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Staatsbürgerschaft Fossil Aussehen: Kampanisch (~83 - 71 Mio.)
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) super bestellung: Dinosaurier (Dinosaurier) Auftrag: Saurischia Unterordnung: Theropoda Familie: Oviraptoridae
Sex
Staatsbürgerschaft Clark, Norell & Barsbold, 2001
Typtyp
Citipati osmolskae
C. osmolskaeClark, Norell & Barsbold, 2001 C. sp.Clark, Norell & Barsbold, 2001
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Staatsbürgerschaft ist ein Sex von TheropodeDinosaurier von dem Oviraptoridae, dass während der spätenKreide im Bereich der Strömung Mongolei wohnte.

Staatsbürgerschaft ist eine der bekanntesten Oviraptoridae, da sie seit dem Die Neunziger von einigen sehr gut erhaltenen und vollständigen Exemplaren. Sie wurden in der gefunden Wüste Gobi in 80 Millionen Jahre alten Sandsteinschichten Djadochta-Formation von Uchaa Tolgod. Dazu gehört auch Eier, ein Embryo in einem Ei und mehrere Weibchen noch in Nistposition auf den Nestern. Die Funde wurden zunächst fälschlicherweise den verwandten Arten zugeordnet Oviraptor. Als der Fehler erkannt wurde, wurde 2001 eine eigene Gattung benannt Staatsbürgerschaft, was "Herr des Scheiterhaufens" bedeutet. Das Typ Typ ist Citipati osmolskae. Es gibt auch eine verwandte, noch unbenannte Form, die manchmal als zweite Art von Staatsbürgerschaft. Auch das einzige bekannte Fossil dieser anderen Art gilt seit vielen Jahren als Oviraptor. Die meisten Illustrationen von Oviraptor basieren in der Tat auf diesem Skelett.

Staatsbürgerschaft war mit zweieinhalb Metern Länge für ein Oviraptorid ziemlich groß. Es ging auf den Hinterbeinen, wobei der horizontale Rumpf von einem kurzen Schwanz ausbalanciert wurde. Er hatte lange Arme mit großen Händen. Auf einem langen Hals stand ein kurzer hoher Kopf mit einem Kamm auf der Schnauze. Die Kiefer trugen einen Schnabel vorn. Sie waren stark gebogen und zahnlos. Aufgrund ihrer unterschiedlichen Form sind sich die Wissenschaftler nicht einig, was Staatsbürgerschaft gefressen: kleine Beutetiere, Eier, Schalentiere oder Pflanzen.

Citpatia war wohl warmblütig und mit Gefieder versehen. Beim Brüten verschränkte das Weibchen die Arme über den länglichen harten Eiern, die um sie herum lagen. Dadurch ist im Fossil leicht zu erkennen, dass die Vorderbeine die Form von Flügeln mit langen Flügeln hatten Flugfedern, die großen extremen Federn. Die Art liefert damit einzigartige Informationen über die frühen Evolution des Brutverhaltens von Theropoden-Dinosauriern, einschließlich der Vögel gehören.

Entdeckung und Benennung

Es Holotyp von Staatsbürgerschaft, IGM 100/978, wurde in der mongolischen Provinz hergestellt Ömnögovĭ durch eine Expedition der Amerikanisches Museum für Naturgeschichte und der Mongolische Akademie der Wissenschaften entdeckt in der Ankylosaurier-Wohnungen-Lage im Uchaa Tolgod in Schichten Sandstein des Djadochta-Formation das stammt aus dem Kampanisch, etwa fünfundachtzig bis fünfundsiebzig Millionen Jahre alt. Es wurde 1996 als Kopie von gemeldet Oviraptor.^[1] Im 2001 es wurde zum ersten mal kurz beschrieben und von James Michael Clark, Mark Norell und Rinchen Barsbold ernannt als Typ TypCitipati osmolskae, zusammen mit dem Oviraptorid Khan.^[2] Der Holotypus besteht aus einem fast vollständigen Skelett mit einem extrem gut erhaltenen Schädel, von dem sogar beides Steigbügel (Ossikel), ein Skleralring (Teil des Auges) und die Zungenbein sind erhalten geblieben. Der Schädel wurde 2002 von Clark ausführlich beschrieben.^[3] der Rest des Skeletts wurde 2002 noch nicht präpariert und wartet noch auf eine gründliche Beschreibung.

Ein Diagramm von zwei Exemplaren

Bereits 1993 entdeckte dasselbe Team ein Nest mit Eiern, von denen eines noch einen versteinerten Embryo enthielt.^[4] Der Embryo, Probe IGM 100/971, wurde jedoch nicht als der von identifiziert Staatsbürgerschaft anerkannt,^[5] und dieser Art später im Namensartikel zugeordnet. 1993 wurde auch ein Teilskelett (IGM 100/979) in einer Nistposition auf einem Nest gefunden. Es wurde 1995 gemeldet.^[6] Dieses Exemplar, das in den Medien als "Big Mama" bekannt ist, wurde ursprünglich als Exemplar von . beschrieben Oviraptor gesehen. Sie wurde 1999 als eigenständige, noch unbenannte Art beschrieben described^[7] und wurde 2001 von Clark et al Staatsbürgerschaft zugewiesen. Es fehlen die meisten Wirbelsäule, Becken und Schulterblätter, daher besteht es hauptsächlich aus den Gliedmaßen. Ein weiteres Zuchtexemplar (IGM 100/1004), das 1995 gefunden wurde, wurde vom Team "Big Auntie" genannt.^[8] Es wurde zunächst nicht offiziell angekündigt Staatsbürgerschaft zugewiesen. Dies geschah noch 2018. Es ist ein vermutlich dreizehn Jahre altes Tier, das 6% länger ist als der Holotyp. Durch Erosion sind Schädel und Schwanz dieses Exemplars verschwunden. Beiden Zuchtexemplaren fehlt der Schädel, daher die Assoziation mit Staatsbürgerschaft von denen die postkrania noch schlecht analysiert sind, ist nur eine vorläufige. Eine Besetzung von Große Mama ist im AMNH ausgestellt, ergänzt durch einen Abguss des Halses und des Schädels des Holotypus, wobei der Hals wie in . nach rechts gebogen ist Große Tante. Zwei weitere Brutexemplare wurden gemeldet, aber noch nicht beschrieben. Alle diese Exemplare wurden schnell von losem Dünensand bedeckt. Dadurch sind sie hervorragend erhalten und relativ vollständig verwandt, da die Skelette nicht durch fließendes Wasser verstreut wurden. Darüber hinaus sind sie auch dreidimensional konserviert, ohne zerquetscht oder verformt zu werden. Nester ohne Skelette sind im Uchaa Tolgod sehr verbreitet und werden oft von illegalen Fossilienhändlern gewildert.^[9] Nest IGM 100/1125 wurde wissenschaftlich geborgen und 2006 kurz beschrieben.^[10]

Etymologie

Der Gattungsname Staatsbürgerschaft wird gebildet durch die beiden Wörter: Stadt ("Begräbnis Scheiterhaufen" in Sanskrit, eine alte indisch Sprache) und geduldig (Sanskrit für „Herr“). In dem Tibetisch-Mongolisch Volksglaube sind die Citipati zwei BuddhistMönche die während eines tiefen Zustands von Meditation wurden enthauptet von a Räuber. Sie werden normalerweise als zwei von Feuer umgebene Skelette dargestellt und gelten als Wächter von Friedhöfen. Daher wurde der Name für die gut erhaltenen Knochen des Holotypus verwendet. Der spezifische Name ehrt den polnischen Paläontologenont Halszka Osmolska, der in der Gegend viel über Oviraptoriden geforscht hatte.

Andere Arten

verwaist im Jahr 2010 Gregory S. Paul vier Oviraptoriden, die zuvor als separate Gattungen bezeichnet wurden Staatsbürgerschaft oben. Das führte zu a Citipati Barsboldic (= Nemegtomaia), Citipati gracilis (= Concoraptor), Citipati huangi (= Heyuannia) und ein Citipati mongoliensis (= Rinchenia) auf.^[11] Bei dieser Namensgebung ist er jedoch von niemandem gefolgt.

Das Zamyn Khondt Oviraptorid

Ein Vergleich zwischen den Köpfen von C. osmolskae und c. sp.

Ein weiteres vollständiges Exemplar mit Schädel (IGM 100/42) wurde in der Jadochta-Formation von hergestellt Zamin Chondt (ebenso wie Zamyn Khondt oder Dzamin Khong geschrieben) gefunden. Es ist bisher unbenannt geblieben, wird aber jetzt als . bezeichnet Citipati sp. oder wenn die Zamyn-Khondt Oviraptorid ("Zamin-Chondt-Oviraptorid").

IGM 100/42

Ursprünglich berichtete Barsbold 1981 als Kopie von Oviraptor. Weil dieser Zamyn-Khondt-Oviraptorid besser konserviert war als der Holotyp von Oviraptor, bildete er anschließend die Grundlage für die wissenschaftlichen Studien und populären Aufführungen von Oviraptor. Am häufigsten veröffentlichte Bilder von Oviraptor basieren tatsächlich auf dieser Kopie. Spätere Studien zeigen jedoch, dass es Unterschiede zwischen dem Zamyn-Khondt-Oviraptorid und OviraptorB. in der Länge des Schädels und des Ober- und Unterkiefers. 2001 wurde von Clark vermutet, dass die Zamyn-Khondt-Oviraptorid näher Staatsbürgerschaft als mit Oviraptor wegen der Ähnlichkeiten zwischen der Prämaxillare (der Intermaxillare oder der Prämaxillare) und der Nasenregion. Er bezeichnete den Fund als eine neue, noch unbenannte Art von Staatsbürgerschaft: ein Staatsbürgerschaft sp. Spätere Analysen ergaben jedoch oft die Position dieses Exemplars näher an Oviraptor, und auch eine Position bei Concoraptor oder Nemegtomaia gehörte zu den Ergebnissen. Angesichts dieser Unsicherheiten wurde es als eigenes neues vorgeschlagen Sex zu ernennen.

Diese Form unterscheidet sich von Citpati osmolskae weil die vomeres, auch Pflugscharknochen genannt, sind im Gaumen nicht verwachsen, die Vorderkante der Schnauze ist in der Seitenansicht konkav und die Halswirbel sind nicht besonders langgezogen.

Beschreibung

Allgemeines

Große Tante brütend auf ihrem Nest; der Schädel fehlt

Im Jahr 2010 schätzte G.S. Paul die Länge von Staatsbürgerschaft mit zweieinhalb Metern und einem Gewicht von fünfundsiebzig Kilogramm,^[12] obwohl zuvor sogar von einer Länge von drei Metern ausgegangen wurde. Biene Große Tante ist der Oberschenkelknochen 405 Millimeter lang. Damit, Staatsbürgerschaft einer der größeren Oviraptoridae, etwa ein Viertel länger als die meisten anderen Mitglieder der Gruppe, obwohl viel kleiner als die Riesenform Gigantoraptor.

Staatsbürgerschaft teilt einige der allgemeinen Eigenschaften des breiteren Theropoda. Zum Beispiel ist er ein Zweibeiner, der nur auf seinen Hinterbeinen ging und ein horizontaler Rumpf wird von einem Schwanz balanciert. Die Art ist aber auch dasjenige Mitglied der Oviraptoridae, dessen Skelett am bekanntesten ist. Er kann somit als bestes Beispiel für die besonderen Qualitäten dieser Gruppe dienen. Oviraptor selbst kann diese Rolle nicht mehr spielen, da die Exemplare von Staatsbürgerschaft und IGM 100/42 werden davon getrennt, dafür ist seine Holotyp zu lückenhaft. Der spürbare Unterschied zu Oviraptor es liegt hauptsächlich in seinem flacheren Schädel.

Wenn Oviraptorid hergestellt wurde Staatsbürgerschaft vor allem ein sehr vogelähnlicher Eindruck. Der Kopf ist kurz, zahnlos, hoch und mit einem markanten Schädelkamm. Der Hals ist lang und S-förmig; der Schwanz hingegen ist eher kurz. Die Arme sind lang mit großen Händen und faltbar. Auch die Hinterbeine sind lang mit besonders gestrecktem Unterschenkel. Beim lebenden Tier wäre die Ähnlichkeit mit einem Vogel wahrscheinlich durch den Besitz des Gefieders verstärkt worden. Der Schwanz könnte einen Fächer langer Federn gehabt haben; Hand und Unterarm können mit echten Schwungfedern versehen sein, die einen echten Flügel bilden. Das Tier war jedoch zu schwer, um zu fliegen oder gar zu schweben. Das Gefieder zeigt Warmblüter. Die Atmung wurde durch ein ausgeklügeltes System von Luftsäcken wie dem Prozess der Unzination demonstrieren, Vorsprünge an den Rippen, die als Hebel wirken, um das Brustbein nach oben und unten zu bewegen.^[13]

Clark konnte 2001 einige Besonderheiten der Art als solche identifizieren. Der Hinterkopf ist nach vorne geneigt. Es Scheitelknochen wird entlang der Längsachse des Schädels viel länger gemessen als die Stirnbein und reicht vorn fast bis zur Vorderkante des Augenhöhle. Der aufsteigende Zweig der Wangenknochen senkrecht zum horizontalen Ast verläuft und nicht schräg nach hinten verläuft. Das Nasenloch ist fast kreisförmig. Der zum Nasenbein führende Teil der Praemaxilla ist eher vertikal als nach hinten geneigt. Die Halswirbel sind verlängert, etwa doppelt so lang wie breit, das höchste bekannte Längen-Breiten-Verhältnis der Oviraptoridae. Die Enden der Sitzknochen sind zusammengewachsen. Ein weiteres Merkmal, das 2001 als möglicherweise einzigartig angesehen wurde, das Vorhandensein von a Epipterygoideus in der Hirnschale, die später bei den Oviraptoridae häufig vorkommt. Besitz eines kleinen Koronoid im Unterkiefer scheint jedoch innerhalb der Gruppe einzigartig zu sein. 2018 wurde der U-förmige Querlenker mit dem langen Hypocleidium und die Verschmelzung der großer trochanter und der kleiner trochanter zu einem einzigen Kamm auf dem Oberschenkelknochen, der als unverwechselbar gilt.^[9]

Schädel

Clarks Beschreibung des Schädels aus dem Jahr 2002 lieferte viele neue Informationen. Der Kopf ist nicht nur sehr kurz, vierzehn Zentimeter, und hoch, sieben Zentimeter, sondern hat eine Transformation durchgemacht, bei der die Außenseite des Schädels an der Nase hochgezogen zu sein scheint und alle Knochen verformt. Während bei den meisten Theropoden der Kopf bildet sich auf einer ebenen Fläche, liegt auf Staatsbürgerschaft die Mittellinie viel höher als die Kanten. Es Scheitelknochen auf dem Kopf ist nach vorne und schräg nach oben gestreckt und die Knochen des Hinterkopfes sind mit dem oberen Teil des Kopfes sozusagen in diese Richtung umgefallen Wangenknochen ging mit. Die hohe Vorderkante der Schnauze liegt fast auf einer Linie mit der Vorderkante des Schädelkamms am Nasenbein. Auch die Oberkieferlinie hat sich in der Mitte nach oben verschoben, sodass sie konkav ist und der Spitze eines imaginären flachen Dreiecks folgt. Es Gaumen es hat sich jedoch nicht bewegt, so dass es jetzt weit unter die Kieferlinie reicht. Entsprechend der konkaven Unterseite des Oberkiefers hat der Unterkiefer eine extrem konvexe Oberseite, ermöglicht durch eine extreme Schwellung der of zahnärztlich. Dieser Knochen wird seinem Namen jedoch nicht gerecht, da er keinen einzigen Zahn enthält, genauso wenig wie es im Oberkiefer noch Zähne gibt. Der Kopf ist dadurch so ungewöhnlich und bizarr geworden, dass Fotos und Bilder nur der Knochen oft Vorder- und Rückseite vertauscht sind. Der schräge und recht niedrige Hinterkopf erinnert an die Vorderseite eines Maulkorbs, während der echte Maulkorb so hoch und gerade ist, dass er dem Hinterkopf ähnelt.^[3]

Der Schädel bildet eine fast rechteckige offene Struktur mit vielen Öffnungen, die nur durch dünne Knochenbinder getrennt sind. Die größte davon – wenn wir rautenförmig versenkt sind fossa, die Außenwand eines schweren quadratisch, include – ist der untere Schlaffenster am Hinterkopf. Davor befindet sich die Augenhöhle, die von unten gerade und oben abgerundet ist. Es ist nur durch einen dünnen Zweig des Wangenknochens vom Mund getrennt. Aufgrund der hohen Schädelmitte ist die Augenhöhle im Verhältnis zur Gesamthöhe des Kopfes eher niedrig. Aus dem gleichen Grund ist in der Seitenansicht das obere Schläfenfenster sichtbar, das zentral über dem unteren Schläfenfenster und der Augenhöhle positioniert ist. Vor der Augenhöhle ist ein kleines Oval fenestra antorbitalis in einem dreieck fossa. Das Beinfachwerk zwischen den beiden Öffnungen, gebildet durch die Knochen reißen, liegt über dem höchsten Punkt der Kieferlinie und unter dem höchsten Punkt des Schädels, der wiederum durch den Kontaktpunkt des Stirnbeins mit dem with Nasenbein. Von diesem Punkt an senkt sich der Schädel allmählich nach vorne und bildet ein gerades Profil, das die Oberseite des Schädelkamms an der Schnauze bildet, bestehend aus einer Schwellung der Nasenknochen. Zwischen diesem Flugzeug und dem fenestra antorbitalis das große Nasenloch liegt relativ nach hinten. Der Kamm ist innen pneumatisch pneumatisch, durchdrungen von Lufthohlräumen, die die Beinwand an der Seitenwand durchbrechen und Zubehöröffnungen bilden. Kurz vor dem Nasenloch befindet sich im oberen Profil eine kleine Kerbe und etwas weiter vorne krümmt sich das Nasenbein abrupt nach unten und bildet mit der Spitze einen fast rechten Winkel. Dieser Winkel ist die Spitze des Schädels, die nicht sehr weit vom Nasenloch entfernt ist; der eigentliche Kamm selbst ist bei weitem nicht so groß wie bei einigen verwandten Arten. Die Vorderseite des Schädels fällt fast senkrecht ab; dort, wo die Nasenknochen auf die verwachsenen Praemaxillae treffen, gibt es eine kleine allmähliche Konkavität. Die Prämaxillae fächern sich weit nach unten auf. Die Schnauze ist unten nicht spitz, sondern breit und abgerundet. Im Leben waren sie mit einem Hornschnabel in Form einer Schaufel bedeckt. Sein Rand hatte mehrere Vorsprünge, Zähne von Horn. Die Schnauze verengt sich nach hinten und wird dort durch die Oberkiefer das ist nur ein kleiner Teil der Gesicht Materie, eine dünne Grenze unter dem fenestra antorbitalis.^[3]

Am Gaumen verläuft ein verlängerter Ast von a Flügelknochen oder os pterygoideum an der Unterseite des Gehirngehäuses zu einem länglichen os Palatin, mit dem es darunter zu einer hohlen Röhrenstruktur gewachsen ist. Der Gaumen hat eine einzigartige Drei-Radien-Struktur, bei der die aufsteigenden Äste ein Septum bilden, das die Nasenhöhle von der Augenhöhle trennt. Zwischen den beiden Halbröhren befindet sich eine tiefe, breite Fissur, die oben von einem länglichen Parasphenoid verschlossen ist. Der darüber liegende Schädelraum ist wiederum ein großer Hohlraum, der sich weit über die eigentliche längliche Hirnhöhle hinaus erstreckt. Von den aufrechten Kanten der Röhren ist die äußerste die höchste. Dort, wo die Oberkieferlinie ansteigt, sinkt der Flügelknochen gerade ab und seine Außenkante geht in ein separates aufrechtes Element über: das Ektopterygoid, das einen Punkt bildet, der leicht unter die Kieferlinie ragt, bevor er wieder ansteigt. Oben berührt das Ektopterygoid das Jochbein nicht; Dadurch nimmt die Nut des unteren Schlaffensters den Platz ein, den die meisten anderen diapsida ist gefüllt mit einem kleinen fenestra suborbitalis. Die Hohlrohre begrenzen an ihrer Vorderseite die Öffnungen zu den Nasenhöhlen, die, choanae. Sie werden durch die verwachsenen Vomeren getrennt. Der so gebildete Beinbinder biegt sich wieder nach unten und erweitert sich, um Kontakt mit den inneren Teilen des Oberkiefers herzustellen. Dadurch entsteht an der Mittellinie der Schädelunterseite eine zahnähnliche Struktur, die wiederum weit unter die Kieferlinie reicht.^[3]

Unterkiefer

Auch der Unterkiefer ist stark modifiziert. Der hintere Teil des Unterkiefers ist sehr dünn und verjüngt sich, so dass der das Kiefergelenk bildende Gelenk sehr niedrig ist. Diese Fuge ist länglich mit einem aufrechten Grat in Längsrichtung, jedoch ohne eine aufrechte Begrenzungskante vorn oder hinten. Das bedeutet, dass der Unterkiefer eine Kaubewegung von vorne nach hinten ausführen kann, während sich der Kiefer bei den meisten Theropoden nur öffnen und schließen kann. Anterior steigt die Kieferlinie progressiv zu einem großen Höcker am oberen Bulge an, einem deutlichen Koronoidvorsprung an der Vorderseite des Surangularis. Staatsbürgerschaft hat auch ein kleines balkenförmiges . an dieser Stelle os coronoideum an der Innenseite des Kiefers bei den meisten Oviraptoridae nicht gefunden. Die hohe, oben eher flache Anschwellung hat außen eine große Öffnung, die durch einen absteigenden Vorsprung des Surangulare teilweise in zwei Hälften geteilt wird. An der Innenseite des Kiefers ist die Öffnung noch größer. Wenige Zentimeter vor dem Vorderkiefer fällt das obere Profil steil in eine steile Gerade ab, die von der Vorderseite des Dentariums gebildet wird. Unten ist das Profil steil nach oben gebogen und passt sich dem Schnabel des Oberkiefers an. An diesem Punkt sind die Mandibeln zu einer einzigen breiten U-förmigen Symphyse verschmolzen. Ihr ganzes, das Unterkiefer, trägt also einen verhornten Unterschnabel, der recht hoch ist, weil die Passfläche eine Art Kinn bildet, das unter die sonst recht waagerechte Unterseite des Unterkiefers ragt. Die Knochenoberfläche weist hier sehr tiefe Vertiefungen auf, ein Zeichen dafür, dass der Schnabel fest verankert war und einen scheinbar erheblichen Verschleiß durch schnelles Wachstum kompensieren musste.^[3]

Die Elemente des Zungenbeins bestehen aus einem Paar von ceratohyalialängliche stäbchenförmige Knochen, in der Mitte leicht nach unten gebogen, die erste bildend cornua branchialia die die Zungenmuskulatur zwischen den Unterkieferästen stützten.^[3]

postkrania

Große Mama besteht nur aus der postcrania

Von den Teilen hinter dem Schädel, der Postcrania, sind nur wenige Details bekannt geworden, die meisten aus einer Beschreibung von Große Mama. Der Hals bei Oviraptoriden ist aufgrund einer großen Anzahl von Halswirbeln lang. Große Tante zeigt mindestens zwölf. Biene Staatsbürgerschaft die Halswirbel sind verlängert, weil sie ziemlich dünn sind. Die Halsrippen sind relativ lang, länger als der Wirbelkörper. Die Rippen der Brust haben ein einzelnes unteres Segment; die drei vorderen sind über spezielle Gelenke mit dem Brustbein verbunden, um die Atmung zu erleichtern, ein vogelähnliches Merkmal. Noch vogelähnlicher ist, dass die vorderen vier Rippen seitliche Vorsprünge haben, die Prozess der Unzination. Staatsbürgerschaft hat eine nahtlose Querlenker das ist solide, nicht pneumatisch. Dieses furcula trägt unten einen sehr großen flachen Mittelwulst, a Hypokleidium, in Richtung des Brustbeins, mit dem die Schnittstelle klein ist. Es Sternum besteht aus zwei Brustbeinen, die sich in einer geraden Naht treffen. In der vorderen Ecke weist ihr Rand eine Konkavität auf. Außerdem gibt es zwei Vorsprünge, der vordere dreieckig für den Kontakt mit drei Brustrippen, der hintere in Form einer Seitenplatte mit Brustform. Trabekulum die die Vögel hier besitzen.

Der Arm ist lang: at Große Mama hat es Oberarm eine Länge von 227 Millimetern und im Unterarm befindet sich der Elle 222 Millimeter lang, es Radius 201 Millimeter. Der Humerus hat einen formschönen deltopektoralen Kamm. Die Ulna ist nur schwach entwickelt olekranieller Prozess. Ein halbmondförmiger Knochen im Handgelenk ermöglicht es, die Hand nach hinten zu klappen und den Flügel gegen den Körper zu klappen. Die Hand ist extra lang, inklusive Krallen und eineinhalb Mal so lang wie der Unterarm. Er trägt starke, eher gebogene Handkrallen. Der erste Mittelhandknochen ist nicht besonders verengt und beträgt etwa ein Drittel der Länge des zweiten und dritten Mittelhandknochens. Der dritte Mittelhandknochen ist schlanker als der zweite, hat aber kein verengtes oberes Ende. Die Formel der Phalangen lautet 2-3-4-0-0. Die erste Phalanx des ersten Fingers ist lang und robust gebaut. Die beiden Phalangen des zweiten Fingers sind etwa zwei Drittel der Länge der Phalanx des ersten Fingers. Die oberen beiden Phalangen des dritten Fingers sind um die Hälfte kürzer, aber die dritte Phalanx ist ein weiteres Viertel länger. Die Finger waren im Verhältnis zur Mittelhand nicht stark beweglich, konnten aber in sich stark gekrümmt sein. Die Handkrallen sind groß, hoch, stark gebogen, abgeflacht und mit großen Vorsprüngen zur Befestigung der Sehnen der Beugemuskeln versehen. Die Hornschäfte sind bei Große Mama teilweise erhalten und zeigen, dass letztere weit, etwa 23 Millimeter an der zweiten Klaue, über die Spitze des Knochenkerns der Klaue hinausragen.

Im Becken ragt das Schambein, im Schnitt rund, weit nach unten, so dass der Rumpf an dieser Stelle recht hoch ist; es wird oft zu schlank und stromlinienförmig dargestellt. Tatsächlich Staatsbürgerschaft etwas kantiger Körperbau mit großer Bauchhöhle. Die Sitzbeine enden in einer breiten Symphyse, Konfluenz, die weit nach hinten in einer dünnen Spitze mit einem konkaven oberen Rand vorsteht. Bei "C." sp. die Symphyse ist besonders groß und stark nach oben gebogen. Es Schienbein ist länger als der Oberschenkel, aber dünn Fibel ist unten reduziert; Biene Große Mama es ist 415 Millimeter lang. Naja es schlägt immer noch Fersenbein. Die Mittelfußknochen sind nicht verwachsen. Das mittlere Drittel ist oben leicht verengt. Der erste ist an der Welle des zweiten dreiviertels des Weges befestigt und erstreckt sich schräg nach hinten. Seine Unterseite ist jedoch nach vorne gedreht, so dass die Zehe keine Greiffunktion haben kann. Der fünfte Mittelfußknochen wurde zu einem Knochensplitter reduziert und trägt keinen Zeh mehr. Die Formel der Phalangen lautet 2-3-4-5-0. Die Phalangen sind kurz und robust und tragen breite, robuste und ziemlich gerade Krallen. Der dritte Zeh ist der längste; dann folgen die vierte, zweite und erste.

Phylogenie

In 2001, Staatsbürgerschaft von Clark an die Oviraptoridae vergeben und ist bis heute ein gängiges Format geblieben. Im Jahr 2004 verfeinerte Osmólska das weiter zum Oviraptorinae, ein Ergebnis, das auch einige andere Analysen lieferten. Staatsbürgerschaft wäre in einer weniger elementaren Position als Oviraptor aber immer noch unter dem Ingeniinae im Stammbaum sein; andere Studien zeigen jedoch eine Position in den Ingeniinae. In die Terminologie von Osmólska gehört Staatsbürgerschaft per definitionem zu den Klade Oviraptorinae, weil es ein Ankertaxon davon ist – so wird es in dieser Definition genannt.

Eine mögliche Position im Evolutionsbaum zeigt das folgende Kladogramm.^[14]

Staatsbürgerschaft wird oft als einer der vogelähnlichsten nicht fliegenden Dinosaurier dargestellt. Barsbold, Paul und 2009 mehr Xu Xing haben die Hypothese aufgestellt, dass die vielen Ähnlichkeiten mit Vögeln darauf hindeuten, dass es sich bei den Oviraptoriden um echte Vögel handelt, die somit immer noch darüber liegen Archaeopteryx wäre im Stammbaum. 2002 veröffentlichte Osmólska sogar eine genaue Analyse, die zu diesem Ergebnis führte. In den meisten Analysen sind sie jedoch nur enge Verwandte der Vögel und einige gemeinsame Merkmale wie ein kurzer Schwanz und ein zahnloser Kopf waren damals ein Fall von parallele Entwicklung. Es ist möglich, dass der gemeinsame Vorfahre beider Gruppen eine kleine Flugform war.

Lebensstil

Lebensraum

Der Lebensraum von Staatsbürgerschaft, damals bei ca. 30° Breite gelegen, hatte eine wüstenartig Aussehen. Trotzdem hatte es einiges Regenfall, so dass nach aktuellen Standards ein Steppenklima regiert. Aufgrund der hohen Temperaturen gab es jedoch ausgedehnte Bereiche mit Dünen. Der Niederschlag verursachte Oasen mit üppigerer Vegetation. Das Fauna bestand aus relativ kleinen Tieren. Die beiden größten Pflanzenfresser waren die Dinosaurier Pinakosaurus und Protoceratops. Es wurden Zähne eines größeren gefunden Tyrannosaurier, aber die meisten Raubtiere waren kleine Theropoden wie Tsagan und Byronosaurus. Nächster Staatsbürgerschaft im Uchaa Tolgod wurde ein zweites Oviraptorid gefunden, das viel kleinere smaller Khan. Da umstritten ist, wovon sie tatsächlich gelebt haben, ist es nicht leicht zu bestimmen, von welchem Nischen diese beiden Oviraptoriden in ihrem Ökosystem aufgefüllt.

Die jetzige Flammende Klippen im Mongolei geben eine gute Vorstellung davon, wie die Gegend vor 80 Millionen Jahren aussah.

Essen

Staatsbürgerschaft muss sich als eher kleines Tier mit ziemlich hochwertigem Futter ernährt haben. Die begrenzte Größe seines Körpers erlaubte es nicht, die großen Mengen an minderwertigen Nahrungsmitteln zu verarbeiten, die notwendig gewesen wären, um seinen hohen Stoffwechsel zu unterstützen. Drei Nahrungsquellen für Oviraptoriden wurden vorgeschlagen.

Von dem ersten entdeckten Oviraptorid, Oviraptor selbst, soll ursprünglich als Eierfresser gelebt haben. Es wurde angenommen, dass das Tier auf frischer Tat ertappt wurde, als Fossil, das in einem Nest aus Eiern gefunden wurde Protoceratops gelegt – erst später erschienen sie von Oviraptor gelegt worden sein. Noch 1993 war die Hypothese einer Ernährung aus Eiern Philip Currie verteidigt.

Ein Problem bei dieser Idee ist, dass die extremen Spezialisierungen, die der Schädel der Oviraptoriden zeigt, zum Aufbeißen von Eiern nicht besonders nützlich gewesen wären. Der normale Theropodenschädel mit Zähnen wäre genauso leistungsfähig gewesen, wenn nicht sogar besser. 1983 machte Barsbold einen weiteren Vorschlag: Der Kopf wäre so modifiziert worden, dass Schaltier zerbrechen. Mit seiner kurzen geschwungenen Form hätte es wie eine riesige Zange funktioniert. Diese Funktion soll durch ein Verwachsen mehrerer Knochen verstärkt worden sein, die den Schädel akinetisch und steif gemacht hätten. Mit der hackenförmigen Schnauze wurden die Muscheln aus ihrem Substrat gebissen und dann tiefer ins Maul gebracht, wo der zahnförmige Vorsprung des Gaumens die harte Schale durchbrach.^[15] Diese Hypothese wurde von Paul 1988 verworfen, weil der Schädel als Ganzes dafür viel zu leicht gewesen wäre. Sein Heck war offenbar nicht besonders stark bemuskelt und die aufzubringenden Beißkräfte waren eher begrenzt. Die Ansatzpunkte der Muskeln deuten darauf hin, dass nicht so sehr eine vertikale Kraft ausgeübt wurde, sondern eine horizontale in Längsrichtung. Dies entspricht der Form des Kiefergelenks, die eine Kaubewegung in diese Richtung ermöglicht.

IGM 100/972, einer in einem Wurf von Citpatia gefundener Kopf von Byronosaurus

1993 entwickelte David Smith eine alternative Nahrungsquelle: Obwohl die Oviraptoriden Theropoden sind, konnten sie Pflanzenfresser hat gelebt.^[16] Einige Pflanzenteile sind sehr energiereich, wie Samen, Früchte und Wurzeln. Der Nashornvogel hätte Pflanzenmaterial abgelöst und abgekratzt, was seine starke Abnutzung erklärt. Faserige Wurzeln hätten tiefer in den Mund gewirkt. Die Kiefer waren in der Lage, harte Nahrungsmittel wie Samen, aber noch besser bei Karotten zu zerkleinern, um den zucker- und stärkereichen Saft durch eine wiederholte Schlagbewegung aus der zähflüssigen Masse zu lösen, wobei die hervorstehenden Teile des Gaumens wie auf das Dach prallen ein Hammer Karotte zwischen den Unterkiefern zu einem Brei. Die relativ große Bauchhöhle wäre eine Anpassung, um die Pflanzenreste weiter zu verdauen. Die großen Hände wären zum Ausgraben von Wurzeln, zum Greifen von Ästen oder zur Abwehr von Raubtieren verwendet worden. In den letzten Jahren wurde auch angenommen, dass andere maniraptorische Gruppen pflanzenfressend sind (Therizinosaurier) oder Allesfresser (Troodontidae) Lebensstil. Smiths Modell hat auch starke Unterstützung durch die Entdeckung des riesigen Oviraptorids erhalten Gigantoraptor: Kaum vorstellbar, dass sich ein eineinhalb Tonnen schweres Tier von Schalentieren ernährt.

Die direkten Beweise, die uns zur Verfügung stehen, weisen jedoch in eine andere Richtung. Staatsbürgerschaft zumindest fütterte er seine Jungen mit kleiner Beute. Die Köpfe von zwei Jugendlichen der troodontidByronosaurus, Exemplare IGM 100/972 und IGM 100/974, wurden 1993 in einem der versteinerten Nester von . gefunden Staatsbürgerschaft die eine einzigartige Informationsquelle über die Lebensweise der Art sind.

Nester, Embryonen und Eier

Große Mama, ein nistendes Exemplar von Staatsbürgerschaft, in dem Amerikanisches Museum für Naturgeschichte mit dem Embryo unten rechts

Von Staatsbürgerschaft eine Reihe von Zuchtexemplaren sind bekannt, von denen "Big Mama" und "Big Auntie" die bekanntesten Beispiele sind. Als sie entdeckt wurden, lagen sie mit ausgestreckten Armen und nach hinten gedrehten Händen auf einem Nisthügel und bedeckten das ganze Nest. Die Mutter – zumindest wird allgemein von den Weibchen ausgegangen, obwohl es theoretisch möglich ist, dass auch die Männchen an der Bebrütung beteiligt waren – soll am Boden liegen, während die Eier hufeisenförmig um sie herum lagen. Eine solche Zuchtposition gibt es derzeit nur in der Vögel bekannt, weitere Beweise dafür, dass Vögel Theropoden sind. Darüber hinaus weist diese Haltung darauf hin, dass Staatsbürgerschaft lange Gefieder auf seinen Armen: ohne Flügel würde die Brut nicht warm gehalten. Anders als bei kleinen Vögeln saß die Mutter aber offenbar nicht oben auf den Eiern, um sie mit ihren ungefederten zu füttern Brutfleck warm halten; wegen ihres hohen gewichts wären sie sonst bruchgefahr gewesen. Jedenfalls waren die Eier nicht teilweise von einer dicken Erdschicht bedeckt und vielleicht auch gar nicht.

Die erstaunliche Tatsache, dass die Dämme versteinert brüten, bedarf einer besonderen Erklärung. Es wurde zunächst angenommen, dass a Sandsturm bedeckte die Nester, während es mütterlicher Instinkt het dier belette haar kroost in de steek te laten. Een minder romantische latere interpretatie is dat zware regenval de helling van een zandduin instabiel maakte waarna een aardverschuiving het nest plots bedolf. Het zand is niet gelaagd en in pakketten tot vijftien meter dikte afgezet, wat het heel onwaarschijnlijk maakt dat het gaat om het resultaat van een zuiver eolisch (door de wind veroorzaakt) proces. Moderne vogels ontvluchten het nest als er dodelijk gevaar dreigt; omdat gezien de geringe verstoring van het nest de verschuiving niet heel energierijk was en de bedekking dus eerst niet zo diep, is wel verondersteld dat de moeders al dood waren of lethargisch geraakt door een lange broedperiode zonder te eten.

Hoewel gave fossiele dinosauriëreieren zeldzaam zijn — men vindt vaak eierschaalfragmenten — zijn eieren van oviraptoriden en vooral Citipati redelijk goed gekend. Bij Big Mama zijn er vijftien zichtbaar terwijl een even groot aantal vermoed wordt nog niet blootgelegd te zijn en bij Big Auntie werden er in eerste instantie zeven aangetroffen; latere preparatie bracht dat op minstens twaalf. Naast broedende exemplaren zijn er in de Gobiwoestijn ook meerdere geïsoleerde nesten gevonden, dus niet in broedkolonies. Eieren worden in de oölogie (eierkunde) benoemd als aparte oospecies en deze zijn aan het eiergeslacht Elongatoolithus toegewezen en daarbinnen soms aan de soort Elongatoolithus frustrabilis.^[17][18] De eieren zijn, zoals de naam al aangeeft, erg lang en ovaal en de schaalstructuur en textuur lijken op die van moderne loopvogels. De harde eierschaal, een evolutionaire vernieuwing die bij de theropoden tot ontwikkeling kwam, maakte het bebroeden mogelijk. De schaal was bij Citipati vrij dun met een dikte van 500 tot 641 micrometer. De nodige stevigheid werd verkregen door twee buitenste harde aprismatische lagen en een binnenste ondersteunende laag van proteïnen. Ze hebben een externe textuur bestaande uit dunne lijnen van kleine bultjes, overeenkomend met "variant 2" van de typologie van Michailov.^[19]

Een volledig nest bestond waarschijnlijk typisch uit ongeveer tweeëntwintig eieren, die in drie ringen in concentrische cirkels waren geordend, waarbij de ringen elkaar soms iets overlapten zodat het geheel ook wel als twee lagen geïnterpreteerd is. Bij Big Auntie is er een hogere ring van twaalf eieren met daaronder diepere eieren zichtbaar. De eieren lagen horizontaal met de meest spitse punt naar de moeder gericht. De stompe punt zou een luchtholte hebben kunnen bevat; de textuur van de schaal met groeven en richels in de lengterichting zou de uitwisseling van zuurstof en koolzuurgas via de luchtholte hebben bevorderd.^[20]

Het ei met de gefossiliseerde resten van een embryo van Citipati

De eieren van Citipati zijn met achttien centimeter lengte en zeven centimeter doorsnede de grootste bekende eieren die met zekerheid van een oviraptoride zijn. De grootte sluit uit dat ze alle tegelijkertijd gelegd werden en de cirkels wijzen er vermoedelijk op dat het wijfje ze stuk voor stuk met een tussenpoos van minstens een dag, niet per twee naast elkaar, deponeerde, in een proces van monoautochrone ovulatie. Ook dit is weer zeer vogelachtig. In de oorspronkelijke beschrijving van "Big Mama" werd echter gemeend dat toch waarneembaar was dat de eieren gepaard waren gelegd en dat dit zou wijzen op de aanwezigheid van twee functionele eileiders. Wat het lastig maakt om dit met zekerheid te bepalen, is de mogelijkheid dat de eieren tijdens het bedolven raken verschoven zijn of dat de moeder ze na het leggen zelf verplaatste of regelmatig draaide. Dergelijke eiercirkels zijn ook wel als een spiraal gezien van na elkaar gelegde eieren.

Het embryo; de hoekige massa bovenaan is het schedeltje

In een van de eieren is een gefossiliseerd embryo aangetroffen, specimen IGM 100/971, een erg zeldzame vondst. Het diertje zat opgevouwen met de rug naar de brede punt van het ei gericht. De kop lag met de kin op de borst boven de onder de onderkaak gevouwen handjes. De achterpoten waren opgetrokken zodat de knieën haast de kop raakten. Wegens de prille leeftijd waren de onderkaken nog niet vergroeid en de wervelbogen nog niet versmolten met de wervellichamen. Het vorkbeen of furcula was echter al wel verbeend. De vier centimeter lange schedel had al de korte vorm van de oviraptoriden; de rechte praemaxilla bevestigde dit nog en maakte het later mogelijk het embryo als een citipati te determineren. Het is overigens niet geheel zeker of deze determinering klopt; het ei is met twaalf centimeter bijvoorbeeld korter dan andere eieren van die soort. Het specimen werd in 2016 in de oospecies Elongatoolithus elongatus geplaatst,^[21] maar dat werd door de studie uit 2018 afgewezen omdat eieren van dit type korter zijn.^[9]

De vondst vormde in 1994 het bewijs dat Oviraptor indertijd ten onrechte beschuldigd was een eierdief te zijn; het was dit type eieren dat ten onrechte aan Protoceratops was toegewezen. In hetzelfde nest als het embryo werden de kleine Byronosaurus-schedels aangetroffen. Vermoedelijk hadden de jongen van Citipati voor een snelle groei veel dierlijke eiwitten nodig, hoewel ook alternatieve verklaringen mogelijk zijn: de jongen van Byronosaurus waren nestparasieten, vielen net het nest aan of zij waren de rechtmatige bewoners van het nest die juist een Citipati-ei gevoerd kregen.^[22] Uit onderzoek naar de botstructuur van Citipati is gebleken dat die groei overigens niet zo snel verliep als bij de huidige vogels, die in een enkel seizoen de volwassen grootte bereiken.^[23]Citipati had enkele jaren nodig om de maximale omvang te bereiken. Halfwas exemplaren van Citipati zijn niet bekend, hoewel Paul gesteld heeft dat de fossielen van Khaan eigenlijk de juveniele fase van Citipati vertegenwoordigen. De skeletproporties van deze soort zijn echter toch sterk afwijkend, zodat deze opvatting geen navolging heeft gekregen. Het lijkt erop dat zeer jonge dieren geen kam hadden en de groei van dat orgaan dus een teken was dat de geslachtsrijpe leeftijd bereikt was, kennelijk nog voor de groei tot stilstand kwam. Misschien was de kam felgekleurd. Of er in dit verband sprake was van seksuele dimorfie, een groot verschil in bouw tussen wijfje en mannetje, valt niet uit de bekende gegevens op te maken.

Dit artikel is op 13 november 2012 in deze versie opgenomen in de etalage .