WikiDer > Darwinopterus

Darwinopterus modularis

Darwinopterus ist ein Flugsaurier, gehört zur Gruppe der Lonchognatha, die während der Jura lebte im Bereich der Gegenwart China. Das Typ Typ ist Darwinopterus modularis, benannt im Jahr 2009. Die Entdeckung dieser Art war von herausragender Bedeutung für die Frage nach der Herkunft der Pterodactyloidea. Im Jahr 2010 wurde eine zweite Art benannt: Darwinopterus linglongtaensis; 2011 ein Drittel: Darwinopterus robustodens.

Benennung

Das Typ TypDarwinopterus modularis wurde 2009 benannt und beschrieben von Lu Junchang, David Unwin, Jin Xingsheng, Liu Yongqing und Ji Qiang. Der Gattungsname verbindet den Namen von Charles Darwin, anlässlich seines zweihundertsten Geburtstages und es ist hundertfünfzig Jahre her, dass der Entstehung der Arten erschien, mit einem latinisierten Klassisches Griechischpteron, "Flügel". Der spezifische Name bezieht sich auf den modularen Charakter der Evolution von der Art. Bevor es einen offiziellen Namen bekam, wurde die Form im Westen informell "Frank" genannt, nach dem Frankensteins Monster, wieder wegen der Mosaik-Evolution.

Fossilien

Von Darwinopterus ist seit dem Ende des zwanzigsten Jahrhunderts mindestens dreißig Jahre alt Fossilien ausgegraben bei linglongta im Liaoning, von dem Tiaojishan-Formation. Früher glaubte man, dass diese Formation in den frühen Kreide abgelagert wurde, aber die Beschreiber gehen von einer viel früheren Zeit im mittleren Jura (späte Bathonian - früh Kimmeridgien, vor 165 bis 155 Millionen Jahren). Es Holotyp ist ZMNH M8782 (Zhejiang Museum für Naturgeschichte) und wenn Paratyp wird YH-2000 zugewiesen. Beide sind ziemlich vollständige Skelette, das zweite ein Viertel kürzer als das erste, abgeflacht auf einer Platte. Die Untersuchung ergab, dass es sich nicht um eine Fälschung handelte. Vermutet wurde dies aufgrund der überraschenden Kombination von Eigenschaften, die die Art aufweist, und der Tatsache, dass die Fossilien durch den kommerziellen und illegalen Fossilienhandel gewonnen wurden, bei dem man manchmal Überreste verschiedener Arten zur Wertsteigerung kombinieren möchte, wie es in die "Archäoraptor"Affäre. Vier andere fast vollständige Skelette zeigen jedoch die gleiche Kombination.

Beschreibung

ZMNH M8782, es Holotyp von Darwinopterus modularis

Das größte beschriebene Exemplar hat eine Schädellänge von neunzehn Zentimetern und eine Flügellänge von 46 Zentimetern, so dass die Flügelspannweite etwa einen Meter betrug. Die Fusion des Skeletts zeigt, dass es sich um ein erwachsenes Individuum handelt.

Darwinopterus weist einen außergewöhnlichen Eigenschaftsmix auf. Einige davon, vor allem im Schädel- und Halsbereich, sind typisch für die Pterodactyloidea. Wären nur diese Teile des Skeletts erhalten geblieben, wäre auf dieser Grundlage berechnet worden, dass die Art zu dieser Gruppe gehörte. Andere Eigenschaften, insbesondere im Rumpf, haben alle bekannten Pterodactyloide verloren. Sie kamen also in ihren Vorfahren und in anderen Gruppen vor, die, weil sie vor den Pterodactyloidea ausgestorben waren, im Vergleich zu diesen "basalen" Pterosauriern als "basale" Pterosaurier bezeichnet werden können.

Eines der Merkmale, aus denen der Schädel "abgeleitet" ist, unterscheidet sich so stark von früheren Flugsauriern, und zwar in seiner großen relativen Länge. Es ist fast doppelt so lang wie der Rumpf. Selbst viele Pterodactyloide haben keinen so großen Kopf. Auch die Form ist typisch Pterodactyloid: länglich und niedrig, vier Zentimeter, aber sehr leicht gebaut. Die leicht konvexe Schnauze macht 80% der Schädellänge aus. Hochpterodactyloid ist auch der Zusammenfluss der Nasenlöcher und der fenestra antorbitalis in einer einzigen, in diesem Fall mit einer Länge von 82 Millimetern sehr großen Schädelöffnung, die fenestra nasoantorbitalis, obwohl oben noch ein Rest der Trennung vorhanden ist, ein dünner Nasenfortsatz. Die Schnauze ist zugespitzt und trägt bis zur Spitze Zähne, die nach vorne hin größer werden. Die Zähne sind länglich aber robust, konisch mit leicht verengtem Zahngrund und gewölbtem Rücken. Sie sind auf der Kieferlinie mehr oder weniger gerade und unterscheiden sich in der allgemeinen Form nicht voneinander. Ihre Zahnhöhlen ragen stark über die Schnauzenoberfläche hinaus. Es gibt fünfzehn Zähne im Oberkiefer und zwölf im Unterkiefer, also insgesamt 54. Die flachen Unterkiefer sind vorne zu einer Symphyse verwachsen, die 20 % ihrer Länge von 157 Millimetern ausmacht. Vor dem fenestra nasoantorbitalis beginnt ziemlich abrupt an der Schnauze mit einem niedrigen knöchernen Kamm, der bis zur Mitte des Schädeldachs reicht. Vorne ist es etwas höher; das obere Ende ist ausgefranst, was darauf hindeuten kann, dass der Kamm oben in einem unteren, langsam ossifizierenden, möglicherweise viel höheren Hautlappen aus Knorpel endete. Die Augenhöhlen sind dreieckig. Der Braincase ist relativ groß. Der Schädel endet hinten in einer abgerundeten Spitze. Es os quadratum ist stark nach hinten geneigt.

Später gefundene Exemplare unterscheiden sich stark in der Größe des Schädels; manche haben keine. Es ist umstritten, ob dies eine Folge von Reifung oder von Sexualdimorphismus: ein Unterschied zwischen Frauen und Männern.

Der Hals ist ebenfalls sehr pterodactyloid mit neun ziemlich verlängerten Halswirbeln. Es ist so lang wie der Rumpf, neun bis neuneinhalb Zentimeter, und die Wirbel drei bis sieben sind doppelt so lang wie breit, beides Eigenschaften, die nur von Pterodactyloiden bekannt sind. Auch das Fehlen von Halsrippen und der niedrige Dornfortsatz sind typisch für die Pterodactyloidea und weiter nur bei den Anurognathidae bekannt.

Die meisten Postkranien, die Teile hinter dem Schädel, haben jedoch eine viel ursprünglichere Form. Das einzige Pterodactyloid-Merkmal ist die (drei Zentimeter) lange os Pteroid. Das Zentrum des Schultergelenks befindet sich auf der Schulterblatt statt in der Mitte der Konvergenz von Schulterblatt und Rabenknochen. Die Mittelhandknochen sind eher kurz; mit 36 ​​Millimetern kürzer als die Oberarm von 59 Millimetern; sie sind jedoch etwas länger als bei den meisten basalen Flugsauriern. Die zweite und dritte Phalanx des Flügelfingers sind länger als die erste. Dies sind alles grundlegende Funktionen. Die vierte Phalanx ist auch länger und die dritte länger als die zweite. Das Elle hat eine Länge von 87 Millimetern.

Vor allem hinten Darwinopterus nichts wie eine Pterodactyloid-Straße. Die fünfte Zehe ist verlängert und hat zwei Phalangen, letztere gebogen, um ein Cruropatagium, eine Membran zwischen den Hinterbeinen, zu stützen. Der Schwanz ist lang, etwa dreißig Zentimeter, und steif mit 27 Wirbeln, die mit Ausnahme der ersten vier durch lange überlappende Dornen verbunden sind. Vielleicht trug der lange Schwanz einen Wimpel, aber das wurde von Lü bezweifelt. Bei der Pterodactyloidea sind der Schwanz und die fünfte Zehe stark reduziert, verkleinert. Der Femur ist etwas kürzer als der Humerus. Das Cover der Darmbein ist lang. Die Formel der Phalangen lautet 2:3:4:5:2.

Darwinopterus linglongtaensis

Ernennung 2010 Wang Xiaolin und andere eine zweite Art von Darwinopterus: Darwinopterus linglongtaensis. Der Artname bezieht sich auf linglongta, der Standort. Der Holotyp ist IVPP V16049, ein fast vollständiges Skelett eines jungen erwachsenen Tieres. Die Art unterscheidet sich von D. modularis hauptsächlich durch einen höheren Schädel mit kürzerem Rücken und durch kürzere, stumpfere Zähne. Die Filiale der Wangenknochen das zu den Knochen reißen Laufen ist ziemlich dünn. Die kleine Öffnung im Nasenfortsatz, das Beingestell bedeckt noch teilweise die Nasenöffnung des fenestra antorbitalis trennt, ist oval. Die zweite Phalanx der fünften Zehe ist mit einem Winkel zwischen dem oberen und unteren Segment von 115° gebogen. Ein möglicherweise einzigartiges Merkmal ist auch, dass der rechte Oberarmknochen oben einen kleinen pneumatisches Foramen hat eine Öffnung in der Beinwand, die als Eingang für die Ventrikel der Lungenbläschen dient. Eine solche Öffnung wurde bei Flugsauriern außerhalb der Pterodactyloidea nie gefunden; dem linken Humerus fehlt diese Funktion jedoch.

Die Oberkante der Schnauze ist leicht konkav und trägt einen niedrigen Kamm mit einer rauen Oberkante, ein Hinweis darauf, dass sie durch weichere Gewebe im Leben verlängert wurde. Der Schädel ist 119,2 mm lang; der Oberschenkelknochen hat eine Länge von vier Zentimetern.

Darwinopterus robustodens

2011 ernannte Lü Junchang, Xu Li, Chang Huali und Zhang Xingliao eine dritte Art: Darwinopterus robustodens. Der spezifische Name bedeutet „mit robustem Zahn“. Die auf einem sehr intakten Exemplar basierende Art zeichnet sich durch schwerere Zähne aus. Laut den Autoren handelte es sich dabei um eine Anpassung an eine Diät von Käfer wessen zähne thebit Flügeldecken knacken könnte.

Phylogenie

Die Mischung aus grundlegenden und abgeleiteten Eigenschaften hat die Frage aufgeworfen, welche Position Darwinopterus belegt im Stammbaum der Flugsaurier. Eine genaue kladistisch Analysen ergaben, dass, wenn nur die Merkmale von Schädel und Hals eingegeben wurden, die Berechnung zu den Arten der Pterodactyloidea führte. Wenn nur die Eigenschaften des Rumpfes eingegeben wurden, war das Ergebnis, dass Darwinopterus die Schwesterart war von der Rhamphorhynchidae innerhalb der Breviquartossa. Als jedoch alle Daten verwendet wurden, stellte sich heraus, dass es sich um das Schwestertaxon der Pterodactyloidea handelte. Denn die Kombination aus beidem ist etwas Besonderes Klade, Abstiegsgruppe, genannt: de monofenestrata.

Dies ergibt das folgende Kladogramm:

Die Herkunft der Pterodactyloidea war lange Zeit umstritten; Darwinopterus scheint nun zu zeigen, dass die Monofenestrata wiederum die Schwestergruppe der Rhamphorhynchidae sind, was frühere Analysen von Unwin bestätigt. Der Fund ist daher von großer phylogenetischer Bedeutung. Dazu passt auch die Neudatierung des Fossils in den Mittleren Jura, denn es ist etwas früher als die ältesten bekannten Pterodactyloide.

Darwinopterus ist aber auch ein Übergangsfossil, entweder ein Formular, das sich im Aufbau befindet Morphologie, zeigt einen Übergang zwischen der ursprünglichen Konstruktion der Pterosaurier in diesem Fall und einer abgeleiteteren Untergruppe, in diesem Fall der Pterodactyloidea. Es ist klar, dass diese Veränderung offenbar nicht gleichmäßig über den gesamten Körper erfolgte, sondern sich zunächst auf den Kopf beschränkte. Dies ist ein Phänomen, das vielen Gruppen aus der Evolution bekannt ist. Bemerkenswert ist jedoch, dass die Veränderungen im Kopf insgesamt dann wieder einheitlich erfolgten. Dieses Phänomen ist bekannt als modulare Evolution. Es kann durch ein spezielles verursacht werden Auswahldruck was dazu führte, dass sich viele Eigenschaften zusammenhängend änderten; es kann auch durch die Wirkung einer einzigen Regulierungsbehörde erklärt werden hoxgen. Im letzteren Fall kann in einer nachfolgenden Phase, einem schnellen Evolutionssprung, der Rumpf schlüssig verändert worden sein.

Laut Wang und Alexander Kellner ist die Position von Darwinopterus problematisch. Sie legen es mit Wukongopterus und Kunpengopterus in einer separaten Gruppe, die Wuhongopteridae deren Platz im Stammbaum sie vorerst offen lassen wollen.

Lebensstil

Eine bauliche Veränderung könnte mit einer Veränderung des Lebensstils einhergehen. Die basaleren Lonchognatha gelten normalerweise als Fischfresser; dies wurde auch für viele Pterodactyloidea angenommen, trotz ihrer längeren Hälse und Schädel. Auf den ersten Blick scheint es also eine Kontinuität zu geben. Trotzdem, Unwin, zurückhaltend im beschreibenden Artikel, aber offener im Interview mit National Geographic, spekuliert, dass der flexiblere Hals von Darwinopterus war eine Anpassung an einen Lebensstil als "räuberischer Flugsaurier", ein spezialisierter Jäger anderer großer fliegender Tiere, wie kleinerer Flugsaurier und vielleicht der erste fliegende Dinosaurier wie in der gleichen Formation Anchiornis. Diese Interpretation wurde angefochten von Mark Paul Witton was auf das weitere Fehlen spezieller Anpassungen für eine solche Lebensweise hinwies.

Reproduktion

Im Jahr 2011 wurde ein Exemplar gemeldet, ZMNH M8802, Spitzname Frau T. vor dem Miss Pterodactylus, wo zwischen den Beinen der Abdruck eines Eies gefunden wurde: Dies lag offenbar an den Gasen, die während des Fäulnisprozesses von den Kloake gequetscht. Lü Junchang und David Unwin zogen einige weitreichende Schlussfolgerungen aus dem einzigartigen Fund von Flugsauriern. Da es sich um ein Exemplar ohne Knochenkamm handelte, gaben sie an, dass der Schädelkamm ein Geschlechtsmerkmal war, ein Vorzeigeobjekt für das männliche Geschlecht. Die Tatsache, dass das Becken relativ breit war, doppelt so groß wie bei einigen anderen Exemplaren, bestätigte die Annahme durch Christopher Bennett dass es sich bei diesen Individuen um Frauen handelte, die mit einem breiteren Geburtskanal ausgestattet waren. Das Ei, erst das vierte entdeckte Flugsaurier-Ei, bestätigte aufgrund seiner ledrigen Oberfläche die Hypothese, dass die Nester durch Pflanzenmaterial warm und feucht gehalten wurden. Das Ei hat die Form eines sphäroid dessen Längsachse achtundzwanzig Millimeter lang ist und der Durchmesser zwei Zentimeter beträgt. Damit ist es das kleinste gefundene Flugsaurierei mit einem geschätzten Gewicht von 6,13 Gramm. Das Gewicht des Tieres selbst wurde auf 110 bis 220 Gramm geschätzt; das Verhältnis zwischen Eivolumen und Muttergewicht ähnelt daher eher dem eines typischen Reptils als dem eines Vogels. Nach dem Legen könnte das Ei durch die Aufnahme von Wasser um bis zu zehn Gramm an Volumen zugenommen haben.

Die Untersuchung wurde sofort kritisiert von Kevin Padian der angab, dass es sich auch um ein unreifes Exemplar handeln könnte, dessen Kamm sich noch nicht gebildet hatte. Er wies auch darauf hin, dass der Rumpf des Tieres nur zehn Zentimeter lang sei und wenig Platz für weitere Eier lasse. Die Art ähnelte also offenbar Vögeln darin, dass die Eier zumindest in dieser Hinsicht nacheinander gebildet und abgelegt wurden, nicht als Mehrfachgelege, wie Unwin vermutete. Dies wurde 2015 bestätigt, als die Entdeckung der Gegenplatte des Fossils ergab, dass es tatsächlich nur ein zusätzliches Ei im Körper gab, ein Zeichen dafür, dass die Eileiter abwechselnd ein Ei formen. Gleichzeitig wurde das Exemplar jedoch zugeordnet Kunpengopterus was auch die bisherigen Schlussfolgerungen über den Kamm in Frage stellt.

Literatur

• Lü J., Unwin, D. M., Jin X., Liu Y. & Ji Q., ​​​​2009, "Beweise für die modulare Evolution in einem Langschwanzflugsaurier mit einem Pterodactyloid-Schädel", Verfahren der Royal Society B277(1680): 383-389 doi:10.1098/rspb.2009.1603
• Wang, Xiaolin; Kellner, Alexander W. A.; Jiang, Shunxing, Cheng, Xin, Meng, Xi & Rodrigues, Taissa, 2010, "Neue Langschwanz-Flugsaurier (Wukongopteridae) aus dem westlichen Liaoning, China", Anais da Academia Brasileira de Ciencias82(4): 1045–1062 http://www.scielo.br/pdf/aabc/v82n4/24.pdf
• Lü J., Unwin, D.M., Deeming D.C., Jin X., Liu Y. und Ji Q., ​​​​2011, "Eine Ei-Erwachsenen-Assoziation, Geschlecht und Fortpflanzung bei Flugsauriern", Wissenschaft, 331(6015): 321-324
• Lü Junchang, Xu Li, Chang Huali und Zhang Xingliao, 2011, "A New Darwinopterid Pterosaur from the Middle Jurassic of Western Liaoning, Northeastern China and its Ecological Implikationen", Acta Geologica Sinica85(3): 507-514
• Wang Xiaolin; Kellner, Alexander W. A.; Cheng-Xin; Jiang Shunxing; Wang Qiang; Sayao, Juliana M.; Rordrigues, Taissa; Costa, Fabiana R.; Beschichtung; Meng Xi; Zhou Zhonghe, 2015, "Eierschale und Histologie geben Einblick in die Lebensgeschichte eines Flugsauriers mit zwei funktionellen Eierstöcken", Anais da Academia Brasileira de Ciencias mach: http://dx.doi.org/10.1590/0001-3765201520150364