WikiDer > Troodontidae

Troodontidae

Троодонтиды
Временной диапазон:
Поздняя юраПоздний мел, 150–66 Ма
Troodontidae.jpg
Коллекция из четырех троодонтид, по часовой стрелке сверху слева: Мэй, безымянный аляскинский троодонтид, Jianianhualong, Синовенатор.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Clade:Eumaniraptora
Семья:Troodontidae
Гилмор, 1924
Типовой вид
Troodon formosus
Подгруппы
Синонимы

Troodontidae /тр.əˈdɒптɪdя/ это семья птичьего теропод динозавры. На протяжении большей части 20-го века окаменелости троодонтид были немногочисленными и неполными, поэтому в разное время они были связаны со многими динозавр родословные. Более поздние открытия окаменелостей полных и сочлененных образцов (включая образцы, сохраняющие перья, яйца, эмбрионы, и полные молодые), помогли лучше понять эту группу. Анатомические исследования, особенно исследования самых примитивных троодонтид, таких как Синовенатор, демонстрируют поразительное анатомическое сходство с Археоптерикс и примитивный дромеозавриды, и продемонстрировать, что они родственники, составляющие клады называется Паравес.

Описание

Троодонтиды - это группа небольших птицеподобных, изящный манирапторанс. Все троодонтиды обладают уникальными чертами черепа, такими как большое количество близко расположенных зубы в нижней челюсти. Троодонтиды имеют серповидные когти и хищный Руки, и некоторые из самых высоких не-птичий коэффициенты энцефализации, что свидетельствует о том, что они были развиты в поведении и обладали острым чутьем.[1] У них были необычно длинные ноги по сравнению с другими тероподами, с большим изогнутым когтем на выдвижных вторых пальцах ноги, похожим на «серповидный коготь» у дромеозавриды. Однако серповидные когти троодонтид не были такими большими или загнутыми, как у дромеозавров, и в некоторых случаях их нельзя было удерживать от земли и «втягивать» в такой же степени. По крайней мере, у одного троодонтида, Бороговиявторой палец ноги нельзя было держать далеко от земли, и коготь был прямым, а не изогнутым или серповидным.

Череп троодонтида Saurornithoides mongoliensis.

У троодонтид был необычно большой среди динозавров мозг, сопоставимый с мозгом живых нелетающих птиц. Их глаза также были большими и смотрели вперед, что указывало на то, что они хорошо бинокулярное зрение. Уши троодонтид также были необычны среди теропод, поскольку имели увеличенные полости среднего уха, что свидетельствовало об острой слуховой способности. Размещение этой полости рядом с барабанной перепонкой могло помочь в обнаружении низкочастотных звуков.[2] У некоторых троодонтид уши также были асимметричными: одно ухо располагалось выше на черепе, чем другое, что характерно только для некоторых. совы. Специализация ушей может указывать на то, что троодонтиды охотились так же, как совы, используя свой слух для обнаружения мелкой добычи.[3]

Хотя большинство палеонтологи верю, что они были хищный плотоядные животные, множество мелких, крупно зазубренных зубов, большой размер зубцов и U-образные челюсти некоторых видов (особенно Troodon) предполагают, что некоторые виды могли быть всеядный или травоядный. Некоторые предполагают, что большой размер зубцов напоминает зубы современных игуанин ящерицы.[4][5] Напротив, некоторые виды, такие как Байронозавр, имел большое количество игольчатых зубов, которые, кажется, лучше всего подходят для захвата мелкой добычи, такой как птицы, ящерицы и маленький млекопитающие. Другие морфологические характеристики зубов, такие как детализированная форма зубцов и наличие кровеносных канавок, также, по-видимому, указывают на хищничество.[6] Хотя непосредственно о хищном поведении троодонтидов известно немного, Фаулер и его коллеги предполагают, что более длинные ноги и меньшие серповидные когти (по сравнению с дромеозавридами) указывают на большее беглый образ жизни, хотя исследование показывает, что троодонтиды по-прежнему использовали ногтевые для манипуляции с добычей. Пропорции плюсневых костей, лапок и когтей троодонтид указывают на то, что у них более подвижные, но более слабые ноги, возможно, лучше приспособленные для поимки и покорения более мелкой добычи. Это предполагает экологическое отделение от более медленных, но более мощных Dromaeosauridae.[7]

Классификация

Окаменелости троодонтид были одними из первых описанных останков динозавров. Первоначально, Лейди (1856) предположили, что они кружевной (ящерицы), но к 1924 году их относили к Динозаврия к Гилмор, который предположил, что они орнитисхианы и объединил их с пахицефалозавр Стегоцеры у Troodontidae. Только в 1945 году СМ. Штернберг признал Troodontidae семейством теропод. С 1969 года Troodontidae обычно находится в союзе с Dromaeosauridae, в клады (природная группа), известная как Дейнонихозаврия, но это ни в коем случае не было консенсусом. Holtz (в 1994 г.) возвели кладу Буллатозавров, объединив Орнитомимозаврия («страусы-динозавры») и Troodontidae, на основании характеристик, включая, среди прочего, надутую черепную коробку (парабасисфеноид) и длинное низкое отверстие в верхней челюсти ( верхнечелюстное отверстие). Особенности таза также предполагали, что они были менее развитыми, чем дромеозавриды. Новые открытия примитивных троодонтид из Китай (такие как Синовенатор и Мэй), однако, обнаруживают сильное сходство между Troodontidae, Dromaeosauridae и примитивными птицами. Археоптерикс, и большинство палеонтологов, включая Хольца, теперь считают, что троодонтиды гораздо более близки к птицам, чем к орнитомимозаврам, в результате чего клада Bullatosauria была прекращена.

Одно исследование систематики теропод, проведенное членами Рабочая группа тероподов обнаружил поразительное сходство между большинством базальных дромеозаврид, троодонтид и Археоптерикс. Эта клада вместе называется Паравес Новас и Пол.[8] Кладограмма опубликована в Hwang и другие. обнаружили, что Археоптерикс представляет собой более базальную ветвь Паравеса и относит дромеозаврид и троодонтид к более производным. Это повышает вероятность того, что аэродинамическое поведение может быть наследственным для всех Дейнонихозаврия.[9] Обширный кладистический анализ, проведенный Turner et al. (2012) поддержали монофилию Troodontidae.[10]

Таксономия

Филогения

Есть несколько возможностей родов, включенных в Troodontidae, а также их родства. Очень примитивные виды, такие как Anchiornis huxleyi, поочередно были обнаружены ранними троодонтидами, ранними членами близкородственной группы Avialae или более примитивными паравианами различными исследованиями. В кладограмма Ниже приведены результаты исследования Lefèvre et al., 2017.[11]

Eumaniraptora

Avialae

Дейнонихозаврия

Dromaeosauridae

Troodontidae

Джинфенгоптерикс

Мэй

Синовенатор

Синусоназус

Sinornithoides

Байронозавр

Гобивенатор

Troodon

Бороговия

Saurornithoides

Занабазар

Шен и другие. (2017a) исследовали филогению троодонтид, используя модифицированную версию Tsuihiji и другие. (2014) анализ.[12] Это, в свою очередь, было основано на данных, опубликованных Гао. и другие. (2012), слегка модифицированная версия Xu и другие. (2011) анализ,[13] уделяя особое внимание продвинутым троодонтидам. Упрощенная версия показана ниже.[14]

Дейнонихозаврия 

Dromaeosauridae

 Troodontidae 

Синовенатор

Эозиноптерикс

Liaoningvenator

Анхиорнис

Сяотия

Талос

Мэй

Байронозавр

IGM 100/140

СПС 100/44

Sinornithoides

Гобивенатор

Линхевенатор

Филовенатор

Troodon

Saurornithoides

Занабазар

В 2014 году Брусатте, Ллойд, Ван и Норелл опубликовали анализ Целурозаврия, на основе данных Тернера и другие. (2012), которые назвали третье подсемейство троодонтид, Jinfengopteryginae.[10] Их анализ включал больше базальных видов троодонтид, но не смог разрешить многие из их взаимосвязей, что привело к большому количеству "политомии"(наборы видов, у которых порядок ветвления в генеалогическом древе неизвестен).[15] Обновленная версия Brusatte и другие. анализ предоставлен Шен et at. (2017b), которые включили больше таксонов и восстановили большее разрешение. Шен et at. назвал четвертое подсемейство троодонтид - Sinovenatorinae. Ниже представлена ​​упрощенная версия их анализа.[16]

Дейнонихозаврия 

Dromaeosauridae

 Troodontidae 

Эозиноптерикс

Анхиорнис

Aurornis

Сяотия

IGM 100/44

Байронозавр

Xixiasaurus

Jinfengopteryginae

IGM 100/1323 (Алмас)

IGM 100/1128

Джинфенгоптерикс

Sinovenatorinae

Мэй

Синовенатор

Далианзавр

Синусоназус

Sinornithoides

Troodon

Занабазар

Saurornithoides

Палеобиология

Prismatoolithus levis яйца, которые считаются отложенными троодонтидами

Описано множество гнезд троодонтид, включая яйца, содержащие окаменелые эмбрионы. Гипотезы о размножении троодонтид были разработаны на основе этих данных (см. Troodon). Несколько троодонтов окаменелости, включая образцы Мэй и Sinornithoides, демонстрируют, что эти животные гнездились как птицы, подложив голову под передние конечности.[17] Эти окаменелости, а также многочисленные сходства скелетов с птицами и родственными пернатыми динозаврами подтверждают идею о том, что троодонтиды, вероятно, имели перья, похожие на птичьи. Открытие полностью оперенных примитивных троодонтид, таких как Jianianhualong, поддержите это.

В 2004 году Марк Норелл и его коллеги описали два частичных черепа троодонтид (номера экземпляров IGM 100/972 и IGM 100/974), найденные в гнезде овирапторид яйца в джадохтинской свите Монголии. Гнездо, несомненно, принадлежит овирапторозавр, поскольку эмбрион овирапторид все еще сохраняется внутри одного из яиц. Два частичных черепа троодонтид были впервые описаны Norell et al. (1994) как дромеозавриды, но переданы троодонтидам. Байронозавр после дальнейшего изучения.[4][18] Троодонтиды были либо вылупившимися птенцами, либо эмбрионами, и к ним прилипли фрагменты яичной скорлупы, хотя, по-видимому, это яичная скорлупа овирапторид. Присутствие крохотных троодонтид в гнезде овирапторид - загадка. Гипотезы, объясняющие, как они оказались там, включают в себя то, что они были добычей взрослых овирапторид, что они были там, чтобы охотиться на вылупившихся овирапторид, или что некоторые троодонтиды могли быть гнездовые паразиты.[19]

Было обнаружено, что питание троодонтид было типичным для теропод целурозавров, с характерным методом питания «колоть и тянуть», наблюдаемым также у таких теропод, как дромеозавры и тираннозавры. Анжелика Торис изучает закономерности износа зубов дромеозаврид. и другие., указывают на то, что зубы дромеозаврид имеют сходную структуру износа с зубами упомянутых выше групп. Однако микроизнашивание зубов показало, что дромеозавриды, вероятно, предпочитали более крупные предметы добычи, чем троодонтиды, с которыми они часто делили среду обитания. Такие различия в диетических предпочтениях, вероятно, позволили им жить в одних и тех же экосистемах. Это же исследование также показало, что дромеозавриды, такие как Дромеозавр и Saurornitholestes (два дромеозавриды, проанализированные в исследовании), вероятно, включали в свой рацион кости и были лучше приспособлены к борьбе с добычей, в то время как троодонтиды, оснащенные более слабыми челюстями, охотились на животных с более мягким телом и предметы добычи, такие как беспозвоночные и падаль, которые либо были неподвижны, либо могли скорее всего будет проглочен целиком.[20][21]

Полет

Образец голотипа Джинфенгоптерикс с удлиненными перьями

По сравнению с большинством других паравианцев троодонтиды не обладают специальными навыками для передвижения в воздухе. Однако, Джинфенгоптерикс находится в тесном контакте с нептичьими тероподами, которые, как известно, совершают механический полет, например Микрораптор и Рахонавис.[22]

Эволюция птиц

Троодонтиды играют важную роль в исследовании происхождения птиц, потому что они имеют много общих анатомических характеристик с ранними птицами. Важно отметить, что по существу полный Hesperornithoides («Лори») - троодонтид из Поздняя юра Формация Моррисон, близко ко времени Археоптерикс. Открытие юрских троодонтов является положительным физическим доказательством того, что производные дейнонихозавры существовали до того, как появились птицы. Этот факт сильно опровергает "временной парадокс"цитируется немногими оставшимися противниками идеи о том, что птицы тесно связаны с динозаврами.[23]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Цзюньчан Лю; Ли Сюй; Юнцин Лю; Синляо Чжан; Сунхай Цзя и Цян Цзи (2010). «Новый троодонтид (Theropoda: Troodontidae) из позднего мела Центрального Китая и радиация азиатских троодонтид» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 55 (3): 381–388. Дои:10.4202 / app.2009.0047.
  2. ^ Карри, П. Дж. (1985). "Черепная анатомия Стенонихозавр неравный (Saurischia, Theropoda) и ее влияние на происхождение птиц ». Канадский журнал наук о Земле. 22 (11): 1643–1658. Дои:10.1139 / e85-173.
  3. ^ Castanhinha, R .; Матеус, О. (2006). «О лево-правой асимметрии у динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных. 26 (Прил. 3): 48А. Дои:10.1080/02724634.2006.10010069.
  4. ^ а б Mackovicky, Peter J .; Норелл, Марк А. (2004). "Troodontidae". В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 184–195. ISBN 978-0-520-24209-8.
  5. ^ Хольц, Т. Jr .; Бринкман, Д.Л .; Чендлер, К. (1998). "Морфометрия зубцов и, возможно, всеядность питания динозавра теропод Troodon" (PDF). Гайя. 15: 159–166.
  6. ^ Карри, П.Дж.; Донг, З. (2001). «Новые сведения о троодонтидах мелового периода (Dinosauria, Theropoda) из Китайской Народной Республики». Канадский журнал наук о Земле. 38 (12): 1753–1766. Дои:10.1139 / e01-065.
  7. ^ Fowler, D.W .; Freedman, E.A .; Scannella, J.B .; Камбич, Р. (2011). «Хищная экология Дейноних и происхождение взмахов крыльев у птиц ». PLoS ONE. 6 (12): e28964. Дои:10.1371 / journal.pone.0028964. ЧВК 3237572. PMID 22194962.
  8. ^ Novas, F.E .; Поль Д. (2005). «Новые данные о динозаврах-дейнонихозаврах из позднего мела Патагонии». Природа. 433 (7028): 858–861. Дои:10.1038 / природа03285. PMID 15729340.
  9. ^ Hwang, S.H .; Norell, M.A .; Ji, Q .; Гао, К.-К. (2002). "Новые образцы Микрораптор zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) из Северо-Восточного Китая ". Американский музей Novitates. 3381: 1–44. Дои:10.1206 / 0003-0082 (2002) 381 <0001: nsomzt> 2.0.co; 2.
  10. ^ а б Тернер, А. Х .; Makovicky, P.J .; Норелл, М.А. (2012). "Обзор систематики дромеозаврид и паравианской филогении" (PDF). Бюллетень Американского музея естественной истории. 371: 1–206. Дои:10.1206/748.1.
  11. ^ Лефевр, Улисс; Кау, Андреа; Cincotta, Aude; Ху, Дунъюй; Чинсами, Анусуя; Эскилье, Франсуа; Годфруа, Паскаль (2017). «Новый теропод юрского периода из Китая документирует переходный этап в макроструктуре перьев». Наука о природе. 104: 74. Дои:10.1007 / s00114-017-1496-у. PMID 28831510.
  12. ^ Tsuihiji, T .; Barsbold, R .; Watabe, M .; Цогтбаатар, К .; Чинзориг, Т .; Fujiyama, Y .; Сузуки, С. (2014). «Великолепно сохранившийся теропод троодонтид с новой информацией о небной структуре из верхнего мела Монголии». Naturwissenschaften. 101 (2): 131–142. Дои:10.1007 / s00114-014-1143-9. PMID 24441791.
  13. ^ Gao, C .; Morschhauser, E.M .; Varricchio, D. J .; Liu, J .; Чжао, Б. (2012). Фарке, Эндрю А. (ред.). "Второй крепко спящий дракон: новые анатомические детали китайского троодонтида" Мэй Лонг с последствиями для филогении и тафономии ". PLoS ONE. 7 (9): e45203. Дои:10.1371 / journal.pone.0045203. ЧВК 3459897. PMID 23028847.
  14. ^ Цай-чжи Шэнь; Бо Чжао; Чун-лин Гао; Цзюнь-чан Люй; Мартин Кундрат (2017). "Новый динозавр троодонтид (Liaoningvenator curriei ген. et sp. nov.) из раннемеловой свиты Исянь в провинции Западный Ляонин ». Acta Geoscientica Sinica. 38 (3): 359–371. Дои:10.3975 / cagsb.2017.03.06.
  15. ^ Brusatte, S.L .; Lloyd, G.T .; Wang, S.C .; Норелл, М.А. (2014). «Постепенная сборка птичьего плана тела, завершившаяся быстрыми темпами эволюции в переходный период между динозаврами и птицами». Текущая биология. 24 (20): 2386–92. Дои:10.1016 / j.cub.2014.08.034. PMID 25264248.
  16. ^ Caizhi Shen; Цзюньчан Лю; Сичжао Лю; Мартин Кундрат; Стивен Л. Брусатт; Хайлун Гао (2017). «Новый динозавр троодонтид из формации Исянь нижнего мела провинции Ляонин, Китай». Acta Geologica Sinica (английское издание). 91 (3): 763–780. Дои:10.1111/1755-6724.13307.
  17. ^ Сюй; Норелл (2004). «Новый динозавр троодонтид из Китая со спящей позой, напоминающей птицу». Природа. 431 (7010): 838–841. Дои:10.1038 / природа02898. PMID 15483610.
  18. ^ Bever, G.S .; Норелл, М.А. (2009). "Перинатальный череп Байронозавр (Troodontidae) с наблюдениями за краниальным онтогенезом паравиевых теропод ». Американский музей Novitates. 3657: 51. Дои:10.1206/650.1.
  19. ^ Норелл, Марк А .; Кларк, Джеймс М .; Дашзевег, Демберельин; Барсболд, Ринхен; Chiappe, Луис М .; Дэвидсон, Эми R .; McKenna, Malcolm C .; Перле, Алтангерель; Новачек, Майкл Дж. (4 ноября 1994 г.). "Эмбрион динозавра теропод и сходство яиц динозавров Пылающих Скал". Наука. 266 (5186): 779–782. Дои:10.1126 / science.266.5186.779. PMID 17730398.
  20. ^ «Зубы динозавров проливают свет на их хищническую жизнь». ScienceDaily. Получено 4 февраля 2019.
  21. ^ https://www.washingtonpost.com/news/speaking-of-science/wp/2018/04/27/scratches-on-dinosaur-teeth-reveal-their-fierce-efficient-eating-habits/
  22. ^ https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2020.04.17.046169v1.full.pdf
  23. ^ Hu, D .; Hou, L .; Zhang, L .; Сюй, X. (2009). "ПредварительноАрхеоптерикс Troodontid теропод из Китая с длинными перьями на плюсне ". Природа. 461 (7264): 640–643. Дои:10.1038 / природа08322. PMID 19794491.

внешняя ссылка