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Malawisaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) super bestellung: Dinosaurier (Dinosaurier) Auftrag: Saurischia Unterordnung: Sauropodomorpha Infrastruktur: Sauropoda Familie: Titanosauridae
Sex
Malawisaurus Jacobs et al., 1993
Typtyp
Gigantosaurus dixeyic
Bilder aufWikimedia Commons
Malawisaurus aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

Malawisaurus war ein Sex von SauropodeDinosaurier das lebte während der frühen Kreide. Die einzige genannte Art ist Malawisaurus dixeyi.

Finden und benennen

1924 wurde der Pflanzer E.C. Holt auf seinem Land Mwakasyunguti im Njasaland einige Fossilien. Er hat es geschickt an Frank Dixey, der Direktor der Geologische Untersuchung von Nyasaland. Dixey grub in diesem Jahr ein paar Knochen aus und schickte sie an Sidney Henry Haughton. Er nannte die Sauropoden-Knochen im Material 1928 als eine Art der Titanosauriden Gigantosaurus: Gigantosaurus dixeyic. Ernst Stromer machte 1932 einen Tornieria (Gigantosaurus) dixeyi von, wenn der Name Gigantosaurus erwies sich als beschäftigt. 1930 Groove Frederick William Hugh Migeodo noch einige Knochen, die noch nicht untersucht wurden.

Die Funde fanden danach wenig Beachtung, bis sie ab 1984 ärztlich untersucht wurden Louis Leo Jacobs.

1993 berichtete Jacobs erstmals über einen separaten Gattungsnamen in einem populärwissenschaftlichen Buch: Malaŵi-saurus. Es Zirkumflex-Akzent und der Merkmal d'union wurden absichtlich eingefügt, weil Jacobs wusste, dass sie in offiziellen Familiennamen nicht erlaubt waren: So behielt der neue Name einen inoffiziellen Charakter, während die offizielle Form für jeden klar war. Bereits 1993, Malawisaurus 1993 von Jacobs, Dale A. Winkler, William R. Downs III und Elizabeth M. Gomani gültig benannt. Der Gattungsname bezieht sich auf seinen Standort, das Land Malawi im Afrika. Der Artname ehrt Dixey. Das Typ Typ bleibt Gigantosaurus dixeyic. Das Kombination nova ist Malawisaurus dixeyi.

Es Holotyp, SAM 7405, besteht aus einem vorderen Schwanzwirbel, der in einer Flussablagerung des Bildung von Dinosaurierbetten das stammt aus dem Aptien. Im Jahr 1924 wurden an dieser Stelle auch ein rechtes Schambein, ein Schulterblatt und ein Brustbein ausgegraben, vermutlich von einem anderen Individuum als dem Schwanzwirbel.

1993 ordnete Jacobs weitere Wirbel, einen Praemaxilla, einen Unterkiefer und ein linkes Sitzbein zu. Die Praemaxilla war die erste, die für ein Titanosaurid gefunden wurde. 1996, 1999 und 2005 wurde von Elizabeth Gomani weiteres Material zugeteilt, darunter ein fast vollständiger Schweif, der 1987, 1989, 1990 und 1992 im Rahmen der Expeditionen gefunden wurde Malawi-Dinosaurier-Projekt. Auf einer Fläche von dreißig Quadratmetern wurden etwa einhundertfünfzig Fossilien ausgegraben, die meisten von Sauropoden. Diese stellen mindestens zwei Individuen dar, von denen eines halb so lang ist wie das andere.

Beschreibung

Größe und Unterscheidungsmerkmale

Die Länge von Malawisaurus war im Jahr 2010 von Gregory S. Paul geschätzt auf sechzehn Meter. Das Gewicht lag zwischen acht und dreizehn Tonnen. Für einen Sauropoden war es also mittelgroß. In der Beschreibung von 1993 ging Jacobs noch von einer maximalen Länge von dreizehn Metern aus und hielt die Art für relativ klein. In seinem eigentlich vor einigen Jahren verfassten populärwissenschaftlichen Buch schätzt er die Länge sogar auf nur neun Meter bei einem Gewicht von zehn Tonnen.

Jacobs gab 1993 ein Unterscheidungsmerkmal des Holotyps: Der vordere Schwanzwirbel ist procoel, vorne konkav, mit einem kurzen vertikalen Dornfortsatz.

2005 wurde eine verbesserte Diagnose gestellt. Der Praemaxilla fällt nach hinten steil nach oben ab. Das untere Schlaffenster ist nach hinten geneigt, unten aber breit. Im Braincase sind die processus basipterygoidei kurz, während sie nach unten divergieren. Zwei Drittel des Gebisses des Unterkiefers werden von einer Reihe von fünfzehn Zähnen bedeckt. Der Splenial ist schmal und wird von einem durchbohrt Splenialforamina. Die Zähne sind breit, aber nicht löffelförmig, während die Verschleißflächen leicht schräg zur Längsachse stehen. Die Halswirbel haben Dornfortsätze, die nicht gegabelt sind, während ihre Pleurocoelen nicht in zwei Vertiefungen unterteilt sind. An den Halswirbeln ragen die hinteren Gelenkfortsätze über den hinteren Rand des Wirbelkörpers. Die Dornfortsätze der vorderen Halswirbel haben sowohl an der Vorder- als auch an der Hinterfläche vertikale Rippen. Bei den mittleren und hinteren Halswirbeln ragen die Halsrippen über den Wirbelkörper des nächsten Wirbels hinaus. Die Wirbel haben längliche ovale Pleurocoels, pneumatische Vertiefungen an den Seiten. Bei den hinteren Wirbeln sind die Kämme an der Unterseite des seitlichen Vorsprungs nicht gegabelt. Es Kreuzbein besteht aus sechs Kreuzbeinwirbeln. Die Dornfortsätze der Kreuzbeinwirbel sind zu einer supraneuralen Platte verschmolzen, die über ihre sie verbindenden Wirbelbögen überhängt. Die vorderen Schwanzwirbel sind stark procoel, mit einer konkaven Vorderseite, aber die mittleren und hinteren Schwanzwirbel sind Platycoel, mit einer flachen Vorderseite. Die Dornfortsätze der vorderen Kreuzbeinwirbel haben sowohl an der Vorder- als auch an der Hinterfläche hohe vertikale Rippen. Der Mittelschwanz hat mindestens fünf weitere V-förmige Chevrons. Die Mittelhandknochen haben unten noch funktionelle Gelenkflächen.

Bei weitem nicht alle diese Eigenschaften können als Autapomorphien, einzigartige abgeleitete Merkmale, da sie von verwandten Arten geteilt werden. Die Liste ist eher eine Typisierung.

Skelett

Schädel und Mandibeln

Der Schädel ist oft sehr kurz rekonstruiert

Jacobs achtete sehr auf die Form des Kopfes. Früher glaubte man, dass der Kopf von Titanosauriden aufgrund der Form des Unterkiefers von verlängert wurde Antarktosaurus wichmannisch. Laut Jacobs war dies jedoch ein Mitglied der Rebbachisauridae und nur gezeigt Malawisaurus die wahre Kopfform. Aus der Form der Praemaxilla, die unten waagerecht kurz war, vorne steil ansteigt und sich dann wieder in ein hohles, hohes Profil zurückbiegt, schloss er, dass der gesamte Schädel kurz und gedrungen war. Es wurde Brauch, alle Titanosaurier-Köpfe auf diese Weise darzustellen. Heute wissen wir jedoch, dass einige Titanosaurier verlängerte Köpfe hatten. Oder Malawisaurus hatte selbst einen kurzen Kopf, ist unsicher, da nie ein ganzer Schädel davon gefunden wurde. Die verschiedenen gefundenen Elemente lassen sich vielfältig kombinieren und ein etwas längerer Kopf ist somit möglich.

Aber manchmal etwas länger

Die Prämaxilla trägt vier Zähne. Das ziemlich große Nasenloch befindet sich schräg darüber, hinter dem dünnen aufsteigenden Ast. Die Zähne im Oberkiefer stehen senkrecht zum Kieferrand. Der Wangenknochen ist dünn. Der Scheitelknochen ist klein und definiert ein transversales oberes Schläfenfenster mit der Längsachse. Es quadratisch steht fast senkrecht und hat auf der Rückseite eine große senkrechte ovale Mulde. Die Hinterhauptsprotuberanz ist nierenförmig mit der konkaven Seite nach oben. Das paroccipitaler Prozess sind stark abhängig, ein typisches Merkmal der Titanosaurus. Das Tuberkel basilarien sind groß mit einem breiten flachen Trog dazwischen. Laut Gomani würde dies auf eine weniger enge Verbindung mit dem Muskel hinweisen, der das Beugen des Kopfes verursacht Musculus rectus capitis anterior. die kurze processus basipterygoidei würde mit vertikalen Quadraten korrelieren.

Nach Jacobs wird die Kürze des Schädels durch einen kurzen Unterkiefer bestätigt. Es wurde jedoch nur der Frontzahn gefunden, der sich ziemlich stark nach unten krümmt und in einem gesenkten "Kinn" endet. Dies ist nicht unvereinbar mit einer etwas längeren und hängenden Schnauze, wie sie von Scott Hartman rekonstruiert wurde. Das Dentarium trägt fünfzehn Zähne. Auf der Innenseite ist das Dentarium einen halben Zentimeter hoch Ochse spleniale dessen Vorderseite von einem Foramen durchbohrt ist. Die Zähne sind stiftförmig, zylindrisch mit einer leichten, sich leicht erweiternden Abflachung am Ende. Die Enden haben auch schwache Schneidkanten. Die Zähne sind leicht nach innen und vorne gebogen. Die Prämaxillarzähne sind etwas breiter als die Ober- und Zahnzähne.

postkrania

Oben rechts ein Querschnitt der Lufthöhlen im Wirbelbogen des Schwanzwirbels von Malawisaurus

Alle präsakralen Wirbel von Malawisaurus, also diejenigen vor dem Kreuzbein, sind hochpneumatisch, durchsetzt von Lufthöhlen, die mit den Luftsäcken des Atmungssystems verbunden sind. Die Hohlräume sind ziemlich groß; es geht nicht nur um schwammiges Gewebe. Die Wirbelbögen des Halses haben keine sehr tiefen Vertiefungen. Bei den Schwanzwirbeln werden nur die Wirbelbögen pneumatisch betätigt.

Ein in Malawi hergestelltes Skelettmodell

Gomani nahm wie bei Verwandten insgesamt dreizehn Halswirbel an. Die Halswirbel sind sehr langgestreckt mit einem sehr langgestreckten Wirbelkörper. Die Wirbel sind stark opisthocoel, mit einer konvexen vorderen und einer konkaven hinteren. Sie haben lange Halsrippen, bis zu einem halben Meter lang, die über das hintere Ende des nächsten Wirbels hinausragen. Die vorderen Gelenkfortsätze ragen weit nach vorne. All diese Merkmale weisen auf einen langen geraden Hals hin, von dem insbesondere der Mittelteil recht steif gewesen sein muss. Das bedeutet jedoch nicht unbedingt, dass der Kopf sehr niedrig gehalten wurde. Der Rücken ist durch ziemlich lange Vorderbeine schon nach vorne gestiegen, so dass schon eine leichte Beweglichkeit des Nackenansatzes den Mittelteil in einem Winkel von mindestens 60° angehoben haben muss. Die Exemplare an der Fundstelle hatten einen Hals, der vier bis fünf Meter lang war und den Kopf auf eine Höhe von sechs Metern heben konnte, nicht so viel höher als das Herz, dass dies zu Blutdruckproblemen geführt hätte. Eine ziemlich hohe Halsposition wird auch durch höhere Dornfortsätze an den vorderen Wirbeln suggeriert, die einen Widerrist bilden, über den eine Sehne den Hals hochziehen könnte. Die Dornfortsätze der Halswirbel sind ziemlich niedrig und erheben sich von einer breiten zeltförmigen Basis, die von den Kämmen gebildet wird, zu den vorderen und hinteren Gelenkfortsätzen.

Gomani nahm zehn Wirbel an. Sie zeigen keinen Hyposphen-Hypantrum-Komplex sekundärer Gelenkfortsätze. Ihre Dornfortsätze sind im Allgemeinen nicht hoch, ebenso wenig die Wirbelbögen, auf denen sie stehen. Die Oberseiten der Wirbelkörper sind von länglichen Pleurozölen durchbohrt. Gomani nennt sie "augenförmig", was bedeutet, dass sie vorne abgerundet sind und hinten eine scharfe Spitze haben. Hintere Rippen sind ebenfalls pneumatisch, durch rechteckige Aussparungen im Schaft.

Die sechs Kreuzbeinwirbel des Kreuzbeins sind sowohl in den Dornfortsätzen als auch in den Gelenkfortsätzen stark verwachsen. Die so gebildete supraneurale Platte ist an den Außenseiten mit Rippen, Fortsätzen der Wirbelbögen, bedeckt. Oben auf der Platte befinden sich Längsrillen als Befestigung für eine lange Sehne. Die Sakralrippen sind über einen Großteil ihrer Länge getrennt, aber an ihren Enden zu einem Sakraljoch verschmolzen.

Gomani schätzte die Zahl der Schwanzwirbel auf mindestens 33. Die Schwanzbasis ist ziemlich hoch; hinten setzt sich der Schwanz als dünnes Gebilde für eine gute Distanz fort, obwohl ein echter Peitschenschwanz fehlt. Die Schwanzwirbel haben an den Seiten flache Dellen. Mindestens fünfundzwanzig Wirbel haben Chevrons und mindestens fünf von ihnen in der Reihe haben einen V-förmigen Querschnitt, der typisch für den Mittelschwanz ist.

Der Schultergürtel zeigt einen typischen Titanosaurierbau mit rechteckigem Rabenknochen und halbmondförmigem Brustbein.

Der Humerus hat einen geraden Schaft mit rundem Querschnitt. Das längste Exemplar hat eine Länge von 722 Millimetern. Der deltopektorale Kamm erstreckt sich über die Hälfte des Schafts. Die unteren Gelenkhöcker sind gut entwickelt. Das Elle hat eine starke olekranieller Prozess. Die untere Fläche ist nierenförmig mit der Konkavität auf der Innenseite. Die Mittelhandknochen nehmen von innen nach außen allmählich an Größe ab, so dass die erste die größte und die vierte die kleinste ist; ein fünfter wurde nicht gefunden. Die funktionellen Gelenkflächen an der Unterseite lassen vermuten, dass noch Finger vorhanden waren. Das wäre eine ganz grundlegende Eigenschaft, denn bei abgeleiteten Titanosauriern sind die Finger komplett verschwunden und andere Arten haben allenfalls einen verschmolzenen Stumpf erhalten. Übrigens von Malawisaurus keine Phalangen gefunden.

Vom Becken ist nur das Sitzknochen bekannt. Es ist kurz und plattenförmig. Der Knochen ist so verdreht, dass beide Sitzbeinschäfte an ihren Enden in einer Ebene gewesen sein müssen.

Gomani ging davon aus, dass der Femur über 30 % länger als der Humerus war, was etwa dem Durchschnitt von Titanosauriern entspricht. Der Oberschenkelknochen hat an der äußeren Oberseite einen Höcker. Das Schienbein hat einen großen Crista Cnemialis vorne oben. Die Fibel hat eine seitlicher Trochanter als Aufsatz für die Beugemuskeln der Zehen. Die Fußklauen haben an den Außenseiten Längsrillen.

Osteodermen

Rüstungen sind von mehreren Titanosauriern in Form von . bekannt Osteodermen, Hautverknöcherungen. Jacobs konnte 1993 keine tatsächlichen fossilen Panzerplatten melden, aber er konnte Steinsalzstrukturen in den Knochen melden, die einem kleinen Osteoderm ähnelten und von denen er vermutete, dass sie ein pseudomorph das Originalmaterial ersetzt. Im Jahr 2005 berichtete Gomani über ein versteinertes normales Osteoderm, Exemplar Mal-204, das neunzehn Zentimeter lang und fünfundneunzig Millimeter breit war. Das Osteoderm ist plattenförmig und ähnelt dem von Saltasaurus. Eine solche Rüstung wird normalerweise als Schutz für den Rücken angesehen. Laut Gomani könnten die Pseudomorphosen kleine Knochenplatten darstellen, die zum Beispiel Bauch und Gliedmaßen schützen könnten.

Phylogenie

Malawisaurus gehört zu den Saurischia und mehr insbesondere zu den Sauropodomorpha und darin zur Gruppe der of Titanosauridae. Es ist eine der wenigen Arten innerhalb der Titanosaurier von denen Schädelteile gefunden wurden. Malawisaurus möglicherweise die Schwestergruppe der Logncosauria aus Südamerika. Andere Analysen zeigen eine basale Position im lithostrotia.