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Epachthosaurus Fossil verhindern: spätKreide
Skelettmodell von Epachthosaurus
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Auftrag: Saurischia Unterordnung: Sauropodomorpha Familie: Andesauridae
Sex
Epachthosaurus Powell, 1990
Typtyp
Epachthosaurus sciuttoic
Bilder aufWikimedia Commons
Epachthosaurus aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

Epachthosaurus ist ein Sex von PflanzenfresserSauropodeDinosaurier aus der Gruppe der Titanosaurier, dass während der späten Kreide lebte in Südamerika.

Finden und benennen

Fragmentarische Überreste von Epachthosaurus wurden 1981 verabschiedet Jose Fernando Bonaparte gefunden in ZentralPatagonien im Argentinien,^[1] sechs Kilometer nördlich der Estancia Ocho Hermanos (im Guer Aike). Es Holotyp, MACN-CH 1317, besteht aus einem einzelnen hinteren Wirbel. Zusätzlich zu diesem Wirbel wurde eine Reihe von sechs hinteren Wirbeln gefunden, die mit Kreuzbeinwirbeln und einem Anhängsel für das Schambein des rechten Beckenknochens verbunden waren. Das Muttergestein, das diese Knochen enthielt, war so hart, dass sie nicht als zu retten galt. Stattdessen wurde ein Abguss hergestellt, Exemplar MACN-CH 18689.

1986 Paläontologe Jaime Eduardo Powell der Name zum ersten Mal Epachthosaurus in einem Artikel, der Xenotarsosaurus benannt, a Theropode die vor Ort entdeckt worden waren. Allerdings war dieser Erwähnung damals keine Beschreibung beigefügt, so dass der Name ungültig ist nomen nudum Blieb. Basierend auf dem Holotyp beschrieb und benannte Powell schließlich die Typ TypEpachthosaurus sciuttoic.^[1][2] Der Gattungsname leitet sich von der Altgriechisch , epachthes, "protokollieren". Der Artname ehrt die GeologeJuan Carlos Sciutto der die Seite 1980 entdeckte. Powell bezeichnete den Abguss MACN-CH 18689 als Paraplastotypie. Letzteres war etwas gewagt und zog Kritik von anderen Paläontologen auf sich, von denen einige glaubten, dass sich der Holotyp deutlich von den "Paraplastotyp"-Wirbeln unterschied, die somit eine andere Art darstellen würden. Es wurde weiter festgestellt, dass der Holotyp keine Unterscheidungsmerkmale aufwies und Epachthosaurus also a nomen dubium früher gewesen.

Während dieser Diskussion war bereits ein Befund gemacht worden, der all diese Fragen entscheiden könnte. 1988 . berichtet Ruben Dario Martinez im Rahmen des Projekts Los vertebrados de la Formación Bajo Barreal, Provincia de Chubut, Patagonien, Argentinien von dem Laboratorio de Paleontologia de Vertebrados des Nationale Universität Patagoniens "San Juan Bosco" an gleicher Stelle ein fast vollständiges Skelett im anatomischen Kontext^[3] ausgegraben, Exemplar UNPSJB-PV 920.^[4] Das Skelett wurde mit zusammengesunkenen Hinterbeinen und weit geöffneten Vorderbeinen gefunden und befand sich in Tuff enthaltendSandstein von spät Cenomaner - früh Turonien der Bajo-Barreal-Formation (Chubut-Gruppe). Die linke Seite ist leicht verzerrt. Schädel, Hals, vier oder fünf vordere Wirbel und mehrere hintere Schwanzwirbel fehlen. Es ist eines der vollständigsten bekannten Titanosaurier-Skelette. 1989 beschrieb Martínez den Fund etwas genauer. Dieses Skelett ordnete er dann zu Epachthosaurus, also vor der Ernennung von Powell im Jahr 1990. Aufgrund der Kombination aus Namensnennung und ausreichender Beschreibung gilt Martínez auch als Namensgeber.

Aufgrund einer Fehlinterpretation der Internationaler Code der zoologischen Nomenklatur Es wurde auch von südamerikanischen Forschern geglaubt, dass Powells Nominierung 1990 wegen eines gedruckten Vortrags, der auf einer Konferenz gehalten wurde, ungültig war. 2003 veröffentlichte Powell einen ausführlichen Artikel über die Funde, in dem auch Epachthosaurus wurde erwähnt. Deshalb gilt 2003 auch als Berufungsjahr. Veröffentlichte Vorlesungen sind jedoch gültig, sofern die Publikation aus mehr als einem während der Vorlesung verteilten Text besteht.

2004 wurde das Exemplar UNPSJB-PV 920 von Martínez et al. Die Schlussfolgerung war, dass MACN-CH 1317, MACN-CH 18689 und UNPSJB-PV 920 eine besondere Struktur der Wirbel teilen und somit alle drei zu Epachthosaurus sollte das nicht sein nomen dubium war nur einer der bekanntesten Titanosaurier.

2010 reichte Gabriel Casal, wenn auch unter Vorbehalt, zwei weitere Exemplare ein Epachthosaurus Zugewiesen: UNPSJB-PV 1006, ein Wirbel des vorderen Rückens, und UNPSJB-PV 956, ein Becken.

Im Jahr 2015 beschrieb Ignacio Cerda eine verknöcherte Sehne, die über die Dornfortsätze des Kreuzbeins von UNPSJB-PV 920 verläuft.

Geologie der Chubut-Gruppe

Allgemeines

Die Bajo Barreal-Formation, in der Epachthosaurus gefunden wurde, ist Teil der Chubut-Gruppe, eine Vielzahl von Ablagerungen, die einen erheblichen Teil der Oberkreide abdecken. Ein wichtiger Teil davon kommt an die Oberfläche, damit darin Fossilien gefunden werden können. Das KreideAufschlüsse des Chubut-Gruppe erstrecken sich vom Zentrum und Süden der Provinz Chubut im Norden von Santa Cruz von.^[5] Das Chubut-Gruppe besteht aus drei Einheiten im Hochland von San Bernardo und Umgebung, von alt bis jung: Castillo-Formation, Bajo Barreal-Formation und Laguna Palacios-Formation.^[6] Die drei Formationen haben unterirdische Äquivalente im Golfo San Jorge Basin und Aufschlüsse im nördlichen Bereich. Die Autoren haben mehrere Varianten für die Unterteilung der vorgeschlagen Chubut-Gruppe und für die Äquivalenz zwischen den Formationen. Auf den Formationen der Chubut-Gruppe liegen in einigen Bereichen widersprüchlich die Formationen Paso del Sapo und Lefipán, die Marine Einlagen aus der Maastricht existieren, und die Formationen Salamanca und Río Chico. Die Salamanca-Formation besteht auch aus Meeresablagerungen und der Rio-Chico-Formation von Paläozän Einlagen mit riesigen Basaltplatten.

Bajo Barreal-Formation

Das "untere Glied"^[7] der Bajo Barreal-Formation besteht aus Tuff und Sandstein mit einem Wechsel von sandigem Tuff und seltenen Horizonten^[8] mit ascheähnlichem Tuffstein dominierend. Die Sandsteinschichten verdicken sich allmählich, bis sie im oberen Teil des Stabes dominieren. In der Bajo Barreal-Formation ist ein gewisser lithostratigraphisch Zyklus zu unterscheiden. Dieser Zyklus beginnt mit Sandstein, in dem systematisch de Körnung oder die Größe der Klassen Veränderungen von der Basis der Gesteinsschicht nach oben. Diese oberen Schichten enthalten verstreute Überreste von Dinosauriern, wie z Epachthosaurus. Der Sandstein verwandelt sich in Tuffstein, auf dem paläosol entwickelte das später durch bunte, geschichtete Sofas^[9] mit Tuff bedeckt. Die dicken Sandsteinschichten des oberen Sektors enthalten große Mengen gut erhaltener Fossilien von Dinosauriern. Das „Obere Glied“ weist eine deutliche Abnahme der Sandsteinschichten auf und enthält nach und nach immer mehr Schlammbänke. Horizonte mit kleinen Wurzeln und Paläosolen sind üblich. Die Sandsteinschichten haben einen linsenförmigen Querschnitt und zeigen die hydrologisch Eigenschaften von mäandernd fließen.

Taphonomie

Der Grad der Korrelation zwischen den Knochen und der Position/Haltung des Exemplars UNPSJB-PV 920 weist auf eine schnelle Einbettung des Fossils in die Hülle hin Sedimente. An der Fundstelle ereignete sich im späten Cenomaner - früh Turonien Ablagerungen großer Sedimentmengen mit einer gewissen Regelmäßigkeit, so dass Tierreste schnell vergraben werden konnten.^[10] Das sedimentologisch und taphonomisch Merkmale der Bajo Barreal-Formation auf dem Estancia "Ocho Hermanos" bestätigen dies. Die Leiche lag, als sie eingebettet war, auf dem Bauch, mit eingesunkenen Hinterbeinen und rechtwinkligen Vorderbeinen, die parallel zum Rumpf gestreckt waren. Der Schwanz wurde nach rechts gebogen und verlängert. Der Schädel und die Halswirbel können ursprünglich erhalten sein. Da der Schultergürtel und mehrere vordere Wirbel durch Verwitterung beschädigt sind, ist es wahrscheinlich, dass Erosion Kopf und Hals zerstört. Vermutlich gab es keinen Obduktionstransport, also nach dem Tod, bevor die Leiche eingebettet wurde.

Beschreibung

Größe

Ein ausgewachsenes Exemplar war nach einigen Schätzungen 18 bis 20 Meter lang und wog elf Tonnen. Die Studie von 2004 berichtet, dass T. Galarza und J. Gallegos versuchten, das Lebendgewicht von UNPSJB-PV 920 zu bestimmen. Sie machten ein maßstabsgetreues Modell dieser Person und verwendeten die Methode von Robert McNeill Alexander,^[11] Bestimmung des Volumens durch Messung der Wasserverdrängung unter Eintauchen, um ein geschätztes Gewicht von 11.290 kg zu erhalten. Andere Schätzungen sind niedriger. Im Jahr 2016 statt Gregory S. Paul es auf dreizehn Metern bei einem Gewicht von fünf Tonnen.^[12] Allerdings hat der Wirbel UNPSJB-PV 1006 die anderthalbfache Höhe der Wirbel des UNPSJB-PV 920, was die Länge wieder auf knapp zwanzig Meter bringt.

Unterscheidungsmerkmale

Powell identifizierte eine Reihe von Unterscheidungsmerkmalen in einer Diagnose von 1990. Diese ist jedoch nach aktuellen Erkenntnissen sehr veraltet und besteht hauptsächlich aus Eigenschaften, die nicht eindeutig sind oder die mittlerweile auch bei Vorfahren bekannt sind, sogenannte Symplesiomorphien, und die daher eher normale Merkmale größerer Gruppen darstellen als die Taxon zu unterscheiden. Ein Merkmal war jedoch einzigartig: das Auftreten eines Knochenplateaus zwischen den vorderen Gelenkfortsätzen des Wirbels, das den Holotyp bildet. Problematisch war jedoch, dass der "Paraplastotyp" MACN-CH 18689 diese Eigenschaft gerade nicht aufwies. Die Besetzung hatte ihre eigene Besonderheit. Saurischia haben ein sekundäres System von Gelenkvorsprüngen in der Wirbelsäule. Zwischen den normalen hinteren Gelenkfortsätzen ragt nach hinten ein zusätzlicher knöcherner Punkt, die Hyposphene, der in einen Hohlraum zwischen den vorderen Gelenkfortsätzen, das Hypantrum, passt. In MACN-CH 18689 hat das Hyposphen auf beiden Seiten unten zusätzliche flügelartige Vorsprünge. Laut Bonaparte kamen sie auch Argentinosaurus für das, was er als Beweis dafür ansah, dass die Besetzung von einem anderen Dinosaurier war. Später wurde jedoch klar, dass die Projektionen Argentinosaurus aus dem normalen Kamm zwischen den hinteren Gelenkfortsätzen sprießen und somit nicht homolog wurden bei MACN-CH 18689 an den Strukturen befestigt. Das neue Exemplar UNPSJB-PV 920 weist nun sowohl die flügelartigen Vorsprünge als auch den knöchernen Steg zwischen den vorderen Gelenkfortsätzen auf, den die Beschreiber von 2004 als extreme Entwicklung des normalen Kamms bei diese Stellung. Sie bezeichneten somit beide Merkmale als Autapomorphien, einzigartige abgeleitete Eigenschaften, von Epachthosaurus. Sie fügten drei weitere hinzu. Bei den Wirbeln hat der Kamm zwischen dem Dornfortsatz und dem seitlichen Fortsatz oben einen seitlich gerichteten flügelförmigen Vorsprung. Der oben erwähnte Hyposphen-Hypantrum-Komplex verläuft als Komplex Epachthosaurus außergewöhnlich weit über den Schwanz bis einschließlich des vierzehnten Schwanzwirbels. Die meisten Titanosaurier haben keinen Hyposphen-Hypantrum-Komplex mehr oder höchstens im Rücken. Es ist ein Grundmerkmal und daher als Autapomorphie etwas fragwürdig; weil es um ist Andesaurus fehlt, aber die Studie aus dem Jahr 2004 ergab, dass es Epachthosaurus neu entwickelt hatte. Ein letztes Merkmal ist eine Formel der Phalangen, die auf 2-2-3-2-0 reduziert wurde. Die Anzahl der Phalangen bei Titanosauriern ist sehr variabel. gobititan hat noch eine Phalanx in der fünften Zehe, at Mendozasaurus die Formel lautet 2-2-2-2-0. Da die Füße vieler Titanosaurier unbekannt sind, ist unklar, ob dieses Merkmal wirklich unverwechselbar ist.

Die Beschreibung des zusätzlichen Materials aus dem Jahr 2010 ermöglichte die Identifizierung von zwei weiteren Autapomorphien. An den Wirbeln ist fast die gesamte Seite des Wirbelkörpers von einem großen und tiefen Pleurocoel durchbohrt, einem Eingang zum Inneren des Wirbels für einen Auswuchs des Luftsacks. Solche Luftsäcke, die Luft durch die starre Lunge pumpen, sind bei Saurischia häufig und auch Pleurozöle sind keine Seltenheit, aber hier ist die Größe außergewöhnlich. An den vorderen und mittleren Wirbeln befindet sich zwischen der Unterseite des normalen Kamms am vorderen Dornfortsatz und dem zwischen dem Dornfortsatz und dem seitlichen Dorn verlaufenden Kamm ein dünner zusätzlicher Kamm; der zusätzliche Grat definiert eine langgestreckte Vertiefung.

Skelett

Wirbelsäule

Aus dem Skelett von Epachthosaurus nur die postcrania sind bekannt, die Teile hinter dem Schädel. UNPSJB-PV 920 bewahrt eine zusammenhängende Reihe von einundvierzig Wirbeln, die einen Einblick in die Anordnung der Wirbelsäule geben. Der Verlust des Halses, des vorderen Rückens und der Schwanzspitze macht es jedoch unmöglich, viele genaue Zahlen anzugeben. Nach Angaben der Autoren aus dem Jahr 2004 hatte der Rücken wahrscheinlich zehn Wirbel, möglicherweise elf. Es Kreuzbein besteht aus sechs Kreuzbeinwirbeln. Der Schwanz hat mindestens neunundzwanzig Wirbel.

Der 2010 beschriebene Wirbel UNPSJB-PV 1006 stammt vom vorderen Rücken und ergänzt die Daten von UNPSJB-PV 920. Mit einer Höhe von sechzig Zentimetern und einer Breite von sechzig Zentimetern, gemessen an den seitlichen Vorsprüngen, stammt er eindeutig von einem viel größeren Tier, einem der größten Dinosaurier der Bajo Barreal Formation. Ähnliche Wirbel von UNPSJB-PV 920 werden auf eine Höhe von 425 Millimetern geschätzt. Das eigentliche Wirbelzentrum ist jedoch breiter als hoch; dies schränkte die seitliche Bewegung der Wirbelsäule ein. Der Wirbel ist opisthocoel, also hat die vordere Seite des Zentrums eine Ausbuchtung, die wiederum in eine Vertiefung der hinteren Seite des vorderen Wirbels passt, eine Anpassung, die viele Sauropoden haben, um ein Durchhängen des Rückens zu verhindern. Das Pleurocoel auf der Oberseite des Zentrums ist horizontal sehr lang: Nur vorne und hinten bleiben dünne erhabene Kanten, die eine scharfe Grenze bilden. Die Mulde ist auch sehr hoch, höher als der darunter liegende übrige Teil des Wirbelkörpers. Die Innenwände der Kavität sind aufgeraut. An der tiefsten Stelle befindet sich ein horizontaler Schlitz, durch den die Divertikel^[13] des Luftsacks drang in das Innere des Wirbels ein. Die Oberseite des Wirbelkörpers wird fast vollständig vom langen und hohen Wirbelbogen eingenommen, der den Wirbelkanal umschließt. Der Wirbelbogen endet nach oben in einem Winkel von 50° in vorspringenden seitlichen Fortsätzen, die die Diapophyse tragen, die Facetten für den Kontakt mit den oberen Rippenköpfen. Der Wirbel hat einen starken, quer verbreiterten, vertikalen Dornfortsatz. Zwischen all den Vorsprüngen befinden sich viele hohe Grate mit dazwischen liegenden Vertiefungen. Sein komplexes Muster wird weitgehend von den meisten Saurischia geteilt, aber jede Art neigt dazu, ihre spezifischen Details zu besitzen. Zwischen dem vertikalen Kamm an der Vorderseite des Dornfortsatzes, der an der Basis gegabelt ist, verläuft ein verbindendes Knochensteg zum lateralen Fortsatz, welcher Kamm Lamina spinodiapophysialis heiß. Vor diesem Steg verläuft parallel zu seiner Oberkante ein dünner Grat in die gleiche Richtung, so dass zwischen ihnen Lamellen es entsteht eine schmale, lange, schräg nach unten gerichtete Aussparung. Dies ist ein einzigartiges Merkmal, das so selten ist, dass es selbst bei UNPSJB-PV 1006 nur auf der rechten Seite vorhanden ist, aber auf der linken Seite fehlt. Der Wirbel zeigt den diagnostischen Grat zwischen den vorderen Gelenkfortsätzen. Es gibt auch ein Hyposphen, so dass sich der Hyposphen-Hypantrum-Komplex über den vorderen Rücken fortsetzt.

Die in der Serie weiter hinten liegenden Wirbel von UNPSJB-PV 920 ähneln dem Wirbel UNPSJB-PV 1006. Sie sind opisthocoel, haben einen etwas abgeflachten Wirbelkörper und werden an den Seiten von Pleurocoelen durchbohrt. Letztere sind allerdings etwas kürzer, vorne rund und hinten spitz zulaufend. Die Pleurocoelen beider Seiten treffen fast in der Mitte aufeinander, so dass sie nur durch eine dünne Beinwand getrennt sind. Eine solche Pneumatisierung, die durch Luftsäcke ausgehöhlt wird, ist bei Sauropoden keine Seltenheit und gilt als Anpassung zur Gewichtseinsparung. Der Rest des Knochengewebes ist innen schwammig mit vielen kleinen Lufthöhlen. Auch hier gibt es ein komplexes Muster von Graten und Vertiefungen. Einige Wirbel zeigen dabei Besonderheiten. Am sechsten Wirbel sprießt ein zusätzlicher Kamm aus der Mitte des normalen hinteren Kamms an der Unterseite des Processus lateralis und verläuft schräg nach oben und hinten, um zwischen dem Processus lateralis und dem hinteren Gelenkfortsatz zu enden. Das Merkmal wurde nicht als Autapomorphie angegeben, da es sich um eine individuelle Variation handeln könnte. Die Wirbel haben einen zwischen den vorderen Gelenkfortsätzen verlaufenden Grat. Von solchen laminae intraprezygapophyseales sind bei Sauropoden nicht ungewöhnlich, sind aber normalerweise auf die ersten fünf Wirbel des Rückens beschränkt. Biene Epachthosaurus sie treten viel weiter hinten in der Serie auf.

Es Kreuzbein, der Teil der Wirbelsäule, der mit dem Becken verbunden ist, hat sechs Kreuzbeinwirbel. Sie sind, wenn auch nicht nahtlos, verschmolzen, um den Kräften zu widerstehen, die beim Gehen von den Hinterbeinen über das Becken auf die Wirbel übertragen werden. Der erste Kreuzbeinwirbel ist vorne konvex, um in den hinteren Teil des letzten Opisthocoel-Wirbels zu passen. Der letzte, sechste Kreuzbeinwirbel ist hinten konvex und passt somit in den ersten Schwanzwirbel, der procoel ist, also mit einer konkaven Vorderseite. Der erste Kreuzbeinwirbel hat große Pleurozölen und ist somit pneumatisiert. Das ist nicht bei allen Titanosauriern der Fall. Die Zentren der Kreuzbeinwirbel sind etwas weniger abgeflacht als die Wirbel. Ihre seitlichen Fortsätze sind mit den Sakralrippen verwachsen, die mit dem Becken verbunden sind. Die hinteren vier Kreuzbeinrippen tragen zur Oberkante des Hüftgelenks bei.

Oberhalb der Dornfortsätze des Kreuzbeins wurde bei UNPSJB-PV 920 eine in Längsrichtung des Skeletts liegende längliche Knochenmasse gefunden. Die Masse ist etwa einen Meter lang, mit einem linsenförmigen Querschnitt abgeflacht und weitet sich nach vorne auf eine Breite von etwa zwanzig Zentimetern aus. Ein Teil einer ähnlichen Struktur ist im gegossenen MACN-CH 18689 sichtbar supraneurale Stäbchen wurden auch in einigen anderen Sauropoden gefunden, wie z Malawisaurus. Es ist offensichtlich, dass ein solcher Stab das Ergebnis der Verknöcherung von normalerweise weichem Gewebe ist, aber es ist umstritten, ob es sich um die Verknöcherung einer Sehne handelt, oder Bindegewebe oder von Knorpel. Die Studie aus dem Jahr 2015 kam zu dem Schluss, dass es sich mit ziemlicher Sicherheit um eine knöcherne Sehne handelt, die vermutlich entlang der gesamten Wirbelsäule verläuft. Die Verbreiterung nach vorne würde auf eine breitere Sehnenstruktur am Rücken hindeuten, die seitlich möglicherweise zu Kapseln für die Rückenmuskulatur verschmolzen ist, wie z Musculus dorsi latissimus. Die Verknöcherung weist außen zwei Lagen von dichtem, anfangs abgelagertem Knochengewebe auf. Es besteht aus einem Kern aus überarbeitetem, schnell gewachsenem, aber dichtem Knochen, der von breiten Kanälen der Haversschen Vene durchzogen ist.^[14] Die Verknöcherung war kein Alterszeichen, da UNPSJB-PV 920 ein junges ausgewachsenes Tier zu sein scheint. Vermutlich war es eine Reaktion auf die auf die Sehne ausgeübten Kräfte.

Die Schwanzwirbel von Epachthosaurus sein Protokoll. Ihre konkaven Vorderflächen erleichtern das Schwingen des Schwanzes, während ihre oft stark konvexen Hinterflächen ein Durchhängen verhindern: Sie bieten etwas mehr Halt, wenn die Wölbungen vom Tragebecken weg gerichtet sind. Dieser Effekt ist jedoch gering und bei Sauropoden sind alle möglichen Konfigurationen bekannt. Procoele-Schwanzwirbel wurden mit dem Vorhandensein eines Schwanzknüppels als Verteidigungswaffe in Verbindung gebracht; von Epachthosaurus Schwanzspitze wurde noch nicht gefunden. Um die seitliche Bewegung zu erleichtern, haben die Wirbelkörper ein eher abgerundetes als ein abgeflachtes Querschnittsprofil. In den vorderen Schwanzwirbeln ist der Spinalkanal auffallend schmal. Der Wirbelbogen befindet sich auf der vorderen Hälfte des Wirbelkörpers. Der Dornfortsatz ist fest und neigt sich am ersten Wirbel in einem Winkel von 50° nach hinten. Weiter hinten in der Sequenz nimmt die Steigung zu. Gleichzeitig sind die seitlichen Projektionen, die beim ersten Wirbel noch senkrecht zur Mitte stehen, schräg nach hinten gerichtet. In der Schwanzmitte nehmen die Konkavitäten und Konvexitäten der Gelenkfacetten ab. Dies muss diesen Schwanzabschnitt stärker versteift haben, was anfangs durch längere vordere Gelenkfortsätze und die Tatsache, dass sich der Hyposphen-Hypantrum-Komplex bis einschließlich des 14. Wirbels erstreckt, verstärkt wird. Am zehnten Wirbel hingegen verkürzen sich die vorderen Gelenkfortsätze. Auch hier entwickelt sich an der Unterseite eine deutliche Längsrille, ein Merkmal, das oft zur Unterscheidung der verschiedenen Arten von Sauropoden verwendet wird. Während die Dornfortsätze lang bleiben, werden die seitlichen Fortsätze allmählich zu Kämmen reduziert. Die extrem erhaltenen Schwanzwirbel wurden zu Zylindern reduziert, wobei die Dornfortsätze zu niedrigen Stümpfen werden, an deren Basis die hinteren Gelenkfortsätze verwachsen sind. Dennoch sind diese Wirbel, solange die vorderen Schwanzwirbel, noch procoel und haben an der Unterseite nur noch erkennbare Längsrillen.

Die Chevrons oder Hemalbögen berühren die Unterseite der Schwanzwirbel über ovale Facetten, die nach hinten und leicht nach innen abgewinkelt sind. Die gepaarten Chevrons sind oben offen, sodass der Bogen nicht von einem verbindenden Beinbalken überbrückt wird. Unten verschmilzt jedes Paar Chevrons zu einem einzigen Vorsprung, der sich nach hinten wölbt. In den vorderen Winkeln ist der Vorsprung plattenförmig, aber quer recht breit, mit einem dicken abgerundeten unteren Rand und einem scharfen oberen Rand. Weiter hinten in der Serie weitet sich der Kanal durch die Bögen, aber der Vorsprung wird kleiner.

Die Rippen der Brust sind bei Epachthosaurus relativ schlank. Darüber hinaus haben sie die übliche Konstruktion: Die vorderen haben einen dreieckigen Querschnitt und die hinteren einen runden, während das innere Knochengewebe schwammig ist.

Gliedmaßen

Es Darmbein ist bemerkenswert langgestreckt

Über den Schultergürtel ist aufgrund von Schäden wenig bekannt. Die Brustbeine sind halbmondförmig, ein typisches Merkmal der Titanosaurus. Ihre Kanten sind dick und mit einer Längsrille abgerundet. An den inneren Unterseiten befinden sich vordere Rippen für den Kontakt mit dem Rabenknochen.

Es Oberarm hat keine besondere Form. An der oberen Außenseite befindet sich eine Erhebung als Befestigung für die supracoracoideus-Muskel, ein Muskel, der mit dem Rabenknochen verbunden ist, Entführung des Armes, also ein seitliches Heben. Solch ein Buckel zeigt mehr Titanosaurier. Ein stark konvexer Deltopektoralkamm nimmt die obere Hälfte des äußeren Vorderrandes des Humerus ein. Daran wurden verschiedene Gruppen von Brustmuskeln befestigt. Am oberen Rand ist die dreieckige Innenecke nicht klar vom Kopf getrennt. Auch der Elle hat eine Standardkonstruktion; seine untere Seite in vertikaler Position ist rund. Der andere Knochen des Unterarms, der Radius, hat in Querrichtung ein etwas welliges Profil. Die untere Fläche ist dabei oval, wobei die Längsachse quer zur Längsrichtung des gesamten Körpers liegt. Handgelenkknochen oder Handwurzelknochen wurden nicht gefunden; das mag daran liegen, dass sie nicht verknöchert waren.

Die Mittelzeiger sind bei UNPSJB-PV 920 gut erhalten. Sie stehen senkrecht, um das Gewicht zu tragen. Oben haben die fünf Mittelhandknochen ein dreieckiges Querprofil mit den Breitseiten nach außen und den Spitzen nach innen. Sie passen wie ein Hohlzylinder zusammen. Die Oberseiten sind rauh und wiesen dicke Knorpelkappen auf. Die Bodenflächen haben ein rechteckiges Profil und liegen wiederum in einem Teilkreis. Die Mittelhandknochen werden nach außen hin etwas kleiner, also bis einschließlich des fünften Mittelhandknochens. Finger wurden nicht gefunden. Titanosaurier hatten wahrscheinlich auch keine: Sie gingen direkt auf den Mittelhandknochen, obwohl sie unten von einem Polster aus Knorpel und Bindegewebe bedeckt sein müssen. Am vierten Mittelhandknochen ist noch ein Stück Knochen angewachsen, offenbar das Rudiment der oberen Phalanx des vierten Fingers. Epachthosaurus hätte dann die Formel 0-0-0-1-0 für die Phalangen gehabt.

Das Becken wurde als breite Struktur gefunden, die das Kreuzbein umfasst. Es Darmbein hat nicht das hohe konvexe Profil, das viele Sauropoden aufweisen, sondern ist lang und niedrig. Das Deckblatt ist noch relativ kurz. Beide Vorderblätter gehen weit auseinander, um die breite Bauchhöhle zu stützen. Im Inneren ist das Knochengewebe des Darmbeins schwammig. Das Anhängsel für das Schambein ist wie üblich viel länger als das für das Sitzbein, hier sieht man eine glatte Wölbung unter dem Rücken. Es Schambein hat die normale Form einer flachen, eingeschnürten Platte. Der untere Rand ist ziemlich geschwollen. Die äußere Seitenkante hat unten ein Hohlprofil und in der Mitte eine Spitze als Muskelansatz. Je kürzer Sitzknochen hat oben einen dicken Außenrand und wird nach unten und innen dünner.

Beim geraden Femur sind die unteren Gelenkhöcker durch eine flache Mulde getrennt. Der äußere Höcker selbst ist durch eine markante vertikale Rille, die über den Rücken verläuft, in äußere und innere Teile unterteilt. Der Femur ist relativ schlank und hat an der vorderen Spitze einen hohen und hervorstehenden Kamm, der Crista Cnemialis. Auch die Fibula ist schlank und hat außen am Schaft einen markanten Doppelhöcker, der seitlicher Trochanter. Es hat die Form von parallelen vertikalen Rippen, zwischen denen sich eine Rille befindet, die etwas schräg zur Längsachse des Knochens ist, in dem Sinne, dass ihre Spitze mehr nach hinten zeigt. Es Knöchelknochen Unterseite der Tibia ist robust und dreieckig in dem Sinne, dass die hohe und verdickte Außenseite nach innen geneigt ist. Der breite aufsteigende Ast des Sprungbeins hat eine Facette in Kontakt mit der ovalen Unterseite der Fibula. ein entbeinter Fersenbein scheint zu fehlen.

Die Füße haben den üblichen Aufbau, wobei die Mittelfußknochen senkrecht stehen und das Gewicht mit nach vorne gespreizten Zehen tragen. Die Gelenke zwischen den Mittelfußknochen und den Zehen sind gut entwickelt und sollten eine angemessene gegenseitige Beweglichkeit ermöglichen. Die Formel der Zehenphalangen lautet 2-2-3-2-0. Die fünfte Zehe fehlt also komplett, dafür aber ein fünfter Mittelfußknochen. Die drei inneren Zehen tragen Krallen, die leicht nach innen gebogen sind. Die ersten und zweiten Fußklauen sind ungefähr gleich groß; der dritte ist merklich kleiner. Die Gelenke der Krallen sind so entwickelt, dass sie vertikal und horizontal beweglich gewesen sein müssen.

Die Möglichkeit von Osteodermen

Mehrere Titanosaurier haben Rüstungen in Form von Osteodermen, Hautverknöcherungen. Diese wurden jedoch im Exemplar UNPSJB-PV 920 trotz guter Erhaltung des Exemplars nicht gefunden. Die Autoren kamen zu dem Schluss, dass Osteodermen in Epachthosaurus fehlten komplett.

Paläoökologie

Das Thanatozönose, die wiedergewonnene Lebensgemeinschaft, der Estancia "Ocho Hermanos" existiert, daneben Epachthosaurus, weiter draußen Xenotarsosaurus Bonapartei^[15] (UnterordnungTheropoda, KladeCeratosauria, klade Neoceratosauria, klade Abelisauroidea, FamilieAbelisauridae), ein Abelisaurid der Unterfamiliecarnotaurinae,^[16][17] andere Titanosaurier (einschließlich Sarmientosaurus musacchioi), Sauropoda deren Beziehung nicht hergestellt werden konnte^[18] und Schildkröten der GeschlechterBonapartemys bajobarrealis (Unterordnung Pleurodira, Familie chelidae, Unterfamilie Chelinae) und prochelidella Argentinien (Unterordnung Pleurodira, Familie Chelidae, Unterfamilie Chelinae).^[19]

Phylogenie

Es Kladogramm zeigt die phylogenetisch Position von Epachthosaurus in dem Klade Titanosaurus.^[20] Es gilt als der am stärksten basale Procoele-Schwanzwirbel-Titanosaurier, der bekannt ist.

Literatur

• R. D. Martínez, O. Giménez, J. Rodríguez & G. Bochatey, 1986, "Xenotarsosaurus bonapartei Nov. Gen. et sp. (Carnosauria, Abelisauridae), un nuevo Theropoda de la Formacion Bajo Barreal, Chubut, Argentinien", IV Congreso Argentino de Paleontologia y Bioestratigrafia1: 23-31
• Martínez, R., O. Giménez, J. Rodríguez und M. Luna, 1988, "Eine patagonische Entdeckung", Archosaurier-Artikulationen3: 23–24
• Martínez, R., O. Giménez, J. Rodríguez und M. Luna, 1989, „Un titanosaurio articulado del genero Epachthosaurus, de la Formación Bajo Barreal, Cretacico del Chubut", Ameghinana26: 246
• J. E. Powell, 1990, "Epachthosaurus sciuttoic (gen. et sp. nov.), un dinosaurio sauropodo del Cretácico de Patagonia (Provincia de Chubut, Argentinien)", Actas del V Congreso Argentino de Paleontologia y Bioestratigrafia, Tucumán, Argentinien1: 123-128
• J. E. Powell, 2003, "Überarbeitung südamerikanischer Titanosaurier-Dinosaurier: paläobiologische, paläobiogeographische und phylogenetische Aspekte", Aufzeichnungen des Queen Victoria Museum Launceston111: 1-173
• Martinez, R.; Gimenez, O.; Rodriguez, J.; Luna, M. & Lamanna, M., 2004, "Ein artikuliertes Exemplar des basalen Titanosauriers (Dinosauria: Saurópoda) Epachthosaurus sciuttoic aus der frühen späten Kreidezeit Bajo Barreal Formation der Provinz Chubut, Argentinien", Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie, 24(1): 107-120
• G. Casal und L. Ibiricu, 2010, "Materiales asignables a Epachthosaurus Powell, 1990 (Sauropoda: Titanosauria), de la Formación Bajo Barreal, Cretácico Superior, Chubut, Argentinien", ''Revista Brasileira de Paleontologia13(3): 247-256
• Cerda I.A., Casal G.A., Martínez R.D., Ibiricu L.M., 2015, „Histologische Beweise für ein Ligamentum supraspinale bei Sauropodendinosauriern“, Offene Wissenschaft der Royal Society2: 150369