WikiDer > Carnotaurus

Carnotaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Auftrag: Saurischia Unterordnung: Theropoda Klade: Ceratosauria Familie: Abelisauridae Unterfamilie: carnotaurinae
Sex
Carnotaurus Bonaparte, 1985
Typtyp
Carnotaurus sastrei
Bilder aufWikimedia Commons
Carnotaurus aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

Carnotaurus ist eine Gattung von großen Fleischfressern TheropodeDinosaurier, gehört zu Neoceratosauria, dass während der späten Kreide, lebte vor etwa siebzig Millionen Jahren im Bereich der Gegenwart Argentinien.

Es Fossil von Carnotaurus wurde 1984 in . gefunden Patagonien. Die Gattung erhielt ihren Namen 1985, was so viel wie "fleischfressender Stier" bedeutet, als der Typ TypCarnotaurus sastrei ernannt. Es wurden keine weiteren Knochen dieser Art ausgegraben. Das einzige bekannte Skelett ist jedoch außergewöhnlich vollständig. Darüber hinaus haben große Bereiche des Körpers Fußabdrücke im Grundgestein hinterlassen, mehr als von jedem anderen großen Theropoden bekannt. Dies gab den Wissenschaftlern eine gute Vorstellung vom Aufbau des Tieres. Dem Skelett fehlten die Schwanzspitzen und die Unterschenkel. Dadurch war unklar, wie groß und kräftig das Tier war.

Zuerst dachten die Wissenschaftler, dass Carnotaurus war über acht Meter lang und dennoch leicht gebaut und wog eine bis eineinhalb Tonnen. Er hätte sehr lange Hinterbeine gehabt. Später weitere nahe Verwandte von Carnotaurus fand es. Sie hatten einen stämmigeren Schwanz und ziemlich kurze, kräftige Hinterbeine. Deshalb meinen manche Forscher das Carnotaurus war nicht länger als siebeneinhalb Meter, wog aber mehr als zwei Tonnen. Die Vorderbeine waren sehr kurz mit steifen Ellbogen und stummeligen Fingern. Also ging das Tier auf den Hinterbeinen. Der Schädel war kurz und hoch. Über den Augen ragten zwei große Hörner gerade zur Seite. Das Tier ist danach benannt. Solche Hörner sind aus dem Tierreich nicht weiter bekannt. Die Unterkiefer waren eigentlich sehr niedrig. Die Zähne waren gerade und kurz. Der Hals war sehr solide gebaut mit kräftigen Muskeln. Das gleiche galt für die Schwanzbasis. Spezielle sichelförmige Vorsprünge an den Seiten der Wirbel machten den vorderen Schwanz zu einer starren Einheit. Die Abdrücke zeigen, dass das Tier in Längsrichtung mit Reihen von großen flachen, abgerundeten Schuppen bedeckt war. Diese waren wiederum von viel kleineren konvexen Rundschuppen umgeben. Es gibt keine Spur von Federn, wie sie die Fossilien anderer Theropoden manchmal erhalten haben.

1985, Carnotaurus gilt als einer der seltsamsten Dinosaurier, die jemals entdeckt wurden. Es war den Gelehrten ein Rätsel, wozu all diese eigentümlichen und manchmal widersprüchlichen Merkmale dienten. Die Hörner hätten auch Schauorgeln sein können, um andere ihresgleichen zu beeindrucken, aber dafür waren sie eigentlich zu schwer gebaut. Untersuchungen zeigten, dass sie tödliche Schläge austeilen konnten, sodass sie für einen rituellen Kampf zwischen Männern nicht geeignet waren. Vielleicht könnte damit Beute getötet werden. Das muss die Aufgabe des Kopfes gewesen sein, aber über die Jagdmethode herrscht keine Einigkeit. Zuerst glaubte man, dass Carnotaurus war ein leichtfüßiger Verfolger von Kleintieren. Der Unterkiefer wäre so tief gewesen, dass er schnell zugeschlagen hätte, um ihn zu greifen. Später wurde vorgeschlagen, dass Carnotaurus einfach riesig Sauropoda angegriffen. Angetrieben vom starken Schwanz hätte das Tier mit hoher Geschwindigkeit sein weit geöffnetes Maul in die Flanken der langhalsigen Pflanzenfresser getrieben und mit einer zuckenden Bewegung seines muskulösen Halses ein Stück Fleisch herausgerissen.

Carnotaurus gehört zu den Abelisauridae und ist eng verwandt mit Aucasaurus. Er ist eines der strukturell abweichendsten Mitglieder dieser Gruppe und hat eine wichtige Rolle bei der Erkenntnis gespielt, dass die Abelisauriden ein hochspezialisierter Zweig innerhalb der . sind Theropoda Formen.

Finden und benennen

Bonaparte

1984 gefunden Jose Fernando Bonaparte auf der Estancia Pocho Sastre in der Nähe von Bajada Moreno in der Provinz Chubut, während der 8. Paläontologische Expedition der terrestrischen Wirbeltiere des Jura und der Kreidezeit Südamerikas finanziert durch die National Geographic Society, in einem riesigen Konkretion oder Knolle von Hematit das Skelett eines großen Theropoden. Das Fossil wurde in zwei Hauptsitzungen geborgen. Die Verbindung mit dem Vereinigte Staaten führte zu Paläo-KünstlerStephen Czerkas war bei der zweiten Ausgrabung anwesend, da bereits bekannt war, dass das Fossil als eine Art "Dinosaurier-Mumie" außergewöhnlich intakt erhalten war und einzigartige Informationen über das Aussehen des lebenden Tieres liefern würde, die der Künstler dann festhalten konnte.

Alles in allem 1985 der Fund wurde von Bonaparte als der described Typ TypCarnotaurus sastrei. Der Gattungsname ist eine Kombination aus den Lateincaro oder carnis, "Fleisch" und Stier, "Stier", und bezieht sich sowohl auf die Lebensweise der Fleischfresser als auch darauf, wie ein Stier zwei Hörner über den Augen zu haben. Der spezifische Name ehrt Angel Sastre, auf dessen Ranch das Fossil gefunden wurde. Die Website wurde als Estancia Pocho Sastre aber "Pocho Sastre" war Angels Sohn Anselmo Sastre.

Es Holotyp, MACN-CH 894, befindet sich in einer Schicht des unteren La Colonia-Formation die nach heutigem Kenntnisstand aus dem Kampanisch-Maastricht, vor etwa siebzig Millionen Jahren. 1985 glaubte man jedoch, dass das Gestein aus dem Gorro Frigio-Formation aus der from albanisch-Cenomaner, etwa dreißig Millionen Jahre älter, etwas, das die evolutionäre Stellung der Art ganz anders interpretierte. Der Holotypus besteht aus einem fast vollständig verwandten Skelett mit Schädel und Unterkiefer. Die Wirbelsäule endet jedoch am fünften und sechsten Schwanzwirbel, von denen nur die Wirbelbögen erhalten sind; der Wirbelkörper des geschätzten zwölften Schwanzwirbels bleibt. Die Unterseite der Unterschenkel und der Füße fehlen. Diese Skelettteile sind durch Erosion verloren gegangen. Der Schädel wird durch seitliche Kompression etwas deformiert. Das Skelett lag auf der rechten Seite, der Kopf war typisch zurückgezogen Todespose. Umfangreiche Hautabdrücke sind um das Skelett auf der rechten Seite herum vorhanden, das vollständigste bekannte von einem schuppigen Theropoden. Erst in einem jahrelangen Prozess konnten sie wegen des steinharten Hämatits, einem Eisenerz, freigelegt und präpariert werden. 1985 Carnotaurus nur der zweite entdeckte Abelisaurid und der vollständigste bekannte basale Theropode der Südlichen Hemisphäre. Das Exemplar stellt eine erwachsene Person dar und ist Teil der Sammlung der of Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia".

Die Erstbeschreibung von 1985 war minimal und betraf im Wesentlichen nur den Schädel und die Mandibeln, die zuerst freigelegten Teile. Aufgrund der großen Bedeutung des Fundes wurden ihm in der Folge mehrere weitere Studien gewidmet. 1990 wurde das Skelett detailliert beschrieben, wobei die Informationen von a Dissertation von Fernando Emilio Novas von 1989. Weitere Veröffentlichungen widmen sich dem Hals, den Vorderbeinen im Allgemeinen, dem Aufbau der Hand im Besonderen, der Hirnschale und der Rutenmuskulatur. Im Jahr 2020 wurde der Schädel erneut beschrieben.

Beschreibung: ein seltsamer Theropod

Größe, allgemeine Bauweise und Unterscheidungsmerkmale

Ein Größenvergleich mit einem Menschen

Die Höhe von Carnotaurus wurde 1998 von Gerardo Mazzetta auf 811 Zentimeter geschätzt, das Gewicht auf eineinhalb Tonnen. Das Volumen wurde berechnet, indem das Skelett in einfache geometrische Formen eingepasst wurde und es wurde angenommen, dass a bestimmtes Gewicht von a. Im Jahr 2010 geschätzt Gregory S. Paul die Länge ist mit siebeneinhalb Metern etwas geringer, wenn man den kürzeren abelisauriden Schwanz berücksichtigt, auf dem das Skelett von Aucasaurus Punkte, aber das Gewicht höher, bei zwei Tonnen. Auf diese beiden Gewichtsschätzungen wird am häufigsten Bezug genommen.

Veröffentlichte Schätzungen des Gewichts reichen von 1000 bis 2102 Kilogramm. Im Jahr 1988 schätzte Paul das Gewicht vorläufig auf eine Tonne, nach dem Eindruck, den sein Freund Czerkas von der Größe des Tieres hatte. In der Beschreibung von 1990 wurde ein Gewicht von 1350 Kilogramm erwähnt. Es stellte sich heraus, dass es von dem kanadischen Paläontologen vorgeschlagen wurde Dale Alan Russell der eine Methode entwickelt hatte, um die Masse von Dinosauriern anhand des Umfangs des Oberschenkelknochens zu bestimmen. Das hohe Gewicht von 2102 Kilogramm wurde 2004 von Mazzetta geschätzt. Es war ein Durchschnitt basierend auf einer Zahl Regressionsgleichungen. Die bekannten Größen der Knochen wurden in Diagrammen aufgetragen, in denen das Gewicht vieler Theropoden gegen die Abmessungen ihrer Knochen aufgetragen wurde. Es gab sehr unterschiedliche Ergebnisse. Die Länge des Oberschenkelknochens wies auf ein Gewicht von 2626 Kilogramm hin. Nimmt man den Durchmesser quer desselben Oberschenkelknochens, so ergeben sich 1488 Kilogramm. Der Durchschnitt von acht solcher Gleichungen ergab 2102 Kilogramm, die in Veröffentlichungen oft auf 2,1 Tonnen gerundet wurden. Im Jahr 2019 wurde eine Schätzung von 1419 Kilogramm basierend auf dem minimalen Umfang des Oberschenkelknochens von 325 Millimetern erreicht. Gleichzeitig ist die Methode der Nicolas Campione wobei der Umriss in ein Diagramm vieler Tiergruppen eingezeichnet und dann um die Tatsache korrigiert wird, dass Carnotaurus war ein Zweibeiner mit einem Gewicht von 1743 Kilogramm.

Carnotaurus war ein ungewöhnlicher Theropode. Sein Schädel war sehr groß und klein und über dem Augenhöhlen waren Beulen, wo das Tier noch lebte Hörner hätte sitzen sollen. Seine Funktion ist unbekannt; Männchen haben sie möglicherweise in Kopf-an-Kopf-Kämpfen eingesetzt oder wurden verwendet, um weibliche Partner anzuziehen. Es wurde auch spekuliert, dass sie verwendet wurden, um Beute zu rammen und zu verletzen. Er hatte auch sehr kurze Vorderbeine mit vier Fingern, die an die von . erinnerten Tyrannosaurus und seinen Verwandten, wobei die Reduktion hier noch extremer ausfällt. Dieses Entartung zu einer rudimentäres Organ deutet darauf hin, dass die Armen alle Funktionen verloren hatten.

1990 waren viele Unterscheidungsmerkmale leicht zu erkennen. Das lag daran, dass es nicht viele Verwandte von . gibt Carnotaurus waren bekannt, nur Abelisaurus von denen nur ein fragmentarischer Schädel ausgegraben wurde. Seitdem wurden jedoch mehrere Abelisaurid-Arten beschrieben. Es stellte sich heraus, dass die Merkmale, die 1990 einzigartig erschienen, alle mit anderen Arten geteilt wurden. Eine modernere Beschreibung wäre mit ziemlicher Sicherheit noch möglich Autapomorphien angeben, aber eine solche formale Beschreibung fehlt vorerst. Fernando Emilio Novas unternahm 2009 in einem Buch über südamerikanische Dinosaurier einen Versuch. Er fand heraus, dass die großen Hörner, das geringe Höhen-zu-Längen-Verhältnis des Schädels, ein robusterer Oberarmknochen und Unterarmknochen, der halbrunde statt ovale Oberarmkopf in der Draufsicht und die flache Unterseite des Oberarmknochens fehlen abgerundete Gelenkhöcker. Die Handstudie von 2011 legte weitere Autapomorphien nahe. Am zweiten und dritten Finger ist die erste Phalanx länger als der entsprechende Mittelhandknochen. Der dritte Finger hat nur zwei Fingerglieder.

Skelett

Ein Diagramm des erhaltenen Skeletts von Jaime Headden

Schädel

Der Schädel hat eine Länge von 596 Millimetern. Der Kopf ist stark verkürzt. Dadurch entsteht eine hohe Struktur mit einer maximalen Höhe von 425 Millimetern. Die vorderen Schädelöffnungen sind extra hoch in der Seitenwand platziert: Unterhalb des Nasenlochs fenestra antorbitalis und die Augenhöhle ist somit ein breites Beinband. Eine Ausnahme bildet das untere Schlaffenster, das hoch ist, aber auch weit nach unten reicht. In der Draufsicht ist der Kopf jedoch vorne nicht besonders breit, sondern verjüngt sich nach hinten breiter.

Ein hochwertiger Abguss des Schädels

Die Schnauze verjüngt sich im Grundriss, ist aber viel breiter und runder als bei basalen Neoceratosauria. Bemerkenswert ist, dass die Kieferlinie nach vorne allmählich ansteigt, so dass eine konvexe Kurve entsteht. Der vordere Mündungsknochen, der Praemaxilla, ist daher eher hoch. Sein Hauptkörper steht senkrecht zur Krümmung, ist aber aufgrund der Krümmung noch schräg nach hinten ausgerichtet. Der Praemaxilla trägt vier kleine schmale Zähne. Das Nasenloch bildet eine gerade bedeckte Rinne, die nach oben geneigt ist. Unten geht es in einen sehr glatten Boden in Form einer Mulde über. Die Beschreibung von 1990 stellte die Hypothese auf, dass hier eine Salzdrüse liegen könnte; heute wird dies als Position des fleischigen Nasenlochs angesehen. Der aufsteigende Ast ist kurz und schmal.

Der Oberkieferknochen ist ebenfalls kurz und hoch. Ein spezieller vorderer Ast zum Prämaxillar ist eigentlich kaum entwickelt. Aufgrund der abnormen Form des Nasenlochs ist es schwer zu sagen, ob der Oberkieferknochen dazu beiträgt; die Begrenzung der Konkavität liegt an der Beinnaht. Zum Nasenbein führt ein stark aufsteigender Ast, der oben in einer Spitze endet. Es bildet die geschwungene Vorderseite des fenestra antorbitalis die das Profil eines stehenden Ovals hat. An der Vorderseite hat diese Öffnung eine umlaufende Vertiefung, in der sich eine viel kleinere vertikale Öffnung befindet, a fenestra maxillaris. In seitlicher Ansicht ist dieser von der Außenwand des Oberkieferknochens seitlich weitgehend überwuchert. Der Oberkieferknochen trägt zwölf Zähne. Sie sind doppelt so lang wie die Prämaxillarzähne, ziemlich schmal, leicht gebogen und nach hinten gerichtet, und enden in einer spitzen Spitze. Die Zähne sind quer abgeflacht und haben Zacken, dentikula, sowohl an der Vorder- als auch an der Hinterkante. Der erste Oberkieferzahn ist sofort deutlich größer als der vierte Oberkieferzahn. Danach behalten die Zähne ungefähr ihre Länge. Lediglich die letzten beiden Zähne, der elfte und zwölfte, sind deutlich kürzer. Die Zähne sind im Vergleich zu der außergewöhnlichen Höhe des Schädels recht klein. Der hohe Grundkörper des Oberkiefers wird daher nicht zur Aufnahme von extragroßen Zähnen genutzt. Es gab jedoch auch Ersatzzähne, die 1990 noch nicht untersucht worden waren.

Das Nasenbein ist kurz, relativ breit und oben stark verziert mit allen möglichen Beinhöckern. Kleinere Beulen oder zumindest eine raue Oberfläche sind auch am Praemaxilla, Maxilla und Stirnbein zu sehen. Diese Aufrauhungen waren vermutlich Aufsätze für bucklige Hornschichten. Das Nasenbein überlappt das Tränenbein und hat hinten kleine stiftförmige Vorsprünge, die in eine Kerbe an der vorderen Außenseite dieses Knochens passen, so dass zwischen den beiden Schädelelementen eine Art Gelenk gebildet wird. Die Nasenbeine kerben flach und breit an der Rückseite der Stirnbeinknochen ein. Die Frontalknochen sind an ihrer Mittellinie verwachsen. Sie sind nach außen verdickt und verstärkt, die Verdickung geht in breite, spitze 146 Millimeter lange Hörner über, die weit über das Schädeldach hinausragen. Die Hörner sind von ziemlich tiefen Rillen umgeben, die nach außen und leicht nach unten verlaufen. Die Rillen zeigen die Wachstumsrichtung eines Hornschafts an, der seine Länge möglicherweise erheblich vergrößert hat. Es ist nicht klar, ob die Hörner massiv oder ausgehöhlt sind. Die Hornbasis ist von vorne nach hinten gemessen sehr breit. Diese Hörner sind nicht homolog an den Hörnern anderer Theropoden, die sich vor oder hinter der Augenhöhle befinden, am Tränenbein bzw. am Postorbitalknochen. Es gibt auch keine Homologie zum einzelnen vertikalen Horn auf dem Schädeldach von Majungasaurus. Die Hörner von Carnotaurus befinden sich direkt über den Augen. Ihr Querschnitt ist mehr oder weniger der eines abgeflachten Ovals. Oben auf dem Horn verläuft in der Mitte ein Grat, senkrecht zur Längsachse des Schädels. Rechtwinklig dazu steht wieder ein weiterer Vorsprung, der das Horn umgibt; eine solche "Lippe" könnte die Begrenzung und Verankerung des Hornschafts gewesen sein, was durch die viel glattere Zone in Richtung der Basis des Horns bestätigt wird. Obwohl die Hinterkante etwas konvexer ist als die Vorderkante, ist das Horn nicht nach vorne gerichtet oder gekrümmt. Die Hörner sind nach oben abgewinkelt und biegen sich nicht nach unten, obwohl die Oberkante etwas konvexer ist als die Unterkante.

Der authentische Holotyp-Schädel

Die Stirnknochen sind mit den Scheitelknochen zu einem soliden Schädeldach verschmolzen. Der wieder zusammengewachsen ist Scheitelknochen sind in der Mitte durch die Vertiefungen der oberen Tempelfenster stark eingeschnürt. Die Vertiefungen sind sehr tief und steigen zur Mitte hin hoch an, wo sich der hohe verwachsene Längskamm zwischen den Scheitelknochen befindet. Die Scheitelbeine enden hinten in einem sehr hohen Querkamm, der weit über das übrige Schädeldach hinausragt, in der Draufsicht rautenförmig, auf dem das Supraokzipital einen weit nach oben ragenden breiten Keil bildet. Das muss die Befestigung eines sehr dicken gewesen sein M. transversospinalis capitisitis, der Muskel, der den Kopf hebt. Es wurde jedoch auch angenommen, dass dieser Muskel nur am oberen Teil des Kamms befestigt war. Insbesondere in der transversospinalen Muskelgruppe ist der komplexer Muskel, das Musculus biventer capitis und der Splenius capitis-Muskel anwesend gewesen. Das Ganze wird durch eine kräftige Bindegewebskapsel noch verstärkt. Der Kreuzkamm bildet eine gerade Rückwand für die oberen Schlaffenster, an die er direkt anschließt.

Diese Besetzung ist von schlechter Qualität; es zeigt das Ausmaß der verknöcherten Trennwände, dass sie auch hier durch die fenestra antorbitalis Sichtbar sein

Es Knochen reißen bildet eine breite Beinleiste zwischen den fenestra antorbitalis und die Augenhöhle. Dadurch wird die Augenhöhle von vorne kaum eingeengt. Am ausgeprägter ist die hintere Einschnürung, bei der das Postorbital einen sich erweiternden absteigenden Ast aufweist, dessen fächerförmiges Ende einen spitzen vorderen Winkel bildet, der schräg nach oben in die Augenhöhle hineinragt. Oberhalb dieses Winkels weist die Augenhöhle eine halbkreisförmige Wölbung nach hinten auf und vermutlich befand sich hierin das eigentliche Auge. Der Raum dafür nimmt also insgesamt nur das obere Drittel der Orbita ein. Das Tränenbein hat oben einen hinteren Ast, der das Postorbital berührt, ein typisches Merkmal der Abelsauriden. Das Postorbital ist mit dem vorderen Horn verbunden. Der vordere Ast fehlt fast. Hinter dem Postorbital läuft es Plattenepithel ganz gerade schräg nach hinten und unten. Das kleine Squamosum hat einen stäbchenförmigen, geraden absteigenden Ast zum langen verbundenen quadratisch und quadratojugal. Es Wangenknochen ist kurz und sehr hoch, mit einem breiten aufsteigenden Ast zum Tränenbein und einem stark schmaler werdenden aufsteigenden Ast zum Postorbital. Die vordere Knochennaht des Jochbeins mit dem Oberkieferknochen bildet eine enge Verbindung, jedoch sind die Schnittstellen zu Tränen-, Postorbital- und Quadratojugal viel lockerer, so dass eine gewisse Kinese, Beweglichkeit des Schädels möglich erscheint.

Das Hinterhaupt ist hoch und wird oben vom Rundbogen des Querkamms bekrönt, der unten nahtlos in das zentrale Supraokzipital übergeht. Diese hat links und rechts zwei tiefe und breite Aussparungen, die durch einen vertikalen Kamm getrennt sind, der sich nach oben in den supraozipitalen Vorsprung am Querkamm verjüngt. Der vertikale Kamm setzt sich fast bis zum Hinterhaupt fort, einer runden und eher kleinen Öffnung. Die Exoccipitalis sollten sich auf beiden Seiten davon befinden, aber die Fusion der Knochen ist so vollständig, dass die Grenze zum Supraokzipital und sein möglicher Beitrag zum Rand des Hinterhauptlochs nicht wahrnehmbar ist. Auf Höhe des Hinterhauptslochs befinden sich auch die seitlichen Vorsprünge, die paroccipitaler Prozess die den Anhang für die . bilden Longissimus capitis-Muskel oberflächlich was den Kopf dreht. Diese sind recht kurz und horizontal ausgerichtet; nach hinten gebeugt verbreitern sie sich von einer eher dünnen Basis spatelförmig. Der Hinterhauptswulst hat die Form eines flach liegenden Ovals mit einem niedrigen Längswulst an der Unterseite. Das Tuberkel basilarien, die Anhänge für die Rectus-Capitis-Muskel anterior nicken mit dem Kopf, bilden eine verschmolzene herabhängende knöcherne Platte, die anterior in das basale Phenoid der unteren Hirnschale übergeht. Dieser trägt kurz aber weit processus basipterygoidei. Die Seite des Gehirngehäuses ist relativ glatt und straff und hat viele Öffnungen für das Ohr und verschiedene Hirnnerven. Eine auffallende Struktur ist ein großes vorderer Recessus tympanica die vorne von einem Präotikum mit Rillen überragt wird, die eine Befestigung für die M. pterygoideus levator. Dass es überhaupt einen gibt Trommelfell Dies zeigt einen Pneumatisierungsgrad an. Eine Studie aus dem Jahr 2019, basierend auf a Computertomographie des 2010 durchgeführten Schädels zeigten, dass das Schädeldach hohe Lufthöhlen aufweist und der Hals des Hinterhauptsprotuberanz pneumatisiert ist. Es gab auch eine merkliche Vertiefung nach oben in der Unterseite der Gehirnhöhle, an der sella turcica. Die vordere Hirnschale ist mit einem ausgedehnten System verknöcherter Septen verbunden, die oft bei anderen Theropoden zu sehen sind. Knorpel bleibe. Zum Beispiel gibt es eine verknöcherte Scheidewand zwischen den Augenhöhlen und die Hüllen, Siebbein, der Riechlappen sind vollständig verknöchert. Anterior setzt sich dieses durch die große Schädelhöhe noch auffälligere System in eine verknöcherte Nasenscheidewand fort. Im Jahr 2019 stellte sich heraus, dass die Riechlappen bei südamerikanischen Abelisauriden relativ lang, aber extra verlängert bei extra waren Carnotaurus wo sie sich besonders weit und vertikal verjüngen, vielleicht ein Zeichen dafür, dass der Geruch eine große Rolle im Verhalten spielte. Vertikale Öffnungen stellen den Kontakt zwischen den beiden Schädelhälften her. Eine solche Verbindung in Form von a interorbitale Schriftart existiert bei Carnotaurus aber nicht zwischen den augen. Der CAT-Scan zeigte, dass die Flocke die Koordination des Sehens mit der Kopfbewegung sind außergewöhnlich lang. Das Gehirnvolumen wurde auf 169,8 Kubikzentimeter geschätzt. Bei einem Körpergewicht von 1,4 bis 1,7 ergibt das eine Eins Enzephalisierungsquotient von 1,4 auf 1,6 auf was relativ hoch ist, das von Tyrannosaurus Annäherung.

Unterkiefer

Der Unterkiefer hat ein großes seitliches Fenster, die Lage eines seitlichen Gelenks

Im Gegensatz zum Schädel ist der Unterkiefer sehr tief. Dies war eines der verwirrendsten Merkmale von . in den 1980er Jahren Carnotaurus: Der hohe Schädel ließ sich am einfachsten als Anpassung zur Erhöhung der Bisskraft erklären, aber der seitliche Knochen des Unterkiefers ist damit nicht vereinbar. Der Vorderknochen des Unterkiefers, das Dentarium, trägt fünfzehn Zähne. Sie sind etwas kleiner als die Oberkieferzähne, haben aber ihre Form: ziemlich gerade und ziemlich schmal. Das Gebiss ist nach oben gebogen, mehr oder weniger der Kurve des Oberkiefers folgend, wobei zu berücksichtigen ist, dass Ober- und Unterkiefer bei Theropoden nicht okkludieren, da sich der Unterkiefer beim Schließen des Mundes teilweise in den Gaumenbogen zurückzieht.

Die äußere Oberfläche des Dentariums ist komplex geformt. Unter den vier Frontzähnen befindet sich eine hohe horizontale Rinne mit Venenkanälen. Auf Höhe des sechsten Zahns beginnt eine viel niedrigere horizontale Nut mit Öffnungen. Er bildet den oberen Rand eines markanten Kamms, der sich nach hinten verdickt und in den gegabelten Rücken des Dentariums mit einem oberen und unteren Ast übergeht. Diese Äste berühren das Surangular bzw. das Eckige um ein großes und eher vorne liegendes Seitenfenster. Die Verbindungen zu diesen hinteren Knochen sind sehr locker, so dass ein Seitengelenk entsteht. Dies ist auch von anderen Theropoden bekannt und diente dazu, die Kiefermitte beim Schließen des Mundes zur Seite zu drehen, so dass der Unterkiefer insgesamt zurückgezogen und das Fleisch des Opfers hineingedrückt wurde. Biene Carnotaurus jedoch ist die Beweglichkeit extrem, was durch eine Kerbe im oberen hinteren Ast des Dentariums belegt wird, die das Eindrehen der konvexen Vorderseite des Surangulars ermöglicht, und die besondere Dünne des unteren Astes, die den Angular nur punktuell berührt. Die hohe Milz, die das posteriore Innere des Zahnes bedeckt, behindert diese Bewegungen nicht.

Weiter hinten ist das Surangular ziemlich flach ohne viel Hebelwirkung über einen Koronoidvorsprung, der die moderate Bisskraft bestätigt. Es endet hinten in einem langen und niedrigen retroartikulären Vorsprung, einem Hebel zum Öffnen des Kiefers. Carnotaurus damit er den Mund aufmachen konnte. Der Surangulare hat eine sechs Millimeter lange hinteres Foramen surangularis. Es gibt auch einen separaten kleinen Koronoidknochen, der jedoch tiefer als der Surangular liegt und vorn eine Einbuchtung zur Artikulation der Innenseite des oberen Zahnastes hat; dies ist wieder Teil des Seitengelenks. An der Innenseite des Kieferrückens befindet sich ein präartikulärer Knochen. Diese berührt die Milzfront nicht, so dass die Beweglichkeit nicht behindert wird. Oben hat dieser Knochen eine große Vertiefung, am unteren Rand eine große Öffnung, durch die die Schließmuskeln in das hohle Innere des Kiefers gelangen können. Das Gelenk bildet die Unterseite des Kiefergelenks und hat die übliche Form mit zwei Längsrillen für die beiden Höcker des Quadratums. Das untere Kiefergelenk verläuft posterior durch eine Rinne im retroartikulären Processus.

postkrania

Wirbelsäule

Die Wirbelsäule hat zehn Halswirbel, zwölf Wirbel, sechs Kreuzbeinwirbel und mindestens sieben Schwanzwirbel. Die Gesamtzahl der Wirbel im Schwanz muss viel höher gewesen sein; beim Verwandten Aucasaurus es gibt jedoch Hinweise darauf, dass der Schwanz nach hinten schnell an Höhe verlor und ziemlich kurz war, vielleicht nicht mehr als dreißig Wirbel. Die Beschreibung von 1990 zählte übrigens einen Rückenwirbel am Kreuzbein, was elf Wirbel und sieben Kreuzbeinwirbel ergab.

Der Hals war 1985 einer der verwirrendsten Teile des Skeletts. Bei anderen großen Theropoden hat der Hals eine starke S-Form, verursacht durch eine keilförmige Abschrägung der Wirbelkörper. Theropodenwirbel haben in der Regel eine Grundform, die sich nicht sehr von der anderer Reptilien unterscheidet. Der Wirbel besteht aus einem Zylinder, dem Wirbelkörper, mit einem darüber liegenden Wirbelbogen Spinalkanal in Längsrichtung abgedeckt. Der Wirbelbogen trägt alle Arten von Vorsprüngen, mit denen die Wirbel relativ zueinander bewegt werden können. Auf dem Wirbelbogen befindet sich ein mehr oder weniger vertikal ausgerichteter Dornfortsatz, zu dem und entlang dem alle Arten von Muskeln und Sehnen die vertikale Bewegung steuern können. Zwei seitliche Vorsprünge bewirken dasselbe für die horizontale Bewegung und wirken direkt als Schnittstelle für den oberen Rippenkopf. Zwei flache Gelenkvorsprünge, sowohl vorne als auch hinten am Wirbelbogen, ermöglichen das Zusammenpassen der Wirbel und verhindern übermäßige Rotationen, insbesondere um die Längsachse. Die Gelenkfortsätze können auch dazu dienen, Sehnen daran zu befestigen und die hinteren Gelenkfortsätze, die Postzygapophysen, haben manchmal einen kleinen Vorsprung an der oberen Basis, der Epipophyse, oft nicht mehr als eine Beule am oberen Rand.

Biene Carnotaurus der Hals unterscheidet sich deutlich vom Standardmodell. Der Hals ist viel gerader als normal, da die Fasen klein sind. Die Gelenkfortsätze sind extrem abgeflacht und seitlich verbreitert. Das Seltsamste ist, dass die Epipophysen zu beiden Seiten der niedrigen Dornfortsätze zu zwei Reihen hoher Flügel enorm angewachsen sind. Nicht letztere, sondern die Epipophysen bilden den höchsten Punkt des Halses. Auch die Epipophysen sind in Längsrichtung stark verbreitert, so dass sie zusammen eine lange und nebenbei auch quer breite Mulde am Hals bilden. Dieser Aufbau war ein bisschen rätselhaft. Die abgeflachten Gelenkvorsprünge könnten noch als Anpassungen verstanden werden, um die vertikale Beweglichkeit zu reduzieren und die horizontale Beweglichkeit zu erhöhen, obwohl der Grund im Dunkeln blieb. Die Funktion der vergrößerten Epipophysen blieb vorerst unklar.

Hier sieht man deutlich den hohen Kamm des Dornfortsatzes des Spinners direkt hinter dem Schädel

Die vorderen Halswirbel sind etwas weniger seltsam. Der erste, der Atlas, berührt das Hinterhaupt und muss daher eine Art Schale bilden. Um seine Krümmung perfekt zu bekommen, gibt es oft zwei "Einsätze" in Form eines Intercenters unten und a proatlas oben. Letzteres Element ist enthalten Carnotaurus keine Spur vorhanden, auch nicht in Form von Facetten am Wirbelbogen und am Proatlas können einfach fehlen. Der Dornfortsatz des Atlas ist ein kurzer Stab, der nach hinten ragt. Der zweite Wirbel, der Dreher, wird über einen nach vorne gerichteten zahnförmigen Vorsprung am Atlas befestigt, der zwischen die Wirbelbogenhälften passt und sofort den ebenen Boden für den Wirbelkanal bildet. Der Turner verankert auch die Sehnen- und Kapselverbindungen zwischen Hals und Schädel und besitzt zu diesem Zweck einen enormen kielförmigen Dornfortsatz, der schräg nach hinten und oben ragt und am Ende etwas gegabelt ist. Diese Konstruktion ist der von . sehr ähnlich Ceratosaurus. Der Wender ist unten leicht gekielt. Der Wirbelkörper hat zwei Pleurocoels an beiden Seiten und eine größere pneumatische Öffnung in der Seite des Wirbelbogens. Diese Durchgänge werden durch Fortsätze der Luftsäcke des Atmungssystems, also vermutlich des großen Luftsacks am Halsansatz, gebildet, die in die Knochen eindringen und diese aushöhlen. Der Dreher hat Carnotaurus die Besonderheit, dass die vordere mittlere Facette viel höher ist als die hintere. Bei einem ansonsten ziemlich geraden Hals wird der Schädel am Ende daher über seine Linie gebracht. Diese Krümmung, die durch die hohe Dornenwirbelsäule vergrößert wird, wird benötigt, um als Hebel für die riesigen Muskeln zu fungieren, die am Querkamm am Hinterkopf befestigt sind. Carnotaurus bekam deswegen einen klaren "Bulldognek". In den ersten Abbildungen wurde dieser Effekt jedoch übertrieben. Bemerkenswert ist auch, dass der Wender schon sehr breit ist. Die Querbreite beträgt 40% der des Schädels.

An den weiter hinten liegenden Halswirbeln nimmt die Breite noch weiter zu, bis der Hals so breit wie der Schädel wird. Das beginnt stark beim dritten Wirbel, dessen Wirbelbogen doppelt so breit ist wie die Mitte. Dadurch wird der Hals relativ flach. Dies wird dadurch verstärkt, dass auch die Höhe der Wirbelkörper im Verhältnis zur Länge moderat ist. In zijaanzicht hebben vooral de centra van de voorste halswervels daardoor een duidelijk rechthoekig profiel. Door de verbreding overdwars hebben ze dat ook in vooraanzicht. Hierdoor wordt de trog tussen de rijen epipofysen zo breed. Meer naar achteren verkorten de halswervels zich ook. Van de zevende wervel af is het centrum korter dan hoog. De halswervels zijn sterk opisthocoel: van voren bol en van achteren hol. De derde, negende en tiende halswervel zijn gekield aan de onderzijde. De zijkanten van alle halswervels worden ieder doorboord door twee foramina. Majungasaurus heeft er per zijde maar één. Er loopt een goed ontwikkelde richel tussen het voorste gewrichtsuitsteeksel en de epipofyse. In totaal heeft de nek van Carnotaurus een lengte van zesennegentig centimeter.

De zesde staartwervel; de pijlen wijzen naar de zijuitsteeksels

Ook de rest van de wervelkolom toont een vergrote verstijving. De rug is meer rigide doordat de wervels versterkte en complexe hyposfeen-hypantrum-complexen hebben, secundaire gewrichtsuitsteeksels. De versterking bestaat uit een kegelvormige hyposfeen en een hypantrum dat verengd wordt door uitsteeksels die van de voorste gewrichtsuitsteeksels afhangen. Hetzelfde geldt voor de staartbasis die nog verder verstijfd wordt door eigenaardige bijlvormige of sikkelvormige zijuitsteeksels. Daarnaast is het heiligbeen zeer hecht vergroeid met een doorlopende supraneurale plaat boven de zes eigenlijke sacrale wervels. Die laatste zijn opvallend smal. De dorsosacrale wervel is veel breder en niet vergroeid met een doornuitsteeksel dat gescheiden blijft van de supraneurale plaat. In de rug hebben de wervels grote pleurocoelen. Hun zijuitsteeksels vormen enorme schuin omhoog stekende vleugels.

De doorsnede van de staartbasis toont de enorme omvang van de M. caudofemoralis

In 2011 werd een studie gewijd aan de staartbasis. Die wees er op dat de zijuitsteeksels ofwel staartribben — het werd vermoed dat het niet volledig ging om de diapofysen — schuin omhoog en naar achteren gericht zijn met verbrede, afgeplatte en naar voren gerichte punten die vaak nog boven het niveau van het doornuitsteeksel uitkomen. Sinds 1990 is een eenzelfde morfologie gevonden bij Aucasaurus garridoi, Ilokelesia aguadagradensis en Skorpiovenator bustingorryi. Dit zijn Zuid-Amerikaanse verwanten; abelisauriden uit Madagaskar en India tonen dit kenmerk niet. Die hebben "normale" zijuitsteeksels die horizontaal zijwaarts uitsteken en niet verbreed zijn. In 2011 werd aangenomen dat de zijuitsteeksels dienden ter vergroting van de retractorspier, de Musculus caudofemoralis longus die hij dijbeen naar achteren trekt en de belangrijkste bijdrage levert aan de voortbeweging van het dier. Het gewicht van iedere spier van elke zijkant werd via modellering geschat op 111 tot 137 kilogram. De vergroting van deze spier verkleinde de ruimte voor de epiaxiale spieren tussen het zijuitsteeksel en het doornuitsteeksel, de Musculus spinalis en de Musculus longissimus. De sikkelvorm van de staartribben zou een tweeledig doel gediend hebben. De uitsteeksels verstijfden de staartbasis maar zouden ook hebben gediend als aanhechtingspunten van de spier. In 1990 werd geconcludeerd dat de chevrons, de uitsteeksels aan de onderzijde van de staart, extreem naar achteren gericht stonden, sterker dan bij andere theropoden. In 2011 werd dit betwijfeld: het zou in ieder geval haaks staan op de gedachte dat de staartbasis gespecialiseerd was om de musculatuur zoveel mogelijk ruimte te bieden. Bij de modellering nam men aan dat de oriëntatie de gebruikelijke was. Overigens omklemmen de voorste punten van de zijuitsteeksels van de eerste staartwervel de darmbeenderen. Deze uitsteeksels zijn op zich niet bewaard maar de inkepingen zijn op de darmbeenderen zichtbaar.

Ledematen

In de schoudergordel is van het schouderblad het bovenste/achterste uiteinde weinig verbreed. Vooraan is de processus acromialis weinig ontwikkeld. Het ravenbeksbeen vormt een zeer grote halve schijf. Dat laatste is eigenaardig omdat de voorpoot zo klein is en dus niet van het ravenbeksbeen uit ondersteund hoefde te worden. Novas verklaarde dit in 2009 door aan te nemen dat de ravenbeksbeenderen dienden als aanhechting voor spieren of weefsels die de nekbasis ondersteunden. Een vergroot ravenbeksbeen past dan bij de algehele versterking van de nek. Het kan ook zijn dat de ravenbeksbeenderen de voorste borstkas moesten versterken voor botsingen met grote prooien die met de muil geramd werden.

De linkerarm van Carnotaurus

Het opperarmbeen is kort, 285 millimeter lang, maar robuust. De lengte is dus slechts 30% van die van het dijbeen. De deltopectorale kam is echter zeer zwak ontwikkeld. De kop vormt een grote ronde halve bol. De botten van de onderarm, de ellepijp (ulna) en het spaakbeen (radius), zijn sterk verkort en hebben maar een kwart van de lengte van de bovenarm. Ze zijn bovenaan sterk verbreed. Ze lopen evenwijdig wat in 1990 de beschrijvers tot de conclusie bracht dat er een extreme supinatie was waarbij de handpalm naar voren gericht werd. In 2006 publiceerde Phil Senter een studie naar de bewegingsvrijheid van de arm. De ronde humeruskop zou erop wijzen dat de bovenarm verder geheven kon worden dan bij de meeste theropoden, in een beweging overdwars, dus zijdelings van de romp af. De brede boveneinden van de ellepijp en het spaakbeen zouden echter de elleboog onbeweeglijk hebben gemaakt. Carnotaurus zou de ronde kop geërfd hebben van abelisauride voorouders die de arm nog wel gebruikten. In wezen zou de arm bij Carnotaurus alle functie verloren hebben, zoals ook blijkt uit de geringe en dunne zenuwkanalen.

Volgens de beschrijving uit 1990 waren er polsbeenderen, carpalia, aanwezig. In 2011 werd echter geconcludeerd dat bij het fossiel omhooggeklapte vingerkootjes voor deze carpalia waren aangezien. De verwarring zou mede ontstaan zijn doordat de kootjes zo extreem verkort waren. Volgens de beschrijving uit 2011 had Carnotaurus, net als Aucasaurus, vermoedelijk helemaal geen verbeende carpalia. Dat betekent overigens niet noodzakelijkerwijs dat ellepijp en spaakbeen direct aan de hand grensden. De carpalia kunnen ook aanwezig kunnen zijn geweest in de vorm van stukken kraakbeen. Gezien de geringe beweeglijkheid van de rest van de arm is het echter onwaarschijnlijk dat er nog een functioneel polsgewricht was.

In 1990 kwam men tot de conclusie dat het vierde middenhandsbeen het grootste element in de hand was. Het zou robuust en kegelvormig zijn en geen vinger dragen. In plaats daarvan stak het zelf klauwvormig uit. Novas had hier steeds grote twijfel over. Normaal is in de hand van basale theropoden namelijk het eerste middenhandsbeen het meest robuust en draagt het een lange afstaande duimklauw. Het zou dus kunnen dat in de extreem gereduceerde hand van Carnotaurus het eerste middenhandsbeen zo met het eerste kootje en de klauw van de eerste vinger was vergroeid dat het de illusie schiep van een bot dat aan één enkel element van de hand homoloog was. In dat geval zou de hand in 1990 omgekeerd zijn geïnterpreteerd. De studie uit 2011 bevestigde echter dat het om het vierde metacarpale ging. Dat zou dan bovenaan een komvormig breed gewricht hebben gehad dat direct met de ellepijp articuleerde. In dat geval zouden er inderdaad helemaal geen carpalia geweest zijn. Een situatie als in 2011 voor Carnotaurus aangenomen werd, is verder van geen enkele andere theropode bekend. Meestal is het vierde middenhandsbeen ook dun en draagt het, indien althans aanwezig, een dunne vierde vinger. Bij Aucasaurus is het vierde metacarpale ook kegelvormig.

De overige middenhandsbeenderen lijken sterk op elkaar, wat het niet eenvoudiger maakt aan hun bouw de correcte volgorde vast te stellen. Ze zijn kort en robuust. Ook zij hebben bovenaan een diep hol en glad gewrichtsvlak waaruit ook weer geconcludeerd werd dat ze direct met de onderarm articuleerden. Het tweede middenhandsbeen zou met het spaakbeen verbonden zijn. Het derde middenhandsbeen heeft 80% van de lengte van het tweede, een afgeleid kenmerk want bij basalere vormen zijn ze even lang. Het eerste is even lang als het derde, terwijl het normaal half zo lang is als het tweede. Bij Aucasaurus is het eerste metacarpale juist het langste element.

Bij de derde vinger is het eerste kootje naar schatting vier centimeter lang wat het langer zou maken dan het derde middenhandsbeen, een uniek kenmerk voor de hele Theropoda. De derde vinger lijkt een tweede kootje te hebben gehad in de vorm van een vrij grote kegelvormige klauw. De tweede vinger heeft in ieder geval een eerste kootje. In 1990 werd gedacht dat een dun stukje bot het restant was van een tweede kootje maar in 2011 werd geconcludeerd dat dit een afgebroken stuk van het eerste kootje moet zijn. In dat geval is dat weer vier centimeter lang en ook langer dan het tweede middenhandsbeen, weer een uniek kenmerk. In iedere hand van het fossiel zijn twee kleine cilindervormige botjes aangetroffen. In 1990 aangezien voor carpalia werden ze in 2011 vermoed kootjes te zijn geweest. Het is echter onduidelijk welke dan. Een alternatieve verklaring die in 2011 gesuggereerd werd, is dat het toch carpalia zijn maar dat die dan door de directe articulatie van de middenhand met de onderarm boven op de dorsale zijde van de hand zouden zijn gedrongen. Men merkte op dat dit dan hoogst ongebruikelijk zou zijn. Een dergelijke situatie is verder in het dierenrijk niet bekend. De formule van de vingerkootjes is daarmee wat onzeker: ?-1?-2-0-0.

In het bekken is het darmbeen laag en rechthoekig. Het aanhangsel voor het schaambeen hoog en schuin naar voren gericht. De schacht van het schaambeen is in zijaanzicht lang en dun. Het hoofdlichaam is echter hoog en wordt doorboord door een groot foramen obturatum in de vorm van een liggende ovaal. Er is een hoog raakvlak waarlangs het stevig vergroeid is met het zitbeen. De "voet" van het schaambeen is matig groot met een afgeronde onderzijde en naar boven krommende punten voor en achter. Het zitbeen is ook lang maar dikker dan het schaambeen. Het eindigt in een kleine voet. An de bovenkant van de schacht is er een processus obturatorius in de vorm van een verbreding met een naar beneden gericht puntje.

Het linkerdijbeen heeft een lengte van 103 centimeter. De lengte van het scheenbeen werd in 1990 geschat op zevenennegentig centimeter, wat een tamelijk slanke achterpoot zou opleveren.

Huidafdrukken

De huidafdruk onder de staartbasis

De reconstructie van de kophuid uit 2018

Van Carnotaurus zijn goed bewaarde huidafdrukken gevonden in gefossiliseerde modder. Oorspronkelijk moet zo'n afdruk ook aan de rechterzijde van de schedel aanwezig geweest zijn maar die werd tijdens het prepareren verwijderd omdat men er niet op verdacht was. Verder is een stuk aanwezig op de voorste rechterhals, bij het rechterschoudergewricht en op twee punten van de rechterribbenkast. De grootste afdruk ligt rechts aan de onderkant van de staartbasis, tussen een aantal geprepareerde chevrons in. Het patroon is bij alle gedeelten hetzelfde. Het bleek dat het dier grote, schotelvormige hoornschubben op zijn huid had, vier à vijf centimeter in doorsnede, met een kegelvormige verheffing in het midden. Deze centrale schubben lagen op zo'n acht à tien centimeter van elkaar tussen een mozaïek van kleine, niet-overlappende schubben van een halve centimeter doorsnee en gescheiden door nauwe groeven, die we ook van andere dinosauriërs kennen. Waarom Carnotaurus dit patroon bezat, is onzeker; van andere grote theropoden zijn geen afdrukken van uitgebreide stukken huid bekend. Ook de huid van Sauropoda en grote Ceratopidae toont echter soms zo'n patroon van "rozetten". Vermoedelijk boden de grotere schubben extra bescherming terwijl de omringende schubjes de nodige flexibiliteit van de huid garandeerden. De afdrukken zijn door Stephen Czerkas zo geïnterpreteerd dat de grote schubben in rijen lagen in de lengterichting van het lichaam en dat ze in grootte toenamen naarmate ze hoger op de rug lagen. Dat laatste is weer door andere onderzoekers tegengesproken. De zones met de schubjes tonen ook lange evenwijdige verticale huidplooien die vrij ondiep zijn.

De huid toont geen sporen van filamenten of veren. Een dergelijke lichaamsbedekking is onder de theropoden alleen bekend van de Tetanurae. Aangezien Carnotaurus een actief dier lijkt te zijn geweest, met een hoge stofwisseling, is het echter mogelijk dat jonge dieren wel een soort vacht of primitief verenkleed bezaten om warm te blijven, zoals meer groepen in de Avemetatarsalia tonen. Volwassen individuen zouden dat dan weer verloren hebben omdat ze warm bleven door hun aanzienlijke lichaamsmassa van rond de twee ton. De Italiaanse paleontoloog Andrea Cau wees er in 2016 op dat de huidafdrukken niet de bovenkant van het lichaam weergeven en liet het dier afbeelden met een soort afhangende vacht.

Naast de gevonden huidafdrukken wijst de bultige ornamentering op de snuit op de aanwezigheid van bultige hoornlagen die de vorm zouden kunnen hebben aangenomen van een in de lengterichting lopende snuitkam. Rafael Delcourt publiceerde in 2018 een reconstructie van het schubbenpatroon op de kop van Carnotaurus. De kleurtekening die het toont, bruin op okergeel, is speculatief. Meestal wordt aangenomen dat grote theropoden weinig opvallende schutkleuren hadden.

Fylogenie

Bonaparte plaatste Carnotaurus eerst in de Carnosauria, toen een verzamelbegrip voor allerlei grote theropoden. In 1990 was het al duidelijk geworden dat er een speciale verwantschap bestond met Ceratosaurus. Tegenwoordig is duidelijk dat het dier tot de kladeNeoceratosauria behoorde. Het onderzoek naar Carnotaurus speelde een beslissende rol in het onderkennen dat de meer afgeleide theropoden in twee hoofdgroepen gesplitst waren, de Neoceratosauria en de Tetanurae.

Carnotaurus was, ondanks het gedeelde kenmerk van de korte armpjes, geen nauwe verwant van Tyrannosaurus maar werd in 1990 herkend als een lid van de Abelisauridae, een groep van Zuid-Amerikaanse theropoden die afstamden van de basalere Ceratosauria uit het Trias en de Jura. In 1990 was Carnotarus de abelisauride waarover de meeste gegevens beschikbaar waren. In het Opper-Krijt leefden op het continent wel meer soorten die in Noord-Amerika en Azië uitgestorven waren en daarbij afweken van hun voorouders uit de Jura; zo waren er de Titanosauridae, een groep gepantserde sauropoden; in Noord-Amerika waren de sauropoden daarentegen wellicht voor een periode helemaal uitgestorven. Het verschil werd volgens een studie van Bonaparte uit 1986 veroorzaakt doordat Zuid-Amerika destijds een eilandcontinent was waar het leven zich afgezonderd ontwikkelde, net als de andere (sub)continenten die zich van het supercontinentGondwana hadden afgesplitst, zoals India, Afrika en Madagaskar, waar ook verwanten van Carnotaurus voorkwamen.

Carnotaurus behoorde per definitie tot de groepen van de Carnotaurinae en de Carnotaurini. De nieuwe datering in de La Colonia-formatie maakt Carnotaurus tot de laatste bekende abelisauride. Door de combinatie van aan afwijkende bouw en een late leeftijd wordt Carnotaurus meestal in evolutionaire stambomen als de meest afgeleide abelisauride geplaatst ten opzichte waarvan dan andere soorten in volgorde van afsplitsing worden afgezet. In verschillende exacte kladistische analyse viel Aucasaurus uit als de zustersoort van Carnotaurus.

Een mogelijke stamboom toont het volgende kladogram.

Levenswijze

De achterpoten werden eerst veel te lang ingeschat

Leefgebied

De habitat van Carnotaurus bestond uit een kustvlakte met vele riviertjes. Het klimaat was subtropisch met een duidelijk nat en droog seizoen. Van de fauna in de La Colonia-formatie is niet heel veel bekend. Er zijn in de formatie verschillende kleinere gewervelden gevonden maar geen hele skeletten van dieren waarmee Carnotaurus een erg relevante relatie kan hebben gehad, namelijk andere dinosauriërs. Er zijn alleen wat botfragmenten gevonden van een mogelijk lid van de herbivore Hadrosauridae. Carnotaurus is wel verondersteld een gespecialiseerde jager van Sauropoda te zijn geweest maar daarvan zijn geen resten aangetroffen hoewel dat niet uitsluit dat ze toch aanwezig waren. De als soort benoemde vondsten betreffen de slang Alamitophis argentinus, de plesiosauriërSulcusuchus erraini, de schildpad Patagoniaemys en de zoogdieren Reigitherium bunodontum en Argentodites coloniensis. Het is mogelijk dat Carnotaurus de apexpredator van zijn leefgebied was maar hij valt niet in hoogste grootteklasse die van theropoden bekend is waarvan sommige Zuid-Amerikaanse vertegenwoordigers uit het Krijt tot veertien meter lang werden.

Functie van de hoorns

In verschillende publicaties is geprobeerd de eigenaardige kenmerken van Carnotaurus te verklaren uit zijn levenswijze. Uniek zijn de hoorns van het dier. Sommige andere theropoden hebben ook wel uitsteeksels op de schedel maar geen daarvan zijn zo groot als die van Carnotaurus. Ook andere bekende gewervelde carnivoren bezitten geen vergelijkbare structuren. Daarom is het vaak onwaarschijnlijk geacht dat ze gebruikt zouden zijn tijdens de jacht om de prooi schade toe te brengen. Dat wordt bevestigd door het feit dat de hoorns geen scherp uiteinde hebben. Paul reconstrueerde de hoorns in 1988 zo plat dat ze gevaar liepen af te breken bij een werkelijk hevige inslag maar onderschatte hun verticale dikte. De structuren zouden puur voor de pronk gediend kunnen hebben, bijvoorbeeld voor intimidatie van vijanden binnen en buiten de soort of voor het indruk maken op vrouwtjes in een proces van seksuele selectie. Dat verklaart echter niet dat de hoorns functioneel gevormd lijken te zijn met een massieve bouw, zware basis en afgeschuinde facetten. Er moeten zeer pijnlijke stoten mee kunnen zijn uitgedeeld. Dat wijst sterk op een gebruik voor conflicten binnen de soort, zoals dominantiegevechten tussen mannetjes. Paul had dat al in 1988 gesuggereerd, ondanks dat hij de hoorns te plat voorstelde, en opperde dat de geringe diameter van de bovenste oogkas, het gedeelte waar het oog zich bevond, een aanpassing was om dit tegen slagen te beschermen, een gedachte waar Novas zich in 2009 bij aansloot. Novas werkte de hypothese van de intraspecifieke gevechten voor het eerst wetenschappelijk uit in zijn dissertatie van 1989. Een studie uit 1998 door Mazzetta merkte daarbij op dat worstelingen met de koppen, op de manier van herten, onwaarschijnlijk waren omdat de hoorns, anders dan geweien, niet in elkaar konden grijpen. De mannetjes voerden dus kennelijk stoten uit. Er werd berekend dat een dier van anderhalve ton ongeveer tweehonderd kilogram spiermassa rond de wervelkolom had om klappen mee uit te delen of op te vangen, vergelijkbaar met de verhouding bij moderne neushoorns die ook met hun hoorns vechten. De nek zou krachtig genoeg geweest zijn om de inslag te weerstaan als twee dieren, ieder met 5,7 meter per seconde bewegend, frontaal op elkaar zouden botsen. De functie als stootwapens kan ook verklaren waarom de nek zo breed is en gebouwd om een zijdelingse beweging uit te voeren: de enorme nekmusculatuur kon zo de kop zijwaarts krachtige klappen laten uitdelen, vermoedelijk gericht tegen de kop, nek en flanken van de tegenstander. Mazzetta wees er echter ook op dat de hoorns door een hoornschacht verlengd zouden kunnen zijn. Die zou wel een scherpe punt gehad kunnen hebben of zelfs omhoog gekromd zijn. Dat zou de hoorns tot dodelijke wapens gemaakt hebben, wellicht om kleine dieren te doden of verwonden. Dat zou Carnotaurus tot het enige dier maken waarvoor een dergelijke functie van de hoorns bekend is, of zelfs maar geopperd.

Het is de vraag of het dikhoornschaap een goed model is voor Carnotaurus

In 2009 berekende een studie door Mazzetta dat de hoorn een enorme zijdelingse kracht op de punt kon weerstaan, van 225.000 newton, voordat de schedel het begaf. De krachten werden daarbij snel over de vergroeide wandbeenderen afgeleid, zonder dat de hersenpan onder te grote druk kwam te staan. Hierbij werd een mogelijke hoornschacht nog buiten beschouwing gelaten. Daaruit werd geconcludeerd dat de hoorns ook zonder scherpe punt dodelijke wapens waren. Juist daarom zouden ze minder geschikt zijn voor een gevecht binnen de soort want enkele snelle treffers naast de hoorn van de tegenstander zou diens schedel tot moes geslagen hebben. Dit ondersteunt dus de hypothese dat ze voor de jacht gebruikt werden, welke ook weer de korte kop verklaart omdat de prooi dan niet gegrepen hoefde te worden. Novas opperde in 2009 dat dit ook de kleine tanden zou kunnen verklaren. Daarbij is van andere dinosauriërs geen eenduidige seksuele dimorfie bekend. Als de vrouwtjes geen hoorns hadden, zou dat het grootste geslachtsonderscheid betekenen dat van Mesozoïsche dinosauriërs bekend is. Een dergelijk wapen kan ook ingezet worden om zich tegen grotere roofdieren te verdedigen. De beperkte informatie over de fauna waar Carnotaurus deel van uitmaakte, belemmert een gefundeerde inschatting van de rol hiervan.

Mazzetta berekende in 2009 opnieuw of de hoorns ingezet konden worden om ze frontaal tegen elkaar te rammen. Als twee mannetjes ieder met drie meter per seconde, ofwel ruim tien kilometer per uur, bewegend — de snelheid waarmee rammen van het dikhoornschaap op de tegenstander botsen — met de koppen tegen elkaar aan sloegen en de nek twintig centimeter kon meegeven, was de uitgeoefende kracht 33.800 N, dus 6,7 maal minder dan de 225 kN die de hoorns konden weerstaan. Dat lag echter onder de veiligheidsmarge die voor dergelijk gedrag wordt aangenomen bij een herhaalde uitvoering. Het leek hem dus uitgesloten dat de dieren met nog hogere snelheden frontaal zouden botsen. Overigens moest Mazzetta toegeven dat dit alles wat onzeker was omdat de krachten grotendeels niet onder een dynamisch verloop waren berekend maar als statische drukbelastingen. Aangezien de hoorns zich aan de zijkanten van de kop bevinden, zouden de nekken van de rivalen bij een inslag naar buiten gebogen kunnen hebben. Daarbij was de 225 kN berekend over een zijdelingse inslag op de punt terwijl bij een frontale botsing typisch de schedeldaken elkaar vlak raken. Aan de ene kant was het schedeldak in het midden zwakker maar aan de andere kant werd de kracht zo meer verdeeld terwijl dikkere hoornlagen de inslag gedempt konden hebben

In 2018 beklemtoonde Rafael Delcourt dat de hoorns toch gebruikt konden zijn voor een shoving match, dus in een letterlijke krachtmeting waarin dieren elkaars sterkte beproefden door te pogen de tegenstander opzij te schuiven. Die mogelijkheid had Mazzetta in 2009 ook al zijdelings aangestipt. De hoorns zouden daarvoor als aangrijpingspunten gediend hebben. Dat ze niet in elkaar grepen, verminderde het risico van een fatale afloop. Ook zouden langzame slagen op de nek kunnen zijn uitgedeeld op de wijze van huidige giraffen. Schubben en andere weke delen op kop en nek zouden hiertegen hebben beschermd.

Jachttactieken

Is Carnotaurus een snelle jager op kleine prooien?

Over de jachtmethode van Carnotaurus heeft, afgezien van de mogelijke rol van de hoorns hierin, altijd veel onenigheid bestaan. De beschrijving uit 1990 ging uit van zeer lange achterpoten. Daar leidde men uit af dat het dier joeg op een snelle prooi in een rappe achtervolging, als een fast pursuit predator. Dit werd in 1998 door Mazzetta bevestigd die vaststelde dat het dijbeen een grote compressiesterkte had ten opzichte van het gewicht dat het moest dragen, vergelijkbaar met huidige galopperende hoefdieren. De verhouding kwam overeen met die van de middelgrote theropode Piatnitzkysaurus en toonde aan dat Carnotaurus een goed vermogen had tot rennen, veel beter dan dat van Tyrannosaurus. In 1999 echter stelde Mazzetta dat de maximumsnelheid desalniettemin matig was: die zou hoger gelegen hebben dan bij een mens maar aanzienlijk minder zijn geweest dan die van de huidige struisvogel die ruim zestig kilometer per uur kan halen.

Lange poten zouden Carnotaurus in staat gesteld hebben efficiënt een prooi te achtervolgen

In 1998 werd door Mazzetta ook berekend dat de kaken als geheel, door hun geringe massa, snel konden sluiten maar de beet niet zeer krachtig was. Dat zou volgens Mazzetta wijzen op de jacht op kleine prooien. Die konden ook met een zwakke bijtkracht vastgehouden en gedood worden. De lage onderkaak zou deze vangstwijze geoptimaliseerd hebben. Terwijl het bovendeel van de achterste helft van de schedel opvallend sterk vergroeid was tot een compact geheel, was er een soort gewricht aanwezig tussen de voorhoofdsbeenderen en de neusbeenderen. Die waren weer vrij los verbonden met de praemaxillae en de traanbeenderen. Verdere gewrichten waren er tussen het postorbitale en het jukbeen en tussen het squamosum en het vergroeide geheel van quadratojugale en quadratum. Dat was weer los verbonden met het jukbeen. Een dergelijke kinesis was er ook in de onderkaak. Een groot zijvenster met een losse verbinding eronder en zelfs een kogelgewricht erboven, stelde de onderkaak in staat zijwaarts uit te klappen, de beweeglijke symfyse van de onderkaken naar achteren trekkend zodat het vlees van de prooi naar binnen gewerkt kon worden. Dat zou nuttig geweest zijn ongeacht de specifieke jachttechniek die toegepast werd maar de prokinesis van de snuit was vooral handig bij een snelle beet: als de kaken gesloten werden, klapte vanzelf de bovenkaak naar beneden. Het onbeweeglijke achterdeel van de schedel diende ondertussen als een stabiel platform voor de ogen die zo op de prooi gericht konden blijven. Mazzetta achtte een mate van binoculair zicht mogelijk, dus een driedimensionale waarneming doordat de gezichtsvelden van de ogen elkaar overlapten.

Tussen 2002 en 2009 publiceerde Mazzetta een reeks artikelen over een nader onderzoek naar de mechanische kenmerken van de schedel. Daarvoor werd nu de methode van de FEA ingezet, de Finite Element Analysis. Van een kunsthars afgietsel van de schedel — het origineel waagde men er niet aan — werden door een CAT-scan in de Clínica Radiológica “Dr. Pedro Moguillansky” virtueel de dimensies bepaald, van voor naar achter en van boven naar beneden in doorsneden, steeds op vijf millimeter afstand genomen. De gegevens werden weer gecorrigeerd voor de vervormingen opgelopen tijdens het fossiliseringsproces. Zo werd de exacte locatie van 98.365 punten in de schedel vastgelegd. Voor de sterkte van het weefsel werd dat van zoogdieren genomen omdat het bot daarvan door hun warmbloedige fysiologie het meest op dat van dinosauriërs lijkt. Daarna werden met klei spierlagen op de kunsthars schedel aangebracht. In de klei werd weer een letterlijke doorsnede aangebracht om de spierkracht te bepalen. Afhankelijk van het type spiervezel dat verondersteld werd, berekende men een bijtkracht van 3341 tot 5274 newton. Dat is minder dan in 1996 berekend voor Tyrannosaurus (13.400 N) of de huidige Amerikaanse alligator (9452 N) en vergelijkbaar met die van de leeuw (4168 N) en de hyena (4500 N). dieren met een veel mindere lichaamsmassa. Dit werd gezien als ondersteuning van de hypothese dat de muil snel gesloten werd. De schedel kon de belasting door de beet makkelijk aan: de verschillende schedeldelen zouden twee tot zevenmaal zo sterke krachten moeten doorstaan voor ze het begaven hetgeen pas bij een belasting van 22.000 N gebeurde. In verhouding tot de berekende spiermassa was de bijtkracht nog relatief groot: de bouw van de schedel maakte dat de spierkracht 42% efficiënter kon worden ingezet dan bij een alligator. Dat kwam door de "oreinirostrale", ofwel gewelfde, structuur van de schedel. De sluitspieren van de onderkaken waren zo in staat krachten af te leiden naar minder kritieke delen van de schedel. De tanden zouden zelfs een kracht van 131.000 N kunnen weerstaan voordat de schedel het begaf.

Of een rammer van enorme sauropoden?

Zo beeldde men in 2011 de sprintende Carnotaurus af

Bepaalde kenmerken van de kop zijn met deze hypothese echter lastig te verklaren. Een jager die kleine prooien wil oppikken heeft meer nut van lange kaken die het eenvoudiger maken het slachtoffer te vangen en waarvan de kaakpunten bij het dichtklappen ook een hogere snelheid bereiken. Daarbij hoeft de schedel achteraan niet speciaal verstevigd te zijn als een klein dier gepakt wordt. Onderzoekers hebben zich altijd verwonderd over de hoge schedel van Carnotaurus. Paul opperde in 1988 dat de hoge snuit diende voor een vergroot reukorgaan om prooien op te sporen. Een verklaring die een alternatief biedt voor de rol van snelle jager is dat Carnotaurus juist zeer grote prooien aanviel. Hij zou met opengesperde muil zijn kop als een bijl in de zijkanten van Sauropoda geslagen hebben om hun met een wrikkende beweging een homp vlees uit het lijf te rukken. Dat verklaart goed de korte tanden, het versterkte schedeldak en het lange heiligbeen. De extreem zware musculatuur van de nek is dan een aanpassing voor een rukkende beweging. De afplatting van de nek wijst om een zijwaartse beweging. In 2005 berekende François Therrien de bijtkracht op tweemaal die van de Amerikaanse alligator wat overbodig zou zijn als slecht kleine prooien gegrepen werden. Daarbij was de buigsterkte aan de voorkant van de onderkaak laag wat ook al niet wees op een precisiebeet.

Dit model voor de jachttactiek, voor het eerst in 1998 gesuggereerd door Robert Thomas Bakker, is dominant geworden voor de abelisauriden als geheel. Het werd bevestigd door de studie uit 2011 naar de staartbasis. De enorme retractorspieren wezen op een fenomenaal vermogen om te versnellen. Carnotaurus zou een "snelheidsduivel" zijn, hoewel men in het wetenschappelijke artikel geen schatting gaf hoe snel dan precies; in persberichten sprak men van vijftig tot vijfenvijftig kilometer per uur. In dat geval was Carnotaurus een ambush predator, een roofdier dat uit een hinderlaag aanviel. De wendbaarheid is dan minder belangrijk en de verzwakte epiaxiale en hypaxiale spieren zouden de staart ook niet de nodige zijwaartse beweging hebben kunnen geven die nodig was om een scherpe bocht te maken. Bij deze hypothese past ook goed dat de andere abelisauriden vrij korte achterpoten hebben. Als Carnotaurus die ook bezat, zou zijn pasfrequentie hoger hebben gelegen wat een versnelling bevordert.

Opmerkelijk genoeg werden de studies van Mazzetta uit 2009 tevens gepresenteerd als ondersteuning van deze alternatieve hypothese. Hij berekende namelijk dat de statische trekkracht die de schedel kon weerstaan tussen de 38.520 N en 45.464 N, ruim voldoende om een homp vlees uit zelfs een tegenstribbelde prooi te scheuren. Daarbij was de schedel veel beter in staat de krachten te verwerken die het slaan met de kop als geheel, als een bijl, zou genereren dan die welke een normale beet zou uitoefenen. De schedel was daartoe zelfs beter uitgerust dan die van Allosaurus waarvoor deze jachttactiek als eerste werd geopperd. Toch waarschuwde Mazzetta ervoor daaruit te concluderen dat deze techniek een belangrijke rol speelde in de voedselvoorziening van Carnotaurus. Zijn onderzoek wees er immers op dat het slaan met de kop geen bijzondere eisen stelde aan de schedelbouw. In dat geval zou de hoge schedel er ook wel niet door zijn uitgeselecteerd. Medeauteur Néstor Calvo had een iets andere benadering van het probleem. Hij beklemtoonde in persberichten, tot 2015 toe, dat de tanden weliswaar hoge impactsnelheden konden overleven maar dat de schedel als geheel dergelijke frontale botsingen niet weerstaan kon hebben.

Senter stelde in 2006 dat in ieder geval de armpjes niet bij de jacht gebruikt werden. Ze waren daartoe te kort en te stijf. Juist omdat ze iedere functie verloren hadden, zouden ze rudimenten zijn geworden.

Musea

Het skelet uit 1986 in het Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", achter een van Secernosaurus

Van het aansprekende dier zijn verschillende skeletmodellen in musea over de hele wereld te zien. Het zijn afgietsels die nogal in kwaliteit verschillen. Ze stammen uiteindelijk allemaal af van een eerste skeletmodel dat het Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" in 1986 opstelde. Helaas, bij dit model werden de onderbenen veel te lang en te recht gereconstrueerd, een fout die sindsdien in talloze illustraties herhaald zou worden. Het Oertijdmuseum De Groene Poort te Boxtel toont sinds 2007 in zijn Brachiosaurushal ook een replica van het skelet van Carnotaurus. Het skeletmodel in het Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" moet niet verward worden met het authentieke skelet dat hetzelfde museum bewaart en waarop het zo trots is dat het bulletin van de instelling El Carnotaurus heet.

De conventionele kleur van Carnotaurus is bruin

Een bijzonder model is tentoongesteld in het Natural History Museum of Los Angeles County. Stephen Czerkas en Sylvia Czerkas hadden zich gespecialiseerd in het beeldhouwen van uitgestorven dieren. Eind jaren tachtig maakten zij in opdracht van het museum een standbeeld op ware grootte van Carnotaurus waarbij ze gebruikmaakten van de gegevens verkregen door de preparering van de huidafdrukken, welke ze direct konden waarnemen. Dat leverde de meest accurate reconstructie van een geschubde theropode op die er bestaat. Het werd van 1989 af tentoongesteld. Andere exemplaren van hetzelfde model werden opgesteld in Czerkas's eigen The Dinosaur Museum in Blanding bij Monticello, Utah, en in het Nationale Museum van Taiwan te Taipei. Deze reconstructie heeft weer talloze reconstructies van andere grote theropoden geïnspireerd, zoals de Allosaurus in de film Dinosaur Valley Girls uit 1996 waarvan het uiterlijk weer door G.S. Paul werd geadviseerd. Czerkas' model was bruin en dat leidde tot de conventie Carnotaurus ook bruin af te beelden, hoewel er geen speciale aanwijzingen zijn dat het dier werkelijk die kleur bezat. Paul publiceerde in 1988 in zijn Predatory Dinosaurs of the World als eerste een reconstructie van de kop van het levende dier in de vorm van een pentekening in Oost-Indische inkt.

De meeste dinosauriërs die bij het grote publiek bekend zijn, behoren tot de relatief vroege paleontologische vondsten. Zo kregen ze de kans "iconische" dinosauriërs te worden. Voor later gevonden dieren is dat veel moeilijker, ook omdat er daarvan zo veel zijn. Moderne vondsten kunnen bekendheid verwerven als de soort aansprekende eigenschappen bezit of als het dier voorkomt in een veel bekeken film. Het bestaan van Carnotaurus was in de jaren tachtig nog nauwelijks tot de massacultuur doorgedrongen maar zijn hoorns en een optreden als aartsschurk van de DisneyfilmDinosaur uit 2000 en een rol in Terra Nova hebben hem tegenwoordig tot een van de bekendere theropoden gemaakt. Novas noemde hem in 2009 "een van de meest spectaculaire dinosauriërs uit het Krijt".

Het NHMLAC presenteert ook een gewoon skeletmodel dat in de eenentwintigste eeuw gerestaureerd werd door preparator Karl Urhausen ter gelegenheid van de opening van de nieuwe dinosauriërhal. Toen de bouw van die hal in 2007 begon, werd Czerkas' model verwijderd.

Literatuur

• J.F. Bonaparte, 1985, "A horned Cretaceous carnosaur from Patagonia", National Geographic Research1(1): 149-151
• Bonaparte, J.F. 1986. "History of the terrestrial Cretaceous vertebrates of Gondwana". Actas IV Congreso Argentino de Paleontologia y Bioestratigrafia, 2: 63-95
• Novas, F.E. 1989. Los dinosaurios carnivores de la Argentina. PhD. dissertatie, Universidad Nacional de La Plata, 458 pp
• Lessem, D. 1989. "Skinning the Dinosaur". Discover Magazine. 10(3): 39-44
• J.F. Bonaparte, F.E. Novas, and R.A. Coria, 1990, "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the middle Cretaceous of Patagonia", Contributions in Science, Natural History Museum of Los Angeles County416: 1-42
• Czerkas, Stephen A. & Czerkas, Sylvia J. 1997. "The Integument and Life Restoration of Carnotaurus". In: Wolberg, D.I.; Stump, E.; Rosenberg, G.D. (eds) Dinofest International. Academy of Natural Sciences, Philadelphia. pp. 155–158
• Mazzetta G.V., Farina R.A., Vizcaíno S.F. 1998. "On the palaeobiology of the South American horned theropod Carnotaurus sastrei Bonaparte". In: B.P. Pérez-Moreno, T.R. Holtz, Jr., J. L. Sanz, and J.J. Moratalla (eds.), Aspects of Theropod Paleobiology. GAIA15: 185–192
• Mazzetta, G.V.; Farina, R.A., 1999, "Estimacion de la capacidad atlética de Amargasaurus cazaui Salgado y Bonaparte, 1991, y Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 (Saurischia, Sauropoda-Theropoda)", Ameghiniana36(1): 105–106
• A.P. Cisilino, G.V. Mazzetta & N. Calvo, 2002, "Reconstrucción Geométrica Y Discretización Con Elementos Finitos Del Complejo Cráneo-Mandibular Del Dinosaurio Carnotaurus Sastrei", Mecánica Computacional21(33): 3076-3085
• A. Cisilino, V. Mazzetta, N.A. Calvo, 2003, "La mordida del carnotaurus", Revista ”Nexos”. Secretaria de Ciencia y Tecnica de la UNMdP16: 2223-2241
• Mazzetta, G.V., Cisilino, A.P., and Blanco, R.E. 2004. "Distribución de tensiones durante la mordida en la mandíbula de Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 (Theropoda: Abelisauridae)". Ameghiniana41: 605-617
• Mazzetta, Gerardo V.; Christiansen, Per; Fariña, Richard A. 2004. "Giants and Bizarres: Body size of some southern South American Cretaceous dinosaurs". Historical Biology16(2): 71–83
• Senter, P. and J. M. Parrish. 2006. "Forelimb function in the theropod dinosaur Carnotaurus sastrei, and its behavioral implications". PaleoBios26(3): 7-17
• J. Ruiz and F.E. Novas. 2009. "New insights about the anatomy of the hand of Carnotaurus sastrei (Theropoda: Abelisauridae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 29(3): 173A
• Mazzetta, G.V., Cisilino, A.P., Blanco, R.E. & Calvo, N., 2009, "Cranial mechanics and functional interpretation of the horned carnivorous dinosaur Carnotaurus sastrei", Journal of Vertebrate Paleontology29: 822–830
• Adrián P. Cisilino, Néstor Calvo, Gerardo V. Mazzetta & R. Ernesto Blanco, 2009, "FEA for Understanding the Cranial Mechanics of a Dinosaur from Patagonia", IACM Expressions: Bulletin for The International Association for Computational Mechanics26: 12-17
• Persons, W.S. 2010. "Anatomy of a speed demon: The caudal musculature of Carnotaurus and the implications for abelisaurid locomotion and evolutionary trajectory". Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2010: 145A
• Paulina Carabajal, Ariana, 2011, "The braincase anatomy of Carnotaurus sastrei (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia", Journal of Vertebrate Paleontology31(2): 378–386
• Persons W.S. IV & Currie P.J. 2011. "Dinosaur Speed Demon: The Caudal Musculature of Carnotaurus sastrei and Implications for the Evolution of South American Abelisaurids". PLoS ONE6(10): e25763
• Méndez, A.H., 2014, "The cervical vertebrae of the Late Cretaceous abelisaurid dinosaur Carnotaurus sastrei". Acta Palaeontologica Polonica59(3): 569–579
• Delcourt, Rafael, 2018, "Ceratosaur palaeobiology: New insights on evolution and ecology of the southern rulers", Scientific Reports8(1): 9730
• Mauricio A. Cerroni & Ariana Paulina-Carabajal, 2019, "Novel information on the endocranial morphology of the abelisaurid theropod Carnotaurus sastrei", Comptes Rendus Palevol
• M.A. Cerroni; J.I. Canale & F.E. Novas, 2020, "The skull of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 revisited: insights from craniofacial bones, palate and lower jaw", Historical Biology: An International Journal of Paleobiology