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Retrotransposon
Vereinfachte Darstellung des Zyklus eines Retrotransposons
Reverse Transkription beim Klasse-VI-Virus ( )ssRNA-RT der HIV-Virus. Legende: U3 – Promotorregion, U5 – Erkennungsstelle für die virale Integrase; PBS – Primer-Bindungsstelle; PP - Polypurinteil (Polypurintrakt); gag, pol, env - siehe Organisation HIV-Genom). Farben markieren komplementäre Sequenzen.
Retrotransposon mit lange terminale Wiederholungen

EIN Retrotransposon ist ein genetische Sequenz der sich in einen versetzt hat Genom kann sich vermehren und kommt in die DNA von vielen Eukaryoten Organismen für. Die Bezeichnung Retro zu Retrotransposon wurde gewählt, weil es eine Umkehrung des normalen Prozesses ist, bei dem die DNA-Sequenz in eine RNA-Sequenz umgewandelt wird. Die Struktur eines Retrotransposons ähnelt der von Retroviren. Bei retroviralen Retrotransposons wird zunächst ein RNA-Transkript hergestellt. Bei nicht-retroviralen Retrotransposons wird aus dem Transposon ein Transkript hergestellt, bei dem das Transkript eine direkte Vorlage (Template) ist für die reverse Transkriptase bei der Insertion in das Genom.

Retrotransposons verwenden einen Kopier- und Einfügemechanismus (umgekehrte Transkription), wobei zuerst a RNAtranskribiert und dann wird diese RNA mit in die DNA-Sequenz umgewandelt umgekehrte Transkriptase. Diese DNA-Sequenz wird dann mit Hilfe des Enzyms in eine bestimmte Region des Genoms eingebaut Integrase.

Retrotransposons kommen hauptsächlich in Pflanzen vor, wo sie oft ein wichtiger Bestandteil der Kern-DNA sind. Im Mais zum Beispiel bestehen 49-78% des Genoms aus Retrotransposons.[1] Biene normaler Weizen Etwa 90% des Genoms bestehen aus wiederholen (Wiederholungen), davon 68% springende Gene sein.[2]

Biene Säugetiere Fast die Hälfte (45% bis 48%) des Genoms besteht aus Transposons oder Resten von Transposonen. Etwa 40 % des menschlichen Genoms bestehen aus Retrotransposons und 2–3 % aus DNA-Transposons.[3] Beim Menschen sind nur noch die nicht-viralen Retrotransposons aktiv, die für 0,2% der Mutationen.

Biologische Aktivität

Das DNA Replikation Retrotransposons erhöhen die Kopienzahl und damit die Größe des Genoms. Retrotransposons können wie DNA-Transposons (Klasse-II-Transposons) Mutationen durch Einfügen (einfügen) neben oder in Gene. Darüber hinaus sind Mutationen, die durch Retrotransposons verursacht werden, relativ stabil, da die Sequenz an der Insertionsstelle durch den Replikationsmechanismus während des Sprungs konserviert wird.

Aufgrund aufeinanderfolgender Mutationen können die meisten Retrotransposons jedoch nicht mehr funktionieren.

Arten von Retrotransposons

Retrotransposons (Klasse I) sind eine der beiden Klassen von Transposons (springende Gene), während die Klasse-II-DNA-Transposons keinen RNA-Zwischenschritt erfordern. DNA-Transposons der Klasse II machen das Protein transposase notwendig, um das Transposon einzufügen und die DNA-Stränge zu schneiden. Einige der Klasse-II-DNA-Transposons stellen auch andere Proteine ​​her.[4]

Retrotransposons (Klasse I) werden unterteilt in lange Terminalwiederholung (Long Terminal Repeat) (LTR) Retrotransposons und Nicht-LTR-Retrotransposons. Die Unterteilung in diese beiden Unterklassen basiert auf der Phylogenie von dem umgekehrte Transkriptase.[5] Zwischen den Unterklassen gibt es neben dem Vorhandensein oder Fehlen von LTR auch einen Unterschied in Anzahl und Art offene Leserahmen, gelesen werden Proteinmotive und die Länge des Einfügepunkts (Einfügung) des Vervielfältigung.

LTR-Retrotransposons

LTR-Retrotransposons haben direkte wiederholen LTRs, die ungefähr 100 . sind bp bis zu 5 kb groß. LTR-Retrotransposons werden weiter unterteilt in

Ty1-Kopieren und Ty3-Zigeuner Retrotransposons kommen in der Regel mit sehr vielen Kopien (mehr als mehrere Millionen Kopien pro haploide Kern) bei Tieren, Pilzen, Protisten und Pflanzen. BEL-Pao-ähnliche Elemente wurden bisher nur bei Tieren gefunden.[6][7]

Retroviren haben viele der gleichen Eigenschaften wie LTR-Retrotransposons. Ein wichtiger Unterschied zu Ty1-Kopieren und Ty3-Zigeuner Retrotransposons ist, dass Retroviren eine Hüllprotein (ENV). Ein Retrovirus kann durch Inaktivierung oder Deletion des in ein LTR-Retrotransposon umgewandelt werden Proteinmotiv Dadurch kann sich das Virus außerhalb der Zelle ausbreiten. Bei Infektion und Einbau in das Genom von keimähnlichen Zellen des Gastgeber das Retrovirus kann sich vertikal ausbreiten und wird zu einem endogenen (von innen) Retrovirus (ERV).[7] Bis zu etwa 8 % des menschlichen Genoms bestehen aus endogenen Retroviren und im Hausmaus (Muskulatur) das sind etwa 10 %.[8]

In Pflanzengenomen sind LTR-Retrotransposons die vorherrschende Klasse von wiederholen.[9]

Ty1-Kopieren Retrotransposons

Ty1-Kopieren Retrotransposons sind bei den einzelligen Arten von Algen bis um Embryophytaphy, Gymnospermen und blühende Plfanzen. Sie kodieren vier Proteinmotive in der Reihenfolge: Protease, Integrase, umgekehrte Transkriptase und Ribonuklease h.

Es gibt mindestens zwei Klassifizierungssysteme für die Klassifizierung von Ty1Kopieren Retrotransposons in fünf Verwandtschaftslinien:[10][11]

  • Sireviren/Maximal,
  • Oryco/Ivana, Nachrüstung/Ale,
  • TORK (unterteilt in:
    • Angela/Sto,
    • TAR/Vier,
    • GMR/Tork) und
  • bianca.

Sireviren/Maximus-Retrotransposons enthalten ein mutmaßliches zusätzliches Gen für das Hüllprotein. Diese Abstammungslinie ist nach dem Entdecker des Elements SIRE1 im . benannt SojabohneGenom,[12] und wurde später auch bei vielen Arten beschrieben, wie z Mais (Zea mays),[13]Sandrakete (Arabidopsis thaliana),[14]Rüben (Beta vulgaris),[15] und Seekiefer(pinus pinaster).[16] Pflanzen-Vater Viren von vielen sequenzierten Pflanzengenomen sind in MASIVEdb . enthalten Vatervirus Datenbank.[17]

Ty3-Zigeuner Retrotransposons

Ty3-Zigeuner Retrotransposons (Metaviridae) sind in Pflanzen weit verbreitet. Sie kodieren in sequentieller Reihenfolge für mindestens vier Proteinmotive: Protease, umgekehrte Transkriptase, Ribonuklease Sie Integrase. Basierend auf der Struktur, Anwesenheit/Abwesenheit von spezifischen Proteinmotiven und konservierten Proteinsequenzmotiven werden sie in die folgenden Abstammungslinien eingeteilt:

  • Errantiviren enthalten ein extra offener Leserahmen für ein defektes Hüllprotein mit Ähnlichkeiten zum retroviralen Hüllprotein-Gen. Zuerst beschrieben als Athila-Elemente in Sandrakete (Arabidopsis thaliana)[18][19] und später auch bei vielen anderen Arten gefunden, wie z Sojabohne (Glycin max)[20] und Rüben (Beta vulgaris).[21]
  • Chromoviren enthalten ein zusätzliches Chromoprotein-Motiv (chromatin ÖOrganisation modifier-Domäne=Chromatin-Organisation änderndes Proteinmotiv) auf dem C-Terminus ihres Integraseproteins.[22][23] Sie sind in Pflanzen und Pilzen weit verbreitet. Diese sind wahrscheinlich während der Evolution übrig gebliebene Proteinmotive[24] und gewährleisten die Integration des Retrotransposons in speziellen Insertionsstellen.[25] Nach Sequenz und Struktur des Chromoprotein-Motivs werden Chromoviren in vier Kladen. Chromoviren jeder Klade zeigen unterschiedliche Integrationsmuster, zum Beispiel in Zentromere oder im rRNAGene.[26][27] Die vier Kladen sind:
    • CRM,
    • tekay,
    • Reina und
    • Galadriel.
  • Oger-Elemente {Monster-Elemente} sind sehr lang Ty3-Zigeuner Retrotransposons bis zu einer Länge von mehr als 25 kb.[28] Oger-Elemente wurden erstmals bei der described beschrieben Erbse (Pisum sativum).[29]
  • Metaviren umfassen herkömmliches Ty3Zigeuner Retrotransposons, die kein zusätzliches Proteinmotiv oder offene Leseraster aufweisen.

Endogene Retroviren

Endogene Retroviren sind endogene virale Teile des Genoms, die Retroviren sehr ähnlich sind und von diesen Viren abgeleitet sind. Sie sind in den Genomen von Kiefer Tiere. Biene Säugetiere sie sind die wichtigsten LTR-Retrotransposons. Zum Beispiel bestehen etwa 1 bis 8% des menschlichen Genoms aus endogenen Retroviren.[30][31][31]

Nicht-LTR-Retrotransposons

Nicht-LTR-Retrotransposons bestehen aus zwei Untergruppen:

Sie können wie bei Pflanzen mit vielen Kopien im Genom vorkommen.[32] Nicht-LTR-Retroposons sind in den Genomen von weit verbreitet Eukaryoten. LINEs haben zwei offene Leserahmen, die die notwendigen Funktionen für die Retrotransposition kodieren. Zu diesen Funktionen gehören Reverse Transkriptase- und Endonuklease-Aktivitäten, zusätzlich zu a Nukleinsäurebindungseigenschaft benötigt, um a . zu bilden Ribonukleoprotein-Partikel. Ein solches Partikel besteht sowohl aus einem strukturellen RNA-Molekül als auch einem oder mehreren Proteinen.[33] SINEs hingegen nutzen die LINE-Maschinerie und fungieren als nicht-autonome Retro-Elemente. Sie galten früher als "Junk-DNAwährend Forscher heute denken, dass in einigen seltenen Fällen sowohl LINEs als auch SINEs in neue Gene eingebaut und zu neuen Funktionen entwickelt wurden.[34][35]