fuß".
Die Vorderklinge des Darmbeins ist 30% länger als die hintere, während dies bei den meisten basalen Theropoden umgekehrt ist. Das Vorderblatt ist relativ hoch und endet vorne in einer kurzen hängenden Spitze. Diese Merkmale sind jedoch viel weniger entwickelt als bei den Therizinosauriden, die eine gigantische Aufwärtsdehnung des Blattes aufweisen. Es geht aber auch mit Falcarius die leicht konkave Oberkante des Darmbeinblattes leicht erhöht, ein Zeichen dafür, dass der Stamm leicht erhöht gehalten wurde. Das Darmbein hat vorne keine Nut zur Befestigung des Amormuskel oder eine verbreiterte Leiste auf der Innenseite. Das Fehlen dieser wird in der Regel als Synapomorphie des Dromaeosauridae und sah die basalen Vögel. anders als die meisten Maniraptor das Walmgelenk ist oben nicht ausgehöhlt, sondern bildet ein Flachdach. Das Backcover ist hinten in einer kurzen geraden Linie so abgeschrägt, dass unten ein rechter Winkel entsteht. Der Anhang für das Schambein und für die Sitzknochen sind gleich lang, während bei den Therizinosauriden erstere viel länger sind. Die Basis des Schambeins ist doppelt so breit wie lang; in späteren Formen ist dieses Verhältnis oft zumindest umgekehrt.
Bemerkenswert ist, dass sich die Schambeinform in der Seitenansicht bei den gefundenen Exemplaren etwas unterscheidet; bei manchen ist der Schaft ziemlich gerade, bei anderen eher wellig. Es scheint, dass die größten und damit ältesten Individuen die geradesten sind ossa pubis haben. Auch die Querkrümmung ist bei diesem geringer. Der Schaft ist im Querschnitt in der oberen Hälfte ein seitlich abgeflachtes Oval; in der unteren Hälfte ist es von vorne nach hinten schmaler. Der Übergangspunkt fällt mit der Krümmung im Schaft zusammen, was zu einer anmutigen Form führt. Die Grenzflächen zum Darmbein und zum Sitzbein sind etwa gleich lang, anders als bei den Therizinosauriden, wo die Naht zum Darmbein relativ kurz und die Verbindung zum Sitzbein stark vergrößert ist. An der hinteren Außenecke der Naht befindet sich eine markante Erhebung. Zwischen der vertikalen Schnittstelle zum Sitzbein und dem Schambeinschaft befindet sich eine tiefe Kerbe. Die beiden Schambeinknochen sind auf den unteren 55 bis 60 % ihrer Länge durch eine dünne „Schürze“ fast miteinander verbunden: in der Mitte sind sie nur durch einen schmalen Spalt zwischen den beiden Knochenplattenhälften getrennt. Der Fuß am Ende des Schambeins ist ziemlich kurz, mit einem konvexen unteren Rand und einem scharfen vorderen und einem stumpferen hinteren Vorsprung. Es hat daher wenig Ähnlichkeit mit der enormen jochförmigen Struktur späterer Arten.
Das Sitzbein ist etwa zwei Drittel der Länge des Schambeins; bei späteren Therizinosauriern ist es länger. Das Sitzbein hat eine sehr originelle Form mit einem schmalen Schaft in der Mitte, der sich am Ende stark mit einem scharfen hinteren Vorsprung erweitert. Die einzige Ähnlichkeit mit den Therizinosauriden ist die hohe Basis der Obturator-Prozess. Dieser Vorsprung an der unteren Vorderkante berührt jedoch das Schambein in keiner Weise, so dass die für spätere Formen charakteristische feste geschlossene Struktur nicht entsteht. Der untere Rand der Ausstülpung geht unmerklich in das Ende des Sitzbeins über. Die Schnittstelle zum Darmbein bildet eine hohle Beinnaht.
hintere Gliedmaßen
Es Oberschenkelknochen ist leicht gebaut. Der abgerundete Hüftkopf steht senkrecht zum Schaft und zeigt leicht nach vorne. Es hat oben eine markante schräge Rille als Aufsatz für die Frisur. Der Hals fließt glatt, ohne Zwischenwölbung, in den großer trochanter. Beides sind grundlegende Funktionen. Das kleiner trochanter ist von der Haupt durch eine tiefe Kerbe getrennt und ragt in Form eines Flügels weit nach vorne. An der Basis des kleiner trochanter vorne eine hervorstehende Spitze, die als sekundärer Trochanter zu sehen ist; gegen die Kerbe ist eine Beule, die tut Trochanter posterior wird genannt. Der vierte Trochanter am hinteren Rand des Femurschaftes, der Ansatz für den Schwanzretraktor, hat die Form eines niedrigen, schmalen, langgestreckten Kamms mit dreieckigem Querschnitt. Der Femur verbreitert sich zum unteren Ende und endet in zwei ziemlich symmetrischen Kondylen, die durch eine breite Furche getrennt sind.
Es Schienbein ist auch leicht gebaut und länger als der Oberschenkelknochen. Die obere Gelenkfläche steigt von außen nach innen an. Oben ragt der Crista Cnemialis mäßig ausgedehnt, aber sehr breit, nimmt etwa die Hälfte der Breite des Schienbeins ein; an seiner Seite ist dieser Kamm von einer flachen Rille eingeschnitten. In späteren Therizinosauriern, die crista noch breiter werden und mehr nach außen liegen; Biene Falcarius es behält die normalere Position in der Mitte bei, so dass im Querschnitt die längste Seite des so gebildeten Dreiecks hinten und nicht vorne innen liegt. Der Grat verläuft nicht weit nach unten; auch der untere Kamm, der sich von den unteren Gelenkhöckern außen der Fibula gegenüberliegend erstreckt, erreicht nicht die Mitte des Schaftes. Auch die Unterseite des Schienbeins ist eher verbreitert. Auf der unteren Außenseite befindet sich ein halbkreisförmiges seitlicher Knöchel, eine Verdickung, die die darüber verbundene Fibula unterstützt.
Bei der Fibel die obere Gelenkfläche ragt nach vorne. Seine vordere Spitze wird von einer tiefen Rille eingeschnitten, die an der Innenseite des Schafts verläuft. Zumindest Jungtiere haben eine Erhöhung an der vorderen Unterseite für die for iliofibularer Muskel. Die Fibula endet in einem tropfenförmigen Ende, das an der hinteren Außenseite am breitesten ist.
Im Knöchel sind sie Knöchelknochen und der Fersenbein nicht zusammengewachsen. Sie sind nicht stark reduziert, wie bei den Therizinosauriden, ein Zeichen dafür, dass noch eine Lauffähigkeit vorhanden war. Der Talusknochen ist ein robustes, sattelförmiges asymmetrisches Element, dessen Lappen innen am größten ist, wie beim Dromaeosauridae, bestimmtes Deinonychus mit denen die Eigenschaft einer konvexen Vorderseite dieses Lappens geteilt wird. Lediglich außen gibt es durch eine Verengung von vorne nach hinten keine volle Unterstützung der Schienbeinunterseite mehr. Hinten hingegen wird das Schienbein umfassend abgestützt und das Wadenbein fest mit dem Schienbein verbunden. Auch die Vorderseite der Tibia wird vom flachen aufsteigenden Ast des Sprungbeins überwuchert. Aufgrund von Schäden an den Fossilien ist nicht bekannt, in welchem Umfang genau; sie muss zwischen acht und zwölf Prozent der Schaftlänge betragen haben. Eine Besonderheit für Maniraptor, auch von notronychus Graffiti-Familie und Segnosaurus Es ist bekannt, dass das Innere des Hauptkörpers des Sprungbeins nicht glatt in die Innenkante dieses aufsteigenden Astes übergeht, sondern ziemlich einbuchtet, so dass der Ast oben mehr in der Mitte sprießt. Einige basale Theropoden haben auch diese Eigenschaft. Das Calacaneum ist vorne ziemlich schmal mit einer Breite von einem Fünftel des Knöchels; hinten ist es ein Drittel. Es ist von vorne nach hinten länger als der äußere Lappen des Sprungbeins und mit diesem durch einen spitzen konvexen Vorsprung verbunden, der in die konkave Facette der Außenseite des Sprungbeins passt. Die unteren Fußwurzelknochen sind wenig bekannt, aber es gibt mindestens zwei.
Der Mittelfuß besteht aus drei tragenden Elementen; der kurze erste Mittelfußknochen berührt nicht den Knöchel, sondern ist an der unteren Seite des zweiten Mittelfußknochens befestigt; die genaue Position ist ungewiss, vielleicht gegen einen Kamm in der Mitte. Der Mittelfuß ist länglich und kompakt. Diese Situation unterscheidet sich stark von den Therizinosauriden, bei denen die erste Zehe belastet und der Mittelfuß kurz und gespreizt ist. Der dritte Mittelfußknochen ist der längste; der zweite und der vierte sind etwa ven lang und etwas kürzer. Der dritte Mittelfußknochen ist oben etwas dünner als der benachbarte, wird aber nicht von der Vorderseite des Mittelfußknochens weggedrückt, der sogenannte Arctometatarsal-Zustand; es ist auch nicht von der Gelenkfläche ausgeschlossen. Dieser Zustand ist in der Maniraptora unbekannt und ist typisch für basaler basal Coelurosaurier. Der vierte Mittelfußknochen ist wahrscheinlich der dünnste als Ganzes, wie bei den Therizinosauriden, aber dies ist schwer mit Sicherheit zu bestimmen, da keine ganzen Mittelfußknochen gefunden wurden, sondern nur einzelne Elemente. De tweede teen is het stevigst gebouwd, de derde teen is het langst maar de dunste van de drie dragende tenen. Het eerste kootje van zowel de tweede als de derde teen heeft een opvallende uitholling op de onderste bovenkant voor een kapsel waardoorheen de pees van de strekkende spier liep. De voetklauwen zijn robuust, tamelijk plat en vrij groot, zij het kleiner dan de handklauwen.
Fylogenie
Falcarius werd door de beschrijvers in de Therizinosauroidea geplaatst, in een basale positie. Het is echter waarschijnlijk dat hij zich buiten de Therizinosauroidea sensu Sereno bevindt, dus beneden Beipiaosaurus in de stamboom staat, in een basale positie in de Therizinosauria. De beschrijvers gebruikten de definitie van Zhang.
Een mogelijke stamboom toont dit kladogram:
| Therizinosauria |
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De vondst van Falcarius toonde aan dat sommige overeenkomsten met de Oviraptorosauria, zoals een verkorte staart en gereduceerde tanden, zich in een proces van convergente evolutie apart bij de Therizinosauridae ontwikkeld moeten hebben.
Levenswijze
Het leefgebied van Falcarius had een vrij droog en warm klimaat met een kort nat seizoen. Het landschap was schaars begroeid waarbij vlakten met varens afgewisseld werden door kleinere bosschages en rivierbossen.
De tandvorm van Falcarius, met kleine bladvormige tanden aan de achterrand voorzien van een grovere karteling die geschikt is voor het verwerken van taai plantenmateriaal, de kleine kop en de grote buikholte zijn sterke aanwijzingen dat het dier al voornamelijk een herbivoor was die hoogstens zo nu en dan met zijn langere voorste tanden nog een kleiner dier verschalkte — ook die dienden echter misschien om planten af te bijten. De verkorte uitsteeksels aan de basis van de schedel zijn aangevoerd als een teken dat de kop niet meer zo hecht aan de nek verbonden hoefde te worden als bij vleeseters die veel zwaardere schokken moeten doorstaan. De langere en meer flexibele nek en de meer opgerichte romp maakten het mogelijk hogere plantenlagen te bereiken. De robuuste voeten ondersteunden dan het lichaam. De lange geklauwde handen konden takken naar beneden trekken maar dat lijkt niet hun hoofdfunctie te zijn geweest die duidelijk lag in de zelfverdediging, zoals blijkt uit hun scherpe gekromde bouw en het verstevigde opperarmbeen. Overigens zijn de roofsauriërs die in de Yellow Cat met zekerheid zijn vastgesteld, Geminiraptor en Nedcolbertia, kleiner dan Falcarius zelf; misschien kwam er echter ook de reusachtige dromaeosauride Utahraptor voor of een verwant ervan. De kleinere roofdieren konden met de handklauwen worden afgeweerd maar voor een jager als Utahraptor kon Falcarius beter de benen nemen. Die hadden dan ook, gezien het lange onderbeen, een redelijk vermogen tot rennen bewaard. Falcarius was echter niet zeer snel, zoals uit de zwakke staartbasis blijkt die geen erg krachtige retractorspieren gedragen kan hebben. De zware pneumatisering van de wervels en de schedelbasis duidt op een uitgebreid systeem van luchtzakken en daarmee op een hoge stofwisseling en goede zuurstofvoorziening, zodat het dier wel een goed uithoudingsvermogen had.
Het bij elkaar gevonden worden van vele honderden individuen, is gezien als een aanwijzing dat het dier in kudden leefde. Het vermogen om een grotere reeks toonhoogten te horen, zoals blijkt uit de bouw van het binnenoor, zou een mogelijke aanpassing kunnen zijn aan het communiceren door middel van groter aantal geluidsignalen binnen een sociale groep. Een alternatieve verklaring is dat het gaat om een opeenhoping van skeletten over een langere tijdsduur. Onder de skeletten bevinden zich ook jongen. De kleinste hadden een lengte van ongeveer een halve meter. In 2006 werd door Zanno gemeld dat aan de hand hiervan de gehele rijping gevolgd kon worden en dat er vijf levensfasen te onderscheiden waren. De studie daarover heeft ze echter nog niet gepubliceerd.
Literatuur
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