WikiDer > Plesiosaurie
| Plesiosaurie Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil Fossil Aussehen: Früher Jura- Spät Kreide | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | |||||||||
| Taxonomische Klassifikation | |||||||||
| |||||||||
| Auftrag | |||||||||
| Plesiosaurie de Blainville, 1835 | |||||||||
Bilder auf Wikimedia Commons | |||||||||
Plesiosaurie auf Wikispezies | |||||||||
| |||||||||
Das Plesiosaurie sind eine Gruppe von ausgestorben im Meer leben Reptilien, gehört zu Sauropterygie.
Die Plesiosauria entstand wahrscheinlich am Ende des Trias, vor etwa 210 Millionen Jahren, als Untergruppe der pistosaurie. Der älteste bekannte Fossilien stammen aus dem frühen Jura. Während der Zeit, in der die Dinosaurier regierte das Land, die Plesiosaurier gehörten zusammen mit den Ichthyosaurier zu den wichtigsten Meeresräubern. Während des Jura und Kreide mehrere tausend Arten, von denen die meisten nur wenige Millionen Jahre existierten. Wie fast alle Großtiere ihrer Zeit starben die Plesiosaurien als Gruppe am Ende der Kreidezeit vor etwa 66 Millionen Jahren aus.
Plesiosaurier gehörten zu den ersten Reptilien, deren Fossilien untersucht wurden. Im frühen neunzehnten Jahrhundert wurde den Gelehrten bewusst, wie unterschiedlich ihr Körperbau war. Im Jahr 1835 erhielt die Gruppe ihren Namen "de Sauria [in Entwicklung] nähert". In den letzten Jahren wurden viele neue Entdeckungen gemacht, so dass mittlerweile fast hundert Arten entdeckt wurden und mehr über ihre Struktur, Verwandtschaft und Lebensweise bekannt wurde.
Die Plesiosauria hatte einen langen Hals, einen breiten Rumpf und einen kurzen Schwanz. Angetrieben wurde der Körper von den vier langen Gliedmaßen, die sich wieder in eine Art Flossen verwandelt hatten. Das Schultergürtel und der Becken hatten die Form flacher Knochenplatten, die an der Unterseite des Rumpfes lagen, an denen kräftige Muskeln befestigt waren. Sie konnten die Flossen auf und ab bewegen, sodass das Tier eine Flugbewegung durch das Wasser machte. Ihre Haut war nicht schuppig, sondern relativ glatt um die Druckfestigkeit beim Schwimmen niedriger. Die Plesiosaurier atmeten mit ihren Lungen Luft und waren vermutlich warmblütig. Plesiosaurier legen keine Eier mehr, sondern waren lebendgebärend im Meer ihre Jungen zur Welt bringen.
In der Plesiosauria gab es zwei Hauptgebäudetypen. "Plesiosauromorph"-Arten hatten einen kleinen Kopf und einen manchmal extrem langen und steifen Hals. Sie schwammen relativ langsam und fingen klein Angeln, Tintenfische und benthische Tiere. "Pliosauromorph"-Arten hatten einen großen Kopf mit kräftigen Zähnen und einen kurzen Hals. Sie schwammen schneller und jagten größere Meeresbewohner. Einige kurzhalsige Arten wurden bis zu 17 Meter lang. Die moderne Forschung über die Wechselbeziehungen der Plesiosaurier weist auf die Möglichkeit hin, dass in den meisten größeren Untergruppen kurzhalsige Arten existierten. In diesem Fall waren diese Arten nicht alle spezifisch miteinander verwandt, wie bisher angenommen wurde.
Definition
Als die Plesiosauria 1835 durchzog Henri Marie Ducrotay de Blainville als Orden ernannt wurden, gab er nicht sofort eine Definition davon. Zu dieser Zeit waren nur wenige Plesiosaurier bekannt. Sie sahen alle sehr ähnlich aus und unterschieden sich im Körperbau deutlich von anderen Tieren. Eine Ähnlichkeit in der Form genügte, um als Plesiosaurier zu gelten, und es gab nie Zweifel, ob eine solche Identifizierung richtig war. Zu diesem Zeitpunkt besteht die Möglichkeit einer Evolution aber von wenigen Wissenschaftlern als real angesehen. Es wurde allgemein angenommen, dass es strenge Grenzen zwischen den verschiedenen Tiergruppen gibt.
Heute ist bekannt, dass Tiergruppen durch Abspaltung in einem Prozess der allmählichen Evolution innerhalb – nicht „von“, denn sie bleiben Teil von – größeren Gruppen entstanden. Aufgrund dieser Sukzession kann eine Tiergruppe nur durch eine genaue Definition streng begrifflich von anderen Gruppen unterschieden werden. Bei einer solchen Definition muss ein Trennpunkt angegeben werden. Ein solcher Punkt entspricht einer Vorfahrenart, von der alle Nachkommen die Mitglieder der zu definierenden Gruppe bilden. Eine solche Gruppe heißt a Klade oder Filiale. In der Moderne Phylogenie, der Studie der tatsächlichen evolutionären Beziehungen von Tiergruppen, gibt es zwei Hauptmethoden, um eine Klade zu definieren. Die erste besteht darin, den letzten gemeinsamen Vorfahren von zwei großen Untergruppen als Vorfahrenart zu nehmen. Die zweite Möglichkeit besteht darin, die Klade aus allen Arten zusammenzusetzen, die mit einem bestimmten Nachkommen näher verwandt sind als mit einer Schwestergruppe, die man aus der Klade ausschließen möchte. Der Vorteil beider Methoden besteht darin, dass man keinen konkreten Vorfahren benennen muss. Es wird selten gefunden und wenn es gefunden wird, kann nicht nachgewiesen werden, dass er tatsächlich der Vorfahre ist.
Beide Methoden wurden auch auf die Plesiosauria angewendet. Traditionell werden in dieser Gruppe zwei wichtige Untergruppen unterschieden, die Plesiosauroidea und der Pliosauroidea. 2008 definiert 2008 Patrick Druckenmiller und Anthony Russell die Plesiosauria als die Gruppe bestehend aus dem letzten gemeinsamen Vorfahren von Plesiosaurus dolichocheirus und Peloneustes Philarchus; und alle seine Nachkommen.[1]Plesiosaurus und Peloneustes fungierten hier als Vertreter der Plesiosauroidea bzw. Pliosauroidea. Diese Arten wurden aus historischen Gründen ausgewählt; es könnten auch zufällig andere aus ihren Untergruppen gewesen sein.
Diese Definition hat den Vorteil, dass sie gut zur traditionellen Einteilung innerhalb der Plesiosauria passt. Allerdings gibt es auch einen Nachteil: Arten, die Plesiosaurier sehr ähnlich sind, aber im Stammbaum knapp unter den Vorfahrenarten stehen, sind eher "basal", werden ausgeschlossen. Die zweite Methode hat diesen Nachteil nicht und wurde daher 2010 von 2010 Hilary Ketchum und Roger Benson. Sie definierten die Plesiosauria als die Gruppe bestehend aus Plesiosaurus dolichodeirus und Pliosaurus brachydeirus und alle Arten, die näher verwandt sind mit Plesiosaurus und Pliosaurus dann weiter Augustasaurus Hagdorni.[2]Plesiosaurus und Pliosaurus sind die Vertreter der Plesiosauroidea bzw. Pliosauroidea; Augustasaurus repräsentiert den Zweig, den man nicht unbedingt haben möchte. Diese zweite Definition wäre äquivalent zu just Plesiosaurus oder Pliosaurus wurde als Ausgangspunkt genommen: dass beide erwähnt werden, soll in diesem Fall die Definition nur dann entkräften, wenn entgegen dem als sicher geglaubten Augustasaurus stellt sich im Nachhinein heraus, keine Schwestergruppe zu bilden, sondern ist einer der beiden näher verwandt. Obwohl durch den Körperbau motiviert, lässt die zweite Definition diesen Körperbau nicht bestimmen, ob ein Tier zu den Plesiosaurien gehört; es ist kein besonderes Merkmal, sondern nur die Abstammung, die eine Spezies zu einem Plesiosaurier macht.
Layout
Die Plesiosaurien wurden traditionell in zwei Unterordnungen eingeteilt: die Pliosauroidea die sich durch einen kurzen Hals und die Plesiosauroidea der einen langen Hals besaß. Diese Einteilung basierte nicht auf der realen Beziehung zwischen den verschiedenen Untergruppen, aus denen die Plesiosauria besteht. Heute ist anerkannt, dass es sich tatsächlich um eine reine Formordnung handelte. Beide Formtypen werden daher heute als solche bezeichnet: Man spricht von "plesiosauromorphen" Arten, wenn sie einen langen Hals hatten, und "pliosauromorphen" Arten, wenn sie einen kurzen Hals besaßen, ohne jeglichen Anspruch auf Verwandtschaft.[3] Die Namen Plesiosauroidea und Pliosauroidea wurden jedoch nicht aufgegeben und leben als Kladen weiter. Moderne Forschungen haben gezeigt, dass die meisten langhalsigen und die meisten kurzhalsigen Arten am engsten verwandt sind. Es gibt zwei wichtige Ausnahmen. Obwohl die Mitglieder der Polycotylidae und das damit verbundene Leptocleididae hatten weitgehend kurze Hälse, müssen sie nach einigen Analysen zu den Plesiosauroidea gezählt werden. Und nach der Definition von Plesiosauria im Sinne von Ketchum & Benson gibt es notwendigerweise einen Stamm von basalen Arten, die weder Plesiosauroidea noch Pliosauroidea sind. Zu diesem Zweck ist laut einer Analyse von Benson aus dem Jahr 2012 die vollständige Rhomaleosauridae mag gehören,[4] eine kurzhalsige Gruppe, so dass die Pliosauroidea zum Pliosauridae sind selbst geschrumpft — wobei diese Gruppe übrigens auch eine einzelne langhalsige Form enthalten kann, wie z Attenborosaurus. Die Plesiosaurie Sinn Druckenmiller & Russell, also die Gruppe der Plesiosauroidea plus der Pliosauroidea, haben bei Ketchum & Benson einen eigenen Namen: die Neoplesiosaurie.
Die wichtigsten Untergruppen lassen sich nach der traditionellen Klassifikation wie folgt in die beiden Hauptgruppen einteilen:
- Plesiosaurie
Die obige Aufzählung spiegelt jedoch nur teilweise die wahren Verhältnisse wider. Dem kann man nur gerecht werden, indem man die verschiedenen Gruppen in einem Stammbaum anordnet, der die Evolution der Plesiosaurier darstellt. Der Stammbaum laut Bensons Studie aus dem Jahr 2012 gibt folgendes an Kladogramm:
| Plesiosaurie |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Der Stammbaum unterscheidet sich von der traditionellen Aufzählung nicht nur durch eine vollständige Ordnung und eine korrektere Darstellung der Beziehungen. Bestimmte Namen wie Cimoliasauridae, Aristonectidae und Tricleididae wurden weggelassen, weil sie keine relevanten Begriffe mehr waren. Für wichtige Filialen, die sich als präsent herausstellten, wurden dagegen neue Konzepte erstellt. Zweige, die nur aus einer Art bestehen, erhalten keinen Gruppennamen, auch wenn sie der Schwesterzweig einer artenreichen Gruppe sind.
Der Stammbaum ist nur eine vereinfachte Darstellung von Bensons Analyse. Darüber hinaus haben andere Forscher andere Stammbäume gefunden. Bestimmte Studien kommen zu dem Schluss, dass die Rhomaleosauridae und Leptocleidien noch in den Pliosauroidea vorkommen, weisen aber auch darauf hin, dass dies sehr unsicher ist.[5] Zukünftige Analysen, basierend auf neuen Fossilienfunden und besseren Beschreibungen des zuvor gefundenen Materials, werden zu anderen Ergebnissen führen. Somit erhebt der Stammbaum nicht den Anspruch, der einzig richtige zu sein, und die Verwendung von Stammbäumen dient nicht in erster Linie der Stabilisierung der Klassifizierung, sondern soll den wissenschaftlichen Fortschritt bei der Bestimmung der tatsächlichen Evolution der Plesiosaurier widerspiegeln.
Evolution
Herkunft der Plesiosaurier
Im Gegensatz zu vielen anderen Gruppen ausgestorbener Reptilien, wie z Ichthyosaurier und der Flugsaurier, deren genaue Herkunft rätselhaft ist, weil die ältesten bekannten Mitglieder plötzlich ohne erkennbare Vorfahren in den Schichten auftauchen, lassen sich die nächsten Verwandten der Plesiosaurier mit großer Sicherheit identifizieren und in welche größere Gruppe sie sich abspalten.
Mittendrin Trias ein früher Zweig entstand innerhalb der Lepidosauromorpha, die Gruppe, zu der auch moderne Eidechsen gehören, darunter Schlangen, die Anpassungen an das Meeresleben zeigten: die Sauropterygie.[6] Ihre Oberkörper waren durch Bauchrippen versteift, damit sie sich nicht durch eine sich windende Bewegung des ganzen Körpers im Wasser fortbewegen konnten und der Vortrieb erfolgte durch die Beine und den Schwanz. Frühe Mitglieder dieser Gruppe waren teilweise amphibisch und konnten sich daher an Land bewegen. Das Plakodontie Waren Durophage: Esser von Schaltier; eine andere Filiale, die Eusauropterygie, bestand aus langhalsigen Fischfressern mit kleinen Köpfen mit spitzen Zähnen. Davon sind die Nothosauroidea Beine mit biegsamen Gewichten und Fingern mit Schwimmhäuten; vermutlich legten sie noch Eier an Land. Das pistosaurie andererseits passten sie sich stärker einem schwimmenden Lebensstil an. Ihre Wirbelsäule wurde steifer und die Antriebsfunktion ging fast vollständig vom Schwanz auf die Beine über, die sich in Flossen verwandelten.[7] Sie wurden warmblütig und lebendgebärend.[8] Frühe Arten wie Pistosaurus und Korosaurier waren noch hauptsächlich Küstenbewohner. Ihr Schultergürtel war noch schwach, ihre Becken waren nicht gut an einen Stoß angepasst, ihre Flossen waren nicht spitz, und ihr Gaumen ließ keinen Geruch im Wasser zu. Irgendwann in der späten Trias spaltete sich eine Pistosaurier-Untergruppe ab, die in dieser Hinsicht besser an das Leben auf hoher See angepasst war: die Plesiosauria. Andere Spezialisierungen in dieser Gruppe für bessere Schwimmfähigkeiten sind: steifere Gelenke; eine Zunahme der Anzahl der Phalangen in Hand und Fuß; ein Ineinandergreifen der Phalangen; und eine Verkürzung des Schwanzes. Das genaue Datum der Trennung ist noch unklar. Tatsächlich sind keine Plesiosaurier aus der Trias bekannt: frühestens Jura, es Hettangien, erscheinen fast gleichzeitig ein halbes Dutzend Arten verschiedener Plesiosaurier-Untergruppen. Die Artenvielfalt beweist, dass eine frühere Evolution stattgefunden haben muss, deren Entwicklungslinien uns verborgen bleiben, weil die Fossilien vorerst einfach fehlen.
Augustasaurus und Bobosaurus sind unter den basalen Pistosauriern am engsten mit den Plesiosauriern verwandt. Einige aktuelle Analysen stellen fest Bobosaurus höher im Stammbaum als Augustasaurus und nach der Definition von Ketchum & Benson von 2010 wäre er damit der basalste Plesosaurier, der einzige aus der Trias bekannt. Allerdings hat Benson bereits angedeutet, dass er die Definition so modifizieren wird, dass auch Bobosaurus ist ausgeschlossen.
Im Volksmund wird jedes große ausgestorbene Reptil als "Dinosaurier" bezeichnet. Die Tatsache, dass Plesiosaurier Lepidosauromorphs sind, bedeutet jedoch auch, dass sie nicht zu den archosauromorph, Dinosaurier gehören, genauso wenig wie jedes andere Meeresreptil aus der Mesozoikum — sie sind nicht einmal besonders eng damit verwandt.
Entwicklung in Jura und Kreide
Im frühesten Jura, die Hettangien, vor etwa 199 Millionen Jahren hatten sich die Rhomaleosauridae bereits entwickelt und waren damals die artenreichste Gruppe; außerdem die Pliosauridae (Thalassiodrakon) und die Plesiosauroidea (Eoplesiosaurus) hat sich bereits abgespalten. Alle diese Formen hatten eine eher begrenzte Körpergröße mit einer Rumpflänge von höchstens wenigen Metern und einem kurzen Hals, so dass die maximale Länge fünf Meter betrug. Dagegen Toarcian, vor etwa 180 Millionen Jahren waren die Neoplesiosaurier-Gruppen den Rhomaleosauriern zahlenmäßig überlegen und zeigten Formen von beachtlicher Größe mit einer eineinhalbfachen Stammlänge und längeren Hälsen bis zu fast der doppelten Stammlänge, was eine Gesamtlänge von knapp zehn Metern ergab . Die Rhomaleosauridae hingegen bekamen kürzere Hälse, eine mögliche Spezialisierung für die Jagd auf größere Meeresbewohner. Später im Jura würde diese Gruppe vollständig aussterben.
Am Ende des Mittleren Jura, während der Callovien, vor etwa 162 Millionen Jahren entwickelten sich sehr große kurzhalsige Formen mit riesigen Schädeln wie Liopleurodon und Simolestes dass wenn apexpredator jagte andere große Meeresräuber. Dazu gehörten möglicherweise die schwersten Plesiosaurier, die je gelebt haben, mit einer Länge von bis zu siebzehn Metern. Gleichzeitig erschienen auch kürzere langhalsige Formen, die Kryptoklididae. Letztere würde bis zum Ende des Jura vor 150 Millionen Jahren andauern, als kurzhalsige Arten wie such Pliosaurus der Meeresfauna.
Aus der frühen Unterkreide sind nur wenige Plesiosaurierfunde bekannt, nur von dem eher kleinen Langhals Leptocleididae, Verwandte der Cryptoclididae. Es ist möglich, dass am Übergang zwischen Jura und Kreide ein Aussterben aufgetreten ist, wobei nur drei Entwicklungslinien überlebt haben. In dem Aptien jedoch vor 120 Millionen Jahren das erste bekannte Elasmosauridae auf, Arten mit einem sehr langen Hals. Diese müssen einigen Studien zufolge schon viel früher entstanden sein, denn laut den Analysen ihrer Verwandtschaftsverhältnisse stammen sie von einem Zweig ab, der sich vor 170 Millionen Jahren unter den Cryptoclididae des Stammbaums gespalten hat, was auf eine versteckte Abstammung von 50 Millionen Jahren hinweist. Spätere Forschungen deuteten jedoch auf die Möglichkeit hin, dass sie innerhalb einer Klade direkt mit den Leptocleididae verwandt waren Xenopsaria.[9] Eine andere Gruppe versteckte sich auch, weil in der albanisch, vor 110 Millionen Jahren, kurzhalsig Pliosauridae gefunden werden, wie Kronosaurus, nachdem er vierzig Millionen Jahre lang keine Überreste hinterlassen hat.
Zu Beginn der Oberkreide wurde aus noch unbekannten Gründen die Ichthyosaurier heraus, Meeresreptilien, die mehr oder weniger so geformt waren wie das jetzige Delfine. Eine Plesiosaurier-Gruppe hat sich nun für ihre entwickelt Nische füllen, die Polycotylidae, Verwandte der Leptocleididae, mit kurzem Hals und spitzem Kopf. So erreichten die Plesiosaurier während der Turonien, vor neunzig Millionen Jahren, eine neue Blütezeit, weil auch die Elasmosauriden sehr artenreich waren und die Pliosauriden und vielleicht die Leiptocleididen noch existierten.
Aussterben
Am Ende der Kreidezeit vor 66 Millionen Jahren starben alle Plesiosaurier aus. Sie waren damals nicht die einzige Gruppe, die dies erlebte: Ihr Verschwinden war Teil eines allgemeinen Aussterbens fast aller großen Fruchtwasser, also die wirbellosen nicht-amphibischen Landtiere und ihre Nachkommen im Meer, während der Tijdens Kreide-Paläogen Grenze. Wie bei diesen anderen Tieren ist auch bei den Plesiosauriern noch umstritten, ob das Aussterben sehr schnell verlief, zum Beispiel durch eine schwere Meteoriteneinschlag, oder war ein allmählicher Prozess. Da insgesamt nicht sehr viele Plesiosaurierarten bekannt sind, ist diese Frage schwer zu beantworten: Ihre Knappheit kann bei einem tatsächlich plötzlichen Verschwinden die Illusion eines langsamen Rückgangs der Vielfalt erwecken, da Fossilien aus der Zeit unmittelbar davor fehlen die Katastrophe. Eine bestimmte Abstammungslinie blieb erhalten, die sog Signor Lipps-Effekt. Damit ist eine der jüngsten bekannten Arten Aristonktes, aber das bedeutet keineswegs, dass er der letzte lebende Plesiosaurier war.
Unter Berücksichtigung dieses Effekts weist das Fundmuster darauf hin, dass am Ende noch mindestens zwei Untergruppen existierten: die Polycotylidae und die Elasmosauridae. Es ist jedoch möglich, dass die Artenvielfalt bereits erheblich zurückgegangen war, weil die großen kurzhalsigen Pliosauridae in ihrer Rolle als Apexpredator durch eine völlig neue Gruppe von Meeresreptilien verdrängt wurden, die in der Oberkreide deutlich an Artenreichtum zunahmen: die Mosasauridae.
Wie bei anderen ausgestorbenen Gruppen am Ende der Kreidezeit wurde auch behauptet, dass die Plesiosaurier Überreste aus der frühen Kreidezeit haben. paläogen was darauf hindeuten würde, dass kleine Populationen die Katastrophe überlebt hätten. Im Nachhinein stellte sich heraus, dass es sich um falsche Identifikationen oder Daten oder umgezogenes Material handelte.
Entdeckungsgeschichte
Erste Funde
Bones of Plesiosauria gehören zu den allerersten Fossilien von ausgestorbenen Reptilien, die als solche erkannt wurden. Die erstgenannten Funde gingen später verloren, sind uns aber noch aus Abbildungen bekannt. Der Antwerpener Richard Verstegen illustriert in seinem Eine Wiederherstellung verfallener Intelligenz ab 1605 Wirbel von Plesiosauriern, die er Fischen zuschrieb und als Beweis dafür sah, dass Großbritannien einst mit dem europäischen Festland verbunden war.[10] Der Waliser Edward Lhuyd nahm seine auf Lithophylacii Britannici Ichnographia ab 1699 auch Bilder von Plesiosaurier-Wirbeln, die wiederum als Fischwirbel oder ichthyospondyllic wurden in Erwägung gezogen.[11] Zu dieser Zeit wurden Funde bereits in Kuriositätenkabinette aufgenommen, deren Verbleib heute noch bekannt ist. In der umfangreichen Sammlung des Naturforschers des 17. Jahrhunderts John Woodward es gab bereits Exemplare, die viel später, am Ende des 20. Jahrhunderts, als Exemplare von Plesiosauriern identifiziert werden konnten. Der besondere Charakter dieser nur aus Wirbeln und Zähnen bestehenden Fragmente war zu Woodwards Zeiten noch nicht bekannt. Diese Fossilien sind jetzt Teil der Sammlung der Sedgwick-Museum.[12]
1719 beschrieben William Stukeley ein Halbskelett eines Plesiosauriers, auf den er von .s Urgroßvater hingewiesen wurde Charles Darwin, Robert Darwin. Das Stück Steinplatte stammte aus einem Steinbruch in Fulbecka und wurde mit dem Fossil am Boden verwendet, um einen Hang einer Wasserstelle in . zu verstärken Elston. Nachdem die seltsamen Knochen darauf entdeckt wurden, wurde es im Pfarrhaus als Überreste eines Sintflut ertrunkener Mann. Stukely hielt es tatsächlich für einen "diluvialen" Überrest, verstand aber, dass es sich um ein Meerestier handelte, vielleicht ein Krokodil oder ein Delfin.[13] Das Exemplar ist jetzt in der Britisches Museum für Naturgeschichte mit Inventarnummer BMNH R.1330. Es ist das älteste mehr oder weniger vollständige Skelett eines fossilen Reptils in einer Museumssammlung. Es kann eine Kopie von sein Plesiosaurus dolichodeirus.
Ende des 18. Jahrhunderts nahm die Zahl der Funde in England rapide zu. Wichtige Sammler waren die Pfarrer William Mounsey und Baptist Noel Turner, arbeiten in der Tal von Belvoir, deren Sammlungen 1795 von . beschrieben wurden John Nicholls im ersten Teil des Dienstes Die Geschichte und Antiquitäten der Grafschaft Leicestershire.[14] Eines von Turners partiellen Plesiosaurierskeletten befindet sich als Exemplar BMNH R.45 im Britisches Museum für Naturgeschichte; dies ist derzeit zugeordnet Thalassiodrakon.
Die Plesiosauria bekommen ihren Namen
Bereits zu Beginn des 19. Jahrhunderts war die genaue Natur und Form der Plesiosaurier sehr unklar. Es war nicht bekannt, ob es sich um Fische, Säugetiere oder Reptilien handelte, es wurde keine systematische Unterscheidung bei den Ichthyosaurier gemacht und auch die spezielle Konstruktion wurde nicht verstanden. 1821 wurde die Sache etwas geklärt durch William Conybeare und Henry Thomas De la Beche als sie eine völlig neue Tierart erkannten, abweichend von Ichthyosaurier. Sie nannten diese Form Plesiosaurus.[15] Der Name leitet sich von der Altgriechisch , plesios, "näher an" und es latinisiert saurus, was "Eaurier" bedeutet, um das auszudrücken Plesiosaurus in dem Reichweite der Naturæ näher als Ichthyosaurier — der die Form eines niedriger stehenden Fisches hatte — an der Sauria Stand. Der Name sollte daher als „näher am Echsen“ gelesen werden, nicht als „nähere Eidechse“. Die Beschreibung basierte auf mehreren Exemplaren, insbesondere auf einem Exemplar bestehend aus einer Schwimmflosse und einer Wirbelsäule, OUMNH J.50146, erworben von Oberstleutnant Thomas James Birch.[16] Teile davon sind noch in der Museum für Naturgeschichte der Universität Oxford.
Kurz darauf wurde der Körperbau viel bekannter. Im Jahr 1823. berichtet Thomas Clark ein fast vollständiger Schädel, vermutlich von Thalassiodrakon, die jetzt von der British Geological Survey erhalten als Exemplar BGS GSM 26035. Im selben Jahr gefunden Maria Anning und ihren Verwandten ein komplettes Skelett. Es wurde für ein paar hundert Pfund von der . gekauft Herzog von Buckingham wer hat es zur Verfügung gestellt? William Buckland. Er wiederum ließ es von seinem Freund Conybeare am 24. Februar 1824 während eines Vortrags vor der Geologische Gesellschaft von London,[17] bei demselben Treffen, bei dem ein Dinosaurier zum ersten Mal genannt wurde, Megalosaurus. Erst jetzt wurde klar, wie extrem lang der Hals und wie klein der Kopf im Verhältnis zum Körper war. Die Kombination war so seltsam, dass Georges Cuvier befürchtete zunächst, dass seine britischen Kollegen einer Fälschung zum Opfer gefallen seien – erwarb aber im Juni 1824 selbst durch Anning das zweite vollständige Plesiosaurierskelett, gefunden von Captain Waring, Exemplar MNHN AC 8592, ebenfalls aus dem Besitz von Plesiosaurus.[18][19] In späteren Beschreibungen wurden Vergleiche mit modernen Tieren gesucht; das berühmteste ist das von Professor Buckland aus dem Jahr 1832, der es während einer Vorlesung benutzte eine Seeschlange läuft durch eine Schildkröte genannt, eine "Meeresschlange, gezeichnet von einer Meeresschildkröte", deren Bilder, oft leicht modifiziert, später fälschlicherweise verschiedenen anderen Autoren zugeschrieben wurden. Conybeare gab Plesiosaurus jetzt ein passender Artname: dolichodeirus, "langer Hals". Das Skelett wurde 1848 vom BMNH angekauft und trägt heute die Inventarnummer BMNH 22656. In der Ausgabe des Vortrags nennt Conybear eine zweite Art: Plesiosaurus giganteus. Dies war eine Form mit kurzem Hals und damit der Beginn der Unterscheidung zwischen langhalsigen und kurzhalsigen Plesiosauriern Plesiosauroidea und der Pliosauroidea.
Conybeare und De la Beche begleiteten die Beschreibung von 1824 mit einer vollständigen gezeichneten Skelettrekonstruktion, die zeigt, dass sie nach modernen Maßstäben bereits sehr gut verstanden, wie das Tier zusammengesetzt ist. Im Jahr 1832 machte De la Beche a Aquarell die sie in etwas größerer Auflage als Druck drucken und in ihrem Fossilienladen verkaufen konnte. Das Bild, Duria Antiquior, zeigte angeblich erstmals eine prähistorische Gemeinschaft, die auch einen Plesiosaurier zeigte, der von einem Ichthyosaurier in den langen Hals gebissen wurde, was zu einer klassischen Szene in der paläontologischen Illustration werden sollte. Die Plesiosaurier wurden der Öffentlichkeit jedoch vor allem durch zwei Bücher von bekannt Thomas Hawkins: Memoiren von Ichthyosauri und Plesiosauri ab 1834[20] und Das Buch der großen Seedrachen aus dem Jahr 1840, in dem dieser Sammler die vorsintflutlichen Monster in einen biblischen Kontext stellte, als Überreste von a of prä-adamisch Welt und Kreaturen des Teufels.[21] Die schön illustrierten Publikationen enthalten auch wissenschaftliche Beschreibungen und waren damals die einzigen Standardwerke auf diesem Gebiet.
In den Jahrzehnten nach 1824 wurden Plesiosaurier nicht nur aus England, sondern auch aus Frankreich und Deutschland beschrieben. Alle diese Formen waren zuerst in der Gattung Plesiosaurus untergebracht, der auf Dauer mit Hunderten von Arten ziemlich überladen war; Richard Owen allein hundert genannt. Es wurden aber auch höhere Klassifikationen geschaffen. Bereits 1825 ernannt John Edward Gray eine Familie Plesiosaurieridae[22] und 1835 Henri Marie Ducrotay de Blainville der Orden Plesiosauria selbst.[23]
Im Jahr 1840 entwickelte T. Hawkins eine zweite und eine dritte Gattung: Hezatarostinus und Pentatarsostinius obwohl diese heute als jeweils a nomen dubium und ein jüngeres Synonym von Plesiosaurus gesehen werden. 1841 wurde Owen ernannt Pliosaurus brachydeirus. Dieser Name stimmte mit dem überein Etymologie von Plesiosaurus dolichodeirus denn es ist abgeleitet von πλεῖος, pleios, "füller", denn laut Owen stand diese Art noch näher an der Sauria. Der spezifische Beiname bedeutet "kurzhalsig".[24]
Amerikanische Funde des späten neunzehnten Jahrhunderts
Im weiteren 19. Jahrhundert wurden in relativ konstanter Geschwindigkeit, die bis zum Ende des 20. Jahrhunderts andauern sollte, jedes Jahrzehnt drei oder vier neue Gattungen benannt. Während für fossile Landtiere die Erschließung der Fundstellen im Westen Nordamerikas in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts zu einer Flut neuer Funde führen würde, galt dies für marine Reptilien weit weniger. Insbesondere von Plesiosauriern, die Überreste in den Meeresablagerungen der früheren Westlicher Innenseeweg einfach zu knapp. Eine gewisse Entdeckung wäre jedoch der Beginn des berüchtigten Knochenkriege zwischen den rivalisierenden Paläontologen Edward Trinker Cope und Othniel Charles Marsh und liefern eine der berühmtesten Anekdoten über einen Plesiosaurier.
1867 fügte der Arzt Theophilus Turner hinzuer Fort Wallace im Kansas ein seltenes komplettes Skelett, das er Cope schenkte.[25] Er versuchte, das Tier zu rekonstruieren, indem er annahm, dass das längste Ende der Wirbelsäule der Schwanz und der kürzere Hals sei. Schon bald bemerkte er, dass das Skelett, das sich unter seinen Händen formte, ganz besondere Merkmale aufwies: Die Halswirbel hatten Winkel und die Gelenkflächen der Schwanzwirbel waren invertiert.[26] Erfreut dachte Cope, eine ganz neue Tiergruppe entdeckt zu haben: die Streptosaurie oder "verdrehte Saurier", die neben einer umgekehrt gerichteten Wirbelsäule auch keine Hinterbeine hatten, weil der lange Schwanz dem Antrieb diente.[27] Nachdem Sie eine Beschreibung veröffentlicht haben,[28] gefolgt von einer Illustration in einer Sammlung über Amphibien und Reptilien,[29] er hat Marsh eingeladen und Joseph Leidy freue mich auf das neue Elasmosaurus platyurus bewundern. Nachdem er sich Copes Erklärung eine Weile angehört hatte, schlug Marsh versuchsweise vor, dass eine einfachere Erklärung für den seltsamen Aufbau darin bestand, dass Cope die Wirbelsäule im Verhältnis zum Rumpf insgesamt nach hinten gestellt hatte. Er reagierte empört auf diese Anspielung, woraufhin Leidy lautlos den Schädel packte und gegen den vermeintlich letzten Schwanzwirbel hielt, an dem sich ein Stück des Hinterkopfes herausstellte: Cope hatte den Kopf tatsächlich auf den Schwanz gelegt.[30] Er versuchte vergeblich, die Gesamtausgabe der Zusammenstellung vernichten zu lassen und veröffentlichte dann einen verbesserten Nachdruck mit einem Bild mit aufgeklebtem Kopf am rechten Ende, den er mit dem gleichen Datum wie die frühere Veröffentlichung angab.[31] Ook verweerde hij zich door te stellen dat hij zijn fout gemaakt had door juist Leidy zelf te volgen, die eerder bij een exemplaar van Cimoliasaurus ook de wervelkolom omgedraaid had.[32] Volgens Marsh koesterde Cope vanaf die dag een diepe wrok tegen hem: he has since been my bitter enemy. Een constructiever gevolg van het incident was dat het de aandacht vestigde op de Elasmosauridae die zelfs voor een plesiosauriër zulke lange nekken hadden dat het Cope meestal vergeven is dat hij dacht met de staart te maken te hebben. In hun rivaliteit benoemden Cope en Marsh zo veel mogelijk plesiosauriërsoorten, meestal op basis van zeer beperkt materiaal. Achteraf bleken de meeste daarvan ongeldig te zijn.
Twintigste eeuw: stagnatie en wedergeboorte van het onderzoek
Een jongere medewerker van Marsh, Samuel Wendell Williston, vatte een speciale belangstelling voor zeereptielen en in het bijzonder plesiosauriërs op. In 1914 publiceerde hij Water reptiles of the past and present.[33] Hoewel dit boek ten dele populair-wetenschappelijk van aard was, zou het tot in de eenentwintigste eeuw de enige uitgebreidere verhandeling op dit gebied blijven: in 2012 was het eerste moderne standaardwerk in voorbereiding door Olivier Rieppel.
Het midden van de twintigste eeuw was een periode waarin door geldgebrek weinig vondsten van Mesozoïsche reptielen gemaakt werden en zo liep ook voor plesiosauriërs het tempo van de ontdekkingen wat terug. Het theoretisch onderzoek verminderde nog sterker en er werden slechts zeer spaarzaam wetenschappelijke artikelen over plesiosauriërs geschreven. Dat veranderde eind jaren zestig toen moderne denkbeelden over de functionele anatomie ook op deze diergroep begon toe te passen. In de jaren tachtig nam ook de frequentie van de vondsten weer langzaam toe. In de jaren negentig liep dat op tot een record van zeventien geslachten en in het begin van de eenentwintigste eeuw worden er ieder jaar wel drie of vier benoemd, net zoveel als vroeger in een heel decennium.[34] Dit betekent dat ongeveer de helft van de bekende geslachten pas de afgelopen twintig jaar ontdekt is. De vloed aan nieuwe informatie heeft het onderzoek in een stroomversnelling gebracht zodat men wel spreekt van een "plesiosauriërrenaissance". Dit betreft niet alleen de details van de vaak bizarre nieuwe soorten: er zijn ook sterk verbeterde fundamentele inzichten verworven over de eigenschappen van de groep als geheel, zoals de stofwisseling, de voortplanting en de verwantschappen. Aan dit laatste heeft in het bijzonder de nieuwe methode van de cladistiek bijgedragen die het mogelijk maakt de stamboom van een diergroep exact te berekenen.
De invloed van het "Monster van Loch Ness"
In 1934 werd door de publicatie van een vermeende foto van het dier het Monster van Loch Ness wereldberoemd. Een van de verklaringen voor dit verschijnsel was dat het een plesiosauriërsoort zou betreffen die het uitsterven van zijn verwanten 65 miljoen jaar geleden overleefd zou hebben door zijn toevlucht in het Loch Ness te zoeken. Deze hypothese wordt door wetenschappers niet serieus genomen. Gezien de beperkte en afgesloten habitat is er maar een zeer kleine populatie mogelijk, waardoor het zeer onwaarschijnlijk wordt dat deze zo'n lange periode stand heeft kunnen houden. Daarbij bestaat het meer slechts 12.000 jaar. Toch is het voor plesiosauriëronderzoekers onmogelijk gebleken dit monster simpelweg te negeren. Het grote publiek is het begrip plesiosauriër er namelijk helemaal mee gaan identificeren. Dit heeft als voordeel dat de diergroep veel bekender geworden is dan anders het geval geweest zou zijn. Het vaak betreurde nadeel is echter dat het onderzoek net zomin serieus genomen wordt als het monster zelf en veel mensen niet geloven dat plesiosauriërs echt bestaan hebben. Steeds opnieuw moet worden uitgelegd dat het niet om fabeldieren of fantasiebeesten gaat.
Beschrijving
Algemene bouw, grootte en onderscheidende kenmerken
De volwassen grootte van plesiosauriërs varieerde sterk. De kleinste soorten die uit in verband liggende skeletten bekend zijn, werden ongeveer anderhalve meter lang; de grootste hebben een lengte van zo'n vijftien meter. Uit losse botten, waaronder een mandibula, een stel onderkaken, van 2,9 meter lengte, kan afgeleid worden dat er zelfs plesiosauriërs van zeventien meter lang moeten hebben bestaan. Het laatste specimen, OUM J.10454, is in de jaren tachtig van de vorige eeuw verworven door het Oxford University Museum. Het is eens beschreven als een apart geslacht, Stretosaurus,[35] maar wordt ook wel toegewezen aan Liopleurodon of beschouwd als een Pliosaurus macromerus.
Alle bekende plesiosauriërs zijn zeedieren en sterk aangepast aan het leven in het water. Voor gewervelde zeedieren zijn er twee belangrijke wijzen van voortbeweging. Het lichaam wordt of voortgestuwd door het als geheel een golvende beweging te laten maken of bewogen door een slaande beweging van de ledematen. Het is deze laatste methode die de plesiosauriërs toepassen. Aangezien de romp niet hoeft te golven, is de ruggengraat erg stijf en het torso dik of zelfs afgeplat. Het is wel sterk gestroomlijnd. De staart heeft geen belangrijke bewegingsfunctie en kan dus kort zijn. De ledematen, zowel de voorste als de achterste, zijn daarentegen erg groot, vaak zo lang als de hele romp. De nek is matig tot extreem lang. De kop varieert sterk in grootte.
Bij de afsplitsing van de Plesiosauria van hun naaste verwanten, de Pistosauridae, zijn er nieuwe eigenschappen ontwikkeld die oorspronkelijk zijn voor de plesiosauriërs: hun synapomorfieën. Welke dat precies zijn, is niet helemaal zeker omdat door nieuw onderzoek kan blijken dat bepaalde kenmerken zich pas later ontwikkeld hebben of juist al voor het afsplitsingspunt tot ontwikkeling kwamen. Vooral de vondst van echte plesiosauriërs uit het late Trias zou zo het aantal in aanmerking komende eigenschappen kunnen verminderen. Mogelijke onderscheidende kenmerken van de groep zijn: een verlengde schoudergordel en bekken; een gescheiden darmbeen en schaambeen; goed ontwikkelde buikribben; sterk afgeplatte ledematen; en gepaarde gaten in de onderkant van de wervels.
Skelet
De voorste ledematen zijn bij plesiosauriërs meestal iets langer dan de achterste. Het opperarmbeen en het dijbeen vormen sterk gelijkende grote afgeplatte botten. Hoewel de plesiosauriërs afstammen van landdieren, zijn de vingers en tenen niet meer apart te bewegen en kunnen zelfs als geheel niet meer in belangrijke mate gebogen worden. Ze zijn veranderd in vijf parallel lopende rijen met een sterk vergroot aantal kootjes, een verschijnsel dat hyperfalangie genoemd wordt. Bij sommige soorten zijn wel achttien kootjes in één rij aanwezig. Alle gewervelde landdieren behoren tot de beenvisachtigen, de Osteichthyes, en de handen en voeten van de plesiosauriërs zijn door de hyperfalangie min of meer teruggekeerd naar de oorspronkelijke vinvorm van deze groep. Boven de kootjes zijn de botten van de onderarm — de ellepijp en het spaakbeen — de zes handwortelbeentjes en de vijf middenhandsbeenderen, respectievelijk de botten van het onderbeen — het scheenbeen en het kuitbeen — de voetwortelbeentjes en de middenvoetsbeenderen tot platte ondersteunende elementen geworden.[36]
De ledematen zijn verbonden met een sterk gewijzigde schoudergordel en bekken, die getransformeerd zijn tot grote platte beenplaten aan de onderzijde van het lichaam. In de schoudergordel zijn de ravenbeksbeenderen de belangrijkste elementen die bijna de hele borst bedekken. De schuine voorrand van de romp richting nek wordt onderaan ondersteund door de veel kleine schouderbladen die vooraan ieder uitlopen in een sleutelbeen. Tussen de sleutelbeenderen bevindt zich een klein os interclaviculare. Uitlopers van schouderblad en ravenbeksbeen samen vormen het schoudergewricht.
De bekkenplaat wordt gevormd door de achterste zitbeenderen en de grotere schaambeenderen. Uitlopers daarvan vormen samen de heupgewrichten. De darmbeenderen raken het eigenlijke heupgewricht niet meer maar zijn veranderd in kleine elementen die aan de staartbasis liggen. Tussen schoudergordel en bekken wordt de romp verstijfd door een kooi van aaneengesloten buikribben, die wel het plastron genoemd wordt, als bij de schildpadden. De gepaarde buikribben hebben ieder een middenstuk en een zijstuk.
In de wervelkolom worden de ruggenwervels gekenmerkt door een paar aderopeningen op de onderkant. De halswervels dragen bij vroege vormen ribben met twee ribkoppen maar bij latere soorten zijn de nekribben via een enkel gewricht verbonden met de wervellichamen, die zelf platte of licht holle uiteinden hebben. Bij de voorste ruggenwervels, ofwel borstwervels, verhuizen die gewrichtsvlakken geleidelijk naar boven, de wervelboog op, waar ze zich ook bij de lendenwervels bevinden, op verlengde zijuitsteeksels. Over de reeks van de sacrale wervels en de voorste staartwervels gaan deze gewrichten weer naar beneden, terug naar de wervellichamen. De staartwervels dragen aan de onderkant uitsteeksels, de haemaalbogen of chevrons. Het aantal wervels is zeer variabel tussen de verschillende soorten. Er kunnen negentien tot tweeëndertig ruggenwervels zijn, waarvan twee tot vijf borstwervels. Het aantal sacrale wervels varieert van twee tot zes; van de staartwervels zijn er eenentwintig tot vierendertig.
Voor wat betreft de romp, de ledematen en de staart zijn de plesiosauriërs in hun bouw conservatief, dat wil zeggen: ze variëren daarin maar weinig. Dat geldt echter niet voor de nek en de kop. In de bouw van die twee lichaamsdelen zijn duidelijk twee groepen te onderscheiden. De meeste plesiosauriërs hebben een lange nek en een kleine kop. Die worden plesiosauromorf genoemd. Een belangrijk aantal heeft een korte nek en een grote kop. Die worden pliosauromorf genoemd. Vroeger werd wel aangenomen dat deze twee groepen "natuurlijk" waren, dus aparte aftakkingen vertegenwoordigden van de plesiosauriërstamboom waarvan de leden nauwer aan elkaar verwant waren dan aan de soorten van de andere tak. Later werd duidelijk dat dit voor de pliosauromorfe soorten in ieder geval niet geldt.
Beide vormgroepen delen ondanks hun verschillen bepaalde fundamentele kenmerken van nek en schedel. De lengte van de nek wordt niet zozeer bepaald door de afzonderlijke halswervels te rekken of verkorten maar door hun aantal te variëren. Bij kortnekkige vormen ligt dit zo laag als elf; bij langnekkige vormen kan dat tot boven de zeventig oplopen. Elasmosaurus heeft er tweeënzeventig en werd lange tijd als recordhouder gezien; in 2012 werd echter de elasmosauride Albertonectes beschreven die er zesenzeventig heeft.[37] Dit brengt mee dat er in de nek een groot aantal gewrichten aanwezig is. Lange tijd hebben veel onderzoekers daaruit afgeleid dat de nek dus erg buigbaar moest zijn geweest. Nader onderzoek heeft echter aangetoond dat de gewrichten weinig beweging toestaan. Vooral een kromming naar boven toe wordt erg beperkt. Veel oudere illustraties tonen plesiosauriërs met een soort "zwanenhals" maar in feite is die houding onmogelijk, hoewel de nek in een neutrale stand van de wervels wel een lichte verticale S-bocht maakte. Zijdelings is de bewegingsvrijheid groter maar ook in het platte vlak kan geen sterke S-bocht gevormd worden. Williston begreep dit alles al in 1914 maar pas eind twintigste eeuw zou dit inzicht gemeengoed worden.
Ook de schedel toont enkele vaste kenmerken. Plesiosauriërs zijn Diapsida die meestal aan beide zijden van de schedel een onderste en een bovenste slaapvenster hebben, openingen waardoor belangrijke groepen kaakspieren konden lopen. Bij de voorouders van de plesiosauriërs zijn de onderste slaapvensters weggevallen zodat alleen de bovenste overbleven, wat de "euryapside" toestand genoemd wordt. Die bovenste slaapvensters vormen grote gaten boven achter in de schedel. Daartussen bevindt zich een opening tussen beide wandbeenderen waarin zich een lichtgevoelig orgaan bevond, een "derde oog" of pariëtaaloog midden op de kop; bij de Elasmosauridae en de Cryptoclidia was dit gat door been overgroeid. Vóór de slaapvensters liggen de meestal sterk naar boven gerichte oogkassen; bij de Piosauridae zijn die meer zijwaarts geplaatst. Daarin zijn vaak ondersteunende scleraalringen te vinden waarvan de vorm aantoont dat de ogen aangepast waren aan het zien onder water. Voor de oogkassen bevinden zich de hooggelegen buitenste neusgaten die met de interne neusgaten via groeven verbonden zijn zodat het water opgesnoven en geroken kon worden.[38] Deze binnenste neusgaten, de choanae, liggen extreem vooraan in het verhemeltebeen, het os palatinum, dat met zijn achterrand een tweede paar gaten begrenst die toegang bieden tot het holle binnenste van de achterste schedel waarin de hersenpan hangt. Er is echter een alternatieve interpretatie waarin deze achterste gaten homoloog zijn aan de interne neusgaten en de vermeende voorste neusgaten slechts de behuizing zijn van een paar zoutklieren.[39] De afstand tussen oogkassen en neusgaten is typisch nogal beperkt doordat de eigenlijke neusbeenderen sterk gereduceerd zijn of ontbreken. De beenderen van de snuit, de praemaxillae, grenzen met hun achterkant direct aan de voorhoofdsbeenderen en bij de laatste Elasmosauridae lopen ze zelfs naar achteren door tot aan de wandbeenderen. Bij veel soorten ontbreken ook de traanbeenderen.
De tanden van plesiosauriërs zijn tussen de soorten zeer variabel in aantal, grootte en vorm maar meestal gepunt. Ze staan in aparte tandkassen en werden permanent gewisseld. De tanden zijn meestal kegelvormig met een ronde of, zeldzamer, ovale doorsnede. Het tandemail heeft verticale richels; echte snijranden ontbreken. In de praemaxilla, het voorste schedelbot, staan vier tot zes tanden, meestal vijf. In het bovenkaaksbeen staan veertien tot vijfentwintig tanden. In de onderkaak staan ongeveer evenveel tanden als in de hele bovenkaak; een precies interval is nooit bepaald. Een uitzondering vormen enkele soorten met honderden zeer dunne naaldvormige tanden; het exacte aantal is nergens vastgesteld. Sommige soorten hebben vooraan erg lange in elkaar grijpende tanden waarmee glibberige prooien vastgehouden konden worden.
Weke delen
Bij plesiosauriërs is het een uitzondering als iets van de zachte organen bewaard is gebleven. Een enkele keer, vooral bij conservering in leisteenplaten, komt het echter voor dat omzettingsresten van de weke delen zichtbaar zijn, vaak als een soort omtrek van het lichaam. Een bekend exemplaar in dit verband is het in 1881 beschreven holotype van Plesiosaurus conybeari dat later tot Attenborosaurus hernoemd zou worden. Daaruit weten we dat de huid erg glad was, kennelijk zonder schubben maar met lichte rimpels, dat de achterrand van de vinnen een stuk buiten de skeletdelen uitstak en dat de staart bovenop een lange zachte vin droeg. Uit de botten is ook veel over het spierstelsel op te maken. Aan de platen die door de schoudergordel en het bekken aan de onderkant van het lichaam gevormd werden, zaten spieren vast die kennelijk zeer krachtig waren gezien de omvang van deze elementen. Deze bewogen de voorste en achterste ledematen tijdens het zwemmen. Zowel de opperarmbeenderen als de dijbeenderen zijn dicht bij de romp versmald. De bases van de ledematen waren bij het levende dier echter niet speciaal dun maar puilden eerder uit: de ruimten werden gevuld door spiergroepen zoals bij de arm de musculus biceps brachii en musculus triceps brachii.
Van de maag zelf is niets bewaard gebleven maar wel vaak de maagstenen of gastrolieten die plesiosauriërs inslikten. Hun functie is nog onduidelijk: ze kunnen gediend hebben voor de spijsvertering, als ballast om te duiken[40] of ter verbetering van de stabiliteit.[41] De eerste gastrolieten bij een plesiosauriër, Mauisaurus gardneri, werden in 1877 gemeld door Harry Govier Seeley.[42] Het aantal maagstenen was vaak erg groot: in 1949 werden er bij een fossiel van Alzadasaurus (specimen SDSM 451, later hernoemd tot Styxosaurus) 253 geteld.[43] Ook het gewicht per individuele steen was vaak niet gering. In 1991 werd bij een specimen van een elasmosauride, KUVP 129744, een gastroliet aangetroffen met een doorsnee van zeventien centimeter en een gewicht van 1,3 kilogram; een wat kortere steen woog 1490 gram. In totaal waren zevenenveertig maagstenen bij het exemplaar aanwezig met een totaalgewicht van ruim dertien kilogram. De grootte van de stenen is gezien als bewijs dat ze niet toevallig werden ingeslikt, maar speciaal uitgezocht waarbij het dier wellicht honderden kilometers aflegde op zoek naar geschikte steensoorten.[44]
Levenswijze
Leefgebied
Plesiosauriërs zijn in alle oceanen van het Mesozoïcum teruggevonden.[45] De vindplaatsen bevinden zich in wat toen kustwateren waren. Het is bepaald waarschijnlijk dat plesiosauriërs meestal bij de kust leefden aangezien daar veel voedsel te vinden is. De reden dat de gevonden fossielen zich grotendeels tot kustwateren beperken is echter dat daar de meeste sedimentatie plaatsvindt, zodat karkassen juist daar gefossiliseerd worden en dat de meeste oceaanbodem van die ouderdom of door subductie, het door platentektoniek onder een continent schuiven, vernietigd is of voor ons ontoegankelijk is. Plesiosauriërs die op open zee leefden, hebben zo veel minder kans om door de wetenschap ontdekt te worden. De diepere oceanen waren in het Mesozoïcum overigens meestal erg warm en anoxisch, zuurstofloos, zodat ze weinig productief waren.
Soms worden plesiosauriërfossielen ook wel gevonden in sedimenten waarvan men op grond van andere fossielen vermoedt dat die in zoet of brak water zijn afgezet. Het is omstreden of de aanwezigheid van plesiosauriërs erop duidt dat men zich daar dan in vergist heeft of dat er ook zoetwaterplesiosauriërs bestonden of althans plesiosauriërs die weleens een rivier op zwommen. Vooral voor de kleinere Leptocleididae wordt dit soms aangenomen. In 2013 werd ook een wat grotere soort gemeld met een lengte van vier meter.[46]
Voedsel
Plesiosauriërs waren gespecialiseerde roofdieren. De vormen met een lange nek en en kleine kop hebben typisch lange spitse kegelvormige tanden die zeer geschikt zouden zijn een glibberige prooi vast te houden zoals vissen en inktvissen. De maaginhoud van sommige fossielen toont inderdaad de resten van vissen en ammonieten; van deze laatste koppotigen in het bijzonder de snavels. De vormen met een korte nek en lange kop hebben krachtiger tanden waarmee een grotere prooi gedood zou kunnen worden. Die zou kunnen bestaan uit grotere inktvissen en beenvissen, maar ook uit dieren die zelf vrij grote roofdieren waren zoals haaien, ichthyosauriërs en kleinere plesiosauriërs.
De jachtwijze van kortnekkige vormen denkt men wel te begrijpen: vermoedelijk joegen die als tegenwoordige grote zeeroofdieren door middel van achtervolging[47] of het in de diepte leggen van een hinderlaag, waarbij de jager wachtte tot het donkere silhouet van een overzwemmend dier zich tegen de lichtere waterspiegel aftekende. Als de prooi gegrepen was, werden met een schuddende beweging brokken vlees uit zijn lichaam gescheurd. Geen enkel huidig zeeroofdier heeft echter ook maar bij benadering een neklengte als die van de "plesiosauromorfe" plesiosauriërs. Het ontbreekt ons dus aan een bestaand model dat inzicht kan verschaffen in hun jachttactiek. In de negentiende eeuw waren daar drie belangrijke concurrerende hypothesen over. Een populaire gedachte was dat de lange nek simpelweg diende om tijdens de achtervolging de kop wendbaarder te maken zodat die de plotse uitwijkmanoeuvres van een prooi kon volgen. De relatieve stijfheid van de romp zou daarmee dan gecompenseerd worden. Een al vroeg door Conybeare zelf geopperde alternatieve mogelijkheid was dat plesiosauriërs op de bodem gingen liggen en hun kop en nek als het ware uitzonden om naar een prooi te zoeken. Daar zouden ook de omhoog gerichte ogen op wijzen. Toen maagstenen in de fossielen gevonden werden, zag men dat als een bevestiging: die zouden als ballast moeten hebben voorkomen dat het dier afdreef. Een derde voorstel van Conybeare was dat ze juist aan het wateroppervlak zwommen en hun nek lieten afhangen om met de kop in de diepte te hengelen.
Het moderne inzicht dat de lange nek in plaats van flexibel juist bijzonder stijf was, past slecht bij alle drie de hypothesen. Eén voordeel van een stijve nek zou zijn dat de zwemsnelheid hoger kan liggen: het dier kan meer vaart maken zonder dat de nek als een onhandig vóór het zwaartepunt van het lichaam liggend stuurvlak omslaat. Hieruit is geconcludeerd dat plesiosauromorfe soorten snel scholen vissen in zwommen, waarbij de plots opduikende kop een prooi greep voordat die door de drukgolf of het zicht van de naderende grote romp gewaarschuwd kon worden. Een hypothese die in de eenentwintigste eeuw populair geworden is, ziet een verband met raadselachtige diepe voren die vaak op mesozoïsche zeebodems te vinden zijn. Die zijn in 1998 door Jörn Geister verklaard als de sporen van plesiosauriërs die met hun lange stijve nek door de zeebodem ploegden om de daar aanwezige zeedieren, de benthos, te verstoren, waarna de opzwemmende prooien gegrepen werden.[48] In 2005 werd de vondst gemeld van Elasmosauridae in Australië waarbij gebroken resten van schelpdieren in de buikholte gevonden waren. De gastrolieten zouden speciaal nuttig geweest zijn om hun harde schelpen te vermalen.[49]
Voor sommige Cryptocleididae opperde Sankar Chatterjee in 1989 dat het geen viseters waren maar filteraars van plankton. Aristonectes bijvoorbeeld heeft honderden dunne tanden waarmee hij kleine kreeftjes uit het water zou kunnen zeven.[50]
Voortbeweging
Roeien of vliegen?
Het is zeker dat plesiosauriërs zich primair voortbewogen door middel van hun grote ledematen en niet door een beweging van de romp of de staart. In dit geval hebben we wel een bestaande diergroep die ons min of meer kan laten zien hoe dat in zijn werk ging want ook de huidige zeeschildpadden stuwen zich op die manier door het water voort. Het is dus niet voor niets dat reeds Buckland er een vergelijking mee trok. Conybeare en De la Beche hadden daar oorspronkelijk ook al naar verwezen en zelfs de aandacht gevestigd op de gelijkenis met vogelvleugels. In hun tijd was deze overeenkomst echter niet zo heel informatief want in de vroege negentiende eeuw begreep men het mechanisme van de voortstuwende slag van zeeschildpadden slechts zeer onvolledig. Men dacht — en nam dat dus ook voor plesiosauriërs aan — dat de poten een roeiende beweging maakten. Daartoe zou de plesiosauriër het vlak van de pootvinnen verticaal hebben gedraaid en deze dan met kracht naar achteren getrokken om zich tegen het water af te zetten. In de herstelfase van de slag zou de vin horizontaal gedraaid zijn om met zo min mogelijk waterweerstand weer naar voren bewogen te worden, zodat de cyclus zich kon herhalen. In de vroege twintigste eeuw begonnen sommige onderzoekers, als uitvloeisel van een verbeterd inzicht in de vogelvlucht, echter te begrijpen dat dieren als zeeschildpadden en plesiosauriërs met hun vinnen wellicht een meer verticale beweging uitvoerden: in 1905 werd dit voorgesteld door Eberhard Fraas[51] en in 1908 door Othenio Lothar Franz Anton Louis Abel.[52] De eerste systematische studie naar het spierstelsel van plesiosauriërs, van David Meredith Seares Watson uit 1924, concludeerde daarentegen dat ze toch roeiden.[53] Een halve eeuw lang zou dit de heersende leer blijven. In 1957 kwam Lambert Beverly Halstead, die indertijd de achternaam Tarlo voerde, met een variant hierop: de achterpoten zouden geroeid hebben maar de voorpoten een stuwende slag naar beneden en achteren hebben uitgevoerd, dus meer een peddelende beweging.[54][55]
In 1975 wees Jane Ann Robinson er echter op dat het uiterst onwaarschijnlijk moest worden geacht dat plesiosauriërs enige roeiende beweging zouden hebben gemaakt.[56] Een dergelijke slag zou namelijk bijzonder inefficiënt zijn. Bij de afzet gaat veel energie verloren aan turbulenties aan de randen van de vin en de herstelfase zou niets bijdragen aan de voortstuwing. Daarbij blijkt uit de vorm van het schouder- en heupgewricht, de welving van de vin en de plaatsing van de aandrijvende spiergroepen direct boven en onder de vin dat de ledematen niet ingericht zijn om hun grootste kracht te leveren bij een trekkende beweging in verticale stand en dat het zelfs twijfelachtig is of die überhaupt ingenomen kon worden.
Een veel waarschijnlijkere manier van voortstuwing was dat de plesiosauriërs, net als naar we nu weten zeeschildpadden en pinguïns doen, hun ledematen bewogen op de wijze van vogels en dus door het water "vlogen". Daartoe werd de vin, waarvan de voorrand schuin omlaag gericht was, met kracht naar onderen en voren geslagen zodat er een waterstroom over zowel de bovenkant als onderkant tot stand kwam. Doordat het bovenste vlak van de vin boller was en het water daar een langere weg moest afleggen, ontstond er een onderdruk boven de ledemaat die het dier naar boven en voren zoog, een toepassing van de Wet van Bernoulli. Idealiter zou bij de herstelfase de vin met de voorzijde nog meer naar beneden gekanteld zijn en daarna in een verticaler traject naar achteren en boven getrokken zodat opnieuw de heffende en voortstuwende kracht werd opgewekt. De baan van de neergaande slag werd daarbij gekruist zodat het uiteinde van de vin zo steeds achtjes zou hebben gedraaid. Overigens zou deze wijze van voortstuwing ook werken als de neergaande slag naar achteren werd uitgevoerd en de "acht" dus naar voren helde, mits de voorrand van de vin maar schuin in de waterstroom greep. Robinson vulde deze hypothese aan met een over de elastische energie die in het lichaam van plesiosauriërs zou worden opgeslagen bij de voortbewegende slag, iets wat de efficiëntie ervan nog aanzienlijk zou hebben vergroot. Segmenten van de ribbenkast, die vanwege het ontbreken van een borstbeen en dubbele ribkoppen niet makkelijk in elkaar gedrukt kon worden, zouden hebben gefunctioneerd als waren het gespannen bogen.[57]
Hoewel de beweging bij het "watervliegen" zeer efficiënt zou zijn, rees er al snel twijfel over de uitvoerbaarheid ervan en werd Robinsons model in 1982 bekritiseerd door Samuel Tarsitano, Eberhard Frey en Jürgen Riess.[58][59] De belangrijkste spiergroepen zaten bij de plesiosauriërs aan de onderkant van het lichaam op de vlakke platen van de schoudergordel en het bekken gehecht. Het zou echter zeer krachtige bovenliggende spieren vereist hebben om de vinnen sterk te heffen en in de herstelfase een ideale curve te laten beschrijven. Robinson meende dat die direct op de bovenkant van schoudergordel en bekken, diep binnen het lichaam aanwezig waren. Volgens Frey en Riess bestonden zulke spieren echter helemaal niet, ook omdat hun uitzetting de interne organen zou hebben beschadigd. Daarbij zou de vin van plesiosauriërs niet te vergelijken zijn met die van zeeschildpadden of pinguïns die een functioneel ellebooggewricht bezitten. Daarom namen ze aan dat de achterwaartse slag een vlakker traject doorliep, waarbij de punt van de vin in de cyclus als geheel een ovaal beschreef. Als de vin daarbij nog steeds wat schuin naar achteren en omhoog werd getrokken kon toch wat voortstuwende kracht worden geleverd. Het kon ook zijn dat de plesiosauriërs in een passieve fase de poten met de stroming los mee na achteren lieten bewegen waarbij de vin grotendeels horizontaal werd gehouden om de waterweerstand te verminderen en het zakken van het lichaam de ledemaat weer in een hogere positie bracht. Dit model werd zeer populair; een alternatief model van Stephen Godfrey uit 1984 waarbij deze aannam dat de voorste en achterste ledematen een diepere peddelende beweging naar achteren uitvoerden zoals de armen van zeeleeuwen, waarbij een horizontale herstelslag naar voren flink wat extra voortstuwing opleverde,[60] kreeg veel minder aandacht.
In 2010 publiceerden Frank Sanders en Kenneth Carpenter een studie die concludeerde dat het volledig vliegende model van Robinson toch de beste verklaring bood. Frey & Riess zouden zich vergist hebben in het ontbreken van spieren boven op de schouder- en bekkengordels, hoewel die vermoedelijk niet al te sterk waren. Dit zou echter gecompenseerd kunnen zijn door de rugspieren, vooral de musculus latissimus dorsi die gezien de hoge doornuitsteeksels op de ruggengraat een aanzienlijke dikte moet hebben gehad. Daarbij bleek uit de platte vorm van de schouder- en heupgewrichten dat de beweging zeer overwegend in het verticale vlak en nauwelijks horizontaal plaatsvond.[61] Een studie uit 2015 bevestigde dat de latissimus dorsi een belangrijke heffende spier zou kunnen zijn geweest. De voorwaartse slag zou verder aangedreven kunnen zijn door de musculus deltoideus ofwel clavodeltoides en de achterwaartse slag door de musculus coracobrachialis.[62]
Vliegen met vier of met twee vinnen?
De bekkengordel bij plesiosauriërs staat de achterste ledematen vergeleken met de voorste een meer beperkte bewegingsvrijheid toe, vooral in de verticale richting die de meeste stuwkracht kan opleveren. Bij zeeschildpadden is dat ook het geval en daar leidt dit tot een duidelijke rolverdeling: de voorste ledematen zorgen voor de voortstuwing terwijl de achterste als passief roer dienen. In 2000 stelde Theagarten Lingham-Soliar dat dit bij plesiosauriërs ook het geval was. De vinnen zouden zich in een driehoek bewogen hebben: een verticale voortstuwende fase werd gevolgd door een inefficiënte horizontale roeibeweging naar achteren waarna de herstelslag de vin weer op gewrichtshoogte bracht. Omdat bij het heupgewricht het dijbeen maar weinig omlaag kon worden gebracht, zou de herstelfase bij de achtervin ook vrijwel horizontaal hebben gelopen zodat het bij elkaar nauwelijks de moeite zou hebben geloond de achterste ledematen in beweging te brengen. Een scheiding tussen de voortbewegingsfunctie en de stuurfunctie had volgens hem het grote voordeel dat beide taken optimaal konden worden uitgevoerd. Daarbij zou dan een verkwistende extreme stampende beweging van de romp als geheel voorkomen worden en zo de stabiliteit vergroot. Lingham-Soliar verwierp Robinsons gedachte dat elastische energie, waarbij zulke vervormingen van het lichaam door een veerkrachtige reactie van het lijf juist nuttig konden worden uitgebuit, een belangrijke rol speelde. Daar zouden de skeletelementen te hecht met elkaar verbonden voor zijn geweest en de botten op zich te weinig flexibel.[63]
In 2004 berichtte Sanders echter dat bij experimenten, waarbij twee aan elkaar gekoppelde menselijke zwemmers het plesiosauriërlichaam nabootsten, gebleken was dat een dubbele voortstuwing redelijk stabiel was en een licht golvende stampbeweging tamelijk efficiënt. De verminderde beweeglijkheid bij het heupgewricht zou daarbij slechts zeer relatief geweest zijn. Dat juist de oudste bekende soorten grotere achterste ledematen hadden, was een bijkomende aanwijzing dat die actief gebruikt werden. Wat het sturen betreft, zou een aandrijving van de achtervinnen de controle bij het stampen juist sterk verhoogd hebben en zelfs bij het rollen, mits de vinnen van de linkerhelft een tegengestelde kracht konden uitoefenen aan die van de rechterhelft. Bij het gieren, de zijdelingse beweging, konden nek en staart als stuurvlakken belangrijke hulp bieden, zeker als de staart bovenop met een verticale stuurvin was uitgerust.[64]
Als beide paren vinnen actief gebruikt werden, roept dat de vraag op hoe beide bewegingen gecoördineerd werden. Meestal wordt er eenvoudigheidshalve van uitgegaan dat er geen draf (kruiselingse beweging) of telgang (per linker- of rechterhelft) plaatsvond maar dat de ledematen per paar werden ingezet. Het populairste model, onder andere voorgestaan door Frey en Riess,[65] is dat de paren afwisselend hun slagen uitvoerden. Zo werd een meer constante voortstuwing bereikt die optimaal was voor een hoge kruissnelheid. In 2010 wezen Sanders en Carpenter er echter op dat juist het uitglijden na iedere slag veel efficiënter was. Daarbij zou bij een afwisselende slag het achterste paar last hebben van de turbulentie van het voorste paar.[66] Ook zou het stampen onnodig versterkt worden. Een gelijktijdige slag met alle vier de vinnen zou dan meer voor de hand liggen. Het is ook goed mogelijk dat de slagwijze aan de omstandigheden werd aangepast. Bij een achtervolging werd dan een afwisselende slag toegepast, bij een hinderlaag een gelijktijdige slag om een pieksnelheid te bereiken. Bij het speuren naar een prooi over grotere afstand kostte een combinatie van een gelijktijdige slag met lang uitglijden de minste energie.[67] Een studie uit 2017 door Luke Muscutt, waarmee gebruik werd gemaakt van een robot, concludeerde dat de achtervinnen actief werden ingezet wat een verhoging van de stuwkracht opleverde van 60% en van de efficiëntie van 40%. De grootste stuwkracht kon geleverd worden als de achterste flippers iets na de voorste flippers uitgeslagen werden: het zog daarvan werkte juist voordelig. Er zou echter geen optimale fase voor alle soorten en omstandigheden zijn geweest: die werd vermoedelijk gevarieerd zoals de situatie vereiste.[68]
Snelheid
Het is zeer lastig de maximumsnelheid te bepalen van uitgestorven zeedieren. Bij plesiosauriërs zou deze afhangen van de precieze zwemwijze waarover geen overeenstemming bestaat en wat de waterweerstand betreft van het Getal van Reynolds waarover geen exacte gegevens te verkrijgen zijn. De gevonden huidresten lijken erop te wijzen dat schubben ontbraken wat turbulenties zal hebben verminderd en de snelheid verhoogd door een verlaging van de drukweerstand[61] De wrijvingsweerstand kan verder verlaagd zijn door een structuur van het huidoppervlak die voorkwam dat een laminaire stroming overging in een turbulente stroming; wellicht dat aangetroffen huidrimpels deze functie hadden. De pieksnelheid zou behaald kunnen worden in een korte anaerobe inspanning die echter niet lang zou kunnen worden volgehouden wegens verzuring van de spieren.
Wel is het mogelijk een heel ruwe schatting te geven van de maximale kruissnelheid uitgaande van de hoeveelheid energie die het lichaam in een aerobe verbranding langdurig kan genereren en een simpel model van de lichaamsvorm waarbij men die laat benaderen door een prolate sferoïde. Zo'n geometrisch lichaam heeft een redelijke stroomlijn die in de meeste illustraties ook aan plesiosauriërs gegeven wordt. De hoeveelheid energie hangt af van de stofwisseling, of het dier koudbloedig of warmbloedig was. Een eerste studie hiernaar werd in 1988 gepubliceerd door Judy Massare.[69] Daarbij ging ze uit van een vrij lage hydrodynamische efficiëntie, de mate waarin de energie nuttig wordt omgezet in een voorwaartse beweging, voor plesiosauriërs van ongeveer 0,65. Bij een hoge stofwisseling resulteerden Massares berekeningen in een zeer hoge kruissnelheid van ongeveer vier meter per seconde of veertien kilometer per uur.[70] Weliswaar relativeerde ze dat door te wijzen op de extra weerstand die de vinbeweging zou veroorzaken maar het overtreft de aangenomen kruissnelheden voor moderne dolfijnen en walvissen. De uitkomsten werden desalniettemin algemeen aanvaard totdat Ryosuke Motani in 2002 aantoonde dat Massare een aantal fouten had gemaakt in de toegepaste formules. Een herberekening resulteerde in een snelheid van een halve meter per seconde (1,8 km/h) voor een koudbloedige plesiosauriër en een van anderhalve meter per seconde (5,4 km/h) voor een warmbloedige plesiosauriër. De laatste snelheid is volgens Motani een derde lager dan bij bestaande walvisachtigen.[71]
Hoewel de absolute snelheden van Massare onjuist bleken te zijn, blijven haar schattingen voor de relatieve snelheid ten opzichte van andere groepen relevant. Plesiosauriërs zouden 20% langzamer gezwommen hebben dan ichthyosauriërs maar 5% sneller dan Mosasauridae. Dit weerspiegelt de relatieve efficiëntie van hun bewegingswijze. Ichthyosauriërs maakten een heel efficiënte tunniforme beweging waarbij alleen de staart een oscillatie uitvoert net als bij de huidige tonijn. Voor mosasauriden werd indertijd een inefficiënte anguilliforme beweging aangenomen waarbij het hele lichaam in een voortstuwende golf als een aal kronkelt. Plesiosauriërs zaten daar qua efficiëntie net tussenin.
Onderling zullen de plesiosauriërs in belangrijke mate in hun snelheid verschild hebben. Elasmosauriden hadden bijvoorbeeld vrij stompe vinnen met een geringe vleugelslankheid, wat de waterweerstand verhoogt, terwijl de nek zo lang was dat dit geen stroomlijnvoordelen meer opleverde maar juist een nog hogere weerstand door een te extreme glijverhouding. Zij waren daarmee vermoedelijk een stuk langzamer dan pliosauromorfe soorten maar konden wel makkelijker rollen.[72]
Duiken
Plesiosauriërs zullen meestal vrij dicht onder het wateroppervlak gezwommen hebben omdat daar typisch het meeste voedsel te vinden valt. Moderne lucht ademende zeeroofdieren zijn echter in staat een langdurige duik uit te voeren om ook in diepere waterlagen naar prooi te zoeken. De duiktijden variëren daarbij tussen de verschillende groepen van acht tot twintig minuten. Om dergelijke lange onderbrekingen van de ademhaling mogelijk te maken, worden verschillende methoden toegepast zoals het opslaan van zuurstof in de spieren, het vertragen van de hartslag, het laten inklappen van de longen en het beperken van de doorbloeding in niet direct vitale organen. Tot nu toe zijn er weinig aanwijzingen gevonden in hoeverre plesiosauriërs hiervoor aanpassingen bezaten wat het onmogelijk maakt tot een gefundeerde schatting van de maximale duikdiepte te komen. Dát ze echter doken, blijkt uit sporen van caissonziekte, veroorzaakt door het vormen van stikstofbellen in het bloed door de decompressie bij het opstijgen uit grotere diepte. De koppen van zowel de opperarmbeenderen als de dijbeenderen laten het afsterven van botweefsel zien. De wervels tonen zulke beschadigingen niet. De typische dubbele grote aderopeningen in hun onderkant, de foramina subcentralia, worden als een beschermende aanpassing gezien: hoe beter de doorbloeding des te geringer de kans op negatieve effecten.[73] Overigens kan uit de mate van schade niet worden afgeleid hoe diep er gedoken werd: die kan het gevolg zijn van een groot aantal ondiepere duiken of een kleiner aantal diepe.
Het duiken zou vereenvoudigd zijn geweest door een negatieve archimedeskracht, dus dat het lichaam een dichtheid heeft die hoger is dan het water. Dat voordeel draagt dan weer het nadeel met zich mee dat bij het opstijgen geen ondersteunende extra opwaartse kracht wordt ondervonden. De beenderen van jonge plesiosauriërs tonen bij sommige exemplaren pachyostosis, een extreme verdichting van het botweefsel. Wellicht dat dit ten doel had de gemiddelde dichtheid van het lichaam als geheel te vergroten. Bij volwassen exemplaren is het typisch meer sponsachtig. Van de gastrolieten is wel gedacht dat ze dienden om de romp te verzwaren of zelfs om een exact neutraal drijfvermogen te bereiken door ze afwisselend in te slikken of uit te spuwen.[74]
Het is ook wel geprobeerd het duikvermogen uit de grootte van de ogen af te leiden. De Cryptocleididae, waarbij deze erg groot zijn, zouden dan in diepere waterlagen zijn afgedaald.
Stofwisseling: waren plesiosauriërs koudbloedig of warmbloedig?
Van veel groepen uitgestorven reptielen die vroeger als vanzelfsprekend als koudbloedig gesehen wurden, wird jetzt angenommen, dass sie warmblütig waren, wie die Dinosaurier und der Flugsaurier. Die Leute haben sich auch gefragt, ob die Plesiosaurier warmblütig waren. Unter dem herrschenden Land und den fliegenden Bestien der Mesozoikum Es liegt nahe, einen hohen Stoffwechsel anzunehmen, denn ohne hohe Aktivität und Nahrungsmasse ist deren Dominanz schwer zu erklären. Bei Meerestieren ist dieser Zusammenhang jedoch nicht so offensichtlich. Schwimmen ist im Vergleich zum Gehen eine sehr effiziente Fortbewegungsart, so dass auch ein Tier mit niedrigem Stoffwechsel noch weite Strecken zurücklegen kann. Und während fliegende Tiere ihren hocheffizienten Flug nur mit großer Anstrengung starten können, kann ein Meerestier dauerhaft im Schwimmzustand bleiben.
Dennoch kamen mehrere Forscher zu dem Schluss, dass Plesiosaurier zumindest einen gewissen erhöhten Stoffwechsel besaßen. Auch wenn der Wettbewerbsvorteil warmblütiger Meerestiere geringer wäre, stünde er ganz oben auf der Liste, heißt es Nahrungskette bot auf Dauer dennoch einen entscheidenden Vorteil gegenüber Kaltblütern. Kleinere Tiere können oft Nischen Füllung, für die eine Schicht Stoffwechsel ausreichend, wenn zum Beispiel Nahrung in Hülle und Fülle ohne großen Aufwand beschafft werden kann oder wenn ein Raubtier seine Beute durch bloßes passives Überfallen aus dem Hinterhalt überlisten kann. Die größten Tiere würden jedoch immer aktiv ihre Position als apexpredator haben verteidigen müssen. Solche Nischen werden heute von ganz Warmblütern besetzt Meeressäuger oder von Arten, die zumindest für die wichtigsten Antriebsmuskeln eine konstante Temperatur im Körperkern aufrechterhalten, wie z Lederschildkröte, Thunfisch und groß Haie. Für Plesiosaurier wären daher nur zwei Wege zu einem erfolgreichen Lebensstil offen geblieben: entweder volle oder partielle Warmblüter. Dies ist jedoch nicht unumstritten: Es gibt auch Wissenschaftler, die argumentieren, dass selbst für die größten Raubtiere allein ein Hinterhalt ausreichend gewesen sein könnte.
Eine Methode, um den Stoffwechselgrad direkter zu bestimmen, besteht darin, die Knochenstruktur zu untersuchen. Die breitere Gruppe, zu der die Plesiosauria gehören, die Sauropterygie, laut einer Studie aus dem Jahr 2010 möglicherweise ursprünglich fibrolamellarer Knochen, in schnellem Wachstum abgelagerte Knochenschichten, die auf einen hohen Stoffwechsel hinweisen[75] Eine Studie aus dem Jahr 2013 fand dies nicht bei Nothosauridae, sondern bei frühen Pistosaurien.[76] Bei den Plesiosauriern selbst wird ein Vergleich jedoch durch die Pachyostose erschwert, die es schwierig macht festzustellen, wie der Knochenbau ohne die Verdichtung ausgesehen hätte. Ein weiteres Argument für Warmblüter ist die bloße Tatsache, dass Plesiosaurier im Wasser lebten. Das leitet die Wärme so gut, dass reine Kaltblüter sehr schnell auskühlen. Modern Meerechsen müssen regelmäßig für längere Zeit das Land besuchen, um ihre Körpertemperatur beim Sonnenbaden auf ein Niveau zu bringen, auf dem Enzyme arbeiten. Für die riesigen Plesiosaurier war diese Methode jedoch nicht praktikabel, da ihr Körper – wenn sie sich überhaupt sonnen könnten – aufgrund ihrer Größe Tage gebraucht hätten, um sich aufzuwärmen. Diese Argumentation setzt jedoch voraus, dass sie über Enzyme verfügten, die im gleichen Temperaturbereich wirkten wie die von Landreptilien. Das muss nicht sein: Bei bestimmten Fischen wirken die Enzyme am besten bei niedrigen Temperaturen. Plesiosauria kam jedenfalls auch in hohen Breiten vor, während die damaligen Gruppen von Meereskrokodilen als Kaltblüter gelten, da ihr Lebensraum auf warme Gewässer beschränkt war.[77] Eine Studie zur Knochenstruktur aus dem Jahr 2018 ergab eine Dichte von Blutgefäßen, die auf ein sehr schnelles Wachstum hinweist, ähnlich wie bei modernen Vögeln. Schon grundlegend Eosauropterygie wäre warmblütig gewesen.[78]
Reproduktion
Da es sich um Reptilien handelte, glaubte man lange Zeit, dass Plesiosaurier Eier legen. Moderne Meeresreptilien suchen zu diesem Zweck Land; Meeresschildkröten legen ihre Eier in einer Grube am Strand ab. In ähnlicher Weise hätten auch Plesiosaurier-Weibchen ihren Körper über die Flutlinie geschoben, um ihre Nachkommen dem Sand anzuvertrauen. Der Besitz von vier funktionsfähigen Gliedmaßen und der relativ flache Körper hätten es den Tieren ermöglicht, sich, wenn auch ungeschickt, auf einer ebenen Fläche etwas zu bewegen.
Dieses Szenario wurde jedoch von einigen stark bezweifelt. Gerade die flache Unterseite hätte enorme Reibung verursacht und die Flossen, die keine funktionierenden Knie- oder Ellbogengelenke mehr hatten, schienen sehr ungeeignet, den ganzen Körper aus dem Wasser zu heben. Bei den größten Arten, die mehrere zehn Tonnen wogen können, scheint es sicherlich unvorstellbar, dass sie eine Strandung überlebt haben könnten. Die Ichthyosaurier, ebenfalls Meeresreptilien, zeigten eine klare Alternative: Sie waren lebendgebärend wie die Entdeckung versteinerter großer Embryonen im Körper der Mutter beweist. Der erste, der über Plesiosaurier-Embryonen berichtete, wenn auch eher kleine, war Seeley im Jahr 1887: Er glaubte, vier bis acht in einem Knötchen gefunden zu haben, d.h. Knolle.[79] 1896 beschrieb er den Fund genauer.[80] Die Entdeckung wurde wenig beachtet und 1982 zeigte sie sich Richard Anthony Thulborn vermuteten, dass Seeley wahrscheinlich von mit Sediment gefüllten Krustentiernestern ausgetrickst wurde, die von einem Fossilienhändler "verbessert" worden waren, um ihnen das Aussehen von Skeletten zu geben.[81] Kurz darauf, 1987, fand Charles Bonner jedoch ein Exemplar, LACM 129639, von Polykotylus latipinus das die Überreste eines Embryos in der Bauchhöhle hatte. Der Fund wurde 2011 von . gemeldet Robin O'Keefe.[82] Offenbar war es keine Mahlzeit, wie bei einem Plesiosaurierembryo, von dem 2009 berichtet wurde, dass er im Magen eines Ichthyosauriers vorhanden war.[83] Die Jugend von Polykotylus hatte eine beachtliche Länge: etwa fünf Meter in einem fünf Meter langen Damm. Dies würde auf ein sogenanntes k-Strategie in der Reproduktion, wo eine wichtige elterliche Brutpflege auf wenige Nachkommen konzentriert ist, um deren individuelle Überlebenschancen zu erhöhen. Es macht es auch viel wahrscheinlicher, dass Plesiosaurier warmblütig waren. Die Energiekosten des damit verbundenen schnellen Wachstums lassen sich viel besser decken, wenn die erste Phase im Körper der Mutter stattfindet.
Sozialverhalten und Intelligenz
Dass Plesiosaurier lebendgebärend waren, ist einer der wichtigsten Hinweise auf ihr Sozialverhalten. Dass (einer der) Eltern sich um die Jungen hätte kümmern können, deutet auf ein gewisses Maß an sozialer Interaktion hin. Es ist möglich, dass es auch zwischen Erwachsenen vorkam und Plesiosaurier in Gruppen lebten.
Die Hirngröße liefert jedoch keinen Hinweis auf ein besonders komplexes Sozialverhalten. Der Gehirnkasten war ungefähr so groß, wie man es von einem Reptil erwarten würde. Es ist möglich, dass Warmblüter in Verbindung mit einer guten Sauerstoffversorgung zu einer erhöhten Gehirnaktivität beigetragen haben. Von den Sinnen waren besonders Sehen und Riechen gut entwickelt, das Hören weniger; so verloren einige Elasmosauridae die Steigbügel aus dem Ohr. Die Außenwand der Schnauze war mit einem Netzwerk von Nervenkanälen ausgekleidet, die möglicherweise als Drucksensoren oder Elektrorezeptoren zum Erfassen von Beute gedient haben.[84][85]
Krankheit und Alter
In einigen Skeletten können Pathologien identifiziert werden, Anomalien, die auf Krankheit oder Alter zurückzuführen sind. Im Jahr 2012 wurde ein Unterkiefer beschrieben, bei dem das Kiefergelenk aufgrund von Arthritis, ein Alterungsphänomen.[86]
Zitat
Nüsse
|
 | Dieser Artikel war am 20. März 2013 diese Version in der Vitrine enthalten. |