WikiDer > Ceratosaurus

Ceratosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Infraklasse: Archosauromorpha super bestellung: Dinosaurier (Dinosaurier) Auftrag: Saurischia Unterordnung: Theropoda Infrastruktur: Ceratosauria Familie: Ceratosauridae
Sex
Ceratosaurus Sumpf, 1884
Typtyp
Ceratosaurus nasicornis Sumpf, 1884
Bilder aufWikimedia Commons
Ceratosaurus aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

Ceratosaurus ist ein Sex von ausgestorbenen Fleischfressern TheropodeDinosaurier, gehört zur Gruppe der Neoceratosauria, dass während der späten Jura, lebte vor etwa 150 Millionen Jahren im Bereich der Gegenwart Vereinigte Staaten.

Der Erste Fossil von Ceratosaurus wurde 1883 gefunden. Die Gattung erhielt ihren Namen 1884, was so viel wie "Hornsaurier" bedeutet, als der berühmte Professor famous Othniel Charles Marsh das Typ TypCeratosaurus nasicornis genannt. Später wurden sechs weitere Arten in der Gattung benannt. Wir wissen jetzt, dass es auch darum geht C. nasicornis oder über ganz andere Dinosaurier. Das macht Ceratosaurus nasicornis zu den einzig wahren Arten der Gattung. Von C. nasicornis Es wurden fünf ziemlich vollständige Skelette gefunden. Dies gab den Wissenschaftlern eine gute Vorstellung vom Aufbau des Tieres.

Ceratosaurus war etwa sechs Meter lang und sechshundert Kilogramm schwer. Er ging nur auf den Hinterbeinen. Ein horizontaler Rumpf und Leitwerk hielten sich gegenseitig im Gleichgewicht. Die Vorderbeine waren sehr kurz. Der Kopf war groß und hatte sehr lange Zähne. Dadurch war es möglich, große Beutetiere anzugreifen, wie z Sauropoda. An der Vorderseite der Schnauze waren auf jeder Seite nur drei statt vier Zähne. In dieser Woche Ceratosaurus von den meisten Theropoden. Der Kopf trug drei markante Hörner. Ein Horn war vor der Nase. Die anderen beiden waren über den Augen. Mit den Hörnern beeindruckte das Tier seine Artgenossen. Eine Reihe von Beinschuppen verlief in der Mitte des Nackens, des Rückens und des Schwanzes. Dies wurde bei anderen Theropoden noch nie gefunden.

Ceratosaurus hat der Gruppe der Ceratosauria. Früher dachte man, dass Ceratosaurus schon zu seiner zeit eine art"lebendes Fossil“, war ein letzter Vertreter der „primitiven“ Raubsaurier. Später wurde jedoch klar, dass die Ceratosaurier bis zum Ende des 20 Kreide sehr erfolgreiche Gruppe. Ceratosaurus bildete darin eine eigene Niederlassung, die Ceratosauridae. Ein weiteres mögliches Ceratosaurid ist Genyodectes.

Ceratosaurus ist einer der bekannteren Dinosaurier, weil er oft in populärwissenschaftlichen Büchern erwähnt und illustriert wurde. Er war auch in Romanen, Spielfilmen und Dokumentarfilmen zu sehen.

Finden und benennen

Ceratosaurus nasicornis

Ceratosaurus war einer von vielen Dinosauriern, die von Charles Marshsh . benannt wurden

Ab Frühjahr 1882 wurde Marshall Parker Felch im Auftrag von Professor Othniel Charles Marsh in der Nähe seiner Ranch in Grafschaft Fremont, Colorado, Bei der Alter Bach in der Nähe des Eingangs des Gartenpark, ebenfalls aus einem Steinbruch, der bereits 1876/1877 Fossilien gewonnen hatte und der heute als bekannt ist Marsh-Felch-Steinbruch oder der Felch-Steinbruch 1. 1883 entdeckte er direkt neben und parallel zum Fossil von Stegosaurus stenops, das Skelett eines großen Theropoden. Beide Tiere sollen während einer Dürre im Schlamm eines Trockenbeckens gestorben sein. Der Theropode hatte seinen Schwanz nach links über die Hüfte des Pflanzenfressers gebogen. Das Theropodenskelett, "numero four", wurde in diesem Jahr und im Jahr 1884 geborgen und per Bahn nach Marsh geschickt. Das Typ TypCeratosaurus nasicornis wurde 1884 von Marsh benannt und beschrieben. Der Gattungsname leitet sich von der Altgriechisch , keras, "Horn", ein Hinweis auf das markante Horn auf der Schnauze. Die gleiche Struktur inspirierte den spezifischen Beinamen: nasus bedeutet "Nase" in Latein und Füllhorn "Horn".

Der restaurierte Holotypus, ausgestellt zwischen 1963 und 2015 im Smithsonian

Es Holotyp, USNM 4735, wurde in einer sehr harten Sandsteinschicht des Brushy Basin-Mitglied des Morrisonformation das stammt aus dem späten Kimmeridgien, etwa 151 Millionen Jahre alt. Es besteht aus einem außergewöhnlich vollständigen Skelett mit Schädel. Es war weitgehend in einem anatomischen Kontext. Schädel und Wirbelsäule waren seitlich stark komprimiert. Die wichtigsten fehlenden Elemente sind die Zähne im vorderen Ober- und Unterkiefer, einige Wirbel, die meisten Rippen, der rechte Schultergürtel, beide Oberarmknochen, der rechte Unterarm mit Ausnahme des ersten, zweiten und vierten Mittelhandknochens und die erste Phalanx des dritten Finger, beide Daumen, das linke Schienbein, das linke Wadenbein und die Zehen mit Ausnahme der vierten linken Fußklaue. Das Exemplar enthält Hautabdrücke und Osteodermen. Vermutlich handelt es sich um eine erwachsene Person. Marsh war sehr stolz auf das Exemplar und ließ es 1892 im Jahr restaurieren Yale Peabody-Museum, von rechts gesehen; später musste er es aus Geldmangel an die Smithsonian Institution dass es immer noch ausstellt. 1892 veröffentlichte Marsh auch eine verbesserte Beschreibung mit Bild. Diese Zeichnung gibt einen etwas zu optimistischen Blick auf die Vollständigkeit des Fundes, da fehlende Elemente durch Spiegelung ihrer Gegenstücke von der anderen Körperseite oder durch Spiegeln ergänzt wurden Allosaurus als Vorbild zu nehmen. Darüber hinaus wurden seit der Ausgrabung mehrere Knochen beim Transport beschädigt. Bemerkenswert in der ersten Skelettanordnung war, dass das Tier mit einem ziemlich horizontalen Rücken und einem vom Boden erhobenen Schwanz ging. Inspiriert wurde dies durch die Position des linken Oberschenkelknochens im Fossil, das so weit zurückgezogen wurde, dass es anscheinend einen normalen Gang zeigte, wobei der Schwanz den Körper balancierte. Im Jahr 1896 veröffentlichte Marsh jedoch ein Bild, das eine aufrechtere Körperhaltung mit dem auf dem Boden ruhenden Schwanz zeigt; später wurde oft fälschlicherweise angenommen, dass sie so gingen und die Haltung daher heute als altmodisch gilt.

Die erhaltenen Teile des Holotypus

1908. gewidmet Oliver Perry Hay Schauen Sie sich die Anatomie von . genauer an Ceratosaurus in einem Artikel über Theropoden. Dabei gelang es ihm, Marsh in einigen Punkten zu verbessern.

Die originellere Anordnung, vor 1963

Eine ausführlichere Beschreibung erschien 1920 von Charles Whitney Gilmore. Nach einer weiteren Restaurierung in den Jahren 1910 und 1911 durch den Assistenten des Ingenieurs Norman H. Boss unter der Leitung von Gilmore wurde das Exemplar vom Smithsonian in einer Glasvitrine ausgestellt. Zu diesem Zweck wurden die Knochen, die Marsh bis auf den Schädel und die Hinterbeine nur teilweise aus ihren Sandsteinblöcken gemeißelt hatte, weitgehend freigelegt. Der Rumpf wurde gekürzt. Zusätzliche Elemente aus Gips erhielten eine markante Farbe. 1963 wurde diese in eine offene Anordnung umgewandelt, bei der die linke Hälfte des Skeletts in einer Putzschicht versenkt wurde. Später wurde der Schädel durch einen Abguss ersetzt. Im Jahr 2015 wurde das Skelett zur Restaurierung und verbesserten Beschreibung komplett demontiert. Ziel war es, es 2019 durch einen kompletten Guss zu ersetzen. Diese wird dann unversunken angezeigt. Dies macht die authentischen Knochen für das Studium verfügbar. Im Jahr 2016 wurde eine moderne Beschreibung des Unterarms gegeben.

Später in Colorado, aus ebenso alten Schichten, im in Trockener Mesa-Dinosaurier-Steinbruch Knochen gefunden, die Ceratosaurus sind zugewiesen. 1981 verwaist John Stanton McIntosh ein Unterkiefer, den er in einer Museumssammlung gefunden hatte, Exemplar CM 21706. Es handelt sich auch hauptsächlich um lose Knochen wie Wirbel und Mittelfußknochen, von denen Brooks Britt 1991 mehrere zugewiesen. Dabei handelte es sich um siebzehn Schwanzwirbel, die Exemplare BYUVP 4838, BYUVP 4853, BYUVP 4908, BYUVP 5092, BYUVP 5103, BYUVP 5254, BYUVP 8910, BYUVP 8937, BYUVP 8938, BYUVP BY8974, BYUVP 9108, 91P141 , BYUVP 9162 und BYUVP 9163; sechs Wirbel, die Exemplare BYUVP 4951, BYUVP 4952, BYUVP 8907, BYUVP 9142, BYUVP 9143, BYUVP 9144; und zwei Drittel Mittelfußknochen, BYUVP 5008 und BYUVP 5010.

Im Utah Exemplar BYUVP 12893 wurde 1992 gefunden (unten Brushy Basin-Mitglied von oben Morrison-Formation, San Rafael Swell, Emery County), ein Teilskelett mit Schädel eines Exemplars, das größer als der Holotyp ist. Richmond und Stadtman (1996) haben eine Liste dieser Site erstellt sedimentologisch führte eine Studie durch, die zeigte, dass die dünne Sandsteinschicht in dem sich BYUVP 12893 befand, wurde von Sedimente eines Flusses, der infolge einer Flut seine Ufer durchbrach und die Gebeine bedeckte. Das Skelett befand sich teilweise im natürlichen Kontext und ist eines der vollständigsten C. nasicornis jemals gefundene Exemplare (zB Britt, 1991). Der Schädel wurde teilweise in natürlichem Zustand gefunden und ist nicht komprimiert, was sehr außergewöhnlich ist. Zusammen mit den erhaltenen Knochen hinter dem Schädel wirft es ein neues Licht auf einige bisher unbekannte und wichtige Merkmale der Art. von Wyoming, das Knochenhüttensteinbruch West im Albany County, wurde 1999 ein Exemplar eines Jungtiers gemeldet, ein Teilskelett mit Schädel, das von der kommerziellen ausgegraben wurde Westliche paläontologische Laboratorien und ausgestellt in der Nordamerikanisches Museum für antikes Leben, die jedoch in der älteren gefunden wurde Salt Wash-Mitglied und deren Verbindung mit verband C. nasicornis daher unsicher. Es umfasst neben Teilen des Schädels etwa 30 % des postkraniellen Skeletts einschließlich des gesamten Beckens. Der Schädel ist 34% kürzer als beim Holotypus. Noch stärker gilt die Unsicherheit für lockere Zähne, die aus den Schichten von Guimarota im Portugal sind beschrieben worden.

Das Gebiet von Portugal war Teil der Iberischen Platte, die im späten Jura mit der nordamerikanischen Platte verbunden war. Es ist daher zu erwarten, dass die Fauna beider Gebiete Ähnlichkeiten aufweist. Dies wurde im Jahr 2000 durch den Bericht eines Ceratosaurus-Exemplars, ML 352, bestätigt. Es wurde am Strand von . gefunden Valmitão. Die Felsen dort gehören dem Lourinhãformation das ist ungefähr so ​​alt wie der Morrison. Der Sandstein, der die Fossilien enthält, gehört zu den Porto Novo Depot, die auf das späte Kimmeridgien zurückgeht. Das Exemplar besteht nur aus einem rechten Oberschenkelknochen, einer linken Tibia und einigen Zähnen. Eine weitere Beschreibung folgte 2006. Später fand ein Amateurpaläontologe weitere Knochen desselben Exemplars. Sie wurden dadurch gespendet an die Sociedade de Historia Natural im Torres Vedras. Dort erhielten sie die Inventarnummer SHN(JJS)-65. Dazu gehören der linke Femur, die rechte Tibia und die linke Fibula. Im Jahr 2015 wurden alle Knochen des Exemplars kollektiv detailliert beschrieben. Im Jahr 2006 wurde es zugewiesen Ceratosaurus dentisulcatus. Spätere Forscher glaubten jedoch, dass eine Bestimmung auf Artenebene unmöglich sei. Dabei C. dentisulcatus wird normalerweise als jüngeres Synonym von gesehen Ceratosaurus nasicornis. Im Jahr 2015 fand es bei a Ceratosaurus af. Ceratosaurus nasicornis. Dies bedeutete, dass es keine relevanten Unterschiede zu C. nasicornis entdeckt werden konnte aber das aufgrund der begrenzten Reste nur einer Affinität mit dieser Art konnte nachgewiesen werden.

Im Jahr 2020 wurden lose Zähne aus dem . entfernt Tacuarembo-Bildung von Uruguay zu einer Ceratosaurus sp. zugewiesen. Die Proben waren FC-DPV 1950, FC-DPV 2980, FC-DPV 3033 und MGT1169.

Andere Arten

Das jugendliche Skelett in der Ausstellung Nordamerikanisches Museum für antikes Leben

Neben den Typusarten wurden noch einige weitere Arten benannt.

Ernennung 1925 Werner Janensch einzelne Knochen als Spezies Ceratosaurus roechlingi. Der Artname ehrt den Stahlmagnaten August Röchling der 1912 zwölftausend Goldmark an die Tendaguru-Expeditionen zu Deutsch-Ostafrika, bei der die Fossilien gefunden wurden. Er hatte es zur Bedingung gemacht, dass eine Art nach ihm benannt wurde. Das Material besteht aus einem Quadratum, drei Schwanzwirbeln, einem Stück Wadenbein, einem Knöchel und einem Fersenbein, von dem Janensch glaubte, es stamme von einem einzigen Individuum. Spätere Forscher dachten anders und forderten sie auf, einen der Knochen auszuwählen, um ihn zu benennen. James Henry Madsen versuchte das Quadrat zu . im Jahr 2000 Lektotyp scheiterte aber, da er nur das Wort "Typ" benutzte, während die Regeln der IKZN vorschreiben, dass ein Lektotyp ausdrücklich als solcher bezeichnet wird. Im Jahr 2011 gemacht Oliver Rauhut ein Wirbelzentrum, Exemplar MB R 2162, der Lektotyp. Er ordnete der Art keine anderen Fossilien zu; er glaubte, anhand der Knochen des Hinterbeins feststellen zu können, dass sie zu einem größeren Individuum gehörten als der Lektotyp. Zwei separat gefundene Schwanzwirbel MB R 1938 und MB R 2166, die Janensch unter C. röchlingi beschrieb Rauhut als eigenständige Gattung Veterupristisaurus. Der Status von C. röchlingi ist unklar. Es ist wahrscheinlich ein Ceratosaurier, aber es gibt keinen Grund, eine direkte Verbindung zu haben C. nasicornis annehmen. Es heißt daher a Ceratosaurus? röchlingi.

1920 benannte Janensch eine Reihe von Zähnen des Tendaguru als Megalosaurus ingens. 1988 waren sie Gregory S. Paul umbenannt in Ceratosaurus ingens. 2011 glaubte Rauhut jedoch, dass die Zähne the Megalosaurus Noch Ceratosaurus waren besonders verwandt, gehörten aber einem ansonsten unbekannten Mitglied der Carcharodontosauridae. Rauhut gut umbenannt Labrosaurier? stechowi Janensch 1920 bis a Ceratosaurus? stechowi.

1975 und 1976, at Fruchta in Colorado von einem Team der Museum von West-Colorado geführt von Lance Ericksen das Skelett mit Schädel, das aus einem noch unreifen Exemplar, Exemplar MWC 1, ausgegraben wurde, nachdem sein Sohn Thor Ericksen ein Schienbein gefunden hatte. Ernennung zu Ceratosaurus, wurde später angenommen, dass es eine neue Art darstellt. 1995 wurde der exzentrische Stephan Pickering dies spiegelt sich in der Spezies wider Ceratosaurus willisobrienorum zu ernennen. Der spezifische Name ehrt den berühmten Pionier der Stop-MotionWillis O'Brien dass die Spezialeffekte zur Verfügung gestellt in der 1933-Version des Films King Kong wo viele Dinosaurier leben. Es Genitiv Plural wurde versehentlich verwendet; Pickering kann kein Latein. Auch seine Kenntnisse über die Anatomie der Theropoden waren so begrenzt, dass der Name wegen unzureichender Beschreibung allgemein als ungültig angesehen wurde. nomen nudum sein; der Name wurde auch in einem Newsletter verwendet, was zweifelhaft macht, ob er als veröffentlicht angesehen werden kann. Im Jahr 2000 nannte Madsen jedoch das gleiche Exemplar der Art Ceratosaurus magnicornis, "mit dem großen Horn". In derselben Veröffentlichung nannte Madsen eine andere Art: Ceratosaurus dentisulcatus. Dies basierte auf einer Kopie aus dem Cleveland-Lloyd Dinosaurier-Steinbruch, Exemplar UMNH 5278, ein Teilskelett mit Schädel eines großen Individuums, das zum Teil unter Madsens eigener Leitung hergestellt wurde. Der spezifische Name leitet sich aus dem Lateinischen ab Dichte, "Zähne Sulkus, "Rille", und bezieht sich auf die parallelen vertikalen Rillen an der Innenseite der Frontzähne. 2005 wurde der Braincase von MWC 1 separat beschrieben.

Madsen ordnete den beiden neuen Arten keine weiteren Fossilien zu. Die Gültigkeit der Art wird nicht allgemein akzeptiert. Viele Forscher sehen sie als jüngere Synonyme von C. nasicornis. C. magnicornis und C. dentisulcatus sind etwa gleich alt wie die Typusart. Madsen stellte viele Detailunterschiede fest, aber da es sich um einzigartige Exemplare handelt, ist es schwierig festzustellen, ob es sich wirklich um drei verschiedene Populationen handelt oder ob es sich um individuelle Variationen innerhalb einer einzigen Art handelt. C. dentisulcatus ist etwa ein Viertel länger, aber da basale Dinosaurier normalerweise nie aufgehört haben zu wachsen, könnte es sich auch um ein großes Individuum handeln C. nasicornis gehen.

Madsens Veröffentlichung würde auch besondere Namensprobleme verursachen. Im Jahr 1896 nannte Marsh einen lockeren vorderen Unterkiefer, das Exemplar YPM 1936, als Art Labrosaurus Sulcatus. Madsen ordnete den Zahn im Jahr 2000 a . zu Ceratosaurus sp. Megalosaurus meriani, benannt 1870 von70 Jean Baptiste Greppino basierend auf Probe MH 350 off Schweiz, ebenfalls ein geriffelter Zahn, wurde an einem anderen unbestimmten befestigt Ceratosaurus sp. zugewiesen. George Olshevsky wies jedoch im Jahr 2000 darauf hin, dass diese Spezies dann offiziell "Ceratosaurus sulcatus" bzw. "Ceratosaurus meriani" genannt und angekündigt, dass sie diese Namen in einer neuen Ausgabe von seinem veröffentlichen würden Mesozoische Mäanderung 3. Tatsächlich jedoch würde es nie in gedruckter Form erscheinen – Olshevsky bearbeitete lediglich seine elektronischen Datenbanken – also wurden die Namen nie offiziell veröffentlicht. Trotzdem tauchen sie häufig in Namenslisten im Internet auf. Olshevsky selbst hält sie übrigens für nomina dubia. Ein weiteres Problem in dieser Hinsicht ist, dass die Zähne nicht denen von C. dentisulcatus, wie von Madsen diagnostiziert, unterschieden werden. Wenn sie es nicht tun nomina dubia als eine Art betrachtet, sollten die drei Taxa als eine Art mit dem Namen "Ceratosaurus meriani" betrachtet werden.

Artenliste

Die etwas komplexe Namensgeschichte lässt sich in einer Artenliste zusammenfassen, die sofort darauf hinweist Ceratosaurus im Jahr 1893 von Richard Lydekker Biene Megalosaurus eingestuft wurde.

• Megalosaurus meriani Greppin 1870: vielleicht Ceratosaurus sp., vielleicht nomen dubium; = Labrosaurus Meriani (Greppin 1870) Janensch 1920; = Antrodemus meriani (Greppin 1870) Stahl 1970; = Allosaurus Meriani (Greppin 1870) Olschewski 1978
• Ceratosaurus nasicornis März 1884: gültig Typ Typ von Ceratosaurus; = Megalosaurus nasicornis (Marsch 1884) Lydekker 1893
• Labrosaurus sulcatus März 1896: vielleicht Ceratosaurus sp., vielleicht nomen dubium
• Ceratosaurus ingens (Janensch 1920) Paul 1988: = Megalosaurus ingens Janensch 1920
• Labrosaurier? stechowi Janensch 1920: nomen dubium, = Antrodemus stechowi (Janensch 1920) Chabli 1985, = Ceratosaurus? stechowi (Janensch 1920) Rauhut 2011
• Ceratosaurus roechlingi Janensch 1925: nomen dubium, nicht Ceratosaurus
• Ceratosaurus willisobrienorum Welles, Powell & Pickering vide Pickering 1995: vielleicht nomen nudum, kann sein nomen non rite publicatum; ungültiges Eltern-Synonym Ceratosaurus magnicornis
• Ceratosaurus dentisulcatus Madsen & Welles 2000: möglicherweise gültige Art, möglicherweise jüngeres Synonym Ceratosaurus nasicornis
• Ceratosaurus magnicornis Madsen & Welles 2000: möglicherweise gültige Art, möglicherweise jüngeres Synonym Ceratosaurus nasicornis

Beschreibung

Allgemeine Bauweise, Größe und Unterscheidungsmerkmale

Zwei Kopien von Ceratosaurus im Vergleich zu anderen Theropoden

Ceratosaurus ist ein mittelgroßer Raubsaurier. Er ging auf den Hinterbeinen, den Oberkörper balancierte der Schwanz. Der Kopf ist ziemlich groß und hoch. Der Körperbau ist etwas stämmig: Der Schwanz steht nicht sehr weit und sowohl Vorder- als auch Hinterbeine sind eher kurz. Der robuste Eindruck des Tieres wird durch die Schädelhörner und einen Rückenkamm verstärkt.

Ein Größenvergleich zwischen einem Ceratosaurus über sieben Meter und einem Menschen

Die absolute Größe von Ceratosaurus ist relativ begrenzt. Gregory S. Paul gab eine Höhe im Jahr 2010 für C. nasicornis von sechs Metern und einem Gewicht von sechshundert Kilogramm. Der Genholotyp ist auch ziemlich klein. Marsh sprach 1884 von "mehr als siebzehn Fuß" und einem Volumen, das halb so groß ist wie Allosaurus. Michael Mortimer schätzte seine Länge 2010 auf 546 Zentimeter und sein Gewicht auf 524 Kilogramm. Exemplar MWC 1 schätzte er auf 5,6 Meter und UMNH 5278 wäre mit einer Länge von 6,7 Metern das größte gewesen; Paul schätzte sein Gewicht auf siebenhundert Kilogramm, basierend auf einer groben Schätzung von sieben Metern Länge. Das 1999 gemeldete Jungtier hat eine Länge von 3,6 Metern bei einer Schädellänge von 413 Millimetern.

Es ist fraglich, ob das Becken des juvenilen Exemplars echte Autapomorphien aufweist

Ceratosaurus hat einige Besonderheiten. Die meisten Theropoden wie Allosaurus Hörner haben. Die beiden über den Augen waren klein und sahen eher wie Kämme aus, wie es bei der Fall war Ceratosaurus: bei ihm war jedoch das Horn an der Nase (zumindest die Mittellinie des Schädels, hinter den Nasenlöchern) stark vergrößert und konnte, obwohl recht flach, mit Recht als "Horn" bezeichnet werden. Etwas Schädel haben größere Hörner als andere. Das kann dreierlei bedeuten: Es gab verschiedene Arten, es gab individuelle Variationen oder es gab Unterschiede zwischen den Geschlechter. Die Funktion der Hörner ist unklar, vielleicht wurden sie von den Männchen im Kampf eingesetzt. Das Horn an der Nase könnte auch eine gewaltige Waffe bilden, mit der das Tier Beute angriff und sich gegen die größeren verteidigte. Raubtiere, wie Allosaurus - das konnte aber nur der Fall gewesen sein, wenn das unbekannte Horngewebe einen scharfen Zacken bildete, denn der erhaltene Knochenkern ist recht stumpf. Vermutlich diente das Horn hauptsächlich der Angeberei. auf dem Rücken von Ceratosaurus ging sehr lange Dornfortsätze entweder Dornfortsatz wie ein Kamm über dem Wirbelsäule. Auf diesem Grat verlief eine weitere Reihe von Ausbeinplatten. Dieser Kamm, kombiniert mit den Hörnern an der Schnauze und über den Augen, gab dem Tier einen drachenartig Aussehen.

Der Holotypus in Gelb im Vergleich zu UMNH 5278

Matt Carrano hat 2008 vier Autapomorphien. Das sind einzigartige abgeleitete Eigenschaften. Ceratosaurus unterscheidet sich darin von seinen nächsten Verwandten. An den verwachsenen Nasenbeinen befindet sich ein quer abgeflachter, seitlich abgerundeter Hornkern. Hinter diesem knöchernen Kern, auf der Mittellinie der Nasenbeine, befindet sich in Längsrichtung eine ovale Vertiefung. Das Schambein hat unter dem Foramen obturator eine große abgerundete Kerbe. Auf der Mittellinie des Rückens befinden sich kleine Osteodermen. Dazu gehört laut Michael Mortimer, nur drei Prämaxillarzähne zu haben; die reduzierte Anzahl von Zacken an der Vorderkante der Prämaxillarzähne; und die extreme Länge der Chevrons.

Als das juvenile Exemplar 1999 gemeldet wurde, wurden auch zwei Autapomorphien behauptet. Zwischen den unteren Schäften des Schambeins befindet sich ein großes und niedriges ausgestelltes Foramen. Das Darmbein ist durch Stiftverbindungen mit dem Schambein und dem Sitzbein verbunden. Andere Forscher haben diese Merkmale jedoch nicht als charakteristisch akzeptiert. Die Lücke zwischen den Schambeinknochen kann auch durch eine schlechte Verknöcherung bei einem Jungtier verursacht werden. Bei anderen Arten ist es oft unmöglich zu überprüfen, wie die Verbindungen sind.

In der Beschreibung des portugiesischen Materials im Jahr 2015 wurde in Bezug auf das Hinterbein eine einzigartige Kombination verschiedener Merkmale als charakteristisch für das Hinterbein identifiziert Ceratosaurus vorgesehen. Im Oberschenkelknochen, die kleiner trochanter Dimorphismus: Aus irgendeinem Grund unterscheidet sich dieser Beinstil zwischen den Exemplaren in der Form. Der Innenschenkel des Oberschenkelknochens bildet einen scharfen, markanten Grat mit Rillen an der Körperseite. Auf der Beinebene zwischen den Rückseiten der unteren Kondylen des Femurs befindet sich unten ein horizontaler Grat. Auf der Unterseite des Oberschenkelknochens befindet sich der Kamm des tibiofibuläre Crista breit und schräg.

Skelett

Schädel

Allgemeine Form

Abguss des Schädels

Der Schädel im Holotypus hat eine Länge von 626 Millimetern. Der Schädel ist relativ hoch und ziemlich stark quer abgeflacht mit einer queren Schnauzenbreite von einem Zehntel der Länge. Im Rücken maß der Schädel über den Quadratojugalia, den Knochen der unteren Ecken des Rückens, eine Breite von sechzehn Zentimetern. Marsh und Gilmore, basierend auf dem Wissen und einem Vergleich mit Allosaurus dass der Schädel bemerkenswert leicht war, aber spätere Funde von Theropoden zeigen das Ceratosaurus hat im Vergleich zu den meisten Vertretern dieser Gruppe eher einen robusten Schädel mit stark entwickelten Elementen. Eine Ausnahme ist der untere Rücken, bei dem das Quadratojugal und das Quadratum in der Seitenansicht etwas dünn sind. Dass der Schädel auf Marsh einen leichten Eindruck machte, lag auch daran, dass es laut Marsh das erste Mal war, dass ein großes Mitglied der Dinosaurier einen großen fenestra antorbitalis wurde gefunden. Tatsächlich war es bereits von einem Teilschädel von . bekannt Megalosaurus aber dort mit der Augenhöhle verwechselt. Heute wissen wir, dass eine solche Öffnung originell und typisch für das Ganze ist Archosaurie. Marsh war in der Lage, die fünf Hauptöffnungen im Theropodenschädel korrekt zu identifizieren: Nasenloch, fenestra antorbitalis, Augenhöhle, unteres Schlaffenster und oberes Schlaffenster.

Schnauze

Horn und Oberkiefer in Fruita

Der vordere Mündungsknochen, die Praemaxilla, hat eine glatte Außenwand, die jedoch von einem etwas größeren ovalen Foramen unterhalb des Nasenlochs und drei kleineren, schräg anterior und nach unten gerichteten Foramina durchbrochen wird. Der Hauptkörper des Praemaxillas hat ein quadratisches Profil, etwa sieben Zentimeter hoch und lang, was eine eher stumpfe Schnauzenspitze ergibt. Es geht allmählich in den Ast vor dem Nasenloch über. Etwas höher bildet dieser Ast eine kleine Erhebung. Darüber hinaus weicht das Profil stärker nach hinten ab. Dann verwandelt sich der Ast in das Nasenbein. Seine Vorderkante wird von ihm überlappt. Dazu befindet sich in der Hinterkante des Astes eine Mulde. Die Spitze des Astes wird nur vom Nasenbein überlappt. Dazu bilden die paarweise absteigenden vorderen Äste des Nasenbeins einen Vorsprung. Intern hat die Praemaxilla hinten eine kleine innere Ausstülpung. Die gepaarten Projektionen berühren sich. Sie sind um 45° nach unten abgewinkelt. Die Ausstülpung geht schräg nach hinten, unten und seitlich in den Grundkörper über. Unten ist die Wand der Zahnhöhlen um drei Millimeter eingerückt. Außerdem gibt es eine drei Millimeter hohe Aderrille. Es bleibt im Knochen hängen. Die Nut beginnt in der unteren hinteren Ecke. Dann beugt er sich vor und nach unten. Es endet an der Mittellinie am hinteren Rand des ersten Zahnfachs. Unterhalb der Rille ist die innere Knochenwand vertikal und horizontal gekrümmt. Die Schnittstelle des hinteren Astes zum Oberkieferknochen ist in der posterioren Ansicht quer konkav. An der Außenseite befindet sich eine zweite konkave Facette, wo der Oberkieferknochen überlappt. Diese Facette erweitert sich nach unten. Weiter oben krümmt sich die Schnittstelle nach hinten und innen. Dort überlappt die Prämaxilla den Oberkieferknochen. Weiter oben gibt es eine Mulde in der Krümmung. Da passt wieder ein Vorsprung des Oberkieferknochens. Das bildet also die obere Überlappung durch diesen Oberkiefer.

Der Praemaxilla trägt nur drei statt vier Zähne, ein seltenes Merkmal der Theropoda, wie Marsh feststellte. Abgesehen von sehr einfachen Formen wie Dracoraptor, Daemonosaurus und Chilesaurus, diese Eigenschaft wird nur angenommen für Torvosaurus und Ornitholestes, aber es stellte sich heraus, dass dies auf einer Fehlinterpretation von beschädigten Fossilien beruhte. Biene Ceratosaurus es besteht jedoch kein Zweifel, dass es nur drei sind; im Holotypus weisen beide Praemaxillae diese Nummer auf. Der nahe Verwandte Genyodectes hat vier. Das ist ein Hinweis darauf, dass die Zahl von drei für Ceratosaurus ein Derivat und kein Basismerkmal ist oder separat zugeordnet wird Ceratosaurus hat sich entwickelt. Der Grund für die Kürzung ist ungewiss. Vielleicht ist eine Zahnzunahme in Kombination mit einer stumpfen Schnauzenform die Ursache. Die Prämaxilla liegt am Oberkieferknochen an, ist aber nicht mit diesem verwachsen.

Der Oberkieferknochen im Holotyp trägt fünfzehn Zähne. Bei anderen Exemplaren beträgt die Anzahl der Oberkieferzähne manchmal nur dreizehn. Sein aufsteigender Ast ist ziemlich breit, von vorne nach hinten gemessen. Sumpf ist nicht viel gefallen fenestra maxillaris auf. Bei Theropoden ist das ein zusätzliches Fenster in der Front. Hay fand ein Foramen in der richtigen Position auf der rechten Seite. Gilmore stimmte vorsichtig zu. Der hintere Ast endet in einer spitzen Spitze. Es ist unter der Augenhöhle. Die Mulde um den fenestra antorbitalis setzt sich über den Oberkieferknochen fort. Dieses fossa hohlt den Oberkieferknochen von oben in der Mitte aus. Die Vorderwand des fossa wird auf halber Höhe durch ein kleines horizontales Plateau geteilt. Der untere Rand des fossa hat einen durchgehend konvexen unteren Rand. Oberhalb der Zahnhöhlen verläuft eine Reihe von Foramina. Jedes Foramen ist schräg nach vorne und unten gerichtet. Sie enden in einer bandförmigen Vertiefung über den Zahnfächern. Dieses Band biegt sich auch nach unten. Der aufsteigende Ast berührt das Nasenbein. Diese Schnittstelle ist vorne breit und seitlich gewölbt. Der Ast biegt sich nach hinten und schließlich nach unten. Das hintere Ende geht wieder leicht nach oben und steckt dort im Tränenbein. In der Seitenwand der Basis des Astes befindet sich eine Mulde. Es hat die Form einer umgekehrten Birne. Es liegt vor der Vorderkante des fenestra antorbitalis. Die Vorderkante der Konkavität ist konkav. Die Hinterkante ist oben ebenfalls konkav. Unten ist er bauchig. Der innere Flügel des Oberkieferknochens krümmt sich nach vorne und nach unten. Nach hinten geht der Flügel allmählich in den Hauptkörper über. Der Flügel hat eine vertikal konvexe Oberkante. Es schließt an die Kante des gegenüberliegenden Flügels an. Somit ist der Gaumen an dieser Stelle geschlossen. Auf der Oberseite des Flügels verläuft eine Längsnut entlang des Hauptkörpers. Vorne am Praemaxillae krümmt er sich nach unten.

Das Nasenknochen sind wie bei den meisten Theropoden verlängert. Der Unterschied besteht darin, dass sie ein hohes Nashorn auf der verschmolzenen Mittellinie tragen. Dieses Horn ist quer abgeflacht. Die Länge der Basis im Holotypus beträgt dreizehn Zentimeter, die Höhe des Horns beträgt sieben Zentimeter. Das Horn kann vertikal in zwei klare Zonen unterteilt werden. Die untere Zone nimmt ein Drittel der Höhe ein. Die Knochenoberfläche dieser Zone ist glatt. Dies ist ein Zeichen dafür, dass es beim lebenden Tier von einer Schicht aus Muskel, Bindegewebe und Haut bedeckt war. Diese Schicht war anscheinend einen Zoll dick. Die obere Zone ist rau. Es gibt einen plötzlichen Übergang zwischen der unteren Zone und der oberen Zone. Es zeichnet sich durch einen erhöhten Rand von vier Millimetern aus. Während das Horn zwischen den unteren Zonen einen Querschnitt von zwölf Millimetern hat, sind es zwischen den erhöhten Rändern zwei Zentimeter. Auch in der Seitenansicht liegt der untere Teil vorne eher hinten, a gedrückte Lippe prägend. Das Oberteil hat einen keilförmigen Querschnitt. Das obere Profil fällt leicht nach hinten ab, so dass sich dort der höchste Punkt befindet. De beenkern van de hoorn moet ruim vier centimeter boven de huid hebben uitgestoken. Deze wat beperkte hoogte werd echter vergroot door een hoornschacht. Deze kan de hoorn een totale hoogte van zo'n zes centimeter gegeven hebben. De hoornlaag moet aan het bot verankerd zijn geweest. Daartoe kunnen diepe verticale groeven in de opstaande richel gediend hebben. Ook het ruwe oppervlak van de bovenste zone diende daartoe. De bovenrand van de hoorn is ingekeept. Dat kan ook weer tot aanhechting hebben gediend. Het zou echter ook kunnen dat de bovenrand een zaagprofiel had. Voor de hoorn heeft het neusbeen een bol profiel. Achter de hoorn bevindt zich tussen de neusbeenderen een ondiepe inzinking. Die loopt naar achteren geleidelijk over in een bol vlak. Dat vlak zet zich bol voort over de zijkanten naast de hoorn. De achterste buitenrand van het neusbeen is ingekeept. Dit dient voor het contact met de bovenrand van het traanbeen. Meer naar voren buigt de buitenrand geleidelijk naar binnen, met een ruw oppervlak, van het bovenkaaksbeen af. Dat wordt overlapt door het neusbeen. Het neusbeen waaiert naar voren breed uit. Daar overlapt het de praemaxilla. Achteraan keept ieder neusbeen een voorhoofdsbeen breed in. Dat betekent weer dat de gepaarde neusbeenderen op de middenlijn ingekeept worden door de voorhoofdsbeenderen. Ook die worden overlapt door de neusbeenderen.

Schedeldak

De schedel van voren en boven bezien, met bij de laatste het silhouette van de hersenholte

De voorhoofdsbeenderen zijn bovenop licht bol. Hun bovenvlak is glad. Daarin verschillen ze van veel latere ceratosauriërs, waar dat vlak sterk geornamenteerd is. Waar ze elkaar raken is er een lichte verheffing. Hun voorste deel vormt aan de zijkant een vlakke plaat. Die raakt het prefrontale. Dat rust in een groeve in het raakvlak. Vooraan wordt de groeve ondieper. Daar loopt hij taps toe. Naar achteren wordt hij dieper. Verticaal wordt hij ook hoger. Hun beennaad met de neusbeenderen vormt een sterke zigzaglijn. De voorhoofdsbeenderen zijn met elkaar vergroeid. Achteraan zijn ze naadloos vergroeid met de wandbeenderen. Marsh dacht dat het voorhoofdsbeen een kleine sector van de bovenrand van de oogkas vormt, als voortzetting van het postorbitale. Volgens Gilmore echter, is er slechts een kleine inkeping waarin een punt van het voorhoofdsbeen de rand nadert. Het voorhoofdsbeen is daar zeer dun. De boog boven de oogkas bestaat uit het prefrontale, het voorhoofdsbeen en het laterosfenoïde. Dat laatste bot is deel van de hersenpan en het binnenste stuk van diens beennaad met het voorhoofdbeen is van buiten af niet zichtbaar. De achterste onderzijde van het voorhoofdsbeen wordt overgroeid door de buitenste tak van het septosfenoïde.

Marsh zag het traanbeen voor het os prefrontale aan. Hay dacht dat alleen het bovenste deel, het hoorntje, het prefrontale vertegenwoordigde. De neergaande tak zou het traanbeen zijn. Dat boven de tak de grens van de botten lag, zou bewezen worden door een beennaad. Gilmore begreep in 1920 dat die vermeende naad slechts een breuk was in het fossiel. De tak en het hoorntje vormen dus een geheel, zoals bij veel andere theropoden. Het echte prefrontale is een klein driehoekig element. Het traanbeen draagt een vrij grote hoorn. Bij het holotype is die bovenop afgerond. Gilmore nam waar dat de bovenrand sterk gerestaureerd was en vermoedde dat de punt oorspronkelijk spitser was. Ook onderkende hij dat het hoorntje gepneumatiseerd was. Het steekt recht naar boven. De achterste buitenste buitenkant van het hoorntje gaat naar beneden in een vrijwel rechte lijn over in de buitenkant van de neergaande tak. Het hoorntje kan verlengd zijn geweest door een hoornschacht. Achter de voorhoofdsbeenderen liggen de wandbeenderen. Ze zijn met elkaar vergroeid. Marsh dacht dat het wandbeen met een vleugel het postorbitale raakte. Gilmore zag echter correct dat daar contact gemaakt werd met het squamosum.

Wang

Het quadratum is zeer lang. Dat brengt de achterzijde van de schedel flink omlaag. Marsh dacht dat het quadratum bovenaan een afwijkende "haak" had waarin een tak van het quadratojugale bevestigd was. Gilmore begreep echter dat door de samendrukking van het fossiel het quadratojugale achter de buitenste rand van het quadratum gedrukt was. Quadratojugale en quadratum vormen de voorrand en achterrand van een tussenliggende opening, het foramen paraquadraticum. Dit venster was ook door Hay niet herkend. Het quadratojugale steekt vrij ver naar voren, tot onder de neergaande tak van het postorbitale, de voorrand van het onderste slaapvenster. Het jukbeen is een relatief slank element. Marsh dacht dat het jukbeen naar voren doorliep tot aan de rand van de fenestra antorbitalis. Gilmore nam waar dat het daarvan uitgesloten werd door de verbinding tussen het bovenkaaksbeen en het traanbeen. Het jukbeen is volgens hem niet gepneumatiseerd.

Achterhoofd

De achterhoofdsknobbel heeft een rond profiel. Hij is schuin naar onderen gericht. Dit zorgt ervoor dat de kop wat afhangt ten opzichte van de nek, waarmee de knobbel de verbinding vormt. De afhangende processus basipterygoidei zijn kort en stevig. Ondanks hun naam maken deze aanhangsels deel uit van het basisfenoïde, niet het basipterygoïde. Ze verbinden de hersenpan met het verhemelte. De processus paroccipitales zijn aan hun uiteinde relatief sterk verticaal verbreed en verruwd. Deze zijwaartse uitsteeksels dienen als aanhechting voor de Musculi longissimi capitis superficiales. Deze spieren bewegen de kop heen en weer.

Hersenpan

Marsh viel op dat de hersenpan groter was dan bij plantenetende dinosauriërs. Hij liet er een afgietsel van maken. De hersenpan op zich werd weer verwerkt in de opstelling. Dat maakte het Gilmore onmogelijk dat afgietsel te controleren. Hij bekloeg zich over het feit dat de hersenzenuwen in het afgietsel nauwelijks te identificeren waren. Marsh vond het opmerkelijk dat de optische lobben goed ontwikkeld waren. Ook de reuklobben waren sterk verbreed. Hay identificeerde het parasfenoïde. Dit vormde een dolkvormig uitsteeksel aan de voorkant van de hersenpan. Daar nog voor bevindt zich een verbeend ethmoïde. Het ethmoïde vormt bij kleinere theropoden een schot van kraakbeen tussen de hersenpan en de gepaarde neusholten.

Verhemelte

Het verhemelte werd door Hay in groot detail beschreven. Het is bij het holotype voor een groot deel waarneembaar, zij het platgedrukt, door de opening van de linker fenestra antorbitalis. Hij dacht dat het vleugelbeen of pterygoïde direct aan de schacht van het quadratum raakte. De verticale plaat waarmee dit zou gebeuren werd echter door Gilmore correct geïdentificeerd als de vleugel van het quadratum. Marsh herkende een klein epipterygoïde op de achterkant van het pterygoïde. Het is kort en dun maar duidelijk ervan gescheiden door een beennaad. Hij dacht dat dit verbonden was met het "postfrontale", dus het postorbitale. Hay begreep echter dat het met het wandbeen van het schedeldak verbonden was. Het stabiliseerde zo het hele verhemelte verticaal. Het had ook een horizontale stabilisering nodig. Daarvoor diende een bot dat het pterygoïde met het jukbeen verbond, het ectopterygoïde. Marsh en Hay kenden dit bot als het os transversum. Volgens Marsh werd het verbindende uitsteeksel alleen door dit element gevormd. Hay meende echter ook een bijdrage van het pterygoïde te zien. Het uitsteeksel is zo'n tien centimeter lang bij een breedte van vijfenveertig millimeter. Voor en achter het uitsteeksel liggen openingen. Het verhemelte van dinosauriërs is over het algemeen meer gat dan bot. Voor het pterygoïde ligt het verhemeltebeen. Dat vormt de rand van de choana, het interne neusgat. De choana is de verbinding tussen de neusholte en de keelholte. Het verhemeltebeen is een complex element. De gepaarde verhemeltebeenderen worden in het midden gescheiden door een opening. Hay dacht dat die opening gevuld werd door de gepaarde ploegschaarbeenderen. In feite bevinden die zich op een iets ander niveau. De ploegschaarbeenderen zijn dun en reiken naar achteren tot aan de pterygoïden.

Onderkaken

De onderkaken zijn ieder van binnen hol

Zoals de meeste gewervelden heeft Ceratosaurus twee gepaarde onderkaken, links en rechts. Anders dan bij de mens zijn die vooraan niet vergroeid tot een enkele mandibula. Een opmerkelijk en verwarrend kenmerk van Ceratosaurus, dat hij met veel grote theropoden deelt, is dat deze onvergroeide onderkaken ieder in het midden, dus aan beide zijkanten van de kop, een extra gewricht hebben. Het gewricht scheidt de voorkant van de onderkaak van de achterkant. Het staat slechts een beperkte beweging toe. De bekende paleontoloogRobert Thomas Bakker heeft daaraan in 1986 in zijn boek The Dinosaur Heresies in verband met Ceratosaurus speciaal aandacht besteed wat de onjuiste indruk heeft gewekt dat dit kenmerk een specialiteit van Ceratosaurus alleen is. Het kenmerk wordt vaak verward met het vermogen van slangen hun bek aan de voorkant 'uit te rekken' om prooien breder dan de kop in hun geheel door te slikken, waarbij beide onderkaken van voren uit elkaar klappen. Zo'n beweeglijkheid was er bij Ceratosaurus niet tussen de voorste punten van de onderkaken. De onderkaaksmiddengewrichten klapten niet naar binnen zodat de punten van voren uit elkaar gingen, maar naar buiten zodat de hele bek korter en breder werd en de punten juist meer kops naar elkaar toe gingen staan. De gezamenlijke voorkant van de onderkaken werd zo naar achteren getrokken. Dit verhoogt de zaagwerking van de tanden. Dat de voorste punten niet uit elkaar konden klappen, wordt bewezen door het feit dat bij fossielen de onderkaken vaak als één geheel bewaard zijn gebleven, wat duidt op vrij strakke kapselverbindingen in een "symfyse" waarmee bij basale theropoden meestal geen echte botverbinding bedoeld wordt. Daarbij is er het simpele gegeven dat de normale kaakgewrichten al toestonden de bek enorm verticaal open te sperren, terwijl de ingang door de verbreding ook vergroot werd. Het was dus niet nodig de muil speciaal vooraan te verbreden, gegeven het feit dat Ceratosaurus, anders dan slangen, grote prooien niet in één keer opslokte. Gilmore begreep in 1920 de functie van het zijgewricht nog niet. Wel nam hij waar dat het dentarium de botten van het achterste deel van de kaak overlapt.

Diagram van de rechterzijkant van schedel en onderkaken

Het voorste bot van de onderkaak is het os dentale of dentarium. Dit is het bot dat de tanden draagt. In iedere onderkaak staan vijftien tanden. De tanden van Ceratosaurus worden in het Engels vaak fluted genoemd. Hiermee bedoelt men niet dat ze ingesnoerd zijn maar dat ze, onderaan, verticale richels hebben in de vorm van cannelures, dus gescheiden door uithollingen overdwars. De tanden staan in aparte tandkassen. Die worden gescheiden door dunne tussenschotten. Naar achteren lopen die uit in interdentaalplaten. Dit zijn opstaande verbeningen die tussen de binnenzijden van de tanden liggen. Ze ondersteunen zo de tandrij van achteren. Gilmore kende deze structuren niet als zodanig en noemde ze rugosae, "verruwingen".

Het dentarium is smal en langwerpig. Vooraan loopt de onderrand geleidelijk naar boven op. Er is dus geen "kin" zoals bij sommige andere theropoden. Onder de tandrij loopt een horizontale rij aderkanalen. De binnenkant van het dentarium wordt bedekt door een langwerpig bot, het os spleniale. Bovenaan reikt dit niet helemaal tot aan de kaakrand. Hay dacht dat de bovenliggende strook deel uitmaakte van het spleniale. Gilmore dacht dat er sprake was van een extra bot, een supradentarium. Tegenwoordig wordt dit ook wel gezien als een voorste uitloper van een os coronoideum. Gilmore lukte het niet een coronoïde te identificeren. De strook bot bedekt de interdentaalplaten. Vooraan is de strook lager en de bedekking minder. Achteraan lijkt de strook de bovenkant van het spleniale te overlappen. Dat is een aanwijzing dat het inderdaad om een apart element gaat. Op het spleniale bevindt zich achteraan een groot ovaal foramen. Onderaan loopt het spleniale naar achteren uit in een vingervormig uitsteeksel. Dat vormt een verbinding met het angulare.

Binnenzijde van de linkeronderkaak

De achterkant van de onderkaak is hoger want daar is ook de bijtkracht het hoogst. Marsh beschreef de achterste botten van de onderkaak helemaal niet. De achterkant bestaat meer vooraan uit het surangulare met daaronder het angulare. Het angulare is een plat element. De beennaad met het surangulare, die dat element meer aan de binnenzijde raakt, is overdwars golvend. Het angulare bevindt zich voornamelijk aan de buitenwand van de onderkaak. Achteraan overlapt het de onderrand van het prearticulare wat. Vooraan wordt het zelf aan de buitenzijde overlapt door het dentarium. In een holte op de binnenkant rust de achterkant van het spleniale. Het vingervormig uitsteeksel hiervan kronkelt zich onder het surangulare, over de onderrand van de kaak. Tussen de voorkanten van het angulare en surangulare ligt aan de buitenzijde van de kaak een opening, de fenestra mandibularis externa. Deze maakt de werking van het zijgewricht mogelijk. Het surangulare is tamelijk laag. Er is geen aparte processus coronoides. De bult op het achterste deel van de onderkaak is dus laag. Als de muil gesloten werd, verdween deze bult achter het quadratojugale van de schedel. Achter het angulare bevindt zich het praearticulare. Het articulare en praearticulare zijn bij het holotype niet meer duidelijk gescheiden door een zichtbare beennaad. Hay dacht daarom dat het stuk bot wellicht een voorste uitsteeksel was van het articulare. Hiermee weersprak hij een toen gangbare hypothese dat het om een stuk van het angulare zou gaan. Het zou volgens Hay echter ook het praearticulare kunnen zijn. Dit werd in 1920 door Gilmore bevestigd. Een dergelijke naadloze vergroeiing van articulare en praearticulare was namelijk door Henry Fairfield Osborn ook gemeld van Tyrannosaurus. Het praearticulare overlapt de onderrand van het articulare. Daarvan wordt de onderrand weer overlapt door het angulare. Het achterste bot is het articulare. Dit vormt het onderste kaakgewricht. Het bot is wat breder dan lang. In de bovenkant bevinden zich twee uithollingen. Die zijn gescheiden door een schuine richel. In de holten passen de knobbels van het quadratum. De onderkaken scharnieren zo met de schedel. Het gewricht stond een eenvoudige beweging op en neer toe.

Tanden

De tandformule is 3-15:15. Er staan er dus drie in de praemaxilla, en vijftien in zowel bovenkaaksbeen als dentarium. Aangezien die beenderen gepaard zijn, gelden die aantallen per zijde. Het totaal in de kop is dus zesenzestig. Bij het holotype zijn alle tanden in de praemaxillae verloren gegaan. Marsh en Gilmore moesten het aantal tanden daarin dus afleiden uit de lege tandkassen. Uit andere exemplaren blijkt dat de eerste premaxillaire tand het grootst is. De andere nemen naar achteren licht in omvang af. Deze tanden overlappen elkaar licht. Ze hebben een eironde dwarsdoorsnede. Ze zijn verticaal gegroefd aan de tongzijde. De tanden zijn in het algemeen dolkvormig ofwel "zyfodont": afgeplat en naar achteren gebogen. De vergelijking met een dolk kan echter het vaak geuite misverstand oproepen dat ze dan ook "vlijmscherp" zouden zijn. In feite zijn punt en snijranden vrij bot. De snijranden zijn ten dele bezet door kartelingen of denticula. Deze "tandjes" zijn kleine botte uitstulpingen. Die worden aan hun bases verbonden door minuscule dieperliggende scherpe snijrandjes. Het vastbijten van een prooi perst diens vlees naar die randjes die het dan doorsnijden. Dit systeem voorkomt dat de snijranden snel beschadigd raken. Dezelfde functie heeft de afronding van het spits van de kroon. De denticula hebben een dichtheid van tien per vijf strekkende millimeter. Bij de maxillaire tanden heeft zowel de voorkant als de achterkant een snijrand met denticula. De voorste snijrand buigt, naar het spits toe, iets richting achterzijde tand. De achterste snijrand buigt aan het ondereinde juist naar de voorzijde. Op het spits bezien levert dat dus een soort wervel op. Zulke draaiingen treden bij meer grote theropoden op. De voorrand is iets naar binnen gericht, de achterrand iets naar buiten. Daarom worden die randen bij gewervelden "mesiaal" respectievelijk "distaal" genoemd. Bij latere vondsten bleek dat de premaxillaire tanden minder denticula op de voorste snijrand hebben, een afwijkend kenmerk.

Overigens werd het belang van een beschadiging sterk beperkt door het feit dat de tanden steeds vervangen werden. De tand hoefde het zo maar enkele maanden uit te houden. Boven iedere tand waren steeds één of meerdere vervangingstanden aan het groeien. Dat de maxillaire tanden van Ceratosaurus zo lang waren, werd dus mogelijk gemaakt door een hoog bovenkaaksbeen. De tanden werden in een "golf" vervangen. Vermoedelijk waren er twee van zulke golven in de tandrij. De tanden werden dan om en om vervangen. Dat leidde tot de situatie dat sommige tanden in de rij veel langer waren dan andere. Voor de occlusie maakte dat weinig uit omdat de tanden van de onderkaken binnen die van de bovenkaken vielen. In 2019 stelde een studie naar een tand vast dat die in 107 dagen aangemaakt was. Dat viel te bepalen aan de hand van de groeilijnen. Dit zijn de zogenaamde von Ebnerlijnen in het dentine. De vervangingstijd is vergelijkbaar met die van andere meer basale grote theropoden. Natuurlijk zal die ook per tand en individu gewisseld hebben.

De voorste maxillaire tanden zijn erg groot. Gilmore kende geen tanden van Allosaurus ("Antrodemus") die absoluut groter waren. Behalve de grootte zag hij geen verschil tussen de tanden van Ceratosaurus en Allosaurus. Bij het holotype is de grootste tand de vierde maxillaire van de linkerzijde. Die heeft een kroonlengte van zeven centimeter en een basisbreedte van zevenentwintig millimeter. Na de negende tand beginnen ze duidelijk in grootte af te nemen. De veertiende en vijftiende tand zijn erg klein. Ze ontbreken bij sommige exemplaren. De eerste drie maxillaire tanden hebben verticale groeven op de tongzijde. De interdentaalplaten van de bovenkaken vormen een hoge wal. Ze zijn versmolten. De wal is daardoor doorlopend op driehoekige inkepingen in de bovenrand na. Achter iedere inkeping ligt een foramen. Door iedere opening is een punt van een vervangingstand zichtbaar.

De tanden uit Uruguay tonen twee typen. Die van het eerste zijn matig afgeplat. Ze zijn ook slechts matig verlengd. Hun buitenzijde is plat. Hun binnenzijde is bol. Deze zijde heeft een lengtetrog. Er zijn ook zeven cannelures. Dit zijn verticale overdwars holle troggen. Die worden slechts gescheiden door hun opstaande randen. De voorste cannelure is beperkt tot het bovenste derde van de tandkroon. De volgende cannelures bevinden zich alleen op de onderste helft. Een uitzondering is de derde cannelure. Die beslaat vrijwel de volle lengte van de kroon. De voorste snijrand beslaat slechts het spits. De achterste snijrand ligt ver op de lipzijde. De rand is iets gebogen. De bolling is naar voren gericht. De vertandingen van de snijrand zijn rechthoekig. Ze zijn breder overdwars dan hoog. Ze zijn tamelijk ruw gebouwd. Hun uiteinden zijn afgerond. Die zijn breder dan de schacht. Ze staan haaks op de snijrand. Tussen de bases bevinden zich duidelijke groeven. Het tandemail toont fijne vervloeiende richels. Op buitenzijde en binnenzijde bevinden zich zwakke golvingen overdwars. Ze zijn dikker op de buitenzijde. Ze bereiken de randen niet. Deze tanden hebben een grootte die wijst op een lichaamslengte van ruim zes meter. De grote vertandingen zouden erop wijzen dat gelijksoortige tanden niet tot spinosauriden behoren zoals eerder gedacht.

Het tweede type betreft kleinere tanden. Het is licht naar achter gebogen. De afplatting is gering. Ook de langwerpigheid is gering. De basis is ovaal in doorsnede. De buitenzijde toont vier cannelures. Die bevinden zich op de uiterste helft of twee derden deel van de tand. De vertandingen hebben een vierkante dwarsdoorsnede. Ze staan haaks op de snijrand. Hun uiteinde is afgerond. Groeven tussen de vertandingen ontbreken. De achterste snijrand is naar buiten verplaatst. Bij deze rand nemen de vertandingen richting basis sterk in grootte af. Deze basis is weer inwaarts gebogen. Het email heeft richels die in elkaar overlopen. Ze zijn zo laag dat ze alleen onder strijklicht zichtbaar zijn. Golvingen overdwars of aan de randen ontbreken.

Postcrania

Het skelet in Marsh (1896): in werkelijkheid werd de rug horizontaal gehouden en waren de hier getoonde achterste halswervels voorste ruggenwervels

Wervelkolom

Marsh verlengde de rug in zijn publicatie uit 1892 naar voren toe met zes wervels, iets waarvan Gilmore in 1920 begreep dat het het dier helemaal uit balans zou hebben gebracht. Gilmore merkte op dat hij een eerste schets van Marsh gevonden had die het correcte aantal liet zien. Volgens Gilmore bestaat de wervelkolom uit negen halswervels, veertien ruggenwervels, vijf sacrale wervels en ruim eenenvijftig staartwervels. Hij liet het aantal prescrale wervels opzettelijk op drieëntwintig uitkomen, gelijk aan Allosaurus. Bij het holotype is de indeling onzeker. De wervels zijn er namelijk bewaard gebleven in vier reeksen. Achter de negende halswervel en de zesentwintigste staartwervel is er een hiaat van één wervel. De zeventiende en achttiende wervel ontbreken. Bij de museumopstelling werd er voor de tiende presacrale wervel en de zevenentwintigste staartwervel een replica van een wervel toegevoegd. Het puntje van de staart ontbreekt. Het totale aantal staartwervels zal echter niet veel hoger hebben gelegen. Gilmore schatte het op drieënvijftig. Moderne indelingen tellen de wervels toch wat anders. Zij komen uit op twaalf ruggenwervels en zeven sacrale wervels.

In Gilmore (1920) was het skelet gecorrigeerd

Marsh werd getroffen door het feit dat de wervellichamen van de halswervels van voren een hol gewrichtsfacet hebben. Ze zijn dus amficoel, "aan beide zijden hol". Tot dan toe ontdekte dinosauriërs hadden opisthocoele wervels. Die hebben een bolle voorkant en holle achterkant. Marsh begreep meteen dat het verschil wees op het behoren tot een heel andere groep. Het viel Marsh ook al op dat alle wervels van de nek en rug, alsmede de voorste staartwervels, intern sterk uitgehold waren. Tegenwoordig weten we dat dit een gevolg is van pneumatisering. Net als de huidige theropoden, de vogels, ademde Ceratosaurus namelijk met ondersteuning van luchtzakken. Deze vulden zich van de luchtpijp uit en pompten de lucht naar voren door de stijve longen. De luchtstroom liep zo steeds in één richting. Dat voorkwam dat er "dode lucht" bleef hangen. Daarbij bewoog de lucht zich zo tegen de bloedstroom in. Dat bevorderde de zuurstofopneming. De goede zuurstofvoorziening wijst op een actieve levenswijze en een hoge stofwisseling. De luchtzakken hadden vele vertakkingen door het hele lichaam. Bij de wervels eindigden die in uitstulpingen, diverticula. Deze drongen tijdens de vroege groei van een individu de wervels binnen. Daarbij werd het bot daarvan voor een groot deel uitgehold. Alleen botwanden en tussenschotten bleven dan over. Marsh zag al dat er diepe uithollingen op de zijkanten van de wervels lagen. Tegenwoordig worden die pleurocoelen genoemd. Iedere uitholling omvatte een diverticulum van de luchtzak van de nekbasis. Dat kreeg via een gat in het laagste punt toegang tot het binnenste van de wervel. Dit laatste ontging Marsh. De functie van dit systeem is nog onduidelijk. Het kleine volume van de holten in de wervels maakt het onwaarschijnlijk dat ze een belangrijke rol speelden in de ademhaling. Het is wel verondersteld dat ze dienden voor de afkoeling van het lichaam.

De voorste halswervel is de atlas. Marsh noch Gilmore konden een proatlas bij het holotype ontdekken. De atlas vormt de verbinding met de achterhoofdsknobbel van de schedel. Als zodanig bewaart hij de meer oorspronkelijke bouw van wervels van vroege Tetrapoda. Vooraan is er een intercentrum. Dit is het originele hoofdlichaam van wervels. Hier is het intercentrum een wigvormig element aan de voorste onderzijde van de atlas. Van voren bezien heeft het een rechthoekig profiel. Het intercentrum is van voren hol om de onderzijde van de achterhoofdsknobbel te omvatten. Aan weerszijden van de holte eindigen de beenstijlen bovenaan in schuin naar boven en bezijden gerichte vlakken. Daarop rusten de neurapofysen. De gepaarde neurapofysen zijn nog goed te onderscheiden. Bovenaan vormen ze twee doornuitsteeksels. Alleen in het midden zijn ze verbonden door platte uitlopers. Die vormen het dak van het ruggenmergkanaal. Meer naar achter in de reeks wervels zijn ze versmolten in de wervelboog. Meer onderaan in de atlas bevindt zich het tandvormig uitsteeksel. Dit brengt de krachten van de schedel over op de tweede halswervel. Het steekt naar voren in een holte in de achterkant van het intercentrum. Het intercentrum heeft licht bolle zijkanten. De onderkant is licht overdwars hol. Aan de achterste onderzijde is het intercentrum verticaal afgevlakt. Het loopt namelijk helemaal onder de atlas door en raakt de draaier, de tweede halswervel. Het raakvlak van de draaier bestaat uit het hypocentrum. Het vertegenwoordigt een element dat oorspronkelijk tussen atlas en draaier in lag. Bij Ceratosaurus is het naadloos vergroeid met het hoofdlichaam van de draaier. Het tandvormig uitsteeksel is naar achteren toe weer met deze structuur vergroeid. Atlas en draaier vormen zo één geheel. Dit beschermt de voorste nek tegen ontwrichting bij het dragen van de zware kop. Ondanks zijn naam kon de draaier bij dinosauriërs geen belangrijke rollende beweging ten opzichte van de derde halswervel uitvoeren. De meeste rotatievrijheid was er bij de enkelvoudige achterhoofdsknobbel. De nek stond een grote verticale beweging naar beneden toe. De opwaartse beweging was minder vrij. Door afschuining zijn de halswervels namelijk in een S-bocht gedwongen. De zijwaartse beweeglijkheid was goed. Latere ceratosauriërs zouden zich hierin specialiseren. De verdere halswervels hebben hoge doornuitsteeksels. Ze hebben een goed ontwikkelde kiel op de onderzijde. Hun zijuitsteeksels hangen vrij sterk af. De epipofysen zijn sterk ontwikkeld. Het zijn uitsteeksels op de bovenrand van de achterste gewrichtsuitsteeksels. Zij zijn schuin naar boven en achteren gericht. Hieraan zaten epaxiale spieren vast. Daarmee konden nek en kop heen en weer bewogen worden.

Gilmore viel op dat de ruggenwervels langgerekter zijn ten opzichte van die van Allosaurus. Ceratosaurus heeft in dat opzicht een meer basale vorm. De randen van de centrumfacetten zijn ook minder uitgedijd. De voorste ruggenwervels zijn wel korter. Hun wervellichamen zijn amficoel. Het doornuitsteeksel van de derde wervel is vrij smal en laag. Dat van de vierde wervel is al wat hoger en breder. De vijfde wervel zet deze trend voort. Bij dinosauriërs raakt de bovenste ribkop een bovenste facet. Dat bevindt zich op een zijuitsteeksel, de diapofyse. Naar achteren in de reeks staat dat uitsteeksel schuiner omhoog. Bij het holotype wordt het hoogste punt bereikt bij de vijfde wervel. In de rug bevindt zich een hyposfeen-hypantrum-complex van secundaire gewrichtsuitsteeksels. Deze vullen de normale gewrichtsuitsteeksels, de zygapofysen, aan. Onder de achterste gewrichtsuitsteeksels bevindt zich een middelste extra uitsteeksel, de hyposfeen. Dat vormt een naar achteren uitstekende punt. De punt rust in het hypantrum van de achterliggende wervel. Het hypantrum is een middelste uitholling onder de voorste gewrichtsuitsteeksels. Het systeem voorkomt een uitzakken van de wervelkolom. Het is oorspronkelijk voor de Dinosauria.

Gilmore dacht dat de laatste ruggenwervel, de 23e presacraal, geen ribben droeg. Hij zou met slechts zijn zijuitsteeksels verbonden zijn met de darmbeenderen. Zijn doornuitsteeksel is vergroeid met dat van de 24e presacraal. Zulke wervels worden "dorsosacraal" genoemd. Het gaat om wervels die uit de rug zijn "ingevangen" door het heiligbeen. Ze vormen een overgang naar de "echte" sacrale wervels. Ribben beginnen een verbinding te krijgen met het darmbeen. Tegenwoordig worden de dorsosacralen meestal als sacrale wervels beschouwd. Ook de 22e sacraal heeft zulke kenmerken. Toevoeging van de twee dorsosacralen leidt tot een telling van zeven in plaats van vijf sacrale wervels in het heiligbeen. De echte sacralen zijn vrij kort. Ze zijn in het midden tot een vijfde korter dan de dorsosascralen. Het viel Gilmore op dat dit bij Allosaurus anders was. Ze zijn hecht met elkaar vergroeid. Ze zijn ook versmolten met de sacrale ribben. Die zijn weer versmolten met de darmbeenderen van het bekken. Er zijn geen beennaden zichtbaar. De doornuitsteeksels zijn vergroeid tot een supraneurale plaat. De zijuitsteeksels zijn kort. In het algemeen hadden zulke grote theropoden nauwe heupen. Deze uitsteeksels droegen de krachten van de achterpoten over op de wervelkolom. Hun uiteinden vormen bij het holotype geen doorlopend juk. De zijuitsteeksels vormen één geheel met de sacrale ribben. Iedere sacrale rib ligt op de grens van twee wervels. Een uitzondering is de laatste rib die de staart vrij moet houden. De vijf sacrale wervels die Gilmore erkende, beslaan ongeveer de afstand tussen het voorste en achterste aanhangsel van de darmbeenderen.

De staart maakt meer dan de helft uit van de lengte van het lichaam. Gilmore begreep dat zo de torso in evenwicht gehouden werd bij het lopen. De staartwervels zijn amficoel: met een holle voorkant en achterkant van het wervellichaam. Ze hebben lange chevrons. Marsh dacht dat de staart zo gebruikt kon worden als een peddel bij het zwemmen. Latere onderzoekers zouden dat idee soms oppikken. De chevrons zijn echter vooral lang aan de staartbasis, waar de waterverplaatsing bij een horizontale beweging gering zou zijn geweest. Het is waarschijnlijker dat ze plaats boden aan een extra dikke Musculus caudofemoralis longus. Deze staartspier trok het dijbeen naar achteren. Een belangrijk deel van de kracht om het dier voort te bewegen werd hierdoor geleverd. Een stevige staartbasis wijst erop dat Ceratosaurus tot een goede versnelling in staat was. De staartwervels hebben vrij lange gewrichtsuitsteeksels. Ook de allerachterste wervels hebben zulke zygapofysen. Dit verstijft de staart. Gilmore besefte dit reeds. Hij nam echter ook een flinke beweeglijkheid aan, omdat het fossiel met een naar boven gekromde staart gevonden was. De voorste staartwervels zijn relatief lang: langer dan hoog. Ze zijn ook lichtgebouwd. Ze hebben een trog op de onderzijde. Die ligt in de lengterichting van de wervel. De trog wordt in tweeën verdeeld door een "kiel". Hun doornuitsteeksels zijn relatief hoog. Ze zijn ook glad aan de zijkanten. Het doornuitsteeksel is bovenaan iets overdwars verbreed. Ook is er daar een sterkere verbreding in de lengterichting. Die heeft de vorm van een bolling in de bovenste achterrand. Daaraan verbond een pees de achterliggende wervel. Voor peesaanhechting zijn de bovenste stukken veel ruwer. Naar achteren in de reeks worden de doornuitsteeksels dunner. Ook dat is niet overeenkomstig de veronderstelde functie als peddel. Ze bewegen zich ook naar de achterzijde van het wervellichaam. Naar achteren worden de wervels korter. Een absolute verlenging ervan in het midden van de staart ontbreekt dus. Ze worden ook meer cilindervormig. Hun zijkanten blijven echter afgeplat. Naar achteren krijgen de staartwervels steeds kortere uitsteeksels. Helemaal achteraan zijn ze verdwenen. Bij Ceratosaurus houden de doornuitsteeksels op bij de eenendertigste wervel. De zijuitsteeksels verdwijnen bij de drieëndertigste wervel. Het is uitzonderlijk dat ze verder naar achteren doorlopen dan doornuitsteeksels. Gilmore kende in 1920 geen soorten waarbij dat ook het geval was. Dit kan duiden op een verhoogde verstijving van de staart. Het is echter ook mogelijk dat de musculatuur extra zwaar was. Vooraan zijn de zijuitsteeksels lang, recht, breed en plat. Die van de eerste staartwervel steken haaks uit. Ze lijken zo een verbinding te maken met het darmbeen. Ze raken dat bij het holotype echter niet. Dat was reden voor Gilmore de wervel niet bij het sacrum te rekenen. Naar huidige criteria is het echter een caudosacraal. Bij de tweede wervel staan de zijuitsteeksels schuin naar achteren. Ze maken een hoek van 45°. Maar naar achteren beginnen de zijuitsteeksels haaks op het centrum te staan. Bij de voorste wervels ontspruiten de zijuitsteeksels aan de wervelboog. Ze liggen daar boven het niveau van het ruggenmergkanaal. Naar achteren in de reeks zakken ze af. Tussen de tweeëntwintigste en zesentwintigste wervel bereiken ze de zijkant van het wervellichaam. Over het grootste deel van de staart, het voorste twee derden deel, zijn de voorste gewrichtsuitsteeksels vrij kort. Bij de staartpunt, het achterste derde deel, worden ze echter veel langer. Ze steken ver naar voren over de voorliggende wervel. Daar omklemmen ze de achterste gewrichtsuitsteeksels. Hierdoor wordt de staartpunt verstijfd. Wel achtte Gilmore nog een golvende beweging mogelijk. Dat contrasteerde hij met de zeer beweeglijke staartbasis.

Onderaan de staart bevindt zich een reeks aparte botten. Ze steken in twee gepaarde rijen naar beneden uit. Ieder paar is onderaan met elkaar vergroeid. Zo wordt een structuur gevormd die de "haemaalboog" heet. Een andere aanduiding ervoor is "chevron". Van achteren bezien hebben de verbonden takken namelijk een V-vormig profiel. Door de bogen lopen de slagaderen en zenuwen van de onderste staart. De chevrons beschermen die als de staart op de grond rust. De bogen zijn bij Ceratosaurus relatief smal. Bovenaan is ieder chevronpaar iets naar binnen verdikt. Doordat de boog nauw is, overbrugt dit hem al. Ook onderaan is er een verdikking. Zo vormen de takken daar een enkel uitsteeksel. Die uitsteeksels zijn aan de staartbasis behalve lang en dun ook tamelijk recht. Meer naar achteren in de reeks beginnen ze sterker te buigen. Tussen de negenentwintigste en vierendertigste wervel zijn de punten zelfs schuin omhoog gericht ten opzichte van de wervelas. De schachten krijgen echter geen sledevorm. Ze missen dus onderaan een naar voren stekende punt. Dat zal de staartpunt wat soepeler gehouden hebben. De chevron overlapt bovenaan de grens tussen twee wervels. Op die wervels bevinden zich kleine uithollingen als contactfacet voor het chevron. Die facetten zijn aan de staartbasis goed ontwikkeld. Meer naar achteren in de reeks worden ze ondieper. De eerste chevron ligt tussen de eerste en tweede wervel. De tweede chevron is het langst. Het heeft bij het holotype een lengte van 235 millimeter. De chevrons zetten zich door tot de eenenveertigste staartwervel.

De nekribben zijn niet vergroeid met de halswervels. Bij het holotype werden ook stukken borstrib aangetroffen. Gilmore wees erop dat die bij het opgestelde skelet sterk gerestaureerd waren. De buik van theropoden werd beschermd door gastralia, buikribben. Die vormden een "korf". Om en om liggen links en rechts overdwars korte ribstukken. In het midden lopen die over een gedeelte evenwijdig. Daar wordt zo een vrijwel continue botlaag gevormd. De ribstukken bestaan weer uit verschillende segmenten. Meestal is er een rij buitenste en binnenste segmenten. Gilmore gaf aan dat het holotype weinig informatie verschaft over de precieze structuur.

Voorste ledematen

De arm van Tetrapoda zit vast aan de schoudergordel. Die bestaat uit de schouderbladen en de ravenbeksbeenderen. Het ravenbeksbeen groeit tegen de onderzijde van het schouderblad aan. Bij het holotype is de schoudergordel maar gedeeltelijk bewaard gebleven. Het bovenste uiteinde van het schouderblad ontbreekt. Van het ravenbeksbeen is weinig over. Dit weerhield Marsh er niet van de schoudergordel als model te gebruiken voor zijn reconstructie van Allosaurus. Het schouderblad wordt meestal zo beschreven alsof het bot horizontaal ligt. De "bovenrand" van het blad staat dan gelijk aan de voorrand in een natuurlijke positie. Die bovenrand is tamelijk scherp. De "onderrand" is dikker. De grootste dikte wordt bereikt boven het schoudergewricht. Van dat gewricht maakt het schouderblad de bovenste, het ravenbeksbeen de onderste helft uit. Ondanks de kleine armen is de schoudergordel groot van omvang. Deze diende kennelijk dus niet alleen om de arm te ondersteunen. De schoudergordel moet de voorkant van de borstkas ondersteund hebben. Daarbij diende hij als aanhechtingsvlak voor belangrijke spieren.

Marsh besprak in 1884 de voorpoot van Ceratosaurus helemaal niet, vanwege de slechts gedeeltelijke preservering. Bij het holotype ontbreekt het opperarmbeen. Van een bewaarde ellepijp ontbreekt de schacht. De lengte ervan is echter af te leiden uit de bewaarde oorspronkelijke posities van de uiteinden. Het spaakbeen is sterk beschadigd door samendrukking. Het gebrek aan gegevens weerhield Marsh er niet van in reconstructies de voorpoot van Allosaurus op die van Ceratosaurus te baseren. De illustratie toont een onjuiste interpretatie. Marsh dacht dat de tweede vinger de meest robuuste was. Daarbij was zijn telling van de vingerkootjes dubieus. De illustratie toont een formule van 2-3-3-3. De skeletopstelling gebruikt de formule 2-3-3-1. Gilmore dacht dat de echte formule 2-3-4-3 of 2-3-4-2 was. Ceratosaurus had dus als ceratosauriër vier vingers, terwijl de meeste andere theropoden uit de late Jura, meestal afgeleide Tetanurae, er drie hadden. In de vroege Jura en het late Trias kwamen wel meer viervingerige theropoden voor. De vierde vinger was wel kleiner, en had wellicht geen klauw; van Ceratosaurus zijn überhaupt geen handklauwen bekend.

Pijpbeenderen van de onderarm

De ellepijp heeft in bovenaanzicht het gebruikelijke driestralige profiel. Dit maakt het bovenvlak driehoekig. De scherpe punt van de driehoek steekt naar voren. De achterrand is breed afgerond. Binnenzijde en buitenzijde van de driehoek lopen eerst snel naar elkaar toe. Meer naar voren staan ze bijna evenwijdig. De voorrand van de ellepijp vormt de voorste "straal". In een scherpe richel loopt die naar beneden. In vooraanzicht is de schacht dus veel smaller dan de bovenkant. De richel loopt vermoedelijk naar achteren over in de binnenste achterrand. Een beschadiging maakt dit echter onzeker: de hele middenschacht bestaat in feite uit gips. De onderste helft van de voorkant blijft vlak. Op die helft loopt meer naar de buitenzijde nog een richel. Achteraan het bovenvlak bevindt zich het uitsteeksel van de processus olecrani. Dit is verbonden met de Musculus triceps brachii. Deze spier strekt de arm. Omdat die arm vrij klein is, hoeft de spier niet sterk te zijn. Het uitsteeksel is wel robuust maar niet lang. De binnenzijde en bovenzijde zijn afgerond. Dat geldt ook voor het uiteinde. Daarentegen draagt de buitenzijde een horizontale wigvormige richel. Het uiteinde heeft twee bulten. Een daarvan is naar achteren gericht. De andere is naar boven gericht. Buiten zijwaarts ligt er op de schacht een derde richel waar het spaakbeen in past. In bovenaanzicht vormt deze richel een fors driehoekig uitsteeksel. Dit wordt wel het coronoïde genoemd. De richel ligt dicht bij de achterrand. Zij zorgt voor de articulatie met het spaakbeen. Dat ligt tegen de voorrand van deze kam. Vóór de richel is een ruw vlak. Dat kan duiden op een hechte kapselverbinding met het spaakbeen. De onderarm was vermoedelijk niet in staat tot pronatie. De palm van de hand kon dus niet naar achteren gedraaid worden. De palmen waren dan steeds naar elkaar gericht. Het ruwe vlak wordt van voren begrensd door een veel lagere richel. Die loopt naar boven uit in een klein driehoekig facet. Ook daarvan is het oppervlak ruw. Het facet articuleerde vermoedelijk met het spaakbeen. De binnenzijde van de ellepijp is bovenaan bol. Meer naar beneden wordt daar de schacht vlak. Nog lager loopt een diagonale richel van boven en voren naar achteren en beneden. Aan de binnenste onderzijde is de schacht weer vlak. Het oppervlak daar toont wel kleinere groeven. Het vlak is licht naar voren gedraaid. In zijaanzicht is de ellepijp bovenaan sterk verbreed. De verbreding is daar ongeveer vijfmaal die van het midden van de schacht. Tussen de voorkant en de processus olecrani ligt een komvormige uitholling. Die diende als articulatie met het opperarmbeen. De ellepijp is onderaan maar weinig verbreed. Het profiel is daar afgerond. Het ondervlak is niet afgeschuind.

Het spaakbeen is bovenaan overdwars verbreed. De schacht is licht ingesnoerd. In zijaanzicht is de schacht hol naar achteren gekromd. Die kromming is het sterkst in de bovenste helft. Het oppervlak ervan is glad. Op het midden van de voorkant van de schacht bevindt zich een kleine ruwe bult. De onderste voorzijde is een driehoekige verbreding. Er lopen verticale groeven over. Ook de onderste achterzijde is driehoekig. Er zit een deuk in. Daarin past een hoek van de onderste ellepijp. De onderste buitenzijde vormt een driehoekige trog. De onderrand daarvan wordt gevormd door een verruwing. De voorrand en achterrand zijn richels. De binnenzijde heeft een kleinere richel evenwijdig aan het bovenvlak lopen. In het midden heeft die richel een verdikking. Daar wordt de ellepijp geraakt. Onder de richel ligt een ovale verruwing. Daar hechtte zich vermoedelijk een spier aan. Lager bestaat de onderste helft van de schacht uit twee verticale facetten. Die maken een hoek met elkaar. Het voorste facet is richting romp gericht. Het achterste facet is meer naar buiten geroteerd. Het bovenvlak is hol. Het heeft een D-vormig profiel. De rechte zijde bevindt zich aan de buitenkant. Aan de voorzijde, binnenzijde en achterzijde ligt een opstaande richel. Het stuk ertussen is vrijwel plat. Het ondervlak is rond. Aan de achterste binnenhoek steekt echter een kleine driehoek uit. Het heeft een kleine holte in de onderzijde. Verder is het vlak plat. Ook die zijde is niet afgeschuind.

Pols

Bij het holotype bewaart de pols geen carpalia. De botten van onderarm en middenhand zijn echter op zekere afstand van elkaar bewaard gebleven. Dit weerspiegelde volgens Gilmore het feitelijke hiaat. Daarin zouden niet-verbeende carpalia van kraakbeen hebben gelegen. Dies wird durch die Tatsache bestätigt, dass einige spätere Ceratosaurier verknöcherte Karpalen aufweisen. Die Studie von 2016 wies darauf hin, dass der Gips zwischen Hand und Mittelarm eine definierte Textur aufweist. Somit konnte die ursprüngliche Matrix durch Knorpelgewebe strukturiert werden.

mittlere Hand

Ein linker Abguss des Holotyps wie gefunden; Bei der Präparation wurden die Knochen aus dem Gestein entfernt. Bereits vor der Anfertigung des Gipsverbandes kam es durch eine misslungene Präparation zum Verlust der Innenseite des ersten Mittelhandknochens und der Unterseite der ersten Phalanx des zweiten Fingers.

Es gibt vier Mittelhandknochen. Davon sind der zweite und der dritte die größten. Der erste und vierte Mittelhandknochen sind nicht nur kleiner, sondern auch weniger robust. Sie sind also beide kürzer und an den Enden nicht verbreitert. Der erste Mittelhandknochen hat eine basale Form: länger als breit und mit gut entwickelten unteren Gelenkhöckern. Es hat oben eine abgeschrägte Facette für den Kontakt mit der Erweiterung des zweiten Mittelhandknochens. Die Facette befindet sich außen. Diese Bezeichnung wendet die Standardausrichtung an. Die laterale Seite ist zum zweiten Mittelhandknochen gerichtet. In der tatsächlichen Handstellung zeigte diese Seite jedoch nach hinten. Das eigentliche Äußere wird offiziell Front genannt. Dies steht im Gegensatz zu dem, was in der gängigen Terminologie als Rückseite bezeichnet wird. Dies stellt die Handflächenseite der Hand dar. Biene Ceratosaurus es ist zum Rumpf gerichtet. Der offizielle Innenraum ist tatsächlich nach vorne gerichtet. Die Facette ist kreisförmig. Er ist gegenüber dem Schaft leicht erhöht. Es ist auch leicht nach vorne. Dies gilt insbesondere für den Bürzel am Handgelenk. Der hintere Rand der Facette ist leicht schräg. Die Facette nimmt das obere Drittel des Schafts ein. Bei basal Tetanuren das ist normalerweise die Hälfte. Die Oberseite des ersten Mittelhandknochens ist nach hinten verbreitert. Diese Aufweitung läuft in einem Winkel von 30° in den Schaft hinein. Die Verlängerung nach vorne ist viel kürzer. Die Aufweitung ist entlang der Länge der Außenseite des Flugzeugs am stärksten. Dadurch verjüngt sich die Oberfläche nach innen. Dies gilt laut Gilmore für die gesamte Oberseite. Seitdem ist das Element beschädigt. Zumindest fällt die Hinterkante jetzt nach innen. Der Schaft ist viel schmaler als die Enden. Sein Querschnitt ist rechteckig. Vorderseite, Rückseite und Außenseite davon sind konkav gewölbt. Unten sind die Gelenkhöcker quer flache Scheiben. Sie sind stark asymmetrisch. Die äußere Bandscheibe, also die Seite des zweiten Mittelhandknochens, ist die längste. Dadurch wird die untere Fläche nach innen zur Körperseite gedreht. Gilmore hat das bereits verstanden: Dadurch hebt sich der erste Finger beim Ausstrecken von der Ebene der restlichen Hand ab. Die Klaue des Fingers kann als Waffe verwendet werden. Biene Ceratosaurus Die Frage ist jedoch, ob diese Klaue extra groß war. Der kleine erste Mittelhandknochen weist darauf nicht hin. Auch der Schaft des ersten Mittelhandknochens ist nicht dem Körper zugewandt. Der äußere Höcker ist auch quer am breitesten. Von außen betrachtet ist der Höcker asymmetrisch. Der hintere Teil ist breiter als der vordere. Diese ist jedoch nur in der linken Hand stark ausgeprägt. Die rechte Hand zeigt dies viel weniger. Der Unterschied kann auf eine Verformung des Fossils zurückzuführen sein. Es kann auch eine zufällige Asymmetrie des Körpers darstellen. Der innere Höcker ist nur ein niedriger Grat. Der Knoten hat keine Löcher für die Kapsel. Die Verbreiterung nach vorne und hinten ist gering. Die Rille zwischen den unteren Gelenkhöckern ist ziemlich scharf. Er geht weiter nach vorne und hinten. Nach vorne verwandelt sich die Rille in eine ziemlich große Grube für den Haarschnitt. Der Brunnen hat eine raue Oberfläche. Er wird an der Fingerseite von einem nach vorne ragenden Quergrat begrenzt. Auf der Außenseite des Elements befindet sich eine kreisförmige Kapselgrube. Es ist auf der Mittellinie dieser Seite. Die Höcker sind leicht zur Handinnenseite gedreht.

Der zweite Mittelhandknochen ist der größte Knochen der Hand. Es ist an beiden Enden verbreitert. An der Seite des Handgelenks wölbt es sich sowohl quer als auch von vorne nach hinten. Die Schaftmitte ist stark eingeschnürt. Es hat einen kreisförmigen Querschnitt. Die Vorderseite des Schaftes ist leicht konvex. Der Rücken ist hohl. Oben befindet sich eine Nut für die Sehne des Beugemuskels. Unten befindet sich eine tiefere Mulde für die Sehnenkapsel. Dazwischen liegt eine ebene Fläche. Die obere Verbreiterung weist vorn eine flache dreieckige Vertiefung auf, deren Spitze nach unten zeigt. An der Oberseite der Mulde befinden sich kurze Längsrillen. Die obere Kante hat hier drei Segmente. Die inneren und äußeren Segmente bilden mit der Oberseite einen Winkel von 15°. Das Mittelstück steht senkrecht zur Welle. Die Außenseite der Erweiterung hat eine Kontaktfacette mit der Innenseite des dritten Mittelhandknochens. Dieser ist ebenfalls dreieckig. Seine Spitze verläuft bis zur Mitte des Schafts. Die Oberseite zeigt wieder Längsrillen. Die oberen Ecken sind asymmetrisch. Die vordere Ecke ist ein hohes Dreieck. Die hintere Ecke ist ein niedriger Halbkreis mit erhöhten Kanten. Auch die Handinnenseite hat oben eine dreieckige Vertiefung. Es dient als Rille für die Sehne des Beugemuskels. Die Breite der Nut deckt fast das gesamte Heck ab. Auch hier befinden sich oben Längsrillen. An den Seiten wird der Steinbruch von niedrigen Graten begrenzt. Unten endet es allmählich in der Krümmung des Schaftes. Unten bildet die Handflächenseite ein Trapez. Das ist grob. Es ragt hinten heraus. Es erstreckt sich auch über die gesamte Breite. Es geht weiter bis knapp über die unteren Gelenkhöcker. Dort endet er in einem Quergrat. Auf der Innenseite oben befindet sich eine runde Kontaktfacette mit dem ersten Mittelhandknochen. Die Facette ist leicht konkav gewölbt. Es nimmt das obere Drittel des Schachtes ein. In der Vorderansicht hebt sich die Facette vom Schaft ab. Es zeigt sich als rechteckige Knochenwand. Die Oberkante der Facette besteht aus zwei symmetrisch abgerundeten Rippen. Sie zeigen jeweils zur Vorderseite und zur Handflächenseite. Beide haben ein dreieckiges Profil. Die Rille zwischen den unteren Gelenkhöckern ist nur flach. An der Vorderseite über dem Steinbruch befindet sich eine kleine Delle. Laut Gilmore passte die Oberseite der Klauenbasis mit Verlängerung. Das Oberteil ist gerade geschnitten. Die Oberseite hat ein quadratisches, leicht trapezförmiges Profil. Es ist leicht konvex. Er ist außen länger als innen. Die Kanten vorne und außen sind gerade. Sie sind jedoch nicht im Widerspruch zueinander. Zusammen bilden sie einen Winkel von 80°. Dadurch entsteht eine kleine scharfe Spitze. Es überlappt die vordere Innenkante des dritten Mittelhandknochens. Der Innenrand ist leicht konvex. Die Hinterkante ist leicht konkav. Die Oberseite ist rau, zum Anbringen einer Knorpelkappe. Die untere Fläche ist schräg nach innen gedreht. Das bedeutet, dass auch der zweite Finger auf den Körper zeigt. Es hat sich stark erweitert. Allerdings ist die Queraufweitung geringer als an der Oberseite. Die untere Fläche hat zwei Gelenkhöcker. Sie sind durch eine klare Mulde getrennt. Die Höcker selbst sind in der Vorderansicht recht symmetrisch. Der mittlere Knoten ist quer schmaler. In der Seitenansicht sind sie halbkreisförmig. Die Mulde setzt sich hinten und vorne fort. Dort verschmilzt es mit dem Brunnen für den Haarschnitt. Der Brunnen ist rau. Es wird seitlich und oben von einer hochgezogenen Beinlippe eingefasst. Die Kapselgrube auf der Innenseite ist gegenüber der Schaftachse leicht nach vorne gerichtet. Es ist viel kleiner als das von außen. Es ist rund und es ist in der Mitte.

Der dritte Mittelhandknochen ist der längste Knochen der Hand, obwohl er sehr nahe ist. Es ist etwas kleiner als das zweite. Es hat die gleiche robuste Bauweise, wenn auch in geringerem Maße. Gilmore sah den zweiten und dritten Mittelhandknochen als den "gewichttragenden" Teil der Hand an. Ob die kurzen Vorderbeine jemals Gewicht trugen, ist natürlich fraglich. Für Gilmore war es etwas natürlicher, so darüber nachzudenken, weil er immer wieder vom "Vorfuß" sprach. Die Enden wurden deutlich verbreitert, vor allem das obere. Oben befindet sich eine rechteckige Verbreiterung quer und von vorne nach hinten. Die obere Gelenkfläche weist eine zentrale Vertiefung auf. Es könnte sich jedoch um ein Artefakt der Erosion handeln. Es ist nur eine Matrix zu sehen. Das könnte oben einen Schaden füllen. Die Oberseite hat ein dreieckiges Profil. Auf der Vorderseite befindet sich oben eine rechteckige Erhebung. Es ist vertikal kurz und horizontal breit. Die Innenseite ist oben auf den vorderen Dreivierteln wie eine runde Facette geformt. Dadurch wurde Kontakt mit dem zweiten Mittelhandknochen hergestellt. Die Facette ist flach und rau. Das hintere Viertel des Oberschaftes bildet hier eine geschwollene Oberfläche. Das ragt etwas nach hinten heraus. Der obere Teil der Außenseite ist wie a . geformt Tetraeder. Seine vordere freie Rippe geht als niedriger Grat nach unten in den Schaft über. Der Grat erstreckt sich über die gesamte Schaftlänge. Parallel zur Vorderseite ist ein zweiter niedriger Grat an der Ecke der Vorderseite. Es läuft auch ganz nach unten. Beide Kanten sind ziemlich scharf. Die Innenseite hat in der oberen Hälfte einen niedrigen Längsgrat. Es ist auf den Querschnitt eines Halbzylinders abgerundet. Die Linien von Innen und Außen schneiden sich nach vorne. Dadurch wird die Frontfläche schmaler. Es ist leicht konvex gekrümmt. Die obere Verbreiterung ist leicht um die Längsachse verdreht. Von oben gesehen ist die Verbreiterung im Uhrzeigersinn gedreht. Der Rücken ragt oben so leicht schräg heraus. Es bildet dort eine stark erodierte Oberfläche. Das geht ziemlich weit nach unten. Durch den Hohlraum entsteht außen eine hochgezogene Beinlippe. Es bedeckt die Seite des vierten Mittelhandknochens. Der Hohlraum bildet nach innen eine Nut. Dadurch wird der Tetraeder von der Ausbuchtung an der hinteren Innenseite getrennt. Der Schaft ist weniger gerundet als am zweiten Mittelhandknochen. Es hat im Wesentlichen einen runden Querschnitt. Die Rückseite ist konvex. Die Krümmung ist querasymmetrisch. Es reicht innen nicht mehr an den Rand. Dadurch entsteht eine flache Längsmulde. Es wird von zwei niedrigen Graten begrenzt. Der Trog endet knapp über den unteren Gelenkhöckern. Auch hier ist die Bodenfläche schräg nach innen gedreht. Es hat ein quadratisches Profil. Es ist leicht gerillt. Auch hier befindet sich oberhalb des Flugzeugs, was Gilmore eine "kleine Delle" nannte. Die Oberfläche ist von vorne nach hinten leicht abgerundet. Die unteren Gelenkhöcker ragen aus dem Schaft heraus. Beide Höcker sind in der Seitenansicht kreisförmig. Sie sind stark asymmetrisch. Der äußere Knoten ragt weiter nach unten. Es ist auch viel breiter. Die die Höcker trennende Rille setzt sich nach hinten fort. Der Umfang ist jedoch begrenzt. Dort wurde die Nut durch die "Delle" ersetzt. Tatsächlich ist dies die Grube der Gelenkkapsel. Die Frisur war daran verankert. Der Brunnen ist höher als breit. Sein Boden ist rau. Dies sind beides grundlegende Eigenschaften. Die Tiefe des Brunnens ist gering. Er ist von einer Beinleiste umgeben. Die Kapsel wurde auch an den Seiten der Gelenkhöcker befestigt. Der mittlere Knoten hat zu diesem Zweck eine flache Rille. Die äußere Höcker hat eine echte Grube. Sein Umfang ist rund. Die Grube nimmt fast die gesamte Seitenfläche ein. Es ist im Verhältnis zum Höcker insgesamt leicht nach vorne platziert.

Der vierte Mittelhandknochen ist viel kleiner als die ersten drei. Es ist deutlich schlanker. Die Proportionen unterscheiden sich nicht von Verwandten. Es ist kürzer als der zweite und dritte Mittelhandknochen. Es ist länger als der erste Mittelhandknochen. Das ist viel dicker. Laut Gilmore verschwand der vierte Mittelhandknochen schnell. Er lebte jedoch zu einer Zeit, in der das Alter der Erde stark unterschätzt wurde. Der gesamte Jura hätte höchstens eine halbe Million Jahre gedauert. Das implizierte eine hohe Evolutionsrate. Tatsächlich dauerte dieser Zeitraum fünfzig Millionen Jahre. Das Tempo kann also viel langsamer sein. Es ist durchaus möglich, dass die Vorfahren von Ceratosaurus hatte eine solche Hand für zig Millionen Jahre. Die Oberseite hat das Profil eines Kommas. Der innere Rand davon steigt leicht an. Dadurch wird eine abgerundete Spitze gebildet. Die Hinterkante der Oberseite ist nach vorne tief konkav. Dadurch entsteht seitlich eine Wölbung. Es ragt posterior, aber auch medial vor. Auf der anderen Seite der Kavität befindet sich die abgerundete Spitze. Sein transversaler Querschnitt ist viel kleiner als der der seitlichen Ausbuchtung. Letztere hat außen eine vertikale Nut. Die Vorderkante der Oberseite ist konvex. Die Krümmung ist nach außen am stärksten. Die Spitze hat eine kleine Schnittstelle mit dem dritten Mittelhandknochen. Dadurch ist es möglich, die relative Orientierung zu bestimmen. Es ist relativ zum anderen Mittelhandknochen leicht nach außen und hinten gedreht. Das Oberteil ist von vorne nach hinten deutlich verbreitert. Es ist darin viel breiter als der Schaft. Die Queraufweitung ist jedoch gering. Der Schaft hat eine konkave Krümmung an der Seite des dritten Mittelhandknochens. Oben ist der Querschnitt dreieckig. Unten ist es runder. Die hintere Oberseite zeigt grobe Rillen. Diese Seite berührt den dritten Mittelhandknochen. Die Oberseite hat eine flache Mulde. Dies diente wahrscheinlich dazu, eine Sehne zu führen, die den Finger beugt. Die Mulde reicht nicht weit nach unten. Die Unterseite ist nur geringfügig verbreitert. Auch die unteren Gelenkknötchen sind nur schwach entwickelt. Tatsächlich ist das untere Ende eine einzelne Ebene. Diese Unterseite ist von vorne nach hinten abgerundet. Es ist nur leicht gerillt. Es bildet eine Art Kondylus. Die Innenseite ist abgeflacht. Diese Ebene ruhte wahrscheinlich an der Außenseite des dritten Mittelhandknochens. Das Flugzeug hat keine offensichtliche Kapselgrube. Die Außenseite des Kondylus hat jedoch eine solche Grube. Es ist rund, groß und formschön. Das ist anscheinend der Rest des äußeren Gelenkknötchens, das darin eingeschmolzen ist. Trotz Reduktion der Unterseite trägt der vierte Mittelhandknochen noch einen Finger.

Finger

die Hand von Ceratosaurus, II, im Vergleich zu denen anderer Dinosaurier

Im Holotypus waren eine Reihe von ersten Fingergliedern erhalten geblieben. Vom ersten Finger ist nichts mehr übrig. Die funktionelle distale Gelenkfläche des ersten Mittelhandknochens beweist jedoch, dass der Finger existierte. Die erste Phalanx des zweiten Fingers ist ein robustes Element. Es ist oben breiter als der Schaft lang ist. Die Verbreiterung erfolgt hauptsächlich von vorne nach hinten. Die Verbreiterung nach vorne ist begrenzt. Es hat die Form einer Schwellung. Der Schaft etwas darunter ragt ebenfalls konvex hervor. Weiter außen befindet sich ein flacher Steinbruch. Eine große Beinlippe steht besonders nach hinten ab. Es geht eher nach innen. Es ist recht eckig und bildet eine erhabene Zone auf der Gelenkfläche. Die Lippe ermöglicht es, den Finger gut zu beugen. Es definiert auch die Innenseite einer Nut für die Sehne des gekrümmten Muskels. Auf der Außenseite befindet sich eine kleinere Lippe. Es hat die Form einer abgerundeten Ausbuchtung. Es ist hauptsächlich nach außen gerichtet, weniger nach hinten. Die Ausbuchtung definiert den hinteren Teil der flachen Nut auf der Außenseite. Die Front wird durch die scharfe Kante zwischen Außenseite und Front begrenzt. Die Sehnenrille am Rücken ist schmal und tief. Es erstreckt sich nach oben bis über die Gelenkfläche. Dabei wird es immer flacher. Von vorne nach hinten gibt es eine Wölbung auf der Gelenkfläche. Es passt in die Nut im Mittelhandknochen. Die Vorderseite der oberen Fläche bildet einen konvexen breiten Bogen. Die Innenkante ist gerade. Es ist perfekt medial ausgerichtet. Der äußere Rand ist in zwei Facetten unterteilt. Die Vorderseite zeigt schräg nach vorne. Diese Facette ist konkav gekrümmt. Das Heck ist etwas nach hinten gerichtet. Es bildet eine gerade Linie. Die Oberseite selbst ist hohl. Der Hohlraum nimmt den größten Teil des Gelenks ein. Es ist in zwei kleinere Vertiefungen unterteilt. Diese sind durch einen niedrigen Grat getrennt. Es verläuft von vorne nach hinten etwa ein Drittel des Weges von innen. Die Vertiefungen unterscheiden sich in Größe und Tiefe. Der äußere ist kleiner und tiefer. Beide Aussparungen setzen sich in den Ecken der Ebene fort. Die Welle verjüngt sich schnell nach unten. Sein Querschnitt ist ein Quadrat. Rücken und Innenseite sind flach. Die Vorderseite ist hohl. Die Außenseite ist erodiert. Dies macht es unmöglich, die Krümmung zu bestimmen. Der untere äußere Gelenkhöcker ist anderthalbmal länger als der innere. Letzteres ist jedoch generell breiter gefasst. Der Aufbau lässt den zweiten Finger nach innen zeigen, in Richtung des Rumpfes. Neben dem Holotypus bewahrt das Exemplar UMNH 5278 auch eine erste Phalanx des zweiten Fingers. Dies wurde von Madsen im Jahr 2000 mit einem Zehengelenk verwechselt.

Die erste Phalanx des dritten Fingers hat die gleiche Größe wie die des zweiten. Es fehlt jedoch die lange Beinlippe. Allerdings gibt es vorne am Rand eine konvexe Verbreiterung. Es ist halbkreisförmig und auf der Mittellinie platziert. Die Aufweitung war ein Ansatz für die Sehne des streckenden Muskels. Darunter ist der Schaft nicht besonders konvex. Dieses Stück ist vom Rand mit flachen vertikalen parallelen Rillen bedeckt. Unten zeigt die Vorderseite eine kleine, aber tiefe Rille für die Sehne. Die Nut liegt etwas außerhalb der vertikalen Mittellinie. Es endet knapp oberhalb der Gelenkhöcker. Der Schaft verengt sich schnell quer als die Oberseite. Die Innenseite hat eine starke Verbreiterung nach hinten oben. Dies ist der Ansatz für die Sehne des gebogenen Muskels. Die Verbreiterung ragt nach oben, zur Mittelhand hin. Auf der Innenseite dieses Vorsprungs befindet sich eine schmale tiefe Nut in Richtung der Welle. Davor befindet sich eine kleine pyramidenförmige Ausbuchtung. Es befindet sich an der Hinterkante der Welle. Der Vorsprung zeigt zum zweiten Finger. Auch das hintere Exterieur hat eine Verbreiterung. Es ist viel kleiner. Beide Verlängerungen sind hinten flach. Zwischen den beiden Ausbuchtungen befindet sich eine tiefe Sehnenrille. Es erstreckt sich nicht über die Rückseite. Auch innen wurde die obere Front deutlich verbreitert. Der Schaft hat einen rechteckigen Querschnitt. Die Querbreite ist größer als die von vorne nach hinten. Die Innenseite der Welle ist glatt. Die Rückseite ist flach. Das obere Äußere zeigt eine erhabene Facette. Dieser ist flach, dreieckig und nach außen gerichtet. In der Mitte der Außenseite verläuft eine flache Längsnut. Es endet knapp über dem äußeren Gelenkhöcker. An der entsprechenden Phalanx der linken Hand ist diese Rinne weniger ausgeprägt. Diese Phalanx hat auch asymmetrische untere Gelenkhöcker. Vertikal ist der äußere länger als der innere. Das zeigt auch den dritten Finger nach innen. Dieser Knoten endet in einer Kegelform. Horizontal ist der innere doppelt breiter. Die Höcker sind durch eine breite Nut getrennt. Dies setzt sich über die Vorderseite fort. Der innere Höcker hat ein rundes Profil. Es fehlt eine Grube für die Gelenkkapsel. Der äußere Knoten hat eine solche Grube. Das ist ein bisschen weiter. Der Höcker ist in der Außenansicht scheibenförmig. Entsprechend groß und rund ist die Grube. Die Gelenkfläche mit dem dritten Mittelhandknochen ist von oben betrachtet mehr oder weniger fünfeckig. Die Vorderseite bildet einen Punkt. Die vordere Innenecke bildet einen kleinen hervorstehenden Punkt. Die hintere Kante wird von der Sehnenrille des gekrümmten Muskels eingekerbt. Die Notch liegt deutlich mehr außen. Die Oberseite ist leicht konkav gewölbt. Die Oberfläche ist an der äußeren Innenseite nur leicht konvex.

Die erste Phalanx des vierten Fingers ist viel kleiner. Es ist nur oben leicht verbreitert. Die Verbreiterung ist quer und nach vorne. Die Aufweitung ist nach vorne und zur Mitte hin am stärksten. Der Schaft hat einen runden Querschnitt. Die Oberseite weist eine leichte Konkavität auf. Das Ausmaß ist wegen des Kontakts mit dem vierten Mittelhandknochen schwer zu bestimmen. Der Boden ist noch schmaler. Das Element ist daher verjüngt. Echte Gelenkknötchen fehlen. Es gibt nur eine flache Rille in der unteren Fläche. Die Unterseite ist gerade geschnitten. Dieser Finger war also nicht nach innen gerichtet. Im Jahr 2016 wurde dieses Ende als einzelner Kondylus beschrieben. Laut Gilmore war die Frage, ob es mehr Phalangen im Finger gab. Allenfalls, sagte er, sei nur ein Stumpf vorhanden. Auf jeden Fall würde es keinen Dreiphalangenfinger geben, wie Marsh dargestellt hatte. Tatsächlich glaubte er mehr an die Formel 2-3-4-1-0. Die Studie von 2016 ging jedoch von einer zweiten Phalanx aus. Das hätte den Kondylus umdrehen können. Es hatte wahrscheinlich nicht die Form einer Klaue. Von keinem Dinosaurier sind echte Krallen in der vierten oder fünften Position bekannt. Manchmal ist eine Art kegelstumpfförmiger Schuppen vorhanden. Die Gesamtverkleinerung der Vorderbeine machte die Hand anfällig. Die Masse des Rumpfes drohte ihn beim Aufprall abzureißen. Eine Verkleinerung des vierten Fingers reduzierte das Risiko gefährlicher Schäden. Ein Hornkegel bot weiteren Schutz. Die Formel lautete dann 2-3-4-2-0

Die Studie aus dem Jahr 2016 kam zu dem Schluss, dass der Aufbau des Unterarms und des Mittelhandknochens ziemlich einfach ist und älteren Arten ähnelt, wie z Eoabelisaurus, Dilophosaurus und Berberosaurus, aber dass die Hand die abgeleitete Eigenschaft kurzer oberer Phalangen hat. Trotz dieser teilweisen Reduzierung hätte die Hand eine Greiffunktion behalten. Es Holotyp in dieser Studie (Carrano & Choiniere, 2016) lieferten wichtige neue Erkenntnisse über die Morphologie von Ceratosaurus in Bezug auf die Entwicklung des Unterarms von Nicht-VogelTheropoda. Nicht-Vogel-Theropoden sind die ausgestorbenen Vorfahren der lebenden Vögel. Ulna und Speiche ähneln auffallend denen von Eoabelisaurus und Dilophosaurus, aber wiederum fehlen die Eigenschaften des Derivats Abelisauroidea.

hintere Gliedmaßen

Becken

Beckendiagramm

Die Knochen des Beckens, das gepaarte Darmbein, Schambein und Sitzbein sind im Holotyp eng verwachsen. So konnte Marsh die Identität dieser Elemente mit Sicherheit feststellen. Bis 1884 waren die Becken großer Theropoden oft nicht gut beschrieben. Da Schambein und Sitzbein von Theropoden viel länger sind als bei heutigen Reptilien, wurden sie mit sehr unterschiedlichen Knochen verwechselt. Marsh gab eine lange Liste dessen, was in der Vergangenheit schief gelaufen war. Die Iliumknochen wurden mit Raben aus der Schulter verwechselt. Sie wurden auch manchmal umgekehrt rekonstruiert. Schambein und Sitzbein wurden getauscht. Manchmal dachte man, dass die Schambeinknochen nicht Teil des Beckens seien.

Noch 1920 dachte Gilmore, das Becken sei der intakteste bekannte Theropoden. Er sah die Fusion nicht als Unterscheidungsmerkmal. Er vermutete, dass dies auf das hohe individuelle Alter des Holotyps zurückzuführen war. Er hatte das gleiche Phänomen in a . beobachtet diplodocus in dem Carnegie-Museum. Er bemerkte, dass der Beckenkanal von Theropoden schmaler war als der von pflanzenfressenden Dinosauriern. Damals wurde vorgeschlagen, dass Theropodenpod lebendgebärend Waren. Später würde man auch an Sauropoden denken. In diesem Fall war der breite Kanal ein Argument. Ein reiferes Junges könnte dann durchgehen. Gilmore dachte jedoch, dass das Ei bei einer bestimmten Größe der Jungen immer breiter sein würde. Viviparität könnte daher eine Lösung für einen engen Geburtskanal sein. Später wurde klar, dass alle Theropoden Eier legten. Bei großen Arten waren sie zylindrisch. Der kleine Querdurchmesser erforderte nur einen engen Raum zwischen Sitzbein und Schwanz.

Das Darmbein bilden den oberen Teil des Beckens. Sie umfassen das Kreuzbein. Die von den gehenden Hinterbeinen des Darmbeins erzeugten Reaktionskräfte werden über die Kreuzrippen auf die Wirbelsäule übertragen. Dazu bildet das Darmbein den oberen Teil des Hüftgelenks. Das Darmbein hat größtenteils die Form einer Platte. Daran befestigt sind Muskeln, die das Hinterbein bewegen. Einige davon verlaufen bis zum Oberschenkel, andere bis zum Unterschenkel. Die Vorderseite des Darmbeins trägt Muskelgruppen, die sich gegenüber der Rückseite spiegeln. Die vertikale Höhe des Darmbeins spiegelt die Dicke der Muskelschichten wider. Gilmore bemerkte, dass die Höhe um ein Drittel geringer war als bei Allosaurus. Außerdem war die Einbuchtung zwischen Vorderklinge und Anhängsel für das Schambein viel schmaler als bei dieser Art. Beim Holotypus sind Vorder- und Rückseite des Darmbeins beschädigt. Marsh restaurierte es nach seinem Bild. Gilmore vermutete jedoch, dass die Titelseite gerade geschnitten worden war. Die Beckenknochen berühren sich oben auf der Mittellinie nicht. Es bleibt ein Abstand von fünf bis sechs Zentimetern. Der Abstand ist vorne und hinten größer. Die Klinge ist daher konkav gekrümmt. Der obere Rand ist leicht nach innen eingerollt. Die Locke ist hinten am stärksten. Die Dornfortsätze des Kreuzbeins erstrecken sich über die gesamte Länge der Beckenknochen. Oberhalb des Hüftgelenks krümmt sich die Klinge nach außen. Es bildet dort eine Art Unterschlupf. Seine Kante ist scharf. Dies diente dazu, die vom Hinterbein ausgeübte Aufwärtskraft zu absorbieren. Die Oberseite des Femurs ist der Trochanter major. Aus diesem Grund wird ein solcher Lean-to als Antitrochanter bezeichnet. Bei Theropoden geht die Struktur nach oben in die Crista supracetabularis. Auf der Innenseite des Backcovers verläuft ein Grat schräg nach oben. Es ist mit den Sakralrippen verbunden.

Die Sitzbeine sind recht schlank. Sie ragen schräg nach hinten und unten. Sie sind an ihren hinteren Enden verwachsen. Oberhalb dieser Verwachsung berühren sich die Schäfte laut Marsh in der unteren Hälfte. Gilmore sprach von den unteren drei Vierteln des Jahres 1920. Die Schnittstelle zum Schambein ist relativ hoch. EIN Obturator-Prozess wird vermisst. Das ist ein Vorsprung an der Vorderkante, der bei Tetanuren üblich ist. Die paarigen Hauptkörper der Sitzbeine biegen sich unten aufeinander zu. Auf diese Weise verschließen sie den Beckenkanal von unten. Das Ende endet in einem kleinen "Fuß". Hiervon ragt insbesondere die vordere Spitze heraus. Die von Marsh angegebene Form ist jedoch beim Holotyp nicht vorhanden. Die meisten Füße waren dort schon zu Beginn des 20. Jahrhunderts verschwunden. Vielleicht war das gefundene Material vollständiger.

Auch das Schambein endet unten in einem viel größeren Fuß. Marsh schlug vor, sich darauf zu setzen. Das Tier ruhte dann auf dem Becken, während der Rumpf horizontal gehalten wurde. Die Füße standen neben den Hüften auf dem Boden. Ceratosaurus konnte sich auf diese Weise zurückhalten und trotzdem in einer Bewegung aufstehen. Laut Marsh wurde das Tier also überfallen, während es auf Beute wartete. Paulus bestätigte später die sitzende Funktion des "Fußes". Der Hauptkörper des Schambeins wird von einem Oval durchbohrt Foramen obturator. Unten ist eine tiefe Bucht zwischen Welle und Hauptkörper. Im Jahr 2000 sah Stephen Brusatte dies als Autapomorphie. Das Foramen ist unten geschlossen. Es geht also nicht ganz in die Bucht. Die Schnittstelle zum Sitzbein ist hoch. Die gepaarten Schäfte der Schambeine wölben sich aufeinander zu. Gilmore bemerkte, dass sie in der Vorderansicht eine V-Form beibehalten. Die meisten großen Theropoden haben eine Y-Form. Die Schäfte bei Theropoden werden oft über eine Latzschürze verbunden. Laut Gilmore war der Holotyp zu stark restauriert, um seine Größe zu bestimmen. Er glaubte jedoch bemerkt zu haben, dass ein Foramen direkt über der Symphyse fehlte. Die unteren Enden fehlen im Holotypus. Es ist also nicht klar, welche Form und Größe die "Füße" hatten. Im Holotyp wurden sie rekonstruiert mit Allosaurus Wie ein Model. Die Zeichnung von Marsh weicht hiervon geringfügig ab. Gilmore konnte 1920 nicht mehr feststellen, ob dies vielleicht auf Feldbeobachtungen unbeschädigter Spitzen beruhte.

Hinterbeine

Der Oberschenkelknochen ist wie bei den meisten großen Theropoden gekrümmt. Es ist länger als das Schienbein. Das deutet darauf hin Ceratosaurus war nicht hoch spezialisiert auf Laufen. Der Oberschenkelhals ist ziemlich kurz. Es gibt praktisch keine Einschnürung. Der Kopf steht mehr oder weniger senkrecht zum Schaft. Er ist leicht nach vorne und oben gerichtet. Das kleiner trochanter ist relativ klein und niedrig. Dieser Beinstil wurde möglicherweise mit dem Beckenmuskel. Er war von der großer trochanter durch eine schräge Schlucht getrennt. Der vierte Trochanter ist kurz. Dies ist ein Vorsprung an der inneren Hinterkante. Es diente als Aufsatz für einen Schwanzmuskel, den Muskel caudofemoralis longusus. Dieser Retraktormuskel zog den Femur zurück. Der kurze vierte Trochanter im Vergleich zu Allosaurus, kann auf eine niedrigere Geschwindigkeitsbegrenzung hinweisen. Es kann aber auch mit dem geringeren absoluten Gewicht zusammenhängen. Dies wird durch die relativ hohe Position bestätigt. Der hohe Ansatz der Sehne hätte es dem Hinterbein ermöglicht, sich mit einer schnellen Frequenz zu bewegen.

Bei der Schienbein die Oberseite ist halbmondförmig. Vor dieser Ebene ragt die Crista Cnemialis geradeaus. Allerdings ist der Kamm über den Schaft nur mäßig nach unten entwickelt. Unten ist die Ansatzfläche für den aufsteigenden Ast des Talusknochens kurz. Es Fibel verjüngt sich nicht stark nach unten. Der Boden ist quadratisch abgeschrägt, nicht abgerundet. Die Knöchelknochen bestehen aus zwei oberen Knochen: dem Knöchelknochen und der Fersenbein. Vermutlich gab es auch einen niedrigeren Satz von Tarsalien. Bei Theropoden waren diese wie kleine Knochenscheiben geformt. Eine solche Scheibe wurde oberhalb des dritten rechten Mittelfußknochens gefunden. Das könnte also der dritte Tarsal sein. Gilmore vermutete, dass ursprünglich auch eine vierte Fußwurzel vorhanden war.

Knöchel- und Fersenbein sind eng verwachsen. Die Knochen sind so stark verwachsen, dass nicht einmal eine Beinnaht sichtbar ist. Der aufsteigende Ast des Sprungbeins ist kurz im Vergleich zu Allosaurus. Die Oberseite dieses Zweiges fällt nach hinten ab. Biene Allosaurus diese Ebene verläuft parallel zur unteren Ebene. Das Fersenbein befindet sich außen neben dem Knöchel. Es wirkte beim Menschen nicht wie eine Ferse. Es war nicht mit dem Fuß verbunden. Es bildete mit dem Sprungbein die obere Gelenkfläche des Sprunggelenks. Das Fersenbein ist stabförmig. Es ist höher als breit. Oben hat es eine Mulde, die in das untere Ende der Fibula passt. Eine weitere Aussparung befindet sich an der Außenseite.

Die Mittelfußknochen sind über die gesamte Länge zu einem Mittelfuß verwachsen. Marsh bemerkte bereits, wie sehr dieser Zustand dem der Vögel ähnelte. Er sah das als Zeichen einer engen Beziehung. Onderzoekers die het daar niet mee eens waren, verklaarden de vergroeiing als een pathologie. Gilmore was het in 1920 duidelijk dat een hechte verbinding de normale toestand is bij theropoden. De versmelting bij het holotype zou het gevolg kunnen zijn van een hoge individuele ouderdom. Marsh nam waar dat het vijfde middenvoetsbeen geheel gereduceerd was. Hij meende dat ook een eerste middenvoetsbeen bij de soort ontbrak. Gilmore zag er echter een aanhechtingsvlak voor op het tweede middenvoetsbeen. Van daar af stak het eerste middenvoetsbeen vermoedelijk wat naar bezijden. Het derde middenvoetsbeen is het centrale bot in de dragende middenvoet. Het bovenvlak ervan is achteraan/onderaan het breedst. Bij Allosaurus is dat andersom.

Osteodermen

De lichaamsbedekking van Ceratosaurus wordt soms fantasierijk afgebeeld zoals hier bij een exemplaar in gevecht met een allosaurus

Over de rugkam loopt een rij beenplaatjes. Die waren in het Smithsonian in de opstelling meegenomen door ze half in het gips te verzinken. Voor Marsh was het de eerste keer dat hij een theropode tegenkwam met osteodermen. Ook daarna zouden die niet aangetroffen worden zodat Ceratosaurus hierin voorlopig uniek blijft. Een rij met verbeende platen op de middenlijn van de rug was vermoedelijk oorspronkelijk voor de Archosauria en is binnen de Dinosauria ook bekend van de Thyreophora. In beginsel is het mogelijk dat Ceratosaurus een tak vertegenwoordigt die de osteodermen onafgebroken bezat, geërfd van een basale archosaurische voorouder, maar dat is onwaarschijnlijk. Het kan zijn dat Ceratosaurus, of een meer directe voorouder, de osteodermen opnieuw heeft ontwikkeld. Een andere mogelijkheid is dat theropoden een rij hoornstructuren droegen op de middenlijn die alleen bij Ceratosaurus is verbeend. Volgens Marsh bestonden de beenplaatjes uit verbeend kraakbeen. Tegenwoordig worden osteodermen meestal gezien als verbeende diepere huidlagen.

De osteodermen zijn in het omringende gesteente aangetroffen in hun oorspronkelijke positie boven de wervelkolom. Ze lagen boven de vierde en vijfde halswervel en de vierde tot en met tiende staartwervel. Gilmore nam aan dat ze tussen de nek en staart doorliepen, een continue reeks vormend van de achterkant van de schedel af, en zich wellicht over het grootste deel van de staartlengte voortzetten. Bij de halswervels werden de osteodermen direct op de doornuitsteeksels liggend gevonden. Vermoedelijk waren ze naar die positie afgezakt. Bij de staart bevinden ze zich namelijk vijfentwintig tot achtendertig millimeter boven de doornuitsteeksels. Volgens Gilmore vertegenwoordigde dit de dikte van de tussenliggende huid en spierlagen.

Bij de nek lijkt het erop of met iedere wervel één osteoderm overeenkwam. Bij de staart is dat minder duidelijk. Daar liggen boven zeven wervels een vijftiental onregelmatige langwerpige kleine brokken been. Het kan zijn dat dit de restanten vormen van grotere osteodermen. Daar wijst namelijk de bouw van de osteodermen boven de nek op. Die hebben de vorm van een kleine beenlap waarvan de zijden zijwaarts van het doornuitsteeksel afhangen. In het midden vormt zich zo een lage afgeronde richel in de lengterichting. Het kan zijn dat die als basis fungeerde voor een hoge hoornstructuur. De afplatting wijst echter eerder op een beschermende functie door het zijwaarts afbuigen van een beet als het dier aangevallen werd. Ook zo'n afgeplatte schub zou vermoedelijk bedekt zijn geweest door een dikke hoornlaag.

Naast de beenplaten op de rug is ook een osteoderm die wellicht een ander deel van het lichaam beschermde gevonden. De pantserplaat werd in het omringende gesteente aangetroffen maar Gilmore kon in 1920 al niet meer bepalen wat de oorspronkelijke positie geweest was. Het gaat om een min of meer rechthoekige plaat, zeven centimeter lang en achtenvijftig millimeter breed. De plaat is licht overdwars hol gebogen, waarbij aangenomen wordt dat de holle zijde de onderkant vertegenwoordigt. Dat wijst erop dat zij in de lengterichting van een lichaamsdeel lag. Dat kan op de bovenkant van de romp of staartbasis geweest zijn zodat de positie horizontaal was. Het is ook mogelijk dat de positie verticaal was op het dijbeen. De onderkant van de plaat is tamelijk glad, de bovenkant ruwer. De verruwing van de bovenkant diende vermoedelijk voor de verankering van een dikke hoornlaag. De onderkant toont in het midden een lage zwelling in de lengterichting. De bovenkant toont echter geen enkele speciale ornamentering buiten het verruwd zijn. Dat is eigenaardig omdat grote osteodermen aan de buitenkant meestal een verhoging, stekel of kiel hebben. De plaatvormige osteoderm suggereert dat een groot deel van het lichaam bepantserd was. Het is echter ook geopperd dat de osteoderm helemaal niet van Ceratosaurus afkomstig is. Het skelet werd namelijk vlak naast dat van Stegosaurus gevonden. Pantserplaten zou men eerder van deze thyreofoor verwachten. Daartegen spreekt dat zulke pantserplaten niet van andere Stegosauria bekend zijn.

Fylogenie

Marsh plaatste Ceratosaurus in 1884 in een eigen Ceratosauridae en zelfs in een eigen orde Ceratosauria, mede vanwege de afwijkende amficoele halswervels. Deze indeling werd eerst echter niet algemeen aanvaard. De algemene kennis over theropoden was in die tijd te gering om het belang van zo'n kenmerk correct in te schatten. Marsh's grote rivaal Edward Drinker Cope wilde in 1885 nog wel meegaan in een Ceratosauridae maar bevestigde geen Ceratosauria. Eenzelfde positie nam dat jaar Louis Dollo in: het was een ceratosauride maar viel verder niet te determineren dan als Theropoda. Andere paleontologen zagen Ceratosaurus niet als wezenlijk verschillend van andere grote theropoden en Marsh's medewerker Georg Baur zette het dier in 1891 dan ook in de gebruikelijke verzamelbak voor zulke vormen: de Megalosauridae. In 1893 maakte Richard Lydekker van C. nasicornis een Megalosaurus nasicornis, dus zelfs de geldigheid van het geslacht Ceratosaurus ontkennend. Niet iedereen ging in deze trend mee: in 1896 bijvoorbeeld erkende Charles Jean Julien Depéret toch een Ceratosauridae, evenals John Clavell Mansel-Pleydell in 1902 en Gilmore in 1920. Sommige onderzoekers zagen het dier als een zeer afwijkende tak die alleen maar een uiterlijke gelijkenis toonde met grote Theropoda. In 1909 was Friedrich von Huene er niet zeker van dat het überhaupt om een theropode ging en dorst het niet verder te classificeren als Saurischia. In 1911 dacht Karl Alfred von Zittel dat het wel een theropode was maar niet een megalosauride doch een groot uitgevallen lid van de Coeluridae, een term die toen gebruikt werd om kleine roofsauriërs aan te duiden. In 1914 had von Huene zijn gedachten helemaal de vrije loop gelaten en veronderstelde dat Ceratosaurus behoorde tot een vermeende groep van basale vleesetende Saurischia, de zogenaamde Pachypodosauria, samen met vormen waarvan tegenwoordig wordt begrepen dat het om plantenetende basale Sauropodomorpha gaat zoals Massospondylus en Plateosaurus. In 1923 had Von Huene dit standpunt weer verlaten en sloot zich min of meer bij Von Zittel aan door aan te nemen dat Ceratosaurus een lid was van de Coelurosauria. Hij meende toen een vorm gevonden te hebben die een voorloper zou zijn geweest van Ceratosaurus en die hij daarom Proceratosaurus doopte. In 1926 plaatste hij beide in de Ceratosauridae dat hierdoor het karakter van een echte groep kreeg. De soorten hadden een neushoorn en een lichte bouw gemeen; later onderzoek toonde echter aan dat ze in het geheel niet nauw verwant waren: Proceratosaurus is een lid van de Tyrannosauroidea.

Genyodectes is met zijn grote tanden wellicht een nauwe verwant van Ceratosaurus

In het midden van de twintigste eeuw werden dergelijke taxonomische uitstapjes vergeten en verhardde de systematiek van de dinosauriërs tot een onveranderlijke orthodoxie. Ceratosaurus was daarin weer een lid van de Megalosauridae zoals in het grote standaardwerk van Alfred Sherwood Romer uit 1956. Ook in het handboek van Rodney Steel uit 1970 werd het dier geclassificeerd als een megalosauride. In de jaren zeventig begon men te beseffen dat de hele taxonomie van de Theropoda meer op grootte dan werkelijke verwantschappen gebaseerd was geweest. Na dat decennium wordt Ceratosaurus niet meer bij de Megalosauridae ingedeeld maar enkel nog bij de Ceratosauridae. Waar die dan bij hoorden, was niet meteen duidelijk maar in de jaren tachtig werd een methode ontwikkeld om de verwantschappen van dieren exact te berekenen: de cladistiek. In 1986 publiceerde Jacques Gauthier een cladistische studie waarin Ceratosaurus zich in een eigen grote aftakking bevond, voor de naam waarvan Gauthier teruggreep op het Ceratosauria van Marsh. Die tak werd als basaal gezien en Ceratosaurus deelde hem met de vroege Coelophysidae. Latere studies wezen er echter op dat die laatste groep een nog basalere aftakking vormde. Begripsmatig kan dat opgelost worden door de tak van Ceratosaurus de Neoceratosauria te noemen, tot welke kladeCeratosaurus dan per definitie behoort. Die tak bleek van de jaren tachtig af veel soortenrijker te zijn dan eerder vermoed. In Gondwana, of althans de daarvan later afgesplitste continenten als Zuid-Amerika, Afrika en India, werden veel neoceratosauriërs ontdekt. Tot aan het uitsterven van de grote dinosauriërs waren die daar belangrijke roofdieren geweest. Het beeld dat Ceratosaurus in zijn tijd een soort "levend fossiel" was geweest of een "mislukt evolutionair experiment", moest dus drastisch worden bijgesteld. Wel vertegenwoordigt Ceratosaurus binnen de Neoceratosauria een vrij basale tak, wat past bij het feit dat hij uit de Jura stamt. Die kleinere klade wordt tegenwoordig weer de Ceratosauridae genoemd. In 2004 stelde Oliver Walter Mischa Rauhut dat Ceratosaurus van die groep niet de enige bekende soort was, Genyodectes uit het Onder-Krijt van Argentinië als basale ceratosauride suggererend. Ceratosaurus is nog steeds de oudste en jongste bekende neoceratosauriër uit Noord-Amerika.

In 2012 vond Rauhut in een cladistische analyse de volgende positie van Ceratosaurus in de evolutionaire stamboom van de Ceratosauria:

Het kan echter ook zijn dat Ceratosaurus minder basaal geplaatst was. In 2017 publiceerde Wang Shuo een analyse waarin de Ceratosauridae de zustergroep waren van de Abelisauridae. In 2018 benoemde Rafael Delcourt hun klade als de Etrigansauria. Ceratosaurus viel nog steeds uit als een nauwe verwant van Genyodectes. Volgens Wang is de basale positie van Ceratosaurus als een aparte tak gebaseerd op vijf kenmerken. Het quadratojugale is vergroeid met het quadratum. Bij het dentarium ligt de achterzijde van de onderste achterste tak recht onder de bovenste. Bij de achterste ruggenwervels liggen de parapofysen duidelijk onder het niveau van de diapofysen. Het schaambeen raakt de processus obturatorius van het zitbeen. Bij het dijbeen bevindt zich boven de onderste gewrichtsknobbels een dwarsrichel.

Bedacht moet worden dat zulke analyses altijd slechts voorlopig zijn. Nieuwe fossielen en een betere bestudering van oude fossielen zullen de stamboom doen veranderen. Vooral de verwantschap met Genyodectes is onzeker gezien de beperkte resten die van die soort gevonden zijn. Recente analyses hebben soms tot resultaat gehad dat Genyodectes een basaal lid van de Abelisauridae was in plaats van een ceratosauride.

Levenswijze

Ceratosaurus is kleiner dan Allosaurus wat de vraag heeft opgeroepen of hij een andere niche bezette

Ceratosaurus was een roofdier. Hij leefde in de VS in een gebied met een warm klimaat. Er was een nat en een droog seizoen. Het landschap was halfopen met kleine riviertjes. Ceratosaurus was niet het enige grote roofdier in zijn leefgebied: hij deelde die rol met Allosaurus en Torvosaurus. Ook de ceratosaurustanden uit Uruguay zijn samen met tanden van Torvosaurus gevonden. Dat heeft de vraag opgeroepen hoe de niches verdeeld werden. Gregory S. Paul stelde in 1988 dat de opvallend lange tanden van Ceratosaurus een aanpassing waren om extra grote prooi te kunnen bejagen, bijvoorbeeld wat grotere Sauropoda. Het zou ook kunnen zijn dat Ceratosaurus solitair joeg — en dus individueel meer "slagkracht" nodig had — terwijl Allosaurus in jachtgroepen te werk ging.

De gedachte dat Ceratosaurus en Allosaurus met elkaar vochten, heeft altijd tot de verbeelding gesproken

In 1998 werd een andere analyse van het probleem gegeven door Donald Henderson. Deze meende dat Allosaurus in twee morfen voorkwam, een met een lange snuit en een met een kortere schedel. Een theropode met een kortere schedel zou een grotere bijtkracht bezeten hebben aan de snuitpunt en bezat kennelijk een andere jachttactiek dan de langschedelige vorm die zijn prooi uitschakelde door het toebrengen van vele lange ondiepe wonden. Omdat Ceratosaurus ook een relatief lange schedel heeft, zou het een concurrent geweest zijn van de morfe met de lange kop. Dat verklaarde volgens Henderson waarom in de Cleveland Lloyd Dinosaur Quarry, waar deze vorm in groot aantal gevonden is, slechts schamele resten van Ceratosaurus te vinden zijn: die werd er weggeconcurreerd. Daarentegen zou in de Dry Mesa Dinosaur Quarry de allosaurusvariant met de korte kop te vinden zijn wat weer verklaart waarom er meer ceratosaurusfossielen opduiken. De concurrentie of selectiedruk door de langsnuitige morfe zou ook verklaren waarom Ceratosaurus langere tanden heeft dan Allosaurus: de evolutie zou de kant opgegaan zijn van het verwerven van een eigen niche doordat de grotere tanden een ruimere variatie aan mogelijke prooien mogelijk maakten — of bij het leegpikken van kadavers zouden met de lange premaxillaire tanden misschien bepaalde organen eenvoudiger bereikt hebben kunnen worden. Daarom ook zou Ceratosaurus vrij groot geweest zijn onder zijn directe verwanten: grotere dieren kunnen naast kleine dieren ook grote prooien buitmaken. Andere functies van de tanden zag Henderson in het soortonderscheid of in het intimideren van vijanden.

Hier is Ceratosaurus in gevecht afgebeeld met Tanycolagreus

Een groot probleem voor Hendersons conclusies is dat later duidelijk werd dat de vermeende kortschedelige morfe van Allosaurus, die ook wel gezien is als een aparte soort A. atrox, vermoedelijk helemaal niet bestaan heeft. De korte schedels zijn het gevolg van foute reconstructies. Er is ook geen eenduidig verband tussen hun lengte en de vindplaatsen. Dat Ceratosaurus op sommige locaties zeldzamer lijkt, kan dus niet veroorzaakt zijn door een verschillende concurrentie van die aard. De suggestie dat Ceratosaurus met een verlenging van de tanden de richting opging van een andere jachttechniek, blijft echter plausibel, hoewel bedacht moet worden dat we niet weten hoe lang de tanden van zijn directe voorouders waren want die laatste zijn niet bekend — het is dus onzeker of zo'n verlenging door concurrentie met Allosaurus tot stand kwam of met een eerdere langschedelige theropode. Omdat de langste maxillaire tanden meer naar achteren in de kaak geplaatst waren, zou hun verlenging overigens de bijtkracht vergroot hebben zodat het juist Ceratosaurus zou zijn geweest die de niche van een "kortschedelige" vorm bezette. Overigens wees G. Mazzetta er in 1998 op dat bij Ceratosaurus de bijtkracht over de lengte van de onderkaak heen veel geleidelijker afnam dan bij een echte kortschedelige vorm als Carnotaurus — waarvan de bijtkracht trouwens niet zo groot was.

Dryosaurus wordt soms gezien als een typische prooi van Ceratosaurus

De studie van Henderson beklemtoont dat Ceratosaurus überhaupt veel zeldzamer schijnt te zijn geweest dan Allosaurus. Dat beeld kan echter vertekend zijn door de enorme aantallen allosaurusfossielen die in de Cleveland Lloyd Dinosaur Quarry zijn aangetroffen. Vroeger werd Ceratosaurus, omdat hij van de vroegste theropoden zekere kenmerken bewaarde die de Tetanurae verloren hadden, wel als een "primitief" dier gezien dat gedoemd was uit te sterven, van welk proces de Morrison dan de eindfase toonde. De ontdekking van een hele tak Ceratosauria die het tot het eind van het Krijt uithield en in Zuid-Amerika juist de verwanten van Allosaurus verdrong, laat het gevaar zien van een dergelijke simplistische schematisering. De bekende gegevens laten zich ook verenigen met de hypothese dat Ceratosaurus aan een opmars bezig was.

In 2004 stelden Robert Thomas Bakker en Gary Bir dat Ceratosaurus vooral bij riviertjes leefde en joeg op longvissen, krokodillen en schildpadden. De tanden van Ceratosaurus zouden namelijk vooral, en relatief vaker dan die van Allosaurus, in rivierafzettingen gevonden zijn. Er is een oververtegenwoordiging van 7,5. Al eerder had Bakker gemeend dat de hoge kam diende om de flexibele staartbasis tot voortstuwingsorgaan in het water te maken. Dit zou bevestigd worden door een vrij soepele romp en de lange chevrons. Ook deze hypothese is niet algemeen aanvaard. Zij werd verworpen door een studie van Yun Changyu uit 2019. Zoals alle bekende basale theropoden moet Ceratosaurus redelijk in staat geweest zijn om te zwemmen. Er is echter geen duidelijke samenhang tussen lange doornuitsteeksels en een zwemmende levenswijze. Gespecialiseerde zwemmende Tetrapoda hebben een kam in het midden van de staart, niet aan de basis. Daarbij zijn bij waterbewoners de doornuitsteeksels staafvormig, niet afgeplat. De chevrons zijn niet langer dan bij andere theropoden. Ze tonen ook geen speciale aanpassingen aan een zijdelingse beweging. Een onderste verbreding overdwars bij voorbeeld, ontbreekt. Inderdaad zijn romp en staart door kortere gewrichtsuitsteeksels soepeler dan bij de Tetanurae maar dat geldt voor alle Ceratosauria en dat zullen niet allemaal viseters geweest zijn. Ook wordt de staart nog verstijfd door een hyposfeen-hypantrum-complex. Daarbij zijn de staartwervels amficoel. Dat wijkt af van de procoele wervels bij krokodillen, die een soepeler zijwaartse beweging toestaan. Eenduidige aanpassingen aan een semi-aquatische levenswijze ontbreken. De oogkassen liggen niet boven het niveau van het schedeldak. Evenmin is dat het geval bij de neusgaten. Ceratosaurus kon dus niet direct onder het wateroppervlak zwemmend zijn prooi observeren. De romp is niet speciaal verlengd. Een kronkelbeweging om zich voort te stuwen kon er niet mee worden uitgevoerd. De achterpoten zijn niet verkort. Dat belemmert een hoge slagfrequentie die effectief is om mee te zwemmen. Yun moest toegeven dat er enkele mogelijke aanpassingen aan het eten van vis zijn. De premaxillaire tanden hebben een wat rondere doorsnede. Ook hebben ze cannelures. Hiermee lijken ze op de tanden van Spinosauridae. Die worden vaak als viseters gezien. Daarbij zijn de neusbeenderen vergroeid. Dat zou de torsie uitgeoefend door een spartelende vis kunnen opvangen. De meeste eigenschappen van de schedel wijzen echter niet op het eten van vis. De schedel is hoog, niet breed. Dat belemmert een zijwaartse beweging van de kop in het water. Ook is er geen verbeend secundair verhemelte. Dat zou het toegestaan hebben met de neusgaten te ademen terwijl de muil zich onder het wateroppervlak bevond. Yun concludeerde dat het hoogstens plausibel was dat Ceratosaurus zijn dieet meer dan andere theropoden aanvulde met vis. Wegens concurrentie met krokodillen was dat maar een marginale niche. Dat zou dan de relatieve zeldzaamheid kunnen verklaren. Yun beklemtoonde echter dat dit alles hoogst onzeker was.

De meeste roofdieren zijn opportunisten, dus Ceratosaurus zal een longvis of krokodil niet versmaad hebben als de gelegenheid zich voordeed er een te verschalken. Het gebit van Ceratosaurus is echter niet gespecialiseerd in het vangen van vissen: de maxillaire tanden zijn niet kort en kegelvormig. Ze hebben de normale dolkvorm om grote prooien te verwonden. Daarom veronderstelde Bakker dat het ontwikkeld was voor het kraken van een pantser als van een krokodil of schildpad, of van een harde modderbol waarin longvissen het droge seizoen plegen te overleven. Dat komt echter niet overeen met bekende aanpassingen van durofage soorten die typisch korte brede tanden hebben met een platte kroon bedekt met een dikke emaillaag. Dat Ceratosaurus vooral bij riviertjes leefde, kan niet sterk empirisch ondersteund worden door de tandvondsten want daarvan zijn er te weinig, maar als het zo was, zou het ook verklaard kunnen worden door het feit dat hij joeg op plantenetende dinosauriërs die juist daar voorkwamen. In dat geval zou Ceratosaurus volgens Bakker met zijn nauwe schedel en gedrongen lichaam in het dichter begroeide terrein bij een rivier meer manoeuvreerbaar zijn geweest dan Allosaurus. Ceratosaurus zal bij gelegenheid ook aas gegeten hebben waaronder kadavers van andere theropodensoorten: in 2000 beschreef Daniel Chure een schaambeen van Allosaurus waarvan de "voet" afgeknaagd leek te zijn door een roofdier met grote tanden, waarvoor Ceratosaurus de meest waarschijnlijke kandidaat is. Zulke knaagsporen van Ceratosaurus zijn overigens niet zeldzaam en wijzen erop dat de soort algemener zou kunnen zijn geweest dan de vrij zeldzame skeletresten doen vermoeden.

Reeds Marsh meende in 1884 dat de hoorn op de neus als een most powerful weapon for offense and defense bij de jacht en gevechten met andere soorten gebruikt zou kunnen worden en Gilmore viel hem daarin bij. David Bruce Norman in 1985 en Paul in 1988 begrepen echter dat de overdwars smalle hoorn daar veel te zwak voor was en ook een penetrerende punt ontbrak — Marsh was dat laatste overigens ook al opgevallen maar hij dacht dat de hoorn trenchant was, dus met een snijrand. Ze meenden echter dat de hoorn gebruikt zou zijn bij gevechten tussen mannetjes om rivalen een pijnlijke maar niet dodelijke klap te verkopen. Timothy Rowe beklemtoonde in 1990 een andere interpretatie. Ook andere grote theropoden hebben vaak, zij het wat kleinere, hoorns op de neus en boven de ogen. Rowe zag de overeenkomstige structuren bij Ceratosaurus als pronkorganen, mede nuttig om te dreigen en intimideren. Kennelijk speelde dat in het gedrag van Ceratosaurus een grote rol en had hij daarom langere uitsteeksels. Misschien werd die functie versterkt door de rugkam en de lange tanden. Als pronkorganen waren de hoorns wellicht fel gekleurd. Gilmore had in 1920 al een rol vermoed in de seksuele selectie.

Over de voortplanting is weinig bekend. Nesten noch eieren zijn gevonden. De enige informatie over de groei komt van het in 1999 gemelde jonge dier. Dat is nog niet vergroeid in de wervelbogen en de neushoorn en slechts gedeeltelijk vergroeid in het bekken. Het is het enige bekende exemplaar waarvan de neushoornhelften niet tot één geheel versmolten zijn. De neushoorn is bij dit specimen ook proportioneel kleiner. Dit zou erop kunnen wijzen dat de hoorn fungeerde als een teken dat een dier geslachtsrijp werd.

Bij fossielen die aan Ceratosaurus zijn toegewezen, heeft men soms aanwijzingen gevonden voor ziekte of slijtage. Een losse gebroken tand toont sporen die op heling wijzen, alsof er al tijdens het aanmaken van de tand een fractuur optrad; een reeds uitgebroken tand zal wel niet geheeld zijn, ook omdat tanden in een rap tempo gewisseld werden. Bij het holotype zijn het tweede en vierde middenvoetsbeen van de linkervoet gedeeltelijk vergroeid. Een medewerker van Marsh, Georg Baur, verklaarde dat al in 1890 als het gevolg van een trauma, iets wat latere onderzoekers bevestigd hebben. Daarbij werd ook vastgesteld dat de middenvoet van Ceratosaurus kleine scheurtjes toont die een gevolg zijn van de belasting tijdens het rennen; dit is een normaal verschijnsel dat bij de meeste grote theropoden aangetoond kan worden.

Perceptie bij het grote publiek

De eerste illustratie, door Bond

Smit had volgens Gilmore gewoon het skelet uit Marsh (1896) overgetrokken

Ceratosaurus is een van de bekendere dinosauriërs. Dat komt voornamelijk omdat het een Amerikaanse soort is, die daarbij al in de negentiende eeuw ontdekt werd en dus alle tijd kreeg uit te groeien tot een van de klassieke oertijddieren die standaard in populair-wetenschappelijke boeken opduiken. Ook de veel bezochte opstelling in het Smithsonian heeft daaraan bijgedragen, mede doordat de dinosauriërzaal daar in het begin weinig andere skeletten telde. Zijn markante hoorns en rugkam gaven het dier een aansprekend "draakachtig" uiterlijk dat eenvoudig in het geheugen bleef hangen.

Illustraties

Gilmore vond de tekening door Gleeson het best getroffen

Een eerste tekening van hoe het dier er bij leven zou hebben kunnen uitgezien, werd in 1899 gemaakt door Frank Bond, onder aanwijzingen van professor Wilbur Clinton Knight. Deze illustratie werd echter pas in 1920 door Gilmore gepubliceerd. In 1901 bracht Frederic Augustus Lucas een populair-wetenschappelijk boek over uitgestorven dieren uit, Animals of the Past, waarin een prent was opgenomen door de bekende kinderboekenillustrator Joseph Michael Gleeson. Deze had daartoe informatie ingewonnen bij de paleontologisch illustrator Charles Knight. Volgens Gilmore was dit de meest geslaagde reconstructie. Hij liet die ook ophangen bij het museumskelet. In 1911 verscheen Extinct Monsters and Creatures of Other Days: a popular account of some of the larger forms of ancient animal life door dominee Henry Neville Hutchinson. Dit boek voor het grote publiek bevatte een ceratosaurusafbeelding van de hand van de Nederlander Joseph Smit. Deze vond Gilmore veel minder omdat ze duidelijk was gebaseerd op de foute reconstructie uit Marsh (1896). In 1915 maakte Gilmore zelf een kleimodel van Ceratosaurus.

Na de jaren twintig was het beeld van Ceratosaurus lange jaren gefixeerd. Illustratoren tekenden Gleeson of Smit na en geleidelijk verloren de afbeeldingen iedere gelijkenis met het werkelijke dier. Daarin kwam in de jaren zeventig abrupt verandering door het werk van G.S. Paul die een moderne interpretatie gaf van Ceratosaurus als actieve, in een horizontale houding lopende, rover, zich baserend op een persoonlijke observatie van het skelet van het holotype. Een tekening van een ceratosaurus die, balancerend op zijn staart, twee allosauri met de achterpoten afweert, werd iconisch voor de new look van paleontologische illustraties. Een andere bekende tekening van Paul toonde twee vechtende individuen die elkaar met hun hoorn in de flank probeerden te stoten, overeenkomstig zijn hypothese over de functie van die structuur. De interpretatie van Paul zou in de jaren negentig dominant worden.

Verhalen

Gedurende de twintigste eeuw zouden de meeste illustraties van slechte kwaliteit blijven

In 1924 wordt Ceratosaurus opgevoerd in een fantasyroman, The Land That Time Forgot van Edgar Rice Burroughs. Het speelt op een mysterieus eiland waar dieren individueel de hele loop van de evolutie doormaken.

Ceratosaurus vond ook zijn weg naar de bellettrie. In de novellel'Uccisione del drago (Het Doden van de Draak) uit 1942, van de hand van de Italiaanse romanschrijver Dino Buzzati, trekt een groep mensen erop uit om een draak te doden. Het wordt de lezer gesuggereerd dat het in feite om de laatste overlevende ceratosaurus moet gaan, een wijfje dat met een klaaglijk gebrul de ondergang van haar soort bejammert. De keuze van Buzatti voor Ceratosaurus is gemotiveerd door het draakachtige uiterlijk van die dinosauriër maar weerspiegelt ook de in de populair-wetenschappelijke boeken gangbare thematiek dat Ceratosaurus als "primitieve vorm" al in het late Jura tot uitsterven gedoemd was.

Het Partridge Creek Beast

Overigens was er in het begin van de twintigste eeuw een kryptozoölogische melding geweest van een wezen dat een echte ceratosaurus zou vertegenwoordigen. In 1908 meldden Georges Dupuy en Pierre Lavagneux in de winter van 1903 en op 24 december 1907 in de Yukon Territory een tweevoetig monster van vijftien meter lengte geobserveerd te hebben. Wegens een hoorn op de neus vergeleek Lavagneux het zelf met Ceratosaurus. Tegenwoordig noemt men deze cryptid het Partridge Creek Beast. Kryptozoöloog George M. Eberhart stelt in zijn Mysterious Creatures dat het vermoedelijk om een sterk verhaal gaat, erop wijzend dat de echte Ceratosaurus een stuk kleiner is, dat diens naam een grote bekendheid genoot en dat geen enkele echte dinosauriër, warmbloedig of niet, de felle koude in het gebied zou hebben overleefd. Een opmerkelijk detail in dit verband is dat het monster bedekt zou zijn met korte borstelharen, die pas op het eind van de twintigste eeuw bij grote theropoden aanwezig werden verondersteld.

Films en documentaires

Ceratosaurus is ook in verschillende films te zien geweest. Een van de eerste films waarin prehistorische dieren optreden, het in 1913 geschoten en in 1914 uitgebrachte Brute Force van D.W. Griffith, toont Ceratosaurus als een van de voorhistorische monsters die een stam holenmensen bedreigen. Het verhaal weerspiegelt de voor de popular culture typische simplistische schematisering van de wereldgeschiedenis waarin de hele Oertijd op één hoop gegooid wordt: Ceratosaurus was natuurlijk geen tijdgenoot van de mens. Voor de film werd in een meervoudige belichting gebruik gemaakt van een klein model met een mechaniekje erin. Brute Force wordt vaak genoemd als de eerste "realistische" film waarin een dinosauriër optreedt. Ceratosaurus is ook te zien in een beroemde tekenfilm, Walt DisneysFantasia uit 1940. Op de muziek van Igor StravinskysLe sacre du printemps vallen ceratosauri Stegosaurus en sauropoden aan die vastzitten in de modder. In 1948 werd Ceratosaurus getoond in een reguliere kleurenfilm, Unknown Island van Jack Bernhard. De film is gebaseerd op het thema van een lost world, in dit geval een eiland waarop nog prehistorische dieren leven. De schurk van het verhaal, kapitein Tarnowski, doodt een ceratosaurus met een handgranaat terwijl in een andere scène een ceratosaurus het gevecht met een reuzenluiaard niet overleeft. De dieren worden gespeeld door mannen in pakken. In 1966 was Ceratosaurus opnieuw in kleur te zien in de film One Million Years B.C. door Don Chaffey. Een overmaats exemplaar wordt verslagen in een gevecht met Triceratops; deze dieren waren in feite geen tijdgenoten. De ceratosaurus kon bewegen door een stop-motion uitgevoerd door Ray Harryhausen. Ceratosaurus vocht opnieuw met Triceratops in The Land That Time Forgot, een film uit 1975 door Kevin Connor met een script van Michael Moorcock op basis van het gelijknamige boek van Burroughs. De dinosauriërs werden bewogen als handpoppen. In de vervolgfilm The People That Time Forgot uit 1977 worden twee ceratosauri verdreven met rookbommen. In de duurste direct to video film, Theodore Rex, uitgebracht door Jonathan Betuel in 1995, is Ceratosaurus een van de dinosauriërs die door de gestoorde professor Elizar Kane gekloond worden. Het dier werd gespeeld door een man in een pak. In een komische scène uit Jurassic Park III, een rolprent uit 2001, komt Ceratosaurus ook voor: als de protagonisten Mr. Kirby, Mrs. Kirby, Alan Grant en Eric Kirby in de verteerde resten van een door Spinosaurus verslonden mens naar een satelliettelefoon aan het zoeken zijn, worden ze door een roze ceratosaurus verstoord maar het dier verwaardigt zich niet ze op te eten omdat ze door het wroeten in de uitwerpselen te veel stinken. Ten opzichte van vorige films was het realisme van de ceratosaurus flink verhoogd door het toepassen van digitale animatie. Van zulke computer generated images maakte ook de film Age of Dinosaurs – Terror in L.A. uit 2013 gebruik; Ceratosaurus is hier een van de vele dinosauriërs die met DNA-technieken weer tot leven is gebracht.

Behalve in zulke fantasierijke uitbeeldingen, is Ceratosaurus ook ingezet voor meer educatieve doeleinden. Van de documentaire film The Animal World uit 1956 door Irwin Allen maakte ook een reeks scènes met dinosauriërs deel uit, door middel van stop-motion door Harryhausen verbeeld. Een ceratosaurus valt zijn tijdgenoot Stegosaurus aan; daarna vechten twee ceratosauri met elkaar en vallen van een rotswand. Harryhausen maakte er nogal een slachtpartij van; al te bloederige gedeelten werden er later door Allen uitgeknipt. In 2001 was Ceratosaurus te zien in de derde aflevering van de televisiedocumentaire When Dinosaurs Roamed America. Een exemplaar, tot leven gebracht door CGI, weet een dryosaurus te verschalken maar later wordt er een het slachtoffer van Allosaurus. In aflevering vier en zes van de televisieserie Jurassic Fight Club uit 2008 strijdt Ceratosaurus met Allosaurus, nu als een meer evenwaardige tegenstander.

Literatuur

• O.C. Marsh, 1884, "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part VIII. The order Theropoda", The American Journal of Science, series 327: 329-340
• Marsh, O.C., 1884, "On the united metatarsal bones of Ceratosaurus", American Journal of Science, Series 3, 28: 161-162
• Dollo, L., 1884, "Les métatarsiens du Ceratosaurus", Revue des Questions ScientifiquesXVI: 646-648
• Marsh, O.C., 1892, "Restorations of Claosaurus and Ceratosaurus", American Journal of Science, Series 3, 44: 343-350
• Marsh, O.C., 1893, "Restorations of Anchisaurus, Ceratosaurus, and Claosaurus, Geological Magazine3: 150-157
• Hay, O.P., 1908, "On certain genera and species of carnivorous dinosaurs, with special reference to Ceratosaurus nasicornis Marsh", Proceedings of the United States National MuseumXXXV: 351-366
• Georges Dupuy, 1908, "Le monstre du 'Partridge Creek'", Je Sais Tous, 39 (15 april 1908): 403-409
• Gilmore, C.W., 1916, "Mode of progression of Ceratosaurus", Scientific American Supplement No. 2098: 187
• Shufeldt, R.W., 1916, "Gilmore's restoration of Ceratosaurus nasicornis, Scientific American Supplement No. 2098: 187
• C.W. Gilmore, 1920, "Osteology of the carnivorous Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Ceratosaurus", Bulletin of the United States National Museum110: 1-154
• Gilmore, C.W., 1926, "Ceratosaurus, a flesh-eating dinosaur", Nature MagazineVIII: 91
• Madsen, James H. Jr., and Stokes, William L., 1963, "New information on the Jurassic dinosaur Ceratosaurus", Geological Society of America, Special Paper 73, p. 90
• Dino Buzzati, 1974, L'uccisione del drago e altri racconti, Edizioni Scolastiche Mondadori, 282 pp
• J.S. McIntosh, 1981, "Annotated catalogue of the dinosaurs (Reptilia, Archosauria) in the collections of the Carnegie Museum of Natural History", Bulletin of the Carnegie Museum of Natural History, 18: 1-67
• B. Britt, 1991, "Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic), Colorado, with emphasis on the osteology of Torvosaurus tanneri", Brigham Young University Geology Studies37: 1-72
• Pickering, S., 1995, Jurassic Park: Unauthorized Jewish Fractals in Philopatry: A Fractal Scaling in Dinosaurology Project, 2nd revised printing, Capitola, California: 478 pp
• Donald M. Henderson, 1998, "Skull and tooth morphology as indicators of niche partitioning in sympatric Morrison Formation theropods", Gaia15: 219–226
• Dean Richmond & Kenneth L. Stadtman, 1996, "Sedimentology of a Ceratosaurus site in the San Rafael Swell, Emery County, Utah", Brigham Young University Geology Studies41: 117-124
• Britt, B.B.; Miles, C.A.; Cloward, K.C.; Madsen, J.H., 1999, "A juvenile Ceratosaurus (Theropoda, Dinosauria) from Bone Cabin Quarry West (Upper Jurassic, Morrison Formation), Wyoming", Journal of Vertebrate Paleontology19(Supplement to 3)
• Madsen J. and Welles, P.W., 2000, Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda) a revised osteology, Miscellaneous Publications 00-2 Utah Geological Survey, 80 pp
• Chure, Daniel J., 2000, "Prey bone utilization by predatory dinosaurs in the Late Jurassic of North America, with comments on prey bone use by dinosaurs throughout the Mesozoic", Gaia15: 227–232
• Mateus, O., & Antunes M.T., 2000, "Ceratosaurus sp. (Dinosauria: Theropoda) in the Late Jurassic of Portugal", Abstract volume of the 31st International Geological Congress, Rio de Janeiro, Brazil
• Bakker, Robert T.; Bir, Gary, 2004, "Dinosaur crime scene investigations: theropod behavior at Como Bluff, Wyoming, and the evolution of birdness". In: Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva B.; Shugar, Martin A.; Wright, Joanna L. (eds) Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. pp. 301–342
• Sanders, R.K. and Smith, D.K., 2005, "The endocranium of the theropod dinosaur Ceratosaurus studied with computed tomography", Acta Palaeontologica Polonica50(3): 601–616
• Malafaia, Elisabete; Ortega, Francisco; Escaso, Fernando; Silva, Bruno, 2015, "New evidence of Ceratosaurus (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of the Lusitanian Basin, Portugal", Historical Biology27(7): 938–946
• Matthew T. Carrano & Jonah Choiniere, 2016, "New information on the forearm and manus of Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884 (Dinosauria, Theropoda), with implications for theropod forelimb evolution", Journal of Vertebrate Paleontology, DOI: 10.1080/02724634.2015.1054497
• Changyu Yun, 2019, "Comments on the ecology of Jurassic theropod dinosaur Ceratosaurus (Dinosauria: Theropoda) with critical reevaluation for supposed semiaquatic lifestyle", Volumina Jurassica
• Michael D. D’Emic; Patrick M. O’Connor; Thomas R. Pascucci; Joanna N. Gavras; Elizabeth Mardakhayava & Eric K. Lund, 2019, "Evolution of high tooth replacement rates in theropod dinosaurs", PLoS ONE14(11): e0224734
• Soto, Matías; Toriño, Pablo & Perea, Daniel. 2020. "Ceratosaurus (Theropoda, Ceratosauria) teeth from the Tacuarembó Formation (Late Jurassic, Uruguay)". Journal of South American Earth Sciences. 103: 102781