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Dieser Artikel behandelt den Terrorvogel. Für den gleichnamigen Dämon siehe Kelenken (Mythologie).

Kelenken Fossil Aussehen: ZentralMiozän (~15.7 Mo)
Wiederaufbau
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Aves (Vögel) Auftrag: Kariamiformes Familie: Phorusrhacidae (Schreck Vögel) Unterfamilie: Phorusrhacin
Sex
Kelenken Bertelliet al., 2007
Typtyp
Kelenken guillermoi Bertelli et al., 2007
Bilder aufWikimedia Commons
Kelenken aufWikispezies
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Kelenken ist ein Sex von ausgestorben Vögel gehören zu den Vogelscheuchen (Phorusrhacidae), eine Familie von fleischfressend Vögel, die nicht fliegen konnten.

Kelenken lebte vor etwa 15,7 Millionen Jahren, während der Miozän, im Bereich der Strömung Argentinien. Der Vogel war wahrscheinlich ein Fleischfresser, der seiner Beute nachlief und sie mit seinem Schnabel tötete. Mit einer geschätzten Höhe von über zwei, vielleicht drei Metern^[1] ist Kelenken vielleicht das größte bekannte Mitglied der Familie Vogelscheuchen (Phorusrhacidae). Ein weiterer Kandidat für diesen Titel ist der robustere Brontornis.^[2]

Die Gattung ist nur aus einem einzigen Fund bekannt und wird derzeit durch eine Art vertreten: Kelenken guillermoi.

Entdeckung und Benennung

Karte mit (ungefährer) Position des Holotyps

Im März 1999 fanden der Student Guillermo Oscar Aguirre-Zabala und ein Freund von ihm etwa 100 Meter vom Bahnhof von Comallo,^[3] ein kleines Dorf im Südwesten der Provinz Rio Negro in Argentinien, zwischen zwei Häusern,^[4] die fossilen Überreste eines Vogels.^[5][6] Sie hatten schon vorher einige Fossilien gefunden und das Paläontologische Museum von . eröffnet San Carlos de Bariloche kontaktiert. Dort hatten sie gelernt, um das Fossil herumzugraben und es zu extrahieren, was sie auch taten.^[7] Aguirre-Zabala und sein Freund, der die erste Vorbereitung selbst durchgeführt hatte, transportierten das gefundene Fossil in die Stadt Bariloche und lieferten es an die paläontologische Sammlung des kleinen örtlichen Museums, der Museum von Patagonien. Dort lag es fünf Jahre lang ungeprüft,^[8] bis der Amerikaner PaläontologeLuis Maria Chiappe von dem Fund gehört. Chiappe erkannte die Überreste als die einer bisher unbekannten Vogelscheuche. Ein Team der Museo Paleontologico Egidio Feruglio die Vorbereitung abgeschlossen. Zusammen mit zwei weiteren Spezialisten Sara Bertellic und Claudia Tambussia, Chiappe machte sich daran, eine Beschreibung zu erstellen. Das Team fand heraus, dass sich das fossile Material ausreichend von den zuvor beschriebenen Arten unterscheidet, um eine Einordnung in eine neue Gattung zu rechtfertigen.^[9]

Das Museo de la Patagonia, wo der Holotypus von Kelenken lag fünf Jahre ungelernt

2007 veröffentlichten Bertelli, Chiappe und Tambussi einen Artikel in der Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie in dem sie die neue Gattung beschrieben und benannten. Sie gaben die Typ Typ dieser neuen Gattung der wissenschaftliche Name Kelenken guillermoi. Der Gattungsname ist ein Hinweis auf Kelenken, ein erschreckender Dämon von dem Mythologie des Tehuelche, die ursprünglichen Bewohner des Gebiets, in dem die Überreste gefunden wurden. Die Ureinwohner von Patagonien stellte diesen Dämon als riesigen Raubvogel dar. Der spezifische Name ehrt Guillermo Aguirre-Zabala als Entdecker der Holotyp, das Exemplar, dem der Name beigefügt ist.^[6]

Der Holotyp hat die Inventarnummer BAR 3877-11. "BAR" steht für hier Museo Associación Paleontologica Bariloche, der Verein, der das Exemplar in seiner Sammlung hat.^[6] Es wurde von a ausgegraben Aufschluss Schicht, die wahrscheinlich Teil der Colon Cura Bildung, ein pyroklastischFormation die sich über weite Teile der Region erstreckt. Das Stratigraphie dieses Gebiets wurde nur oberflächlich untersucht. Es ist noch nicht hinreichend bekannt, welche Schichten an welchen Stellen an die Oberfläche kommen.^[6] Das Alter der Schicht, in der Kelenken gefunden wurde, kann daher nicht mit großer Sicherheit festgestellt werden, aber Vergleiche der Fauna aus dieser Schicht mit denen anderer Gebiete und einigen radioisotop Messungen deuten auf ein Alter von etwa 15,7 Millionen Jahren hin. Die Schicht stammt dann aus der Mitte Miozän.^[6]

Die Beschreibung von Kelenken basiert auf dem einzigen Exemplar, von dem fossile Überreste gefunden wurden. Die Fundstücke bestehen aus einem fast vollständigen Schädel ohne Unterkiefer, dem gesamten Tarsometatarsus — bei Vögeln zu einem Knochen verwachsene Mittelfußknochen — des linken Beines, der oberen Hälfte eines der proximale Phalangen entweder zuerst Phalangen, und einige nicht identifizierbare Knochenfragmente.^[6]

Beschreibung

Größe

Vergleich zwischen den Höhen von Brontornis, Kelenken und ein Mensch; man hat eine Höhe von drei Metern angenommen für Kelenken

Kelenken (in Rot) im Vergleich zu einem Menschen, anderen bekannten Terrorvögeln und dem ausgestorbenen flugunfähigen Vogel Gastornis

Kelenken, in dunkelgrün, im Vergleich zu anderen großen ausgestorbenen Raubtieren

Kelenken ist wahrscheinlich der größte bekannte Terrorvogel. Die genaue Höhe des Tieres ist jedoch ungewiss: In populärwissenschaftlichen Artikeln wird die Körpergröße oft mit drei Metern angegeben, aber Bertelli et al. Erwähne diese Nummer niemals. Der Protologe enthält zum Vergleich eine Rekonstruktion mit der Silhouette eines Menschen daneben. Nach dieser Zeichnung ist der Kopf von Kelenken in einer Höhe von etwas mehr als zwei Metern gehalten werden. In dem Artikel "Skull Morphology of Giant Terror Birds" aus dem Jahr 2006 stellen die Autoren fest, dass Kelenken "10% größer als die größten bisher bekannten Terrorvögel (Brontornis burmeisteri und Phorusrhacos longissimus)" war mal.^[10] Die Höhe von Brontornis burgmeisteri war 2,8 Meter laut Alvarenga & Höfling^[11], was eine Höhe von mehr als drei Metern ergeben würde für Kelenken.

Besonders die Hinterbeinknochen eignen sich aufgrund ihrer nicht allzu variablen Konstruktion für einen Vergleich in der Körperlänge. Der komplette Tarsometatarsus des linken Beines wurde gefunden. Er misst 43,7 cm lang, ist in der Mitte 4,8 cm breit und an den Enden mehr als neun cm breit.^[12] Außerdem wurde die obere Hälfte einer der ersten Phalangen gefunden. Dieses Fragment hat eine Länge von etwa sechs Zentimetern.

Allgemeine Konstruktion

Alle Vögel sind TheropodeDinosaurier. Kelenken war ein fleischfressender flugunfähiger Vogel, dessen Vorfahren die Flugfähigkeit wieder verloren hatten. Aufgrund seiner gewachsenen Größe begann das Tier wieder mit seinen alten Verwandten, schweren Landraubtieren wie Allosaurus und Tyrannosaurus, im Bauansatz. Wie dieser hatte er einen horizontalen Torso, der einen langen Hals trug und von einem großen Schädel gekrönt wurde. Die Vorderbeine, die nicht mehr als Flügel dienen konnten, waren klein geworden. Der Körper wurde von kräftigen Hinterbeinen getragen. Es gab aber auch Unterschiede zu den früheren Raubsauriern. Der lange Schwanz hatte sich endgültig in einen Stumpf verwandelt, und die Muskeln, die den Oberschenkel nach hinten zogen, waren jetzt an der Rückseite des Beckens befestigt. Auch die verlorenen Zähne kehrten nicht zurück: Die Beute musste mit dem großen Schnabel ausgeschlagen werden.

Unterscheidungsmerkmale

Die Autoren des beschreibenden Artikels konnten eine Diagnose von neun Merkmalen stellen, die Kelenken Tippen. In vier dieser Unterscheidungen Kelenken distanzierte sich von seinen unmittelbaren Verwandten. Solche neuen abgeleiteten Eigenschaften, entweder Autapomorphien, sind ein Beweis dafür, dass es sich tatsächlich um eine eigene Art handelt.

Die vier Autapomorphien von Kelenken sind die folgenden.

• Es ist eine große Phosphorsäure mit einer sehr langen Schnauze, länger als die von Phorusrhakos longissimus Amegino 1887.
• Oberhalb der Augenhöhle befindet sich eine Verknöcherung, die in eine Aussparung in einer Projektion passt, die postorbitaler Prozess.
• Das Hinterhauptsloch hat ungefähr die Form eines Dreiecks.
• An der Ecke des inneren Bodens des äußeren Keimblatt des Tarsometatarsus es gibt eine Ausbuchtung, die weniger nach oben ragt als die Erhebung zwischen den Keimblättern.

Darüber hinaus gibt es fünf Merkmale, die für sich genommen nicht einzigartig sind, aber eine typische Kombination bilden. Die Oberseiten des Hinterhauptbeins bilden flügelartige Vorsprünge mit stumpfer Spitze. Der Wangenknochen bildet einen hohen und robusten Bogen, der größer ist als der des Die Devincenzia pozzi Kraglievich 1931. Der Schaft des Tarsometatarsus hat in der Mitte einen etwa quadratischen Querschnitt, der sich vom rechteckigen Querschnitt des sehr breiten Schafts in der Mitte an der unterscheidet Brontornithine. Der vierte Mittelfußknochen hat einen quadratischen Schlitz, der von dem Schlitz bei . abweicht Devicenzia pozzi, die die Form eines stehenden Rechtecks ​​hat. Am Tarsometatarsus liegt die Öffnung für den Venenkanal inferior etwa auf der Mittellinie der Längsachse.

Skelett

Schädel

Skizze des gefundenen Schädels; schattierte Stücke fehlen bei dem Fossil. Der schwere Jochbogen, unten links, hat sich beim Präparat über die Unterseite der Augenhöhle nach oben bewegt

Skizze der linken Schädelseite

Da vorerst nur ein gut erhaltener Schädel und Fußknochen bekannt sind, handelt es sich bei vielen Beschreibungen um die Merkmale des Schädels. Das war beim Schreiben des Protologe der am besten erhaltene Schädel einer großen Vogelscheuche mit einem Schädel von mehr als 60 cm Länge, der je gefunden wurde, obwohl er aufgrund geologischer Prozesse von oben nach unten etwas zusammengedrückt wurde. Die wichtigsten fehlenden Elemente sind Knochen der hinteren Unterseite.

Der Schädel ist 71,6 Zentimeter lang.^[12] Damit, Kelenken, wenn wir den Hornschaft des Oberschnabels nicht mitzählen, dem längsten Schädel aller bekannten und ausgestorbenen Vögel. Der Schädel hat von oben gesehen eine dreieckige Form mit einer langen vorderen Spitze und einer breiten hinteren Spitze, 225 Millimeter breit. Es ist länger als das von anderen Vogelscheuchen. Mehr als die Hälfte davon wird durch die Tribüne, die knöchernen Teile des Schädels, die beim lebenden Tier von den Hörnern darüber bedeckt warenSchnabel. Gemessen zwischen der Schnabelspitze und den Nasenlöchern macht die Schnauze 56% der gesamten Schädellänge aus und dieser Prozentsatz ist höher als bei jedem anderen bekannten Vogel, einschließlich seiner Verwandten Phorusrhacos longissimus. Die Schnauze ist absolut hoch, aber relativ weniger hoch als die von than patagornis, Andrewsornis und Andalgalornis. Der Schädel insgesamt ist, auch wenn wir die Kompression kompensieren, ziemlich abgeflacht; Dies gilt insbesondere für den hinteren Bereich. Die Konstruktion des Schädels ist sehr robust.

Die Entdeckung des Schädels von Kelenken liefert Erkenntnisse, die bei der Rekonstruktion von Schädeln anderer großer Vogelscheuchen helfen können.^[6][10] Vor der Entdeckung von Kelenken die einzigen Informationsquellen zu den Schädeln großer Vogelscheuchen waren einige fragmentarische Überreste von Devincenzia pozzi, gefunden 1937,^{[Anmerkung 1][11]} und eine Skizze eines Schädels von Phorusrhacos longissimus, gefunden in oder vor 1895.^{[Anmerkung 2]} Die Rekonstruktionen aus den Schädeln großer Vogelscheuchen waren daher größtenteils Extrapolationen von viel kleineren Exemplaren, wie etwa einem fast vollständigen und gut erhaltenen fünfunddreißig Zentimeter langen Schädel von Patagonis Marshi, gefunden vor 1899,^{[Notiz 3][11]} die wahrscheinlich auch die Skizze des Schädels von enthält Phorusrhacos longissimus beeinflusst.^[10]

Schnauze

In der Seitenansicht das obere Profil der Mündung, gebildet durch die os prämaxillare, eine sanft geschwungene Kurve, die vorne in einem langen, vertikal gerichteten, hakenförmigen Vorsprung endet. Diese scharfe Schnabelspitze reicht weit unter die Oberkieferlinie, die typisch für die größeren Phorusrhacidae ist. Die Unterseite des vorderen Knochenkerns des Schnabels, hauptsächlich gebildet durch die Oberkieferknochen, hat scharfe Schneidkanten an den Seiten, die Cristae tomiales. Auf der Innenseite jeder Schneide befindet sich an der Unterseite der Mündung eine Längsrippe, die durch eine Rille von der Schneide getrennt ist. Die beiden Rippen sind wiederum durch Rillen vom leicht konvexen Mittelteil des Bodens getrennt. Die Seiten der Schnauze sind unregelmäßig von zahlreichen Vertiefungen bedeckt, die als Adern und Nerven dienten, die den Hornschaft des Schnabels nährten und ihm ermöglichten, taktile Reize bestehen. Über den hinteren zwei Dritteln der Schnauze verlaufen tiefe Vertiefungen seitlich oberhalb und parallel zu den Schneidkanten. Dies verengt die Oberseite der Schnauze auf etwa ein Drittel.

Seitenwand

Am oberen Rücken der Schnauze befindet sich auf beiden Seiten ein Nasenloch. Die Position und Form des Nasenlochs ist bei den größeren Phorusrhacidae und dem Schädel von . wenig bekannt Kelenken gab dazu erstmals weitere Informationen. Aufgrund der Kompression des Fossils kann der Umfang nicht mit großer Sicherheit bestimmt werden, die Autoren gingen jedoch davon aus, dass die Nasenöffnung ungefähr die Form eines horizontalen Ovals hatte. Die Rückseite des Nasenlochs wird von einem Ast des kleinen gebildet Nasenbein Richtung Oberkiefer. Ob die Nasenlöcher, wie bei den Phosphorsäuren üblich, durch das Fehlen einer verknöcherten Scheidewand intern verbunden sind, ist beim Fossil nicht zu beobachten. Schräg unterhalb und hinter dem Nasenloch befindet sich eine weitere Öffnung in der Schädelwand, die vordere Archosaurie charakteristisch fenestra antorbitalis. Dieses Fenster hat eine mehr oder weniger rechteckige Form. Seine Vorderkante befindet sich auf gleicher Höhe mit der Hinterkante des Nasenlochs; die untere Kante ist gerade. Die Hinterkante wird von einem robusten Rechteck gebildet Knochen reißen das in Bezug auf beide Elternteile zurückgesetzt ist Stirnbein als der zugrunde liegende Bogen des Wangenknochen. Beide Tränenbeinknochen des Exemplars sind ziemlich intakt erhalten geblieben; ihre begrenzte Höhe ist ein Beweis dafür, dass der Schädel wirklich niedrig war, nicht nur als Artefakt der Kompression. Das Tränenbein trennt die fenestra antorbitalis des Augenhöhle. Die Augenhöhlen sind beim Fossil deutlich etwas zusammengedrückt, ihre grobe Form lässt sich aber noch bestimmen: Sie haben mehr oder weniger den Umriss eines horizontalen Rechtecks ​​mit leicht konkaver Oberkante und leicht konvexer Unterkante. Auf Höhe der Augenhöhlen beginnt sich der Schädel aufzuweiten, wodurch die Augen weiter nach vorne gerichtet sind. Der obere Rand ist verbreitert und abgerundet; der seitlich vorstehende hintere Teil bildet einen herabhängenden Kamm, der das Auge überhängt. Es ist ungewiss, welchen Knochen diese dicke Oberkante tatsächlich darstellt; im Präparat kann keine Verbindung hergestellt werden, aber bei Schädeln verwandter Arten wurde der Knochenkamm als hinterer Ast des Tränenbeins interpretiert. Das Ende der Oberkante passt in eine Aussparung vor einem Seitensporn, der postorbitaler Prozess, des Stirnbeins. Die Unterseite der Augenhöhle wird durch den robusten Bogen des Jochbeins gebildet. Der Wangenknochen ist außergewöhnlich hoch mit glatter Außenfläche, aber quer gemessen eher dünn: Die Dicke beträgt nur ein Viertel der Höhe in der Mitte. Zwischen den Augenhöhlen befindet sich eine verknöcherte Scheidewand, von der ein vorderer Sporn zwischen den Augen sichtbar ist fenestrae antorbitales.

Schädeldecke

Die Frontalknochen sind nahtlos miteinander verbunden, die Schnauze und die hintere Scheitelknochen miteinander verschmolzen, was es schwierig macht, ihre genaue Größe zu bestimmen. Zusammen bildeten die Stirnknochen eine flache spachtelförmige Knochenebene zwischen den Augenhöhlen und bildeten den größten Teil des Schädeldachs. Jedes Stirnbein hat an seiner Unterseite eine große Vertiefung als Ansatz für einen Schließmuskel, den Pseudotemporalis superficialis Muskel, die bei Vögeln vom Kronenvorsprung des Unterkiefers nach oben verläuft und zwischen dem Hirngehäuse und dem Rand des Stirnbeins endet. Hinter den Stirnbeinen wird der Hinterkopf von den kürzeren Scheitelbeinen gebildet, deren glatte Oberseite einen sanduhrförmigen Querschnitt hat. Die Taille der Sanduhrform wird auf beiden Seiten durch eine zungenförmige Vertiefung des Schädeldachs auf zwei Zentimeter Breite eingeschnürt, die sehr rau ist, da sie als Befestigung eines Teils einer Muskelgruppe dient, wobei die Muskeln an verschiedenen Stellen aussprießen der Unterkiefer. M. adductor mandibulae externus die den größten Teil der Kopfbisskraft lieferte. Die Befestigungsfläche wird von einem Firstbogen begrenzt, der Crista temporalis. Die Ebene des Schädeldaches wird an dieser Stelle durch einen schräg nach innen und hinten gerichteten Schnitt schlagartig abgebrochen, der Schläfengrube, einen Rand bildend, um den sich der Muskel wickelte, wobei die Aufrauung in Richtung des Gehirngehäuses fortgesetzt wurde. Dieser Grat – der ziemlich scharf ist, aber im Gegensatz zu Verwandten keinen Grat trägt – ist unmittelbar die Rückseite einer eckigen seitlichen Projektion des Schädeldachs, deren Vorderseite durch den oberen Kamm der Augenhöhle und den Winkel selbst gebildet wird das postorbitaler Prozess des Stirnbeins.

Der Winkel unmittelbar hinter der Augenhöhle bildet nicht die breiteste Stelle des Schädels: Noch breiter ist mit 312 Millimetern die gerade Hinterkante des Schädeldachs, gekrönt von dem breiten Querkamm des Halses, dem crista nuchalis transversa. An der Vorderseite jedes so gebildeten Vorsprungs an der hinteren Ecke befindet sich eine runde Aussparung, die die Befestigung für die Unterkiefermuskel dämpfend, der Muskel, der den Unterkiefer öffnet. Diese Konkavität neigt sich nach vorne und nach unten, parallel zum Schläfengrube von ihm durch einen kleineren jochförmigen Vorsprung an der Schädelseite getrennt, der Jochbeinprozess. Unterhalb dieser Projektion geht die Augenhöhle in das untere Schläfenfenster über. Die Knochen hinter der so gebildeten Öffnung sind schlecht erhalten. Oben gibt es mindestens a os squamosum, in dessen unterem Sporn die Spitze des quadratischen Schenkels, der os quadratum Anzüge. Dieses Quadratum hat unten eine abgerundete Spitze, vermutlich die medialer Kondylus die mit dem Unterkiefer artikuliert.

Hinterkopf

Eine schematische Skizze des Hinterkopfes von Kelenken; der Unbekannte paroccipitaler Prozess wurden weggelassen

Das Hinterhaupt ist breit und stark abgeflacht. Das bei allen Theropoden weit fortgeschrittene Ineinanderwachsen der verschiedenen Elemente des Hinterhaupts hat bei den späteren Vögeln zu einer so völlig nahtlosen Verschmelzung geführt, dass es nicht mehr möglich ist, sie einzeln zu unterscheiden oder die parietale Grenze des zu bestimmenden Schädeldachs zu überschreiten . In der Mitte der Spitze des Hinterhaupts befindet sich ein vertikaler Grat, der crista nuchalis saggitalis, der zwischen den Hinterkopf und der Kreuzkamm läuft. Dieser Grat trennt die leicht ausgehöhlten Befestigungsflächen von links und rechts Splenius capitis-Muskel. Diese Muskeln hoben den Kopf, wenn sie sich beide zusammenzogen; in einer einzigen Kontraktion wurde der Kopf seitwärts gezogen. Unten am Hinterkopf befinden sich weitere seitliche Vorsprünge mit ähnlicher Funktion, aber diese paroccipitaler Prozess Form und Größe sind unbekannt, da sie am Fossil abgebaut wurden. Auf beiden Seiten des vertikalen Kamms ist eine Öffnung für einen Venengang sichtbar, die Foramen venae occipitalis externae. Das Hinterhauptsloch, der Eingang zum Gehirngehäuse, hat den Querschnitt eines abgerundeten Dreiecks mit der Spitze nach oben. Die Oberseite des Hinterhauptslochs fällt mit der Unterseite der vertikalen Leiste zusammen und überhängt die tiefer liegenden Seiten. Direkt unter dem Hinterhauptsloch befindet sich ein etwas größerer runder Knötchen, der Okzipitalkondylus, die die Verbindung zum Hals bildet. Eine vertikale Rille verläuft von oben bis zur Mitte des Knötchens, die Incisura medialis Kondylus. Anders als bei manchen Verwandten ist der untere Rand des Knötchens nicht in eine Nut eingelassen. Links und rechts des Knotens befinden sich zwei ovale Öffnungen untereinander, vermutlich Nervenkanäle, die foramina nervorum hypoglossorum, für die untere Zungennerven. Draußen gibt es wieder zwei größere vertikale Mulden, vielleicht die fossae parabasales die bei Vögeln Öffnungen für Venengänge enthalten, für die Halsschlagader und der äußere Augenarterie, und einige Nervenkanäle.

Gaumen

Der größte Teil der Schädelunterseite besteht aus einem geschlossenen Gaumen. Die Unterseiten der Prämaxillae, die vorn ein dreieckiges Gesicht bilden, gehen posterior nahtlos in die flachen Innenflügel der Oberkieferknochen über, deren Außenkanten zunächst fast parallel sind. Die Flügel treffen sich an der Mittellinie in einer auffälligen Vertiefung. Weiter hinten werden die Flügel konvexer und weiten sich dann in die breiteren Gaumenknochen aus oder Ossa Palatina. Diese sind durch eine lange und schmale Öffnung getrennt, die Fossa choanalis, in dem die choana befindet, der Kanal zwischen den Nasenhöhle und Oropharynx. Der Gaumen hat keinen überlappenden flexiblen vorderen Sporn zum Oberkiefer, eine Struktur, die bei kleineren Vögeln Teil des Mechanismus ist, der die Schnauze automatisch nach oben klappt, wenn sich die Mandibeln öffnen; die schwere Konstruktion des Schädels der Vogelscheuche ist so Kinese nicht zulassen. Es gibt eine stabförmige os pterygoideum dass zwischen dem Gaumenknochen und einem nach vorne gerichteten Ast die Orbitalprozess, läuft aus dem Quadrat. Über die Hirnhäute aufgrund von Schäden ist wenig bekannt.

Fuß

Skizze der Rückseite des Holotypus Tarsometatarsus

Die gefundenen Teile des Fußes bestehen aus einem linkenTarsometatarsus und zwei zusammenhängende Stücke einer dritten oberen Phalanx. Letzteres war zu fragmentarisch, um eine Beschreibung im Protologen zu rechtfertigen. Ein Foto zeigt einen schmaleren Schaft, es Körper der Phalangis die sich nach oben zu a . erweitert cotyla articularis mit markanter Oberschenkellippe und einer Breite von etwa sechs Zentimetern.

Der Tarsometatarsus ist eine Vereinigung des zweiten, dritten und vierten Mittelfußknochens: untereinander und mit den unteren Sprungbeinen. Der Tarsometa Tarsus hat Kelenken eine Länge von 437,14 Millimetern, was einer Länge des gesamten Hinterbeins von etwa eineinhalb Metern entspricht. Trotz der Verwachsung sind die Mittelfußknochen, die Mittelfußknochen, noch deutlich erkennbar. Dies gilt insbesondere für die Enden. Ihre Spitzen bilden verbreiterte Beinformen, Keimblätter, auf der Oberseite des 97,7 Millimeter breiten Tarsometatarsus. Unten, 90,19 Millimeter breit, sind ihre alten scharnierförmigen Gelenkflächen mit erhabenen Kanten und einer vertieften Mittelfläche noch als getrennt sichtbar trochleae die vertikale Schlitze für die Artikulation mit den oberen Phalangen bilden.

Die Oberseiten der Keimblätter, die mit den Kondylen des Unterschenkels artikulieren, sind im Querschnitt etwa oval und tief konkav. Die Ovale sind mit ihrer langen Achse von vorne nach hinten orientiert, mit ihrer kurzen Achse von links nach rechts. Das äußere Keimblatt, das cotyla lateralis der den ursprünglichen vierten Mittelfußknochen darstellt, ist deutlich kleiner als das innere Keimblatt, das zum zweiten Mittelfußknochen homolog ist cotyla medialis, und endet von hinten gesehen oben auch etwas tiefer. Im Gegensatz dazu ist das äußere Keimblatt an seiner äußeren Oberfläche kantiger und hat dickere Ränder. Die zur Beschreibung der Vogelanatomie verwendete Terminologie basiert auf der Vorstellung, dass der Tarsometatarsus ein einzelnes Element ist und daher die Spitze des dritten Mittelfußknochens nicht als Keimblatt, sondern als "interkotyläre Erhebung" bezeichnet wird, a eminentia intercotylaris. Dieser erhebt sich über dem cotyla medialis und der cotyla lateralis und ist robust gebaut. Das äußere Keimblatt hat an seinem hinteren Oberrand auf der Elevationsseite einen auffälligen Höcker, der über die eigene Gelenkfläche hinausragt, aber niedriger bleibt als der eminentia intercotylaris. Dieser Höcker berührt das innere Keimblatt nicht, da dazwischen ein breiter und robuster Hypotarsus, 63,56 Millimeter hoch, nämlich der nach hinten ragende obere Schaft des dritten Mittelfußknochens. Die Spitze des Hypotarsus, die sich auf Höhe der Keimblätter befindet, liegt außen, also seitlich des äußeren Keimblattes, etwas höher als innen.

Der Schaft des Tarsometa tarsus ist mäßig schlank. An der oberen Stirnseite des Schafts verläuft eine tiefe Nut, die Sulcus extensorius die als Kanal für eine den Fuß verlängerte Sehne diente. In der Rinne befinden sich mehrere kleinere Fissuren, die als Venenkanäle dienten, Gefäßforamina proximalia, deren Ausgänge hinten zu beiden Seiten des Hypotarsus sichtbar sind. Zusätzlich zu Sulcus extensorius über hohe schmale Felsvorsprünge gehen. Insgesamt sind die oberen zwei Drittel des vorderen Schaftes hohl; der untere Teil ist flacher. Hinten ist der Schaft oben konvex. Im Mittellauf zwei hohe Kämme, die seitliche plantare Crista und der Crista plantar medialis zwischen denen eine flache Rille für die gebogene Sehne verläuft, die flexor sulcus. Das Ganze ist ein Überbleibsel des sogenannten arctometatarsalen Mittelfußknochens früherer Theropoden, bei dem der dritte Mittelfußknochen oben an der Vorderseite eingeklemmt wurde – wodurch eine tiefe zentrale Vertiefung entstand – und nach hinten geschoben wurde, um eine zentrale Erhebung auf der Rückseite zu erzeugen. Weiter unten hat der Schacht einen rechteckigen Querschnitt mit einer Breite von 48,82 Millimetern.

Der untere Teil des Schaftes wird von einem Venenkanal durchbohrt, der vaskuläre distale Foramen. Dieser Kanal ist trichterförmig mit einer breiten Öffnung an der Vorderseite des Schafts oberhalb und zwischen dem dritten und vierten Trochleae Mittelfußknochen. Der schmalere Ausgang am glatten Schaftrücken befindet sich mittig oberhalb der äußeren Seitenkante des Drittels trochlea. Der Abstand zwischen dem Ausgang und der Unterseite des Drittels trochlea beträgt 75,19 Millimeter.

Des trochleae der mittlere, der dritte, ist viel größer als der zweite und der vierte und ragt auch weiter nach unten. Die jeweiligen Breitengrade des zweiten bis vierten trochleae beträgt 22,5; 41,96 und 29,42 Millimeter. Der dritte trochlea bildet ein riesiges Scharniergelenk mit erhöhten Kanten; der Schlitz ist hinten tiefer ausgehöhlt als vorne. Die vierte trochlea, außen, ist wiederum etwas größer und weiter vorzüglich als das zweite innen. Die vierte trochlea ist nur hinten ausgehöhlt, wobei der hochgezogene Rand außen weiter nach hinten ragt als der Rand innen; die vierte Zehe sollte dabei leicht nach innen zeigen. Weil das trochlea Mehr nach hinten gebogen, wurde dieser Zeh auch im Verhältnis zum dritten Zeh weiter nach hinten gelegt. Aufgrund von Schäden ist nicht klar, ob die zweite trochlea hat genau die gleiche Struktur; die Krümmung nach hinten ist auch da, aber das ganze Gelenk ist mehr zur Körperseite, die die zweite Zehe in diese Richtung hätte spreizen sollen. Die nach innen gerichteten und nach außen gerichteten Seiten des zweiten und vierten trochlea und beide Seiten des dritten trochlea haben tiefe Gruben als Befestigung der Gelenkkapseln.

Taxonomie

Aufgrund der enormen Größe der Überreste in Kombination mit dem seitlich abgeflachten und stark hakenförmigen konvexen Schnabel haben Bertelli et al. Kelenken in dem KladePhorusrhacidae. Darin wäre es Mitglied einer Untergruppe, der Phorusrhacin.

Diese Schlussfolgerungen wurden nicht aus einer genauen kladistisch Analyse, sondern unter Anwendung der traditionellen Methode der vergleichenden Anatomie. Kelenken zeigt mehrere neue Eigenschaften, die mit den Phorusrhacinae geteilt werden, ihre Synapomorphien. In diesem Fall wurde die Bestimmung durch fehlende Daten erschwert. Es gibt nicht viel Schädelmaterial von Arten der Phorusrhacinae. Erst ab Devincenzia Es wurden genügend Schädelreste gefunden, um einen Vergleich anzustellen, und selbst diese beschränken sich auf den hinteren Teil. Ähnlichkeiten mit diesen Überresten sind die relativ niedrige und rechteckige Augenhöhle und die große okzipital Ebene, die durch den oberen Hinterkopf gebildet wird, mehr als doppelt so breit wie hoch. Außerdem ist das Hinterhaupt insgesamt niedrig und abgeflacht. Das postorbitaler Prozess des Stirnbeins, ein vorstehender Teil, der den hinteren Rand der Augenhöhle bildet, ist eher stumpf und abgerundet als scharf. Mit dem Phorusrhacin Titanis teilt das Merkmal eines flachen unteren Rückens des Tarsometatarsus.

Die Platzierung wurde durch Hinweise auf Unterschiede zu anderen Untergruppen der Phorusrhacidae weiter gestützt, obwohl dies nur schwache und umständliche Beweise liefert. Der Schädel unterscheidet sich von dem von Patagonithinae, Mesembriornithinae und Psilopterinae in einer Reihe von Funktionen. Die postorbitale Projektion ist in den genannten Gruppen scharf und nach unten gerichtet. 's schnabel Kelenken ist sowohl absolut als auch relativ viel länger. Kelenken hat eine große Wangenknochen wessen Bogen (arcus jugalis) besonders in der dorsoventral Richtung (von oben nach unten) war größer als die der Patagornithinae und Psilopterinae. Die kleinen Nasenlöcher unterscheiden sich von den großen, ovalen Nasenlöchern bei den Psilopterinae. Alle diese Gruppen zeigen einen viel schlankeren Tarsometatarsus. Ihr Tarsometatarsus weicht weiter durch gleich hohe Keimblätter ab und a bedeutende Intercondylaris die eine Aussparung für eine Gelenkkapsel aufweist. Außerdem findet sich bei den Patagornithinae und Psilopterinae ein auffälliger Vorsprung am äußeren Rand des äußeren Keimblattes; bei den Psilopterinae ragt der innere Rand der zweiten trochlea sehr stark nach hinten. Die Mesembriornithinae haben die anomale Eigenschaft, dass sich die vordere Sehnenrille bis zur Unterseite des Tarsometatarsus-Schafts erstreckt.

Die oben genannten alternativen Untergruppen bestehen aus ziemlich kleinen Arten, aber es gibt auch eine Klade mit großen Formen: die: Brontornithine. Der relativ schlanke Tarsometatarsus zeichnet sich aus Kelenken dieser Brontornithinae, deren Mitglieder einen festeren, relativ kurzen und breiten Tarsometatarsus hatten, der von vorne nach hinten abgeflacht und mit einem dritten versehen war trochlea die sich nach oben erweitert.

Obwohl sich sein Tarsometatarsus von denen der anderen Arten in den Phorusrhacinae unterscheidet, deuten dies nicht darauf hin Kelenken ist kein Phorusrhacin; jede Art hat ihre eigenen abweichenden Eigenschaften. Die Autoren hielten diese Unterschiede zu den bereits bekannten Arten für zu groß, um diese Art in eine bereits benannte Gattung einzuordnen.^[6]

2011 veröffentlichten Bertelli, Chiappe und Alvarenga eine kladistische Studie der Phylogenie van de Phorusrhacidae waarin door een computerprogramma de stamboom van die groep was berekend die het minste aantal evolutionaire veranderingen vooronderstelde en dus het waarschijnlijkst was. De resultaten van hun onderzoek worden weergegeven in dit cladogram:

Door ontbrekende gegevens was het voor veel soorten echter niet mogelijk precies hun positie te bepalen. Kelenken viel zoals verwacht uit als een phorusrhacide maar het bleek niet met zekerheid aan te geven tot welke deelgroep hij behoorde. Wel was het onwaarschijnlijk dat hij een lid was van de Mesembriornithinae of de Psilopterinae. Vermoedelijk vormden Kelenken en Devicenzia als zustersoorten een aparte aftakking. Zelfs deze uitkomsten waren echter zeer onzeker en werden slechts ondersteund door een Bremerwaarde van 1, dat wil zeggen: als slechts een enkele eigenschap fout bepaald zou zijn of er zou slechts een enkele eigenschap gevonden worden die in een andere richting wijst, is een andere vorm van de stamboom het resultaat. Hetzelfde artikel gaf daarnaast een traditionele classificatie die Kelenken in een onderfamilie Phorusrhacinae plaatste binnen een familie Phorusrhacidae.^[13]

Levenswijze

Habitat

Tijdens het late Mioceen maakte het wereldklimaat een geleidelijke afkoeling door. Over uitgestrekte gebieden werden tropische en subtropische regenwouden vervangen door veel koelere en drogere graslanden. De fauna paste zich daarbij aan. Dit proces deed zich ook, en vrij abrupt, in het zuiden van Zuid-Amerika voor. De Collón Curá-formatie waarin Kelenken gevonden is, vertegenwoordigt een korte overgangsfase waarin bos plaats maakte voor een meer op een pampa lijkend leefgebied. De habitat van Kelenken bestond uit uitlopers ten oosten van wat later de Andes zouden worden, met een vrij open landschap dat bewoond werd door grazende snelle hoefdieren. Heel veel fossielen zijn er niet uit de formatie bekend, voornamelijk fragmentarische resten van amfibieën, kleine reptielen en vogels.^[14]

Kelenken was niet het enige grote roofdier in dit ecosysteem. In 2010 werd uit de Collón Curá-formatie Patagosmilus beschreven, een buidelkat behorend tot de Thylacosmilidae, waarvan de sabeltanden gespecialiseerd waren in het door middel van bijtkracht doden van zware prooien.^[15]

Gedrag

Algemeen wordt aangenomen dat alle schrikvogels en dus ook Kelenkenvleeseters waren.^[16] Het is echter niet helemaal duidelijk hoe Kelenken zijn prooien ving en doodde. De slankere bouw doet vermoeden dat de vogel het meer moest hebben van snelheid dan van kracht, anders dan andere, zwaarder gebouwde, schrikvogels, zoals de Brontornithinae.^[6]

CT-scan van Andalgalornis, gebruikt in de studie naar de bijtkracht

In 2005 was door Rudemar Ernesto Blanco en Washington William Jones al een studie gepubliceerd waarin de loopsnelheden van enkele levende loopvogels en uitgestorven schrikvogels waren berekend aan de hand van de sterkte van de botten in de poten.^[17] Volgens Chiappe zou Kelenken, op grond van de slanke poten, "aanzienlijk sneller" geweest zijn dan men had geschat voor andere soorten. Hij was "...misschien niet zo snel als een struisvogel (met een topsnelheid van 70 km/h de snelste nog levende loopvogel), maar zeker een landvogel die snel kon rennen."^[18] De gevonden tarsometatarsus is relatief lang, maar ook slank: de verhouding tussen de lengte en de breedte (in het midden) is 0,11, een aanwijzing dat de vogel een snelle loper was. De traditionele visie dat schrikvogels met het toenemen van het formaat ook logger, trager en minder behendig werden, moest hierdoor worden bijgesteld.^[10]

Naar de bijtkracht van Kelenken is nog geen specifiek onderzoek verricht maar schattingen zijn wel bekend van verwanten. Een studie naar de schedel van Andalgalornis door Federico J. Degrange et al. (2010), de enige bestaande studie naar het eetgedrag van een lid van de Phorusrhacidae, wees uit dat de bijtkracht van deze schrikvogel met 133 newton relatief laag was in vergelijking met die van nog levende roofdieren. Zo is de bijtkracht van de maar 5,9 kg wegende Patagonische vos 131 N. De studie wees ook uit dat de schedel relatief slecht bestand is tegen zijdelingse krachten, wat de theorie dat schrikvogels hun prooien vastpakten en heen en weer schudden in een poging de rug te breken, onwaarschijnlijk maakt. De schedel was echter wel goed bestand tegen krachten uitgeoefend op de voor- of bovenkant.^[16] De auteurs stellen dus voor dat schrikvogels enkel joegen op kleine prooien, die ze volledig konden inslikken. Als ze echter joegen op grotere prooien zouden ze dat enkel doen door middel van een reeks gerichte klappen met de bek in een hit-and-run-tactiek.^[16] In dit geval zou het dier sterk en snel genoeg geweest zijn om op dieren als Theosodon, Homalodotherium en grote grondluiaards zoals Prepotherium te jagen. De uitzonderlijk lange snavel van Kelenken impliceert dat door de hefboomwerking de bijtkracht bij de snavelpunt relatief lager lag. De snijranden werden er echter door verlengd en het grijpvermogen verbeterd.

Een andere mogelijkheid is dat Kelenken een aaseter was. Onderzoek door Lawrence M. Witmer naar de hersenstructuur van andere schrikvogels met behulp van CT-scanners heeft echter uitgewezen dat de delen van de hersenen die verantwoordelijk zijn voor de reukzin (de bulbus olfactorius) bij deze groep niet erg ontwikkeld waren. Ze moeten dan dus meer op het zicht dan op de reuk hun prooien hebben gevonden. Aangezien de reuk een belangrijk zintuig is voor aaseters, omdat ze die gebruiken om karkassen mee op te sporen, maakt dit de hypothese dat Kelenken een pure aaseter was minder waarschijnlijk.^[19]

In de populaire cultuur

Kelenken komt voor in de aflevering "Terror Bird" van het programma Prehistoric Predators van National Geographic. Bovendien komen in de film 10,000 BC schrikvogels voor die, vooral door hun grootte, erg lijken op Kelenken, maar ook mogelijk exemplaren van Titanis kunnen zijn.

Dit artikel is op 20 januari 2013 in deze versie opgenomen in de etalage .