WikiDer > Anchiornis
| Anchiornis Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() | |||||||||||||||
| Anchiornis Huxleyic | |||||||||||||||
| Taxonomische Klassifikation | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| Sex | |||||||||||||||
| Anchiornis xuet al., 2008 | |||||||||||||||
| Typtyp | |||||||||||||||
| Anchiornis Huxleyic | |||||||||||||||
| Bilder auf | |||||||||||||||
| Anchiornis auf | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
Anchiornis ist eine Gattung von TheropodeDinosaurier, gehört zur Gruppe der Maniraptor, die im Bereich der Gegenwart lebten China.
Benennung und Entdeckung
Der Typtyp Anchiornis Huxleyic wurde 2008 benannt und beschrieben von Xu Xing, Zhao Qi, Mark Norell, Corwin Sullivan, David Hone, Gregory Erickson, Wang Xiaolin, Han Fenglu und Guo Yu. Der Gattungsname leitet sich ab von Altgriechisch ἄγχι anchi (in der Nähe von[1]) und ornis (Vogel[1]), frei zu übersetzen als die Vögel nähern sich, ein Hinweis auf die enge Beziehung zu den Vögeln. Der Artname ehrt den britischen Biologen des 19. Jahrhunderts Thomas Huxley der als einer der ersten eine evolutionäre Verbindung zwischen Vögeln und Dinosauriern vermutete. Viele Verbindungen im Altgriechischen mit ἄγχι sind hauptsächlich Adjektive. Das altgriechische Wort ἀγχίθεος (die Götter nähern sich oder die Götter gleichermaßen[1]) ist ähnlich wie Anchiornis gebildet aus ἄγχι mit einem Substantiv. Die eigenständige Verwendung dieser hauptsächlich adjektivischen Verbindungen mit ἄγχι kommt auch im Altgriechischen vor, wie mit ἀγχίθεος im Sinne von Halbgott.[2]
.jpg?width=260)
Es Fossil, HolotypIVPP V14378, besteht aus einem ziemlich vollständigen Skelett auf Platte und Gegenplatte, von dem der Kopf, die vorderen Halswirbel, die hinteren Schwanzwirbel und der rechte Unterarm fehlen. Das genaue Datum ist ungewiss, aber es wurde in einer Seeablagerung der Liaoning-Formation (UpperJura / Unten-Kreide), in der Nähe der Stadt Yaolugou im Distrikt Jianchang. Das Skelett zeigt auch schwache Federreste, aber nicht die von Flugfedern: An der Wirbelsäule sind Spuren von zwanzig Millimeter langen Drahtstrukturen sichtbar, die zu wenig detailliert sind, um festzustellen, um welches Gefieder es sich handelt.
Zweites Exemplar

Im Jahr 2009 wurde ein zweites Fossil beschrieben, LPM-B00169, Teil einer Charge von zwei, die von einem Bauern erworben wurden. Der Ort der Ausgrabung konnte recht genau lokalisiert werden. Nach den Beschreibern dieses zweiten Exemplars ist der Ort der Tiaojishan-Formation Datierung, Schichten aus dem frühen Oberjura (Oxfordianer, etwa 160 Millionen Jahre alt). Sie glauben, dass, wenn beide Fossilien tatsächlich von derselben Art sind, das erste Exemplar wahrscheinlich falsch, zu jung und datiert war. Das würde Anchiornis das älteste bekannte Mitglied der paraves machen; so älter als Archaeopteryx und löst damit das Problem des sogenannten "Zeitparadoxons": dass die bekannten nahen Dinosaurier-Verwandten der Vögel jünger sind als der älteste Vogel.
Dass das zweite Exemplar zu Anchiornis zugeordnet werden kann, wurde sie aus der nahezu identischen Form aller Knochen und den entsprechenden Proportionen abgeleitet. Ein Unterschied besteht darin, dass das zweite Fossil 60 % länger ist, also viermal so groß wie das erste.
Neue Funde
Die Ermittlung des genauen Fundortes erleichtert professionelle Grabungen und die Beschlagnahme illegal entnommener Skelette. Im Jahr 2013 berichteten Peng et al. über die Entdeckung von fünf neuen Exemplaren. Im Jahr 2014 stellte sich heraus, dass dies nur die Spitze des Eisbergs war, als im Rahmen einer Untersuchung der Frage, ob Brustknochen zumindest als Platten fungieren. Knorpel 226 Skelette wurden gemeldet, Proben STM 0-1 bis STM 0-226. Dies sind Individuen, die sich in der Länge um einen Faktor von zwei unterscheiden und somit anscheinend junge Erwachsene zu erwachsenen Exemplaren darstellen. Diese Fossilien bestehen auch aus ziemlich vollständigen Skeletten, die flach auf Platten gepresst sind, normalerweise mit Resten der Weichteile einschließlich des Gefieders. Mit diesem Anchiornis mit Abstand das bekannteste Troodontid. Zudem werden vermutlich noch viele Skelette illegal gehandelt und unbeschrieben.
2017 wurden vier der besten Exemplare ausführlich beschrieben, die Exemplare PKUP V1068, BMNHC PH804, BMNHC PH822 und BMNHC PH823. Es wurde geschlossen, dass aurornis ist ein jüngeres Synonym von Anchiornis. In der Beschreibung von Serikornis im selben Jahr wurde versucht, dies erneut zu widerlegen, aber diese Widerlegung wiederum wirft die Frage auf, ob Serikornis kein jüngeres Synonym von Anchiornis früher gewesen; die schiere Menge an Fossilien macht es wahrscheinlicher, dass sich darunter einige abweichende befinden.
Eine weitere Studie aus dem Jahr 2017 berichtete über die Ergebnisse einer Studie zu den Weichteilen über laserstimulierte Fluoreszenz.
Im Jahr 2018 wurden zwei neue Exemplare beschrieben, die Exemplare 41HIII 0404 und 41HIII 0415. Bei dieser Gelegenheit wurde die Zahl der gefundenen Exemplare bereits auf mehrere Tausend geschätzt.
Beschreibung
Größe und Unterscheidungsmerkmale
Anchiornis ist ein sehr kleines Tier mit einem geschätzten Gewicht von 110 Gramm und einer geschätzten Länge von 34 Zentimetern: Der Körper ist etwa acht Zentimeter lang und das erhaltene Schwanzstück elf Zentimeter. Allerdings handelt es sich bei dem Holotyp wahrscheinlich um ein noch nicht voll ausgewachsenes Tier.
Was die Unterscheidungsmerkmale sind, hängt von der Position im Evolutionsbaum ab, der ihm vorausgeht Anchiornis übernommen wird. Heute wird das Tier meist als Mitglied der Troodontidae angesehen. In diesem Fall sind einige Eigenschaften unterschiedlich. Die Unterseite des Rabenknochens ist von zahlreichen kleinen Vertiefungen durchbohrt. Das Sitzbein ist mit nur einem Viertel der Länge des Oberschenkelknochens außergewöhnlich kurz. Die Tibia ist verlängert, 57 bis 61 % länger als der Femur.
Im Jahr 2017, a Autapomorphie, eindeutige abgeleitete Eigenschaft, etabliert für die paraves als Ganzes. Vor dem Hals der Hinterhauptsprotuberanz befindet sich eine Vertiefung in der Unterseite des Basiokzipitals.
Skelett
Originalbeschreibung

Das Morphologie wurde 2008 als zwischen denen der Vögel und der anderen Dinosaurier liegend beschrieben. Es Sitzknochen, os ischii, ist extrem kurz. Es gibt kein verknöchertes Brustbein, Sternum, gefunden. Eine Furcula ist vorhanden. Die Arme sind mit zwölf Zentimetern Länge – 80 % der Beine – gerade lang genug, um als Flügel bezeichnet zu werden. Das Handgelenk zeigt, dass die Arme zumindest wie ein Flügel gefaltet werden konnten. Der zweite Finger ist sehr robust, eine mögliche Anpassung für die Befestigung von Flugfedern und der zweite Mittelhandknochen ist mit dem dritten verschmolzen, eine typische Verstärkung für das Fliegen, die gleichmäßig Archaeopteryx nicht besitzen. Das Elle ist jedoch ziemlich dünn, nicht dicker als es Radius, und kaum gebeugt, was wiederum für eine Flugfähigkeit spricht. Insgesamt vermuten die Autoren, dass die Arme eine Flugfunktion hatten, vielleicht für den Gleitflug, vielleicht sogar für den echten Kampfflug.
Die Hinterbeine waren relativ lang, mit einem eher kurzen Oberschenkelknochen, aber lange Zehen, von denen der zweite eine vergrößerte, aber gleichmäßige Klaue trägt, die vielleicht über die tragende Phalanx gezogen werden könnte homolog an der Sichelkralle anderer Eumaniraptoren.
Neubaudaten
Schädel

Das zweite Exemplar zeigt auch den Kopf, der sehr vogelähnlich gewesen zu sein scheint. Der 63 Millimeter lange Schädel war kurz und gedrungen mit einem konvexen Schädeldach und großen Augenhöhlen; die Schnauze jedoch ragte plötzlich gerade heraus und bildete einen drei Zentimeter langen Schnabel. Darin waren kleine gebogene Zähne. In den Jahren 2009 und 2017 wurden auch Details des Schädels sichtbar. Durch die spitze Schnauze und den abgerundeten Hinterkopf hat er in der Seitenansicht ein dreieckiges Profil. In der Seitenwand der Schnauze befindet sich der fenestra maxillaris groß und diese weiter vorne liegende Öffnung ist von der hinteren birnenförmig fenestra antorbitalis durch einen schmalen Beinbalken getrennt. Die Unterkanten beider Öffnungen liegen auf gleicher Höhe. Für die fenestra maxillaris ist immer noch schlitzförmig fenestra promaxillaris, wiederum durch einen schmalen Beinbalken getrennt. Die untere vordere Ecke der Aussparung um den fenestra antorbitalis hat ein rechteckiges Profil. Das Nasenloch ist groß und länglich und reicht weit über den vorderen Rand des Nasenlochs hinaus fenestra antorbitalis verlängern. Die Praemaxilla, der Vorderschnauzenknochen, liegt weitgehend vor dem Nasenloch, ein vogelähnliches Merkmal. Der aufsteigende Ast der Praemaxilla hat eine breite Basis, die seitlich von einem fenestra prämaxillaris und ohne Knick das Profil der Schnauzenspitze wie bei Vögeln fortsetzen. Der knöcherne Steg zwischen den Nasenlöchern ist wie bei Troodontiden und Vögeln vertikal abgeflacht. Die vier Zähne im Praemaxilla sind relativ lang und dicht beieinander. Sie haben eine Einschnürung an der Basis. Der vierte Zahn ist im Gegensatz zu Dromaeosauriden nicht kürzer als die ersten drei. Der vordere Ast des dreieckigen Oberkieferknochens ist relativ kurz, ein trorodontides Merkmal. Die Beinwand des aufsteigenden Astes ist schmal, ein grundlegendes Merkmal der Deinonychosauria. Der hintere Ast ist niedrig und verjüngt sich. Die Zahnreihe im Oberkiefer reicht bis zum vorderen Rand der Augenhöhle. Es gibt vierzehn dolchförmige Oberkieferzähne pro Seite, weit weniger als typische Troodontiden. Nur die vorderen drei Oberkieferzähne stehen eng beieinander. Die Filiale der Wangenknochen unterhalb der Augenhöhle ist dünn und hat am inneren oberen Rand eine Längsrille. Die verlängerten Nasenbeine erstrecken sich bis zum vorderen Rand der Augenhöhle, wo sie eine W-förmige knöcherne Naht mit den Stirnbeinen haben, beides basale Merkmale. Die Stirnbeinknochen haben wieder eine W-förmige Beinnaht mit den Scheitelbeinknochen. Es Knochen reißen ist T-förmig mit einem gleich langen vorderen und hinteren Ast. Diese beiden Äste sind sehr empfindlich und bei Fossilien meist abgebrochen. Unter dem vorderen Ast gibt es keine Bucht, die Deinonychosauria normalerweise hat. Im Gegensatz zu Trorodontiden gibt es keinen erhöhten Kamm um die obere vordere Augenhöhle. Der untere Ast neigt sich leicht nach vorne. Der hintere Ast ist wesentlich schlanker als der untere Ast, ein grundlegendes Merkmal. Die etwas geschwungenen Scheitelknochen sind zu einem niedrigen Kamm verschmolzen. Der Scheitelknochen bildet mit dem Squamosum einen prominenten, sich verjüngenden hinteren Winkel des Schädeldachs. Der absteigende Ast des Postorbitals berührt den aufsteigenden Ast des Jochbeins und die Augenhöhle ist somit im Gegensatz zu abgeleiteten Vögeln nach hinten geschlossen. Der absteigende Ast des Squamosums ist lang wie bei Dromaeosauriden, berührt aber vermutlich trotzdem nicht das Quadratojugal. Das Quadratum fällt im Gegensatz zu Dromaeosauriden nach hinten ab. Ein typisches Dromaeosaurier ist, dass die Beinnaht mit dem Plattenepithel bis zum Rücken verläuft. An der äußeren lateralen Seite des Quadratums befindet sich unten eine vertikale Rinne, die sich nach vorne in eine knöcherne Platte erstreckt, unter der sich eine Kerbe befindet, ein Dromaeosaurier-Merkmal. Dies wiederum ist vom eher breiten Vorderflügel zum Pterygoideus zu unterscheiden. Im Gegensatz zu Troodontiden gibt es eine große paraquadratische Foramina, eine Lücke zwischen quadratisch und quadratojugal. Der quadratojugal ist ziemlich klein – er berührt also auch nicht das Squamosum – und L-förmig, ohne hinteren Ast, den Dromaeosauriden haben. Es Wangenknochen berührt den vorderen Ast mit dem Tak fenestra antorbitalis, eine Grundfunktion. Auch ursprünglich, zumindest für die paraves, ist der Winkel von 135°, den die Kante unterhalb der Augenhöhle mit dem aufsteigenden Ast hinter der Augenhöhle bildet. Der hintere Ast zum quadratojugalen ist schlank und kurz. Anders als bei Archaeopteryx und Mikroraptor, es gibt keine Kerbe zwischen diesem Ast und dem aufsteigenden Ast. Obwohl der Schädel dem eines Vogels ähnelt, sind viele Merkmale typisch für basale Troodontiden, die daher den Vögeln nahe standen.
Das Hinterhaupt wird von einem dreieckigen zentralen Supraokzipital mit einem deutlichen Kamm in der Mitte gekrönt. Das Hinterhauptsloch hat das Profil eines umgekehrten Herzens, das breiter als hoch ist, genau wie bei Vögeln. Die Hinterhauptsprotuberanz ist U-förmig. Davor befindet sich eine ovale Mulde, die innerhalb der Paraves einzigartig ist. Das Tuberkel basilarien sind im Vergleich zu denen der Dromaeosauriden schwach entwickelt. Davor liegt ein herzförmiges grundlegende phenoide Vertiefung, eine Vertiefung, die bei Troodontiden nicht vorkommt. Des Tuberkel basilarien von unten verlaufen zwei Rippen nach vorne, die jeweils eine Vertiefung unterhalb der länglichen Zone des Mittelohrs von unten begrenzen. Die Konkavität kann homolog zu der viel tieferen sein subotische Vertiefung bei abgeleiteten Troodontiden.
Bei den untersuchten Exemplaren sind nur Details des Gaumens sichtbar. Sie zeigen keine Unterschiede zur normalen Konstruktion bei Paraves.
Unterkiefer
Im Unterkiefer krümmt sich die Zahnspitze leicht nach unten; außerdem ist das obere Profil konkav und die untere Kante ist konvex. Das Dentarium hat, wie bei den meisten Troodontiden und Basalvögeln, außen eine sich nach hinten erweiternde horizontale Rinne für die Venenkanäle. Der Hain endet hinten zwischen einem darüber liegenden und darunter liegenden Grat. Dahinter bedeckt eine dünne knöcherne Platte des Dentariums die Frontzähne der Surangular und Angular, wie bei Eosinopteryx. Auf der Innenseite des Dentariums befindet sich die Rille des Fossa Meckelaiana tief. In jedem Unterkiefer befinden sich schätzungsweise 16 Zähne. Die Zähne haben keine Zacken und sind sowohl im vorderen Unterkiefer als auch in der Praemaxilla, dem vorderen Mündungsknochen, dicht gepackt. Hinter den Zähnen befinden sich Interdentalplatten, die Troodontiden nicht besitzen.
Die Innenseite des vorderen Unterkiefers ist von einer hohen Spleniale bedeckt, die sich vorne und hinten verjüngt. Zumindest bei einigen Exemplaren durchbohrt ein kleines Foramen die Innenseite. Die Milz umschließt den Kiefer unten nicht wie bei Vögeln, sondern anders als Deinonychosauria.
Der hintere Teil des Unterkiefers ist viel höher als das Dentarium. Das Eckige ist durch eine klare Beinnaht mit dem Surangular verschmolzen. Ein seitliches Fenster des Unterkiefers scheint zu fehlen, wie bei Vögeln, aber anders als bei Deinonychosauria. Der Surangular ist hoch, mit einem klaren horizontalen Seitengrat. Das Foramen am Surangular ist groß; eine kleinere Öffnung ist am Seitengelenk mit dem Zahn mehr anterior.
Das Präartikular tritt posterior aus dem retroartikulären Processus aus und ist mit der Unterseite des Angulars verwachsen. Vorne krümmt es sich nach vorne und nach oben. Das Gelenk bildet den oberen Teil des kurzen retroaretikulären Prozesses. Es bildet auch den Unterkiefer, hinter dem eine kleine Erhebung liegt. Es erstreckt sich hauptsächlich nach innen; obwohl es eine leichte Kammformation nach oben gibt, unterscheidet sich diese von der deutlichen vertikalen Erhebung, die an dieser Stelle in Deinonychosauria gefunden wird.
postkrania

Die Wirbelsäule besteht sicherlich aus zehn Halswirbeln, zwölf Wirbeln und fünf Kreuzbeinwirbeln. Es gibt mindestens 32 Schwanzwirbel.
Die Wirbelbögen der Halswirbel haben durch schräg abstehende Gelenkvorsprünge in der Draufsicht eine typische X-Form. Die vorderen Halswirbel haben eine flache Unterseite; nach hinten wird es leicht konkav. Die Wirbel und vorderen Schwanzwirbel haben lange und schlanke seitliche Fortsätze. Die vorderen Wirbel sind eher kurz, die hinteren sind länglich mit Hohlräumen an den Seiten, die keine echten Pleurocoelen sind. Die hinteren Wirbel haben Dornfortsätze mit einer von vorne nach hinten fächerförmig ausgestellten Spitze. Ihre hinteren Gelenkfortsätze haben ein dreieckiges Profil und ragen über den hinteren Rand ihrer Wirbelkörper hinaus. Von den fünf Kreuzbeinwirbeln sind mindestens die mittleren drei verwachsen, breit und größer, genau wie in sinovenator. Bei einigen Exemplaren sind alle Wirbel verwachsen. Die letzten drei Wirbel sind unten flach. Alle fünf Wirbelbögen sind verwachsen. Die Wirbel der Schwanzbasis sind die kürzesten mit einem quadratischen Profil und kurzen breiten seitlichen Fortsätzen. Die Schwanzwirbel erstrecken sich bis etwa zum dreizehnten Wirbel. Die vorderen Wirbelfortsätze der Schwanzwirbel sind verkürzt und nehmen nur ein Viertel der Länge des vorhergehenden Wirbels ein, wie bei basalen Vögeln, aber anders als bei Deinonychosauria, wo sie länger sind und der Schwanz versteift. Der Übergang zum Mittelschwanz ist um den siebten Wirbel herum. An den mittleren und hinteren Schwanzwirbeln befindet sich eine horizontale Rinne zwischen Wirbelbogen und Wirbelkörper. Die hinteren Schwanzwirbel haben konkave Seiten. Ihre Dornfortsätze werden posterior in der Reihe nicht zu einer Furche wie bei den Troodontiden, sondern zu einem niedrigen Kamm wie bei den Dromaeosauriden. Bereits an den vorderen Schwanzwirbeln sind die Chevrons verkürzt und plattenförmig wie bei den Vögeln. Dort werden sie auch gegabelt. Nach hinten werden sie einzeln und schlittenförmig.
Die Rippen tragen nicht Prozess der Unzination. Sie haben Längsrillen. Die vierte und fünfte Rippe sind die längsten. Die Rippenenden sind verbreitert, was auf ein Knorpelgelenk mit den Sternalrippen hindeuten kann. Die Bauchrippen haben nur zwei Segmente pro Seite anstelle von drei wie in einigen Dromaeosauridae.
Es Querlenker ist U-förmig, ohne Hypocleidium oder hervorstehende Spitze. Das Schulterblatt ist schlank und verkürzt, auf halber Länge des Oberarmknochens, genau wie bei Vögeln. Das Schulterblatt ist in der Draufsicht gebogen, in der Seitenansicht gebogen. Das Akromialprozess ist klein, nach außen gerichtet und in einem allmählichen Bogen vor der Beinnaht mit hervorstehendem Korakoidknochen. Dies ist der typische Zustand bei basalen Paraves. Oberhalb dieses Vorsprungs ist die Innenseite des Flügels ausgehöhlt; darunter ist ein Steinbruch. Auch außen, zwischen Protuberanz und Schultergelenk, befindet sich eine Aussparung. Das obere Ende des Schulterblattes ist abgerundet. Die Rückseite oder die Unterseite, wenn das Element als horizontal betrachtet wird, ist verdickt und durch eine Längsnut eingekerbt. Es Rabenknochen hat ein quadratisches Profil. Es ist nach unten gewölbt und trägt seitlich einen großen Buckel. Die Hinterkante ist aufgeraut und die Unterkante ist von zahlreichen Gruben durchbrochen.
Eine Studie aus dem Jahr 2014 ergab, dass selbst bei den größten und damit vermutlich ältesten Exemplaren keines der Hunderte untersuchter Skelette verknöcherte Sternumpaare aufwies. Daraus wurde geschlossen, dass sie komplett fehlten, so dass sie nicht einmal als Knorpelelement vorhanden waren. Ebenfalls Archaeopteryx und Sapeornis hätte überhaupt keine Brustknochen gehabt wie der gemeinsame Vorfahre der of paraves. Diese Schlussfolgerungen wurden kritisiert. Knorpel versteinert einfach schlecht und bei vielen Tieren gibt es Knorpelelemente, die nie verknöchern, wie die Ohrmuscheln beim Menschen. Wenn die Paraves ursprünglich keine Brustbeine hatten, müssen sie sich mehrmals getrennt entwickelt haben – und zwar am Dromaeosauridae, jeholornis und die mehr abgeleiteten Vögel – was eine kompliziertere Erklärung ist, als sie einfach von früheren Theropoden geerbt zu haben, die mit Sicherheit Brustbeine hatten. Den Troodontidae fehlt auch ein knöchernes Brustbein.
Der Arm ist relativ langgestreckt. Der Humerus ist kürzer als der Femur und oben abgerundet. Der deltopektorale Kamm nimmt das obere Sechstel des Schafts ein. Der Schaft ist gerade oder leicht gewellt. Das untere Ende ist nach vorne gebogen und von vorne nach hinten abgeflacht. Im Unterarm sein Elle und Radius Gerade. Die Ulna beträgt 60 % des Humerusdurchmessers und ist ein Fünftel dicker als der Radius. Es gibt also keine spezielle Verdickung oder Krümmung, um die Schläger und die en Spatium interosseum zwischen den beiden Knochen ist schmal. Das olekranieller Prozess an der Spitze der Ulna ist schwach entwickelt. Das untere Ende der Ulna ist leicht nach innen gebogen. Der Radius ist etwas kürzer als die Ulna und beide Enden sind leicht verbreitert. Es berührt das Radialis im Handgelenk mit einer flachen Seite. Das Radial ist eine dicke Scheibe. Mehr Richtung ist der dreieckige, halbmondförmige Handgelenkknochen, der neben dem zweiten Mittelhandknochen vielleicht auch den dritten berührt, wie einige Exemplare zeigen.

Die Hand ist verlängert und länger als die Elle. Der erste Mittelhandknochen ist mit etwa einem Drittel der Länge des zweiten Mittelhandknochens der kürzeste. Es hat einen scharfen Grat an der vorderen äußeren Ecke oben, wenn die Hand drin ist Supination wird gehalten. Der zweite Mittelhandknochen hat einen geraden Schaft, dessen beide Enden verbreitert sind. Der vordere untere Gelenkknoten ist größer als der hintere. Der zweite Mittelhandknochen ist ungefähr gleich breit wie der erste, aber der dritte ist viel schmaler und etwas kürzer wie bei allen basalen Paraven mit Ausnahme von Xiaotingia wo es gleich breit ist. Auch der dritte Mittelhandknochen ist bei einigen Exemplaren merklich gekrümmt. Sein oberes Ende ist leicht verdickt. Die erste Phalanx des ersten Fingers ist etwa so dick wie der zweite Mittelhandknochen, aber nur 70 % ihrer Länge. Die erste Phalanx des zweiten Fingers, die eine konstante Dicke hat, ist kürzer als die leicht gebogene und leicht zulaufende zweite Phalanx, die ungefähr die gleiche Länge wie die erste Phalanx des ersten Fingers hat. Die erste und zweite Phalanx des dritten Fingers sind die kürzesten der Hand. Die dritte Phalanx ist länger als die beiden oberen zusammen. Die Handkrallen sind nicht stark gekrümmt und berühren mit dem oberen Teil ihrer Gelenkfläche die darüber liegende Phalanx. Die ersten und zweiten Krallen sind ungefähr gleich groß; die dritte Klaue ist kleiner und flacher. Die Krallen haben oben an ihrer Gelenkfläche eine Lippe zur Befestigung der Sehne des streckenden Muskels wie bei allen pennaraptor.
Im Becken ist es Darmbein etwa halb so lang wie der Oberschenkelknochen. Das Vorderblatt ist gerade gefast und endet nach unten in einem kleinen Haken. Das ebenfalls abgeschrägte und gleich lange Rückenblatt neigt sich leicht nach unten, genau wie bei den Dromaeosauriden. In seiner unteren Kante befindet sich eine horizontale Aussparung zur Befestigung des Caudofemoralis brevis-Muskel. Der Steinbruch für die Cuppedicus-Muskel ist breit und nach außen gedreht. Das Anhängsel für das Schambein ist in der Seitenansicht breiter und ragt weiter nach unten als das des Sitzbeins, wie bei den Anthrodontiden der Vögel. Die Decke des Hüftgelenks ragt nach innen; äußerlich gibt es einen klaren Antitrochanter. Die gerade nach unten zeigen Schambein hat etwa 80% der Länge des Oberschenkelknochens. Sein Schaft ist gebogen. Dieser ist oben quer abgeflacht, mit einem runden Querschnitt in der Mitte und unten von vorne nach hinten abgeflacht. Die Schambeine sind im unteren Drittel ihrer Länge durch eine geschlossene Latzschürze verbunden. Der "Fuß" steht nur nach hinten vor, ist also vorne abgerundet und hinten plattenförmig und hat an der Außenseite keinen Wulst. Das Sitzbein ist mit 30% der Länge des Schambeins bemerkenswert kurz. Es ist stark nach hinten gewölbt und die en Obturator-Prozess bildet einen nach unten gerichteten Vorsprung genau in der Mitte seiner Vorderkante, wobei diese Position jedoch auch als der äußerste Punkt dieser Vorderkante angesehen werden kann. Schräg nach hinten ist auch ein scharfer Punkt. Biene Serikornis hier gibt es eine seltsame fadenförmige Projektion, das einzige Merkmal, in dem sich dieses Taxon eindeutig von dem unterscheidet Anchiornis unterscheidet. Der Unterschied zwischen Anchiornis und aurornis besteht aus einer hakenförmigen vorderen Spitze. Das Sitzbein hat oben zwei gleich lange Äste zum Schambein und zum Darmbein. Die äußere Seitenfläche des Sitzbeins ist flach. Die Hinterkante des Sitzbeins ist glatt, ohne hohen Vorsprung.
Bei älteren Tieren wird der Oberschenkelknochen relativ kürzer. Im Jahr 2017 konnten keine Besonderheiten festgestellt werden. Die Tibia ist lang und gerade und nimmt 140 bis 155% der Länge des Oberschenkelknochens ein. Es ist oben leicht verbreitert mit einem mäßig entwickelten Crista Cnemialis. Unten ist sie nicht besonders verbreitert, anders als bei basalen Vögeln. Bei typischen Exemplaren ist es nicht mit dem oberen Sprunggelenk verwachsen, um einen Tibiotarsus zu bilden. Die Fibula ist oben stark verbreitert, was für Paraves nicht typisch ist. Es ist nicht mit dem dreieckigen Fersenbein verwachsen.
Der Mittelfuß ist symmetrisch und es fehlt die typische Verlängerung des vierten Mittelfußknochens bei Trödentiden. Der zweite Mittelfußknochen ist etwas kürzer als der dritte. Das untere Ende des zweiten Mittelfußknochens hat ungefähr die gleiche Breite wie das des dritten Mittelfußknochens. Es bildet kein Scharniergelenk. Der dritte Mittelfußknochen ist laut der Studie von 2017 oben nicht eingeklemmt, was sich von der Holotypbeschreibung von 2009 unterscheidet, die 2017 als falsch beurteilt wurde. Troodontiden haben typischerweise einen arktometatarsalen Mittelfuß. Der vierte Mittelfußknochen hat ungefähr die gleiche Länge wie der zweite und hat unten ein Scharniergelenk. Der fünfte Mittelfußknochen ist sehr schlank und gerade. Der erste Mittelfußknochen liegt vermutlich an der inneren hinteren Ecke des zweiten.
Die erste Phalanx des ersten Zehs ist nicht besonders verlängert, mit 75% der Länge des ersten Phalanx des zweiten Zehs. An der zweiten Zehe hat die zweite Phalanx ungefähr die gleiche Länge wie die erste und ist nicht verkürzt. Es fehlt auch ein echter "Absatz" an der Unterseite. Dies sind starke Anzeichen dafür, dass der zweite Zeh nicht einziehbar war, um eine Sichelkralle zu heben. Auch das fehlt: Die zweite Fußklaue ist nur wenig robuster als die dritte. Die erste Phalanx der dritten Zehe ist mit 115 % der Länge der ersten Phalanx der zweiten Zehe die längste am Fuß. Es gibt keinen solchen Unterschied zwischen den zweiten Phalangen beider Zehen; jedoch hat die zweite Phalanx der dritten Zehe an der Vorderseite der Oberseite eine stärker entwickelte "Lippe". Die dritte Phalanx des dritten Zehs ist schlank. Die erste Phalanx der vierten Zehe ist robust, aber die zweite ist schlank und 30 % kürzer. Die dritte und vierte Phalanx der vierten Zehe sind gleich lang, aber kürzer als die zweite. Die vier Fußkrallen sind relativ klein, kleiner als die gebrauchten Krallen und mit einer Krümmung von 70° gerader. Die erste Fußklaue ist die kleinste. Die restlichen drei Krallen haben eine "Lippe" auf der Vorderseite/Oberseite der Gelenkfläche. Die vierte Klaue ist größer als die erste, aber kleiner als die dritte.
Weichteile

Im Jahr 2017 wurde berichtet, dass durch die Bestrahlung mehrerer Präparate mit einem Laser das Weichteilprofil sehr detailliert bestimmt werden konnte. Dies galt jedoch nur für die Arme, Beine und den Schwanz, also die hervorstehenden Teile. Die Grenzen von Kopf, Hals und Rumpf konnten nicht zuverlässig bestimmt werden.
Ober- und Unterarm werden von zwei schmalen Hautlappen begrenzt. Die Vorderseite, das Propatagium, verbindet den Oberarm mit dem Halsansatz. Das Posterior, das Postpatagium, ist aufgrund der größeren Streckung schmaler und verbindet den Arm mit dem Rumpf. Auf dem Propatagium gibt es Verfärbungen, in denen sich Fasern in regelmäßigem Abstand befinden. Diese Membran erstreckt sich bis zum Handgelenk und ist vor dem Ellenbogen am breitesten. Das Propatagium steht deutlich unter Spannung, obwohl der Arm nicht ganz ausgestreckt ist. Dies deutet darauf hin, dass möglicherweise eine Sehne vorhanden war, a Ligament ausbreitengenau wie bei modernen Vögeln. Es ist keine spezielle Klappe sichtbar für die alula, ein möglicher Daumenflügel. Dafür ist der erste Finger auch etwas zu groß. Der dritte Finger ist von kleinen runden, nicht überlappenden Schuppen bedeckt. Zweiter und dritter Finger können in einem einzigen umgebenden Hautschaft verbunden sein. Der fleischige Teil um den dritten Finger muss doppelt so dick gewesen sein wie die knöchernen Phalangen. Seine Unterseite ist glatt. Ein dickes Handkissen fehlt.
Die Hinterbeine zeigen deutlich, dass sie im Bereich der oberen Wade am dicksten sind. Schließlich musste dort ein Muskel beim Gehen das gesamte Gewicht des Tieres tragen können. Die Zehen haben ausgeprägte Ballen, die durch Querrillen unterteilt sind, entsprechend der Position der Phalangen. Die Ballen der Füße sind von runden, nicht überlappenden konvexen Schuppen bedeckt, die größer sind als bei der Hand. Die Schuppen auf den Zehenspitzen sind viel kleiner und kaum zu unterscheiden. Es gibt auch konvexe Schuppen an der Vorderseite der Tibia. Auch am Knöchel sind Schuppen vorhanden, deren Form jedoch nicht bestimmt werden kann.
Das Profil des Schwanzes liegt nahe der Wirbelsäule. Vor dem dritten Schwanzwirbel verläuft er jedoch in einem konkaven Bogen zum hinteren Ast des Sitzbeins. In dieser Zone ist die Kloake gelegen haben. Anterior fällt das Profil scharf auf die Position des "Fußes" des Schambeins ab. Es wurde vermutet, dass es von einem Kallus bedeckt ist, der von Knorpel getragen wird; Probe STM-0-118 zeigt eine Aufrauung.
Gefieder
Bei vielen Exemplaren sind Reste des Gefieders vorhanden. Aufgrund von Beschädigungen und mangelhafter Vorbereitung sind diese jedoch oft nur wahrnehmbar. Es scheint, dass die Nadelfedern kürzer sind als bei basalen Vögeln oder Mikroraptor. Sie sind auch recht symmetrisch, was ihre Funktion beim Fliegen beeinträchtigt hätte, da sie sich leicht um die Federachse drehen könnten. Die Stiftfedern am Arm sind mindestens zweilagig, was den Flügel etwas stabiler gemacht hätte. Flugfedern befinden sich nicht nur an den Armen, sondern auch an den Hinterbeinen. Sie sind sogar an der Phalanx der Zehen befestigt. Am Schwanzansatz befinden sich Federn, also Federn ohne Schaft. Bis einschließlich des fünfzehnten Schwanzwirbels setzen sie sich nach hinten fort und nehmen allmählich an Größe ab. Danach erscheinen jedoch lange Flugfedern. Sie setzten sich bis zum letzten Wirbel fort und ragten damit viel weiter als der knöcherne Schwanz heraus. Diese Pins liegen parallel zur Wirbelsäule und bilden somit keinen klaren Schwanzfächer. Es ist jedoch möglich, dass dies auf einen taphonomischen Effekt zurückzuführen ist, beispielsweise weil der Wasserfluss die Federn parallel zum Schwanz gespült hat.
Die Weichgewebestudie aus dem Jahr 2017 deutete darauf hin, dass die Flecken auf dem Propatagium mit den Federsäcken der Coverts übereinstimmen würden. De vezels zichtbaar in de vlekken zouden in dat geval resten zijn van weefsel dat om het kapsel heen lag en een aanwijzing dat veren al vroeg in de evolutie zeer vast verankerd waren. De dekveren lagen dan niet in haakse rijen en zouden ook niet dicht op elkaar gestaan hebben. De dekveren zijn relatief lang, langer dan bij moderne vogels. Hun oriëntatie is diagonaal op de vleugel wat weer wel met huidige vogels overeenkomt.
De kop droeg een vrij hoge vederkuif. Een onderzoek uit 2010 naar de vorm van melanosomen in de gefossiliseerde veren stelde vast dat de penveren wit-zwart gebandeerd waren met zwarte uiteinden. De kuif was roodbruin en dezelfde kleur hadden vlekken op de hals. Het lichaam was grijs. De armen bewaren de resten van asymmetrische slagpennen. Sommige onderzoekers betwijfelden of het werkelijk mogelijk was de kleur vast te stellen. Een studie uit 2015 onderzocht dit nader aan de hand van het zeer gave specimen YFGP-T5199. Dit toonde aan dat er wel degelijk eumelanosomen aanwezig waren die een zwarte kleur gaven. Deze structuren zouden min of meer nog in de oorspronkelijke vorm aanwezig zijn, niet als afdrukken of bacteriële omzettingsresten, wat mogelijk gemaakt zou zijn door een snelle verbinding van het op zich zeer resistente eumelanine met mineraliserend calciumfosfaat.
Fylogenie
Positie volgens de oorspronkelijke beschrijving
Anchiornis is volgens een in 2009 tegelijkertijd gepubliceerde nieuwe grote cladistische analyse een basaal lid van de Avialaesensu Gauthier 1986 en zou dus dicht bij de oorsprong van de vogels staan. Dezelfde analyse zou aantonen dat de vogels niet tot de Deinonychosauria behoren en die groep de zustergroep is van de Avialae, zoals al traditioneel aangenomen maar in tegenstelling tot sommige andere recente analyses. Binnen de Deinonychosauria zouden sommige basale vormen tot de Dromaeosauridae noch de Troodontidae behoren.
Gewijzigde fylogenie na vondst tweede exemplaar
Het fossiel van het tweede exemplaar is veel completer dan het eerste en toont een vrijwel volledig skelet samen met uitgebreide resten van de bevedering. Een nieuwe cladistische analyse, waarin de extra informatie ingevoerd werd, had als uitkomst dat Anchiornis toch geen basale aviaal was maar een basaal lid van de Troodontidae. Alleen Sinovenator zou nog lager in de stamboom van die groep geplaatst zijn.
Deze nieuwe plaatsing krijgt extra belang door de nieuwe gegevens over de bouw. Anchiornis blijkt voorzien te zijn geweest van lange slagpennen aan de armen, zodat inderdaad echte vleugels aanwezig waren. Die slagpennen waren echter symmetrisch, wat ze niet goed bruikbaar maakt voor een vlucht, waarin ze steeds zouden omslaan. Misschien zouden ze toch een soort glijvlucht mogelijk hebben gemaakt en dat wordt weer ondersteund door de aanwezigheid van net zulke slagpennen aan de onderbenen en voeten. De beschrijvers zien dit als een aanwijzing voor de zogenaamde "tetrapteryx"-fase in de ontwikkeling van het vliegen: de benen zouden dus een tweede paar vleugels gevormd hebben. Of ze daarvoor de nodige zijwaartse beweeglijkheid hadden gehad, is nog onduidelijk. Echte vleugels bij een basaal lid van de troödontiden ondersteunt de hypothese van Gregory S. Paul dat de Maniraptora, of althans de Eumaniraptora, afstammen van een kleine vliegende voorouder. Een studie uit 2012 concludeerde dat de slagpennen werden ondersteund door lange dekveren aan de onderzijde en bovenzijde wat een stevig vleugelprofiel zou hebben opgeleverd.
Latere analyses hebben meestal de plaatsing in de Troodontidae ondersteund, soms als zustersoort van Xiaotingia.
Een voorbeeld geeft dit kladogram naar een studie van Alan Turner uit 2012:
| Paraves |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Enkele analyses ondersteunen echter de positie in de Avialae, net onder Archaeopteryx.
| Paraves |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Levenswijze
Anchiornis was vermoedelijk een roofdier. Gezien zijn kleine omvang zal hij slechts een kleine prooi hebben kunnen verschalken zoals kleine ongewervelden of de kleinste reptielen en zoogdieren. Het is echter mogelijk dat het dieet werd aangevuld door energierijke plantendelen zoals zaden.
Het vraagstuk wat nu precies het vermogen tot vliegen van Anchiornis was, heeft altijd sterk de aandacht getrokken. De oorspronkelijke beschrijvers waren sterk geneigd het dier als een vliegende vorm te zien overeenkomstig hun oordeel dat het om een basale aviaal ging. Dat leek ook bevestigd te worden door het uitbundige verenkleed dat nauwelijks anders te verklaren was dan als een aanpassing aan het zich voortbewegen door de lucht. Latere studies die schenen aan te tonen dat het een troödontide betrof, verbonden daar als vanzelfsprekend de conclusie aan vast dat het dier helemaal niet kon vliegen. Het verenkleed werd dan verklaard als een wat fors uitgevallen pronkorgaan. Men wees erop dat de vleugels toch wat te kort waren om voldoende draagvermogen te verschaffen, dat de veren symmetrisch waren en dus onvoldoende aerodynamisch, dat de diepe romp te veel luchtweerstand opgewekt zou hebben en de schoudergordel en bovenarm onvoldoende ontwikkeld waren om krachtige vliegspieren te ondersteunen. Het dier was dus een bodembewoner geweest. Dat het veren aan de tenen had, was dan een problematisch gegeven. Gregory S. Paul bood in 2010 een tussenoplossing: Anchiornis kon misschien wel niet vliegen maar zou afgestamd kunnen zijn van een vliegende voorouder. Dat was een toestand die hij voor veel Paraves veronderstelde. Paul meende ook dat de veren gebruikt zouden kunnen zijn voor parachuteren: het breken van de val van het dier als het uit een boom viel. Anders dan de meeste onderzoekers acht hij kleine theropoden namelijk uitstekend in staat om in bomen te klauteren en op de takken rond te hoppen. Dat past ook goed bij het feit dat het leefgebied vermoedelijk dicht bebost was.
Nog later werd het beeld van Anchiornis nog complexer. Michael Habib voerde de dimensies van het dier in een rekenmodel in dat aangaf dat het volwassen dier voor vliegen te zwaar was maar dat jonge exemplaren licht genoeg waren om zich met een klappende vlucht voort te stuwen. Het dier zou ook een klein voordeel aan de vleugels kunnen hebben gehad om bij het rennen een hogere maximumsnelheid te bereiken, om beter houvast te hebben bij het beklimmen van een steile helling en om een sprong te verlengen. De effecten waren die gevallen gering maar voldoende om een relevant selectievoordeel te bieden zodat het in beginsel mogelijk is dat de vleugels om die redenen geëvolueerd zijn. Sommige analyses hadden als uitkomst dat het toch om een aviaal ging. De studie naar de weke delen uit 2017 wees erop dat de patagia aan de armen het draagvermogen vergroot zouden hebben en dat de slagpennen aan de achterpoten hetzelfde effect zouden kunnen hebben gehad. Dezelfde studie zag Pauls hypothese als een reële mogelijkheid maar stipte ook aan dat bij sommige niet-vliegende theropoden patagia waren aangetroffen zoals Caudipteryx, waarvan men niet aannam dat die een vliegende voorouder gehad zou kennen hebben — wat Paul overigens juist voor waarschijnlijk houdt. De studie beklemtoonde ook dat de patagia erop wezen dat de arm goed gestrekt kon worden, een eigenschap die typisch is voor glijdende vormen. Voor een glijvlucht zouden minder sterke spieraanhechtingen nodig zijn en dat zou het ontbreken van een verbeend borstbeen verklaren. Dat de tweede en derde vinger in een enkele "vleeswant" verbonden waren zou het postpatagium kunnen hebben versterkt en een compensatie hebben geboden voor de symmetrische slagpennen die een minder stabiele vleugel zouden hebben opgeleverd. Een aerodynamische functie van de vleugels wordt ook gesuggereerd door de schuine hoek van de dekveren die wijst op een bolling van het bovenste vleugelprofiel, nuttig om lift te genereren volgens de Wet van Bernoulli. Zulk een bolling is ook bij het fossiel zichtbaar doordat de voorrand van het propatagium donkerder gekleurd is, wat kennelijk veroorzaakt wordt door de compressie op de plaat van het fossiel van huidlagen die meer haaks op het tegenwoordig zichtbare vlak georiënteerd waren. Gezien de andere structuur van de veren zoals de symmetrie, de grotere dekveren en hun andere plaatsing was die functie vermoedelijk anders dan bij moderne vogels. Dat Anchiornis een gespecialiseerde rennende vorm was, zou weersproken worden door de korte staart en zwakke staartbasis die wijst op een zwakken Musculus caudofemoralis longus, de staartspier die het dijbeen naar achteren trok. De staart, inclusief staartveren, kon dan onafhankelijk van de poten bewogen worden, op een meer precieze wijze, nuttig voor een vliegende vorm.
Literatuur
|
