WikiDer > Majungasaurus
| Majungasaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil | |||||||||||||||||||||
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| Majungasaurus crenatissimus | |||||||||||||||||||||
| Taxonomische Klassifikation | |||||||||||||||||||||
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| Majungasaurus Lavocat, 1955 | |||||||||||||||||||||
| Typtyp | |||||||||||||||||||||
| Megalosaurus crenatissimus | |||||||||||||||||||||
Bilder auf Wikimedia Commons | |||||||||||||||||||||
Majungasaurus auf Wikispezies | |||||||||||||||||||||
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Majungasaurus ist ein Sex von Fleischfressern TheropodeDinosaurier gehört zur Gruppe der Neoceratosauria, dass während der späten Kreide lebten auf Madagaskar. Die einzige genannte Art ist Majungasaurus crenatissimus.
In den späten 1800er Jahren fanden französische Forscher Zähne und Knochenstücke eines fleischfressenden Dinosauriers, den sie nannten Megalosaurus crenatissimus Geschenke. Erst 1955 bekam das Tier eine eigene Gattung: Majungasaurus, was"Saurier von Mahajanga". Über die Art war zunächst so wenig bekannt, dass 1979 ein Fragment ihres Schädels den ungewöhnlichen Namen erhielt Majungatholos und es wurde angenommen, dass es sich um einen Pflanzenfresser handelt. Erst 2007 war die Verwirrung nach der Entdeckung viel vollständigerer Skelette weitgehend gelöst. Die Wissenschaftler haben jetzt eine ziemlich gute Vorstellung davon, wie das Tier aussah.
Majungasaurus war ein mittelgroßer Raubsaurier von etwa sechs Metern Länge. Es hatte einen kurzen breiten Kopf mit eher kleinen Zähnen und einen kräftig gebauten, gedrungenen Körper mit sehr kleinen Vorderbeinen und kurzen Hinterbeinen. Er jagte groß Sauropoden die er tötete, indem er mit seinem breiten Maul in ihre Körper schnappte und dann große Fleischstücke herausbrachte. Zu diesem Zweck wird der Schädel von Majungasaurus schwer gebaut. Viele Schädelknochen waren fest zusammengewachsen. Auch diese Knochen wurden innen ausgehöhlt und oben mit einem Beinpanzer mit bizarren Beulen und Vorsprüngen versehen, darunter ein senkrechtes Horn in der Mitte des Kopfes.
Finden und benennen
Majungasaurus hat eine sehr komplizierte Namensgeschichte, die zu einer Reihe taxonomischer Probleme führte, die erst 2011 gelöst wurden.
Ende des 19. Jahrhunderts führte die französische Armee eine Expedition aus dem Norden ihrer neu eroberten Kolonie Madagaskar durch. In diesem Zusammenhang richtete der Armeearzt Félix Salètes ein Feldlazarett in ein Maevaran. Der Geologe Captain Jean-Marie Colcanap hatte ihn gebeten, sofort nach möglichen versteinerten Überresten zu suchen, die als Leitfossil könnte für die geologische Karte dienen, die er erstellte. Salètes glaubte jedoch, als Arzt Besseres zu tun zu haben, und überließ diese Aufgabe Sergeant Major der Marines Landillon, der 1895 tatsächlich am Ufer des Flusses arbeitete Betsiboka entdeckte eine reiche fossilienhaltige Schicht, die er mit großer Begeisterung ausgrub. Salètes leitete die Funde an die Franzosen weiter PaläontologeCharles Jean Julien Deperet. Unter den Überresten befanden sich zwei Zähne eines Theropoden: Exemplare FSL 92.306a, ein Seitenzahn aus der Prämaxilla des Oberkiefers und FSL 92.306b, ein Seitenzahn aus dem Unterkiefer. Dieses hier erwähnte Depéret 1896 als eine Art von Megalosaurus: Megalosaurus crenatissimus. Der Artname bedeutet „sehr gezackt“ in Neulatein und ist ein Hinweis auf die Schneide, die über ihre gesamte Länge gezahnt ist. Neben den Zähnen gehörte eine Reihe weiterer fossiler Fragmente, die an verschiedenen Orten gefunden wurden, zu den Syntypen der Art: FSL 92.289, ein Stück Schwanzwirbel; FSL 92.290, einteilige Fußklaue; FSL 92.343, der Wirbelkörper eines Kreuzbeinwirbels und weiter ein Wirbelkörper, der heute keine Inventarnummer hat. Obwohl Depéret die Zähne in dem spezifischen Beinamen bezeichnete, würde er niemals einen der Syntypen auswählen select Lektotyp wählen. Er ordnete die Art jedoch 1928 einer anderen Gattung zu. Dryptosaurus, wie ein Dryptosaurus crenatissimus. Angesichts der spärlichen Funde erregte die Art wenig Aufmerksamkeit.
In der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts wurden weitere Theropodenfossilien aus der Provinz Mahajanga gesammelt werden und in der Sammlung der Museum National d'Histoire Naturelle zu Paris Enden. 1955 anerkannt René Lavocat, der selbst in Madagaskar ausgrub, die Zähne in einem Stück des rechten Unterkiefers, Exemplar MNHN.MAJ 1 im April 1954 von einem Dorfbewohner bei . gefunden Berivotra, wie das von Megalosaurus crenatissimus. Er entschied, dass die Art in eine separate Gattung eingeordnet werden sollte, die er als Majungasaurus. "Majunga" ist eine alternative Schreibweise von "Mahajanga". Da Depéret keinen Lectotypus gewählt hatte, bezeichnete Lavocat das Stück des Unterkiefers nun als Holotyp der Gattung und der Art Majungasaurus crenatissimus Auf. Dies war widersprüchlich von ihm: Da er auch glaubte, die von Deperet beschriebenen Zähne könnten der Art zugeordnet werden, was durch seine Verwendung der gleichen Artbezeichnung belegt wurde, hätte er einen der Zähne als Lektotyp bezeichnen sollen. Eine solche Änderung des Typenmusters ist nicht zulässig.
Ernennung 1979 Hans-Dieter Sues und Philippe Taquet eine konvexe Schädelkappe, Exemplar MNHN.MAJ 4, gefunden 1976 in der Pariser Sammlung, als Mitglied der Pachycephalosaurie: Majungatholos atopus. Das war ein überraschender Fund, da diese Gruppe nicht von den (Sub-)Kontinenten von früher stammt gondwana war bekannt. Darauf weist auch der spezifische Name hin, der „Freak“ oder „fehl am Platz“ bedeutet. 1996 bewies die Entdeckung eines Teilskeletts des Schädels, Exemplar FMNH PR 2100, dass die angebliche Schädeldecke tatsächlich der Schnauzenkamm von war Majungasaurus war, jetzt unter dem Namen Majungatholos fortgesetzt, weil Scott Sampson glaubte, dass Lavocats Typusexemplar nicht diagnostisch war und der Name Majungasaurus also eine ungültige nomen dubium. Doch im Jahr 2007 David Krause dass der Kiefer eindeutig mit anderen gefundenen Exemplaren identisch war und der Name Majungasaurus also war es tatsächlich gültig. Sie hat dann Vorrang vor ihrem jüngeren Synonym Majungatholos. Der gültige Artname ist jetzt Majungasaurus crenatissimus. Krause jedoch, der den Holotypus von Lavocat annahm, scheiterte schließlich an der Wahl eines Lektotyps, obwohl er auch die ursprünglichen Zähne der Art zuordnete, so dass Majungasaurus noch kein gültiges Musterexemplar. Im Jahr 2011 jedoch die IKZN der zahnarzt als Neotyp.
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In den letzten Jahren wurden zahlreiche Fossilien der Art gefunden. Die fünf wichtigsten Standorte tragen die Bezeichnungen MAD96-01, MAD96-21, MAD99-33, MAD99-26 und MAD05-42. Der Schädel und die Mandibeln sind heute fast vollständig bekannt, ebenso wie die meisten Postkranien: die Teile hinter dem Schädel. Neben FMNH PR 2110 wurden zwei weitere Skelette gefunden: FMNH PR 2278 und UA 8678. Ein vollständigerer Schädel wurde ebenfalls ausgegraben: FMNH PR 2099. Die anderen Funde bestehen aus losen Knochen und mehreren tausend losen Zähnen. Die Fossilien stammen, was die Knochen betrifft, aus dem Anembalemba-Ablagerung des Maevaranoformation das stammt aus der mitte Maastricht, etwa 67 Millionen Jahre alt; Zähne sind auch von den folgenden Miadana-Ablagerung gefunden, die bis vor 65,8 Millionen Jahren reicht, also bis ins letzte Maastricht. Frühere Literatur erwähnte eine Datierung aus der früheren Kampanisch aber dafür gab es später keine Anhaltspunkte. Einige Fragmente aus Indien, Argentinien, Ägypten und Marokko sind eingetroffen Magungasaurus zugeschrieben, aber diese Identifizierungen gelten heute als höchstwahrscheinlich ungenau. Die Art war im Jahr 2007 Gegenstand einer Reihe von Artikeln, die sie zu einer der besser beschriebenen Theropoden macht. Im Jahr 2012 wurde ein Teilskelett gemeldet, FMNH PR 2836, das 2005 in MAD05-42 gefunden wurde, mit zusätzlichen Teilen der Vorderbeine. Im Jahr 2020 wurden die Pathologien dieses Exemplars beschrieben. Darüber hinaus wurde berichtet, dass auch die Exemplare UA 9944 und FMNH PR 3369 auf MAD05-42 gefunden wurden.
Beschreibung
Gesamtaufbau und Größe
Majungasaurus ist ein mittelgroßer Raubsaurier. Gregory S. Paul schätzte die Länge 2010 auf sechs Meter und das Gewicht auf 750 Kilogramm. Majungsaurus Es hat einen kurzen, ziemlich breiten Rücken, einen kräftig gebauten Kopf mit kräftigen Unterkiefern. Ein geräumiges unteres Schlaffenster erhöht die Bisskraft. Ein Vorsprung des postorbital teilt die Augenhöhle von hinten fast in zwei, so dass der Augapfel in der oberen Hälfte hoch gelegen haben muss. Über den Augen befinden sich kurze Hörner und auf dem Kopf befindet sich ein zentraler hoher Fortsatz. Der Hals ist breit und gedrungen. Die Hinterbeine sind recht kurz, sodass der Rumpf eher tief über dem Boden gehalten wurde.
Diagnose
Krause konnte einige Unterscheidungsmerkmale ausmachen. Die Nasenknochen sind hoch und verwachsen; intern sind sie hochpneumatisch, mit Luftkammern, die durch zweiseitige Öffnungen mit den Luftsäcken verbunden sind. Die zu den Nasenbeinen führenden Äste der beiden Praemaxillae der Schnauze sind intern durch einen dünnen Auswuchs des Nasenbeins voneinander getrennt. Das Oberkiefer des Oberkiefers trägt siebzehn Zähne. Die Stirnknochen treffen sich hinten zu einem abgerundeten Ganzen statt einer gekerbten hinteren Kante in der Mitte. Die Stirnbeinknochen haben oben in der Mitte einen markanten knöchernen Kegel, der bei den verschiedenen Erwachsenen unterschiedlich stark pneumatisiert ist. Oben auf dem Schädeldach, der verdickte Zusammenfluss des Scheitelknochen mitten in einem auffälligen Steinbruch. Der Unterkiefer trägt siebzehn Zähne; der zahntragende Knochen, der zahnärztlich, erstreckt sich nach dem letzten Zahn kaum weiter nach hinten. Die seitliche Nut des Unterkiefers ist tief angesetzt. Zwischen den Zacken der Zähne befinden sich schwach ausgebildete Rillen. Im Nacken, die Atlas eine Projektion, die Epipophyse, die sichelförmig ist. Die mittleren Halswirbel haben seitliche Fortsätze, deren Vorder- und Rückseite in der Seitenansicht parallel sind. Die vorderen Wirbel haben Wirbelkörper mit von oben nach unten verlängerten Gelenkflächen. Die Dornfortsätze der Wirbel und der Schwanzwirbel sind sowohl quer als auch längs nach oben verbreitert. Die Halsrippen werden pneumatisch über mehrere vergrößerte Öffnungen im Inneren und kleinere Öffnungen vorne und hinten am Hang zwischen den beiden Rippenköpfen betätigt.
Schädel
Die Schnauze bei Majungasaurus ist noch runder als andere Abelisauridae: Es hat eine stumpfe Vorderseite und ist relativ breiter. Der Schädel ist verstärkt, weil die fenestra antorbitalis und das Nasenloch sind klein. Der Unterkiefer hingegen enthält recht große Öffnungen. Der Schädel ist mit festsitzenden Hautverknöcherungen bedeckt, die eine starke Aufrauung der Oberfläche bewirken. Beim lebenden Tier waren diese vermutlich mit Hornschichten und größeren Schuppen bedeckt, so dass die Schädelöffnungen, über denen die Haut glatter war, deutlich von den Bereichen abgesetzt wurden, in denen der Knochen knapp unter der Hautoberfläche lag. Dieses Phänomen tritt bei allen basalen Theropoden auf, aber bei keiner bekannten Art so stark wie bei Majungasaurus. Dadurch ist es auch möglich, das Aussehen des Tieres mit großer Genauigkeit zu rekonstruieren. Oben auf dem Schädel muss der Kopf eine fast blumenkohlartige Oberflächenstruktur mit entsprechend dicken Hautschichten gehabt haben. Ihre Dicke trug wahrscheinlich zu der begrenzten Größe der Schädelöffnungen bei, da sie sich an ihren Rändern schlossen. Die Mineralisierung von Knochen aus der Haut betraf offenbar auch das Innere des Schädels; verschiedene Partitionen, wie z Septum interorbital zwischen den Augenhöhlen, die bei anderen Theropoden wie Knorpel waren anwesend, sind bei Majungasaurus verknöchert, so dass die Art eindeutige Informationen über ihren Standort und ihre Form liefert.
Der Praemaxilla trägt vier sehr große Zähne und ist ziemlich hoch. Dieses Element wird durch einen anterior aufsteigenden Ast des Oberkiefers nicht wesentlich unterstützt; dieser Vorsprung ist bei Majungasaurus stark reduziert. Die Oberseite des Praemaxillas hat eine holprige Oberfläche mit Dutzenden kleiner Lücken zwischen den Höckern. Der Oberkiefer, der fest mit dem Prämaxillar verbunden ist, trägt siebzehn Zähne, von denen der fünfte der größte ist. Der Oberkiefer ist auch von etwa hundert Öffnungen durchbohrt. Die Nasenbeine sind zu einem einzigen länglichen Block verwachsen, bei dem auch bei einem CAT-Scan keine Beinnaht mehr zu sehen ist. Sein oberes Profil ist konvex; die Seitenflächen etwas ausgehöhlt. Die Rückseite ist horizontal; im hinteren Drittel taucht der vordere Teil abrupt in einem Winkel von 55° nach unten. Im Inneren ist der Block quasi eine einzige durchgehende Luftkammer, die nur von schmalen Beintraversen unterbrochen wird, die die zwei bis drei Millimeter dicke Außenwand tragen. Durch zwei sehr große pneumatische Foramina an den Seiten, die die oberen Kanten der fenestrae antorbitales nach unten drücken, wird diese Kammer entlüftet. Beim FMNH PR 2100 hat dieser Hohlraum ein Volumen von 362,3 cm³, also fast die Hälfte des Elementvolumens. Vom Nasenbein geht ein rauer Beinkamm über den ebenfalls stark pneumatisierten Knochen reißen zum L-förmigen Postorbital. Dies trägt an der Vorderkante die suborbitaler Prozess, ein Vorsprung, der die Unterseite des Augapfels stützt, notwendig, weil das Auge wie bei viel größeren Theropoda klein im Verhältnis zur Augenhöhle ist. Am oberen Rand der Augenhöhle ist der Status des Präfrontalen unklar; es fehlt oder ist mit dem Tränenbein verwachsen.
Es Wangenknochen ist fünfradius mit Ästen zum Oberkiefer, Tränenbein, postorbital und einem gegabelten hinteren Ast zum L-förmigen quadratojugalen, an den es angenäht wird, ohne an dieser Stelle ein bewegliches Gelenk zu bilden Kinese des Schädels erlauben würde. Der quadratojugal ist wieder fest mit dem verbunden quadratisch und der Plattenepithel. Der aufsteigende Ast des letztgenannten Knochens bildet die Seite eines hohen Querkamms am Hinterkopf, der den Ansatz für die starke Nackenmuskulatur bildet.
Oben auf dem Schädel sind die Stirnknochen stark verdickt und eng mit den Nasenbeinen verwachsen. Ihr eigenes Verwachsen bildet in der Mitte des Kopfes einen hohen Vorsprung in Form eines Kegelstumpfes. Diese Struktur ist von anderen Theropoden unbekannt und ihre Funktion ist rätselhaft. Seine Größe variiert stark zwischen den verschiedenen Exemplaren, so dass er als eine Art Prunkstück für Alter oder Geschlecht gedient haben könnte. Es ist von einer inneren Kammer ausgehöhlt, die sich direkt über dem Gehirngehäuse befindet, aber durch eine Knochenschicht davon getrennt ist. Der Vorsprung wurde von den Deskriptoren als der . beschrieben Processus Cornualis getauft. Beim größten Exemplar hat es eine Höhe von einundneunzig Millimetern und eine Breite an der Basis von sechsundneunzig Millimetern. Unten befinden sich seitliche Kammern der Luftkammer. Der Grad der Erosion ist unter basalen Theropoden einzigartig. Dieses Sinus der Stirnknochen kommunizieren nicht mit den Nasenhöhlen; offenbar die Beinnaht mit den Präfrontalia, über einen Umweg über das Tränenbein und den Sinus des fenestra antorbitalis, Zugang zu Erweiterungen der Luftsäcke des Halses, mit denen die Stirnhöhlen Teil des Atmungssystems waren. Die dicke Knochenschicht an der Oberseite ist stark verziert und könnte beim lebenden Tier eine Hornstruktur gehabt haben. Das Scheitelknochen sind flach mit einem niedrigen Mittelgrat. Hinten gehen sie in den hohen Quergrat über. Sie bilden die Oberseite des Gehirngehäuses, das sehr lang und schmal ist, etwa achtzehn Zentimeter lang und sechsundvierzig Millimeter breit. An der Oberseite des Braincase ist ein großer Platz für a Zirbeldrüse.
An der Unterseite des Schädels ist es Gaumenknochen ziemlich kurz, entsprechend der gesamten Verkürzung des Kopfes. Das vomer ist unbekannt. Das posteriore Pterygoideus ist eine komplexe Drei-Radien-Struktur mit vorderem Ast zum Vomer, posterior zum Quadratum und lateraler Verbindung zum sehr robusten U-förmigen Ektopterygoideus. Beide Pterygoide zusammen bildeten ein hohes bogenförmiges Gewölbe an der Spitze des Mundes.
Unterkiefer
Die Unterkiefer zusammen, die Unterkiefer, spiegeln den Schädelbau wieder und sind daher kurz und U-förmig. Die Vorderseite jedes Unterkiefers ist ziemlich kurz und flach, die Rückseite nur etwas verlängert und hoch um eine große Öffnung an der Außenseite. Es geht weiter zu einer noch größeren Öffnung an der Innenseite. Das nach oben offene Hohlkreuz diente somit als Ansatz für die Sehne eines der wichtigsten Schließmuskeln, des M. adductor mandibulae internus. Die Abstützung für das untere Kiefergelenk, der Processus retroarticularis, ist außergewöhnlich lang. Der Knochen des Unterkiefers ist wie der des Schädels sehr rauh und ornamentiert, zumindest unter einer langen tiefen Längsrille, die vermutlich die Grenze zwischen der schuppigen Haut und dem Zahnfleisch und damit der Basis der Unterlippe markiert.
Beide Unterkiefer sind vorne nicht stark in einer Symphyse verwachsen, was umso auffälliger ist, als die meisten anderen Beinnähte im Kopf extrem verdickt und verwachsen sind. Dies deutet vermutlich darauf hin, dass der vordere Unterkiefer eine gewisse innere Beweglichkeit hatte und sich daher etwas verkürzen konnte, um mehr Fleisch aufzunehmen. Dies wurde durch sehr lockere Verbindungen zwischen dem zahntragenden Knochen des vorderen Unterkiefers, des Zahn- und Seitenzahnbereichs noch verstärkt. Dadurch entsteht ein seitliches Gelenk in der Unterkieferwand, das an dieser Stelle leicht ausschwenken kann und die Vorderseite nach innen zieht. Ein ähnlicher Mechanismus existiert bei den meisten basalen Theropoden, aber in Majungasaurus die Gelenkflächen sind für diese Funktion optimiert.
Der Unterkiefer enthält siebzehn Zähne, deren Interdentalplatten innen durch eine lange supradentarium.
Zähne
Die Zähne von Majungasaurus gehören zu den wenigen bekannten Zähnen der Abelisauriden. Es gibt vier Zähne im Praemaxilla, siebzehn im Oberkiefer und siebzehn im Dentalbereich: insgesamt achtunddreißig pro Hälfte, also insgesamt sechsundsiebzig. Bemerkenswert ist, dass diese Formel für alle gefundenen Exemplare gilt; in der Regel ist die Anzahl bei den großen Theropoden variabel, bei denen die Zahnstellungen während der Reifung abnehmen, weil die Zähne positiv sind allometrisch wachsen: Größenzunahme im Verhältnis zum Kieferknochen.
Die Zähne haben die allgemeine Theropodenform: Sie sind abgeflacht, nach hinten gebogen, haben vordere und hintere Schneidkanten und Zacken. Dies sind alles Anpassungen zum Durchschneiden von Fleisch. Die Zähne zeigen auch sehr allgemeine Merkmale, die anderen Gruppen gemeinsam sind, typisch für die Abelisauriden: Die Vorderkante ist mäßig gekrümmt und die Abflachung ist ziemlich stark. besondere Vereinbarungen, Synapomorphienaber bei den Zähnen der anderen Abelisauriden insgesamt gibt es eigentlich keine, obwohl die von Indosuchus sind sehr ähnlich. Majungasaurus hat drei unterschiedliche Merkmale in den Zähnen, Autapomorphien, die bei anderen Theropoden nicht vorkommen. Die Hinterkante der Zähne ist eher gerade als konkav gekrümmt. An der Innenseite der Zahnkrone erstrecken sich hohe Kämme von der Zahnbasis zur Spitze hin. Darüber hinaus ist die Konstruktion der Prämaxillarzähne einzigartig.
Die Zähne im Prämaxillar sind der Tatsache angepasst, dass die Schnauze vorne so stumpf ist. Sie sind mit einer Länge von etwa drei Zentimetern deutlich weniger abgeflacht und sehr gerade. Ihre Schneidkanten liegen auf der Innenseite der Zahnkrone. Zum Beispiel sind sie besser geformt, um einen breiten Bissen aus der Beute herauszuholen, anstatt ihr Fleisch zu durchschneiden. Die Prämaxillarzähne haben feine Zacken, dentikula, zwischen denen sich nur sehr flache Rillen befinden; die tiefen "Blutfurchen", die einige andere Arten aufweisen, fehlen.
Die Zähne im Oberkiefer sind vorne größer, erreichen eine Länge von etwa vier Zentimetern und sind an der vorderen Schneide stärker gekrümmt. Sie haben Zacken, die bis zur Spitze der Zahnkrone reichen, eine mögliche vierte Autapomorphie der Art. Ein möglicher fünfter ist, dass der siebzehnte Zahn sehr klein und gerade ist, kleiner als jeder andere Zahn im Unterkiefer. Nach hinten hin nimmt die Länge der Oberkieferzähne ab.
Die Zähne des stark gekrümmten zahntragenden Knochens des Unterkiefers sind mit einer durchschnittlichen Länge von 21 Millimetern viel kleiner als die des Oberkiefers. Ihre Abnahme nach hinten ist jedoch weniger extrem. Wie beim Oberkiefer sind die Frontzähne am geradesten und die Seitenzähne gebogen. Die kleinen Zacken an den Schneiden nehmen zur Zahnspitze hin schneller ab als bei den Zähnen des Oberkiefers.
Die Zähne wurden dauerhaft ersetzt. Im Jahr 2019 ein Zahn von Majungasaurus fanden heraus, dass es in nur 56 Tagen erschaffen wurde, etwa die Hälfte der Zeit, die für andere große Theropoden benötigt wird.
postkrania
Wirbelsäule
Die Wirbelsäule ist am besten aus dem Exemplar UA 8678 bekannt. Sie besteht aus zehn Halswirbeln, dreizehn Wirbeln, vermutlich fünf Kreuzbeinwirbeln und mindestens sechsundzwanzig Schwanzwirbeln. Der Aufbau der Wirbel weist auf eine starke Muskulatur hin.
Die Halswirbel sind opisthocoel: vorne konvex und hinten konkav. Die Wirbel und Schwanzwirbel sind amphicoel: auf beiden Seiten hohl. Die Halswirbel, Wirbel und Kreuzbeinwirbel werden pneumatisch pneumatisiert. Die Nackenrippen sind pneumatisch, die Rippen des Brustkorbs jedoch nicht. Die einzelnen Wirbel und Rippen unterscheiden sich stark in der Position der pneumatische Foramina. Über der gesamten Wirbelsäule sind die Dornfortsätze niedrig und tragen keine Verknöcherung der Haut, obwohl die hinteren oberen Teile ziemlich rau und verbreitert sind. Die Dornfortsätze des Nackens und des Rückens haben oben eine Querfurche.
Die Halswirbel sind flach und breit. Sie sind, wie bei den meisten Theropodengruppen, so abgeschrägt, dass der Hals in eine S-Kurve gezwungen wird. Die Epipophysen sind relativ breit und die Seitenfortsätze stehen eher senkrecht zur Längsachse als schräg nach hinten. Beide Merkmale schaffen mehr Platz für epaxiale Muskelgruppen, die eine seitliche Kraft ausüben können. EIN proatlas war vermutlich abwesend. Die Halsrippen sind lang und zart gebaut.
Die Wirbel sind kurz und spindelförmig mit niedrigen, aber kräftigen Dornfortsätzen. Nach hinten wandern die Parapophysen, die unteren Gelenkflächen vor den Rippen, immer weiter seitwärts, bis sie fast mit den Diapophysen, den oberen Gelenkflächen, zu einer Pleurophyse verschmelzen. Aufgrund dieses Phänomens ragen die hinteren Rippen mehr nach hinten als leicht nach vorne. Ein vielleicht einzigartiges Merkmal ist, dass die zehnte und elfte Rippe an der hinteren Innenseite des oberen Drittels ihres Schafts einen markanten Grat aufweisen.
Die Zahl der Kreuzbeinwirbel ist wahrscheinlich fünf: Ein komplettes Kreuzbein wurde nicht gefunden, sondern ein Darmbein mit fünf Kreuzbeinrippen. Die Wirbelkörper sind oben flach und in der Mitte leicht ausgehöhlt, jedoch ohne Längsrille. Sie sind nicht pneumatisch, aber die Wirbelbögen sind sehr stark. Die Dornfortsätze sind zu einer einzigen Platte verschmolzen.
Die vorderen Schwanzwirbel sind schmal und im Querschnitt elliptisch mit nur einer flachen Längsrille an der Unterseite. Ihnen fehlen die sekundären Gelenkfacetten des Hyposphens und des Hypantrums, die andere basale Theropoden besitzen. Die Dornfortsätze projizieren schlecht nach hinten; ab dem siebten Kataraktwirbel werden sie zylindrisch. Die seitlichen Fortsätze der vorderen Schwanzwirbel sind sehr lang und der Schwanzansatz muss abgeflacht sein, was bei Theropoden eine Seltenheit ist. Dass der Schwanz auch extrem stark bemuskelt war, wird weiter durch das Vorhandensein verbreiterter Epipophysen bis zur Mitte des Schwanzes belegt. Die Schwanzspitze ist jedoch nicht abgeflacht. Obwohl die genaue Anzahl der Schwanzwirbel nicht bekannt ist, wurde eine Schwanzspitze von drei miteinander verschmolzenen Wirbeln gefunden.
Gastralia oder Bauchrippen wurden locker gefunden, aber ihre Position und Ausdehnung sind ansonsten unbekannt.
vordere Gliedmaßen
Aus dem Schultergürtel von Majungasaurus nur ein einziges linkes Scapulocoracoid war bekannt, Exemplar FMNH PR 2278 mit einer Länge von 645 Millimetern. Im Jahr 2012 wurde ein vollständigerer Schultergürtel beschrieben. Das Schulterblatt ist lang und hat eine gerade Hinterkante. Das Blatt ist innen hohl und wird nach vorne und oben dünner. Das Schultergelenk ist nach hinten und unten gerichtet und hat markante erhabene Kanten. Es gibt in a Querlenker beschrieben, der erste bekannte von einem Abelisaurid. Sie ist breit mit breiten, 140° ausladenden Ästen und bumerangförmig mit einer flachen abgerundeten Mitte. Der Querlenker ist auch im Querschnitt relativ flach.
Lange Zeit war nur der Oberarmknochen bekannt, wobei das wichtigste Exemplar der rechte Oberarmknochen FMNH PR 2423 war. Majungasaurus bereits mit den stark reduzierten Vorderbeinen seiner Verwandten dargestellt, weil die Oberarm schlug keine beträchtliche Länge vor. In 2012, Sarah Burch gab die Entdeckung weiterer Armelemente bekannt, insbesondere das im Zusammenhang gefundene Exemplar FMNH PR 2836. Der Humerus ist kurz, aber nicht stämmig und in absoluten Zahlen etwa vierzig Zentimeter lang. Der Kopf ist rund; der deltopektorale Kamm ist ein niedriger rauer Grat, der von einer Seite nach vorne abwärts verläuft. Der Schaft ist mit diversen Rippen und Aufrauungen belegt, die als Ansatzpunkte für eine solide Muskulatur dienen könnten. Das Vorderbein konnte somit eine nicht unerhebliche Kraft ausüben und die Vorderbeine könnten somit noch funktionsfähig gewesen sein. Im Gegensatz dazu sind die unteren Gelenkhöcker am Ende des Knochens auf wenige Vertiefungen reduziert. Dies schien darauf hinzudeuten, dass es kein funktionsfähiges Ellenbogengelenk mehr gab: die Elle und der Radius gegenüber dem Oberarmknochen nicht mehr beugen können und wie Stümpfe dauerhaft in der Verlängerung des Oberarms gestanden hätten. Die neuen Funde deuten jedoch darauf hin, dass der Ellenbogen seine Beweglichkeit bewahrt hatte. Der konvexe Humeruskopf ermöglichte auch eine Drehung des Arms aus dem Schultergelenk.
Der Unterarm ist mit nur einem Viertel der Oberarmlänge sehr kurz. Ulna und Speiche sind nicht rudimentär, aber robust und haben oben und unten stark verbreiterte Gelenkflächen. Das Handgelenk kann noch beweglich sein, obwohl alle Handwurzelknochen verschwunden zu sein scheinen; vielleicht sind sie in der Ceratosauria nie verknöchert. Die Hand ist etwas kürzer als der Unterarm und hat vier Mittelhandknochen und vier Finger. Die Formel der Phalangen lautet 1-2-2-1-0. Nur die beiden Mittelfinger tragen kleine Krallen; die beiden äußeren sind auf Stummel reduziert. Die Finger können sich wahrscheinlich nicht mehr beugen.
hintere Gliedmaßen
Aus dem Becken von Majungasaurus ist es nur Darmbein bekannt. Das vordere Blatt hängt leicht nach unten und zeigt am unteren Rand einen Winkel, der die vordere Begrenzung für einen der Äste des . bildet Musculus puboischiofemoralis internus. Die Hinterkante des Backcovers ist gewellt mit einer Kerbe oben und einem konvexen Stück unten; die untere Kante ist konkav mit einer dicken rauen Kante über dem hinteren Drittel. Das Hüftgelenk ist hoch und oben gebogen wie a curved Parabel; der obere rand ist hinten stark verdickt. Der Anhang zum Sitzknochen hat einen ausgezeichneten Punkt in der Front. Der Anhang zum Schambein ermöglicht eine noch kraftvollere Verbindung: Er hat unten einen Beinstift, der scheinbar in einen Hohlraum oben am os pubis passen. Auf der dem Rücken abgewandten Innenseite der Klinge befindet sich eine markante Nut und Rippe zur Befestigung des Caudofemoralis brevis-Muskel.
Von fast dem gesamten Hinterbein von Majungasaurus die – nicht immer vollständigen – Skelettelemente sind mit Ausnahme der unteren Tarsalien, des ersten und fünften Mittelfußknochens, der ersten Phalanx der ersten Zehe und der vierten Phalanx der dritten Zehe bekannt. Das Hinterbein ist kurz. Das liegt vor allem an einem kurzen Unterschenkel, aber auch der Oberschenkel ist im Verhältnis zum Gesamtkörper kurz. Nur vom Exemplar FMNH PR 2278 wurden die Hinterbeine gefunden und dort hat der Oberschenkelknochen eine erhaltene Länge von 568 Millimetern. Der Hüftkopf ist unbekannt. Der Femur ist vorne gekrümmt und außen konvex. Der obere Schaft des Femurs weist viele Aufrauhungen als Befestigung für die Muskulatur auf. Das kleiner trochanter war klar von der getrennt großer Trochanter. Auf der Rückseite des Schafts befand sich etwa 40% der Länge vom Kopf entfernt ein gratförmiger vierter Trochanter, der Ansatz des Schwanzretraktors. Der vierte Trochanter ist bemerkenswert klein im Vergleich zu dem viel schwereren Ansatz für die anderen Muskeln. Die unteren Gelenkhöcker sind gleich hoch und durch eine tiefe Rinne getrennt; der dafür Fibel ist viel breiter und sehr rau.
Es Schienbein ist sehr kurz und stämmig. Auf der Oberseite des Schienbeins ist ein riesiges Crista Cnemialis vorne, der Ansatz für den Streckmuskel des Oberschenkels. Dieser Grat ragt weit über das Niveau der Gelenkhöcker hinaus und hat an der Außenseite eine tiefe Rille; es verengt sich nicht zu einem spitzen Ende, sondern weitet sich nach oben und unten aus. Allerdings ist sein Blatt sehr dünn. Ein fester Grat an der Außenseite des Schienbeins stellt den Kontakt zur Fibula her. Dieses Fibel ist so lang wie das Schienbein, aber nicht besonders robust. Auf der Vorderseite befindet sich oben eine markante Erhebung zur Befestigung des iliofibularer Muskel. Die Außenseite zeigt im oberen Drittel des Schaftes eine breite Nut mit L-förmigem Querschnitt, in der die Sehne des Popliteus-Muskel stecken. Es Knöchelknochen ist nicht mit der Tibia verwachsen. Oberhalb der Unterseite verläuft eine Quernut; an der Basis des spatelförmig aufsteigenden Astes befindet sich eine Mulde mit zwei Öffnungen.
Weichteile
Behalve wat betreft de vrij zware bouw van het spierstelsel zijn er weinig gegevens over de weke delen van Majungasaurus. De kleur van het dier is onbekend. Een uitzondering vormen de aanwijzingen die de pneumatisering ons verschaft. Die wijst op een ademhalingssysteem met luchtzakken, die via een opening in de luchtpijp zich met lucht vulden en die daarna altijd in dezelfde richting door de stijve longen stuwden. Dit is een zeer efficiënte wijze van ademhalen en een teken dat Majungasauruswarmbloedig was. Aangezien zowel de nek als de achterste wervels gepneumatiseerd waren, bevond zich kennelijk zowel voor in de borstkas als achter in de buikholte een luchtzaksysteem. Een voorste systeem zou in staat geweest zijn de lucht ook uit de longen te zuigen en verbeterde zo de ademhalingscyclus.
Zulke luchtzakken zijn ook bij vogels aanwezig; Majungasaurus was als neoceratosauriër echter niet bijzonder nauw aan de vogels verwant en daaruit kan afgeleid worden dat alle Theropoda voorste en achterste luchtzakken hadden en warmbloedig waren. Dat Majungasaurus vrij groot was, verhoogde de kans dat de uitlopers van de luchtzakken de beenderen binnendrongen en dit verschaft ons betere informatie over de uitgebreidheid van het systeem dan bij kleinere soorten. Opvallend is dat de pneumatisering ook de voorste delen van de schedel bereikte; er zijn aanwijzingen dat er zich een kleine luchtzak aan de schedelbasis bevond en nog kleinere zakken bij de oren.
Fylogenie
Toen het dier nog Megalosaurus crenatissimus was, gold het impliciet als een lid van de Megalosauridae. Ook nadat het Majungasaurus geworden was, zag men het wel als behorend tot die groep. Een alternatieve interpretatie, populair in de jaren zestig, was dat het een lid van de Tyrannosauridae betrof, gezien de robuuste bouw en de late geologische leeftijd. De verwantschappen en verspreiding van de grote theropoden werden indertijd slecht begrepen.
Majungasaurus is in 1991 door José Bonaparte ondergebracht bij de Abelisauridae, een groep die toen bekend geworden was uit Zuid-Amerikaanse vondsten. Alle latere onderzoekers hebben dit oordeel bevestigd. Een recentere exacte analyse geeft de soort als een nauwe verwant van de Indiase vormen Rajasaurus en Indosaurus die samen een klade zouden vormen, binnen de Carnotaurinae, als zustergroep van Zuid-Amerikaanse vormen die verenigd zouden zijn binnen de Brachyrostra. Een mogelijke stamboom toont dan dit kladogram:
| Carnotaurinae |
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Levenswijze
Leefgebied en voedsel
In het Maastrichtien had Madagaskar zich al zo'n twintig miljoen jaar als een subcontinent van zowel Afrika als het Indiase subcontinent afgesplitst. De verwantschappen van Majungsaurus zijn wel als ondersteuning gezien van de hypothese dat de scheiding met India later plaatsvond. Het was dus net als tegenwoordig een relatief geïsoleerd eiland waarop de flora en fauna een eigen ontwikkeling volgden, gescheiden van de rest van de wereld. Het klimaat van het eiland was toen vrij droog en subtropisch warm met een duidelijk droog en nat seizoen. De fossielen van Majungasaurus zijn gevonden in wat indertijd een vrij smalle kustvlakte was, doorsneden door ondiepe regenrivieren en tamelijk dicht begroeid. Dat wil niet zeggen dat het dier niet op de aangrenzende hoogvlakten leefde; in zulke eroderende gebieden werd echter geen sediment afgezet en zijn dus ook geen fossielen bewaard gebleven. Tijdens het droge seizoen verzamelden veel dieren zich vermoedelijk bij de opdrogende stromen en dat verklaart de concentraties aan fossielen die daar zijn gevonden. Majungasaurus zal van zulke gelegenheden gebruik hebben gemaakt om andere dieren prooi te maken.
De belangrijkste planteneters van het eiland waren Sauropoda. Grote Ornithischia die tijdens het Opper-Krijt in Noord-Amerika en Azië de dominante herbivoren waren, zijn op Madagaskar niet gevonden. Er zijn twee sauropoden geïdentificeerd waarvan Rapetosaurus ook als een eigen geslacht benoemd is; de andere soort, Titanosaurus madagascariensis, is slechts bekend van twee wervels en behoeft herbeschrijving. Het gaat hier om een middelgroot lid van de Titanosauria met een erg lange nek. Majungasaurus was het enige bekende roofdier dat groot genoeg was — althans op het land: in de rivieren kwamen de CrocodyliformesMahajangasuchus insignis en Trematochampsa oblita voor — om zulke prooien te bejagen; de in dezelfde habitat voorkomende theropode Masiakasaurus was daarvoor te klein en daarbij een gespecialiseerde viseter. Majungasaurus was dus de apexpredator van zijn leefgebied.
Dat sauropoden zijn hoofdvoedsel vormden, is gesuggereerd als een mogelijke verklaring voor de vreemde schedelvorm van Majungasaurus. De meeste theropoden hebben langwerpige schedels met een rij kleine snijdende tanden, bedoeld om een prooi herhaaldelijk oppervlakkige verwondingen toe te brengen en hem door bloedverlies uit te putten. De kop van Majungasaurus is echter extreem versterkt, breed en zwaar gespierd. Dit zou kunnen wijzen op een andere jachttactiek, gelijk aan die van de Tyrannosauridae, waarbij een beslissende krachtige beet werd toegebracht. Terwijl de tyrannosauriden daartoe echter enorme tanden hebben ontwikkeld, is het gebit van Majungasaurus weinig indrukwekkend en zou niet in staat geweest zijn om met één hap dodelijk te verwonden. Als alternatief is daarom verondersteld dat het dier met een wrikkende beweging van hals en kop een groot brok vlees uit het gigantische lichaam van de sauropode scheurde. Dat zou ook de zware musculatuur van nek — waarop de hoge dwarskam op de schedel wijst die verbonden was met de Musculus complexus en de Musculus biventer cervicis — en romp van Majungasaurus verklaren. De grote epipofysen van de hals duiden erop dat vooral de nekspieren van de zijkanten verdikt waren om een zijwaartse beweging uit te voeren. De geringe lengte van de tanden zou dan verhinderen dat ze hierbij afbraken en hun rechte achterkant zou de prooi beter vastgehouden hebben. De grotere premaxillaire tanden en het vermogen de onderkaken te verkorten en verbreden zou de bijtwond vergroot hebben en de kop ook een zekere flexibiliteit hebben verschaft die voorkwam dat de eigen kaakgewrichten ontwricht raakten; ook die zijn duidelijk versterkt. Een studie naar de bijtkracht toonde aan dat die, ondanks de platte onderkaak, nog verrassend groot was zodat de prooi zich lastig had kunnen losrukken. De grote holten binnenin het bot van de versmolten neusbeenderen en de voorhoofdsbeenderen zouden gediend hebben om torsiekrachten om de lengteas te weerstaan. De korte stevige achterpoten zouden een aanwijzing zijn dat Majungasaurus zich specialiseerde in het achtervolgen en aanvallen van langzame prooien. Sauropoden waren door hun bouw niet in staat te rennen. Deze analyse door Lawrence Witmer weerspreekt een eerdere suggestie door Gerardo Mazzetta dat de Carnotaurinae wegens hun zwakke onderkaken zich gespecialiseerd zouden hebben in het van de grond plukken van kleine prooi. Patrick O'Connor ziet in de combinatie van verbening, versterking en vergrote epaxiale musculatuur eerder een aanpassing aan een levenswijze als aaseter.
Direct bewijs voor het eten van sauropoden is gevonden in de bijtsporen die op de botten van Rapetosaurus zijn aangetroffen. Deze tonen echter nog niet aan dat de prooi actief bejaagd werd; het zou ook kunnen gaan om het afkluiven van krengen. In 2019 werd het hoge tempo van tandwisseling verklaard uit een grotere slijtage door het afknagen. De meeste theropoden functioneerden vermoedelijk mede als aaseter. Opmerkelijk is dat dezelfde sporen op de botten van Majungasaurus te zien zijn wat zou duiden op kannibalisme. Of het hier gaat om het eten van aas, actieve jacht of het achteraf verorberen van de verliezers van dominantiegevechten binnen de soort, is onzeker: het overwegen van schraapsporen op de wervelkolom duidt op het eerste.
Ziekte
Onder de vele botten die van Majungasaurus zijn gevonden, bevinden zich ook specimina die getuigen van verwondingen en ziekten. Bijtwonden zijn niet aangetroffen. Wel zijn er geheelde breuken geconstateerd, zoals van een teenkootje. Veel wervels laten pathologische botgroei, vergroeiingen en verbeningen van pezen zien. Ten dele zal het hier gaan om normale verouderingsprocessen, soms om de gevolgen van infecties. Een opmerkelijk geval betrof een exemplaar, FMNH PR 2294, waarvan de laatste vijf gevonden staartwervels vergroeid waren waarna de reeks abrupt afbrak. Het is gesuggereerd dat het hier zou kunnen gaan om afgebeten staartpunt die later geheeld is of om een dier waarvan het staartuiteinde door een infectie in de vijf versmolten wervels eraf gerot is. De gevonden schedels tonen geen afwijkingen en het was kennelijk niet de gewoonte van Majungasaurus om concurrenten bij gevechten om een prooi af te schrikken door in hun gezicht te bijten, een gedrag waarvan bij verschillende andere theropoden de sporen zijn terug te vinden.
De pathologieën van FMNH PR 2838 werden in 2020 beschreven als een tijdens het leven opgelopen reeks ontstekingen, breuken van ribben, artritis van de linkervoorpoot en een beet in de nek, geen van alle fataal.
Voortplanting en groei
Uit onvolwassen exemplaren is bekend dat de verbening van de wervels, waarbij de wervelboog vastgroeit met het wervellichaam, begint bij de voorste ruggenwervels en zich van daaruit richting kop en staart voortzet.
Intelligentie
Door middel van een CAT-scan van specimen FMNH PR 2100 is de interne vorm van de hersenpan bestudeerd. Majungasaurus bleek een weinig opvallend brein te hebben, in grootte en vorm niet wezenlijk afwijkend van andere theropoden. De herseninhoud was 106,4 cm³, wat ten opzichte van de lichaamsgrootte wat aan de kleine kant is. Ook was de flocculus erg klein, de lob die zijwaartse bewegingen coördineert met de oogbeweging. Hieruit is geconcludeerd dat Majungasaurus niet goed was in het snel van de grond plukken van kleinere prooien, wat weer overeenkomt met zijn rol als apexpredator. De evenwichtsorganen echter zijn zo gevormd, met een erg lang horizontaal halfcirkelvormig kanaal, canalis semicircularis lateralis, dat juist een grotere gevoeligheid bestaat voor zijwaartse bewegingen. Deze tegenstelling is verklaard door aan te nemen dat Majungasaurus goed zijn evenwicht moest bewaren als hij bezig was een stuk uit een sauropode te wrikken. Ze tonen ook aan dat het hoofd vrij horizontaal gehouden werd, in plaats van iets naar beneden gericht, misschien om te voorkomen dat de uitbundige versieringen op de kop het gezichtsveld blokkeerden.
Literatuur
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