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Troodontidae
Sinornithoides

Das Troodontidae sind eine Gruppe TheropodeDinosaurier, gehört zu Maniraptor.

Die Gruppe besteht aus kleinen Raubsauriern, die von den Barremien bis es Maastricht von Asien und Nordamerika. Sie waren gefiedert und warmblütig und hatten für ihre Zeit sehr große Gehirne. An der zweiten Zehe trugen sie eine erhöhte Sichelkralle, ein Merkmal, das sie mit den Dromaeosauriern teilten, obwohl ihre Krallen kleiner waren. Ihre Beziehung ist sehr umstritten, da sie gewisse Gemeinsamkeiten haben Synapomorphien mit den Vögeln, so dass sie sehr raffiniert wirken; auf der anderen Seite gibt es auch Ähnlichkeiten mit im Vergleich zu Vögeln basaler basaler Maniraptor.

Definition

Die Familie Troodontidae wurde zuerst benannt von Charles Whitney Gilmore 1924 at24 Troodon einen Platz zu geben, obwohl zu der Zeit niemand eine klare Vorstellung davon hatte, was für ein Biest das wirklich war; der Inhalt des Begriffs hat sich seit 1924 stark verändert. Zwischen 1924 und 1946 fiel die Ausstattung mit der Pachycephalosaurie.

Die erste Definition als Klade wurde 1997 fertig David Varricchio: die Gruppe bestehend aus Troodon, Sinornithoides, Saurornithoides, Borgovia und alles coelurosauria näher an diesen Arten als an den Bij Ornithomimidae, das Oviraptosaurie oder andere wohldefinierte Taxa. Diese Definition war einerseits zu vage und andererseits übertrieben präzise durch die Auflistung aller damals bekannten Troodontiden.

1998 gab 1998 Paul Sereno eine einfachere Definition: alle Deinonychosauria was näher ist Troodon verwandt sein mit Velociraptor. Diese Definition setzte voraus, dass die Troodontidae und die Dromaeosauridae Schwestergruppen, wie eine entsprechende Definition von Mark Norell ab 2004, der auch die Artnamen gab.

Vorsichtiger war eine Definition von Philip Senter aus demselben Jahr: die Gruppe bestehend aus Troodon und alle Arten, die näher verwandt sind mit Troodon dann weiter Ornithomimus, mononykus, Therizinosaurus, Velociraptor, Oviraptor, oder Aves.

Im Jahr 2005 gab Sereno ebenfalls eine vorsichtigere Definition, schloss jedoch nur diejenigen Gruppen aus, deren Troodontidae tatsächlich in kladistisch Analysen wurde als Schwestergruppe angesehen (die Vögel, die Dromaeosaurier und die ornithomimosauria – das letzte unter Thomas HoltzsBullatosaurieHypothese): die Gruppe bestehend aus Troodon formosus und alle Arten, die näher verwandt sind mit Troodon dann weiter Velociraptor mongoliensis, Ornithomimus edmontonicus und der HaussperlingPasser Domesticus.

Im Jahr 2009 gab Hu Dongyue und andere eine einfachere Definition: die Gruppe bestehend aus Troodon formosus und alle Arten, die näher verwandt sind mit Troodon dann weiter Deinonychus antirrhopus und der HaussperlingPasser Domesticus. 2012 geändert 2012 Alan Turner dat in: die Gruppe bestehend aus Troodon formosus und alle Arten, die näher verwandt sind mit Troodon dann weiter Velociraptor mongoliensis und Passer Domesticus. 2013 wählte Pascal Godefroit et al. für ein weiteres Dromaeosaurier und es wurde: die Gruppe bestehend aus Troodon formosus und alle Arten, die näher verwandt sind mit Troodon dann weiter Dromaeosaurus albertensis und Passer Domesticus. Diese letzteren Definitionen unterscheiden sich nicht wesentlich.

Evolution

Anchiornis vielleicht zeigen, wie die erste Troodontidee aussah

Der Ursprung der Troodontidae ist umstritten, da ihre genaue Verwandtschaft unklar ist. Nach der traditionellen Interpretation liegen sie innerhalb der Eumaniraptora die Schwestergruppe der Dromaeosauridae mit dem sie a Deinonychosauria Formen. Nach einigen neueren Analysen sind sie jedoch die Schwestergruppe der Eumaniraptore Avialae, die Vögel und ihre unmittelbaren Verwandten. Im letzteren Fall müssen sich die Troodontidae sicherlich früh abgespalten haben, denn die Vögel sind mindestens 155 Millionen Jahre alt. Tatsächlich gibt es eine Art Anchiornis, für das ein Alter von 160 Millionen Jahren beansprucht wird und das somit aus dem frühen Ober stammtJura, es Oxfordianer, stamme. Nach einigen Studien handelt es sich jedoch nicht um ein Troodontid, sondern um eine Aviale. Dieselbe Mehrdeutigkeit ergibt sich in Bezug auf die gleichen alten Arten Eosinopteryx und der etwas jüngere Xiaotingia. Die Unsicherheit über ihre genaue Position spiegelt die Tatsache wider, dass sich Frühaufsteher und die ersten Troodontiden nur in kleinen Details voneinander unterschieden. In beiden Fällen handelte es sich um gefiederte Warmblüter von geringer Größe, die nicht mehr als einige hundert Gramm wiegen, mit langen Armen mit echten Flügeln. Biene Anchiornis, Eosinopteryx und Xiaotingia an den Hinterbeinen befinden sich auch lange Flugfedern, so dass es tatsächlich vier Flügel gibt. Ein solcher Körperbau kann darauf hindeuten, dass die Tiere baumbewohnt und zumindest gleitflugfähig waren. Vielleicht stammen alle Eumaniraptora von einem fliegenden Vorfahren ab. Aufgrund der geringen Unterschiede ist es schwierig anzugeben, welche Unterscheidungsmerkmale, Synapomorphien, der Troodontidae. Sie ähneln stark basalen Vögeln mit einem leicht gebauten Skelett, einer spitzen Schnauze, großen Augenhöhlen, pneumatischen Knochen und einem nach hinten spitzen Schambein. Ein typisches ursprüngliches Merkmal des Eumaniraptor ist der Besitz einer einziehbaren Sichelkralle am zweiten Zeh.

Jinfengopteryx

Obwohl es sich um mögliche Baumbewohner handelte, konnten sich die ersten Troodontidae dennoch hervorragend auf dem Grund fortbewegen. Ihre langen Hinterbeine, die beim Abheben in die Lüfte nützlich sind, ermöglichten auch einen schnellen Lauf. Die folgenden Troodontiden, von denen gute Überreste bekannt sind, stammen aus dem frühen Kreide von China und betreffen Tiere, die zumindest im Erwachsenenalter zu schwer zum Fliegen gewesen sein müssen und deren Arme nicht mehr sehr groß waren. Die einfachsten Formen darunter sind die noch eher kleinen Jinfengopteryx und Kann. Sie weisen einige Merkmale auf, die auch für spätere Troodontiden typisch wären, wie zum Beispiel eine große Anzahl eng beieinander stehender Zähne und eine horizontale Nut für die Mündungen der Venengänge am Unterkiefer. Steht etwas höher im Stammbaum, aber vielleicht älter ouder Nebenhöhlenlast und sinovenator das wuchs auf etwa einen Meter Länge. All diese frühen Sorten schlüpfen Asien. Es ist möglich, aber angesichts der Aneinandergrenzen der Landmassen auf dem Superkontinent pangaea nicht wahrscheinlich, dass die Troodontidae dort nur während der Jurazeit vorkamen. Für die frühe Kreidezeit ist dies plausibler, da die Kontinente bereits begonnen hatten, auseinander zu fallen. Die ersten Troodontidae hatten ungezähnte Zähne, aber spätere Arten haben oft kleine Zacken am Hinterrand; Nebenhöhlenlast zeigt erstmals Zacken an der Vorderkante. Biene sinovenator es tritt das Phänomen auf, dass sich die Schnauze stark zu verlängern beginnt und einen eher röhrenförmigen Charakter mit einem abgeflachten Nasenbein vorne annimmt. An der Seite der Schnauze, entsprechend der Öffnung des fenestra maxillaris länger und entwickelt sich manchmal a fenestra promaxillaris.

Byronosaurus

In der mittleren Kreidezeit sind Funde eher selten. von Zentralasien ist Urbacodon bekannt.

Die meisten bekannten Trorodontiden lebten in jüngeren Zeitperioden der späten Kreidezeit. Asien ist nach wie vor der Kontinent, auf dem sich die Standorte konzentrieren. was ist älter Xixiasaurus. Nah dran im Stammbaum muss Byronosaurus gestanden haben. Bei diesen Arten wird die Schnauze noch länger. Es Knochen reißen entwickelt oben entsprechend einen längeren vorderen Ast. Der Oberkieferknochen ist ein Teil des Nasenlochs. Das Gehirngehäuse pneumatisiert weiter durch alle Arten von Hohlräumen und Lufthöhlen. jünger sein gobivenator, Linhevenator, Philovenator, Saurornithoides und Sinornithoides. Im letzten Schnitt der Kreidezeit, der Maastricht, lebte in Asien Borgovia, Tochisaurus und Zanabazar. Zu dieser Zeit waren auch Troodontidae in Nordamerika. Vermutlich waren sie spätestens im Kampanisch über eine Landbrücke von Asien zu diesem Kontinent. Viel früher anzureisen wird vorgeschlagen von coparion aus dem Jura und Zwillingraptor aus der Unterkreide. Ihre Entwicklung lässt sich ein wenig an den Zähnen verfolgen, die den Namen tragen Paronychodon oder pektinodon aber auch Teile von Skeletten wurden gefunden, die als Troodon, die Gattung, nach der die gesamte Gruppe benannt ist. Lange Zeit waren dort alle amerikanischen Funde untergebracht, aber neuere Untersuchungen deuten darauf hin, dass es sich bei dem Material tatsächlich um mehrere Arten von Lagerstätten handelt, von denen eine als Talos. Diese späteren Formen zeigen das "klassische" Bild der Troodontidae. Sie haben große Zacken am hinteren Zahnrand, eine Schwellung oder bulla an der unteren Vorderseite des Gehirngehäuses, außergewöhnlich großes Gehirn für Nicht-Vogel-Dinosaurier, asymmetrische Ohrposition, ein wieder nach vorne weisendes Schambein, ein Mittelfußknochen, bei dem der dritte Mittelfußknochen unten stark hervorsteht, aber oben eingeklemmt ist, und ein vierter Mittelfußknochen, der stärker und länger ist als der zweite und robuster als der dritte. Ihre Körpergröße hat wieder zugenommen. Troodontide Zähne, die in Alaska gefunden wurden, deuten auf Exemplare hin, die dreieinhalb bis vier Meter lang waren und zwischen hundert und hundertfünfzig Kilogramm gewogen haben müssen. So auch bei den Troodontidae die Cope .s Gesetz Es stimmt, dass Gruppen größere Formen produzieren, je länger sie existieren. Dieses „Gesetz“ ist jedoch nicht als „Trend“ zu verstehen: Es spiegelt vor allem die einfache Tatsache wider, dass über einen längeren Zeitraum die Wahrscheinlichkeit des Auftretens von Extremen zunimmt. Es ist auch keineswegs sicher, dass die großen Trorodontiden am Ende der Kreide von den mittelgroßen Formen der Unterkreide abstammen; es kann auch sein, dass eine versteckte Abstammungslinie baumbewohnender kleiner Troodontidae überlebt hat, von der sich immer wieder bodenbewohnende Äste abspalten.

Soweit bekannt, haben die Troodontidae die Landmassen von gondwana nie erreicht. Aus Europa, vor allem die Iberische Halbinsel, Zähne sind bekannt, die den Namen tragen Euronychodon benannt und kann zu den Troodontiden gehören.

Das Dinosaurier

Direkt auf dem Kreide-Paläogen Grenze Es wurden keine ganzen Troodontiden-Skelette gefunden, und es ist möglich, dass die Troodontidae einen selteneren Teil der Fauna bildeten, obwohl es keinen guten Grund zu der Annahme gibt, dass sie bereits vor der großen Katastrophe am Ende der Kreidezeit, sechzig Jahre alt waren. vor sechs Millionen Jahren waren sie vollständig ausgestorben. Ausnahmsweise haben viele Wissenschaftler spekulative Überlegungen zur hypothetischen Entwicklung der Troodontidae angestellt, falls sie nicht ausgestorben wären. Carl Sagan im Jahr 1977 diskutierte tatsächlich die Möglichkeit, dass, wenn die Dinosaurier überlebt hätten, sie intelligente technologische Spezies hätten hervorbringen können. Der Kanadier Dale Alan Russell glaubte, dass die Troodontidae, die er unter dem damals gebräuchlichen Namen studiert hatte, Sauronithoididae, da ihre großen Gehirne die offensichtlichsten Kandidaten für die Dinosaurier den imaginären intelligenten Dinosaurier und baute sogar ein Modell davon.

Phylogenie

Die Verwandtschaftsverhältnisse der Troodontidae werden berechnet mittels kladistisch Analyse. Diese führen je nach Fundstück und Charakteristik zu unterschiedlichen Ergebnissen.

Ein recht traditioneller Stammbaum oder Kladogramm zeigt eine Studie von Turner aus dem Jahr 2012:

paraves 

Epidexipteryx




Avialae


 Deinonychosauria 

Dromaeosauridae


 Troodontidae 


Anchiornis



Xiaotingia




Jinfengopteryginae 

IGM 100/1323




IGM 100/1126



Jinfengopteryx







Kann




sinovenator



Xixiasaurus






IGM 100/44




Byronosaurus




Sinornithoides




Troodon




Saurornithoides



Zanabazar













Entdeckungsgeschichte

Die Leidy (1860) Illustration des Holotypus von Troodon das zeigt die deutlichen Zacken

Erst ganz allmählich entdeckte man, dass es Troodontidae gibt und was für Tiere sie eigentlich sind. Die ersten Funde bestanden aus lockeren Zähnen von abgeleiteten Troodontiden aus Amerika. Diese Zähne waren noch recht groß und hatten durch die großen Zacken an der Hinterkante eine auffällige Konstruktion. Um 1855 der Sammler trok Ferdinand Vandeveer Hayden der nördliche Teil der Great Plains herum auf der Suche nach Fossilien. Früher konzentrierte er sich auf kleine Überreste, weil er sie leichter herumtragen konnte. So hat er auch ein paar troodontide Zähne aufgenommen Montana. Vandeveer Hayden war selbst kein großer Gelehrter und überließ die Veröffentlichung seiner Entdeckungen gerne anderen. Er schickte daher die Zähne an die damals sehr maßgebenden PaläontologeJoseph Leidy. Dies war vor den großen Dinosaurierentdeckungen, als das gleiche Gebiet eine Flut von riesigen Skeletten hervorbrachte. Leidy freute sich daher sehr, dass er selbst die unbedeutendsten Überreste erhielt und zögerte mangels Besserung nicht, darauf basierend Arten zu benennen, auch wenn er nur vage feststellen konnte, um welche Art von Tieren es sich handelte. 1856 benannte er nach einem Zahn Troodon formosus, die später geändert werden würde in Troodon formosus, ohne das Verbot wissenschaftlicher Tiernamen Membran. Troodon bedeutet "Zahn verletzen" wegen der Zacken. Leidy war sich damals nicht bewusst, dass er es mit einer ganz neuen und anderen Tiergruppe zu tun hatte. Er dachte, es ginge um einige Eidechse. 1860 beschrieb Leidy den Zahn erneut und hielt ihn nun für ein Mitglied der member Varaniden besorgt.

Saurornithoides 1923 war der erste Troodontid, von dem ein Skelett gefunden wurde

Der erste, der verstand, dass es sich um Theropoden-Dinosaurier handelte, war Edward Trinker Cope im Jahr 1877. Bis zur Jahrhundertwende blieb dies – sofern den Zähnen überhaupt Beachtung geschenkt wurde – eine gängige Ansicht, die Baron . gerne aufgriff Franz Nopcsa 1901 und01 Oliver Perry Hay im Jahr 1902. Dass im letzten Jahr jedoch der kanadische Paläontologe Lawrence Morris Lambe viele weitere solcher Zähne in der Oldman-Formation von Kanada. Sie konnten nicht länger als Kuriosität ignoriert werden. Paläontologen begannen sich zu fragen, ob sie einen wichtigen Teil der Fauna übersehen hatten. Nachdem er auch solche Zähne gefunden hatte, John Bell Hatcher im Jahr 1905 Zweifel an seinem Status als fleischfressender Theropode. Barnum Braun dachte 1908, dass es sich tatsächlich um einen Pflanzenfresser handelte, ein Mitglied der member Ankylosauridae die schließlich auch kleine Zähne haben.

Stegoceras ist kein Troodontid im modernen Sinne des Wortes

1923 in der Mongolei Saurornithoides entdeckt, das erste Troodontid, von dem ein bedeutender Teil des Skeletts bekannt wurde, darunter ein unverbauter Schädel mit Unterkiefer. Gerade die Zähne im Fossil waren nicht sehr sichtbar und so wurde kein Zusammenhang mit . hergestellt Troodon. Auch bei dieser Gelegenheit wurde nicht verstanden, dass es sich um einen Vertreter einer speziellen Tiergruppe handelte.

Nur ein Jahr später, im Jahr 1924, als Saurornithoides wurde ernannt, kam Charles Whitney Gilmore zum Abschluss der Vorderzähne von Troodon waren identisch mit denen der PachycephalosaurusStegoceras. weil Troodon zuvor ernannt wurde und somit Vorrang hatte, Stegoceras von nun an unter seinem Namen durchs Leben gehen. Die pflanzenfressenden Verwandten von Stegoceras wurden in eine Familie Troodontidae gestellt. Dies sind also alles Tiere, die sich von den heute verwendeten Begriffen völlig unterscheiden. Erst 1945 Charles Mortram Sternberg, die 1932 besser übrig geblieben ist Troodon unter dem Namen beschrieben Stenonychosaurus inequalis, zeigte an, dass sich die Zähne unterschieden und die Troodon war tatsächlich ein Theropode. So beziehen sich Veröffentlichungen zwischen 1924 und 1945, die sich auf Troodontidae beziehen, auf Pachycephalosauridae was den modernen Leser irreführen kann. Die Verwirrung hielt lange an. Die meisten Paläontologen kamen nach 1945 zu dem Schluss, dass das gesamte Konzept der "Troodontidae" besser vermieden werden sollte, obwohl Lori Shano Russell 1948 wurde sie als Theropodenfamilie neu definiert.

Das war umso bedauerlicher, weil nach dem Zweiter Weltkrieg Expeditionen der Sovietunion und Polen im Mongolei neues trorodontides Material wurde gefunden. Also im Jahr 1948 Tochisaurus entdeckt, 1965 Archaeornithoides und 1971 Borgovia aber die Benennung dieser Gattungen wurde verzögert, weil einfach ein entsprechender konzeptioneller Rahmen fehlte. 1964, Zanabazar ausgegraben, einer der vollständigsten troodontiden Funde. 1974, Rinchen Barsbold der erste, der eine Verbindung zwischen den asiatischen und nordamerikanischen Formen herstellte, die er zu einem Joint verschmolz Sauronithoididae. 1985, umfangreichere Überreste von Troodon gefunden und gezeigt 1987 Philip John Currie gab an, dass diese identisch waren mit Stenonychosaurus inequalis und somit war Troodontidae der gültige Name für die Gruppe.

Ein zerquetschtes Fossil bewahrt oft die Federn

In den 1980er Jahren erschloss sich auch ein neues Gebiet der Troodontidenfunde: China. Dies begann 1988 mit der Entdeckung von Philovenator und Sinornithoides im Innere Mongolei die noch mit den früheren mongolischen Ausgrabungen davon verbunden sind Byronosaurus 1993 war das vorletzte Ergebnis. Troodontidae wurden jedoch auch in anderen Teilen Chinas gefunden. Diese kamen vor allem zu Beginn des 21. Jahrhunderts ans Licht, als eine intensivere Forschung im Allgemeinen eine Welle neuer Dinosaurierarten hervorbrachte. Die Beute von Troodontiden unten enthalten sinovenator 2002 ernannt, Nebenhöhlenlast und Kann 2004 ernannt, Jinfengopteryx 2005 ernannt und Xixiasaurus im Jahr 2010 benannt. Typischerweise ist das tatsächliche Entdeckungsjahr unbekannt, da die Exemplare tatsächlich aufgetaucht sind, nachdem sie von illegalen Fossilienjägern gehandelt wurden. Das war wieder nicht der Fall Linhevenator 2009 in der Inneren Mongolei gefunden und 2011 benannt. Aus der Mongolei selbst im Jahr 2014 gobivenator benannt nach einem Skelett mit dem bis heute besterhaltenen troodontiden Schädel. Kann und Jinfengopteryx sind auch in Ascheschichten hervorragend erhalten, aber im letzteren Fall sehr abgeflacht. Das gilt auch für Anchiornis 2008 ernannt und Eosinopteryx 2013 benannt, die im Wesentlichen "zweidimensionale" Skelette sind, die jedoch den Vorteil haben, dass sie oft das Gefieder erhalten. Bei diesen Formen ist auch nicht sicher, ob es sich um Troodontidae oder Avialae des Vogelzweiges. Ist Anchiornis ein Troodontid, dann stellt es den weitaus größten Teil der gefundenen Exemplare dieser Gruppe dar, da Hunderte von Skeletten beschrieben wurden.

Das neue Jahrtausend hat auch Entdeckungen aus anderen Teilen der Welt gebracht. Im Jahr 2004, in UsbekistanUrbacodon gefunden und 2008 in der Vereinigte StaatenTalos. Gleichzeitig wurden frühere Funde endlich benannt. Mehr als die Hälfte der Troodontiden-Gattungsnamen stammen somit aus der Zeit nach dem Jahr 2000. Die neue Forschung ermöglichte es, alle möglichen Unklarheiten über den Aufbau und die Verwandtschaftsverhältnisse der Troodontidae zu beseitigen. Dies gilt insbesondere für das Gefieder, über das bisher keine konkreten Daten vorlagen, dessen Farbmarkierungen aber mittlerweile teilweise sogar sichtbar sind. Dennoch bestehen noch viele Unsicherheiten, da die meisten Taxa auf fragmentarischem Material basieren. Zudem ist die frühe Evolution im Jura und damit die seit jeher viel beachtete Beziehung zu den Vögeln noch unzureichend verstanden.

Artenliste

Eine Liste möglicher Arten ist:

Lebensstil

Über die Lebensweise der Troodontidae ist noch vieles ungewiss. Theropoda sind in der Regel Fleischesser. Die frühesten Troodontiden galten als sehr klein und lebten anscheinend in Wäldern. Es waren mit ziemlicher Sicherheit gefiederte Warmblüter. Dies macht es sehr wahrscheinlich, dass sie auch Fleisch aßen, da kleine Warmblüter nur mit hochwertiger Nahrung genügend Energie für ihren hohen Stoffwechsel aufnehmen können und energiereiche Früchte oder Nüsse im Jura noch nicht entstanden waren, während die Samen von Nadelbäume muss schwer zu erreichen gewesen sein. Möglicherweise ernährten sie sich von Insekten oder den kleinsten Wirbeltieren. Das Fliegen oder Gleiten kann verwendet worden sein, um sich mit geringem Energieverlust von Baum zu Baum zu bewegen. Es wird nicht als plausibel angesehen, dass sie die Fähigkeit hatten, während des Fliegens Insekten zu fangen.

Die größeren kreidezeitlichen Arten waren zumindest im Erwachsenenalter Bodenbewohner. Sie werden traditionell auch als Fleischfresser angesehen. Sie hätten mit ihren langen Beinen und langen Schnauzen kleine Wirbeltiere gejagt und gefangen. In den 1980er Jahren wurde festgestellt, dass sie eine kleine Sichelkralle besaßen, die jedoch als Kampfwaffe innerhalb der Art angesehen wurde und zu unbedeutend schien, um größere Beutetiere zu töten. Zu Beginn des 21. Jahrhunderts wurde dieses Bild etwas angepasst. Konische Zähne ohne Zacken sind am nützlichsten zum Greifen kleiner Tiere, aber spätere Trorodontiden entwickelten seitlich abgeflachte Zähne mit bemerkenswert großen Zacken. Außerdem sind diese Zähne in einer seltsam engen Reihe angeordnet, so dass der gesamte Kiefer eine lange Schneide bildet. Diese Eigenschaft wurde auf zwei Arten erklärt. Es ist möglich, dass dennoch große Tiere angegriffen wurden und die dichte Zahnreihe längliche Wunden zufügte, sodass der Gattungsname Troodon war gut gewählt. Dies scheint durch die Größe der Alaska-Formen bestätigt zu werden, die sich mit vier Metern Länge nicht mit der kleinsten Beute begnügen mussten. Eine zweite Erklärung ist, dass die Troodontiden Allesfresser Waren. Die stumpf gebogenen Zähne scheinen geeignet zu sein, Pflanzenmaterial zu zerkleinern, das durch die Zacken weiter zerkleinert werden kann. Während der Kreidezeit standen immer mehr geeignete Nahrungsquellen in Form von Früchten, Nüssen und zugänglichen Samen zur Verfügung. Diese Hypothese passt auch gut zum Großhirn, das ein flexibles opportunistisches Verhalten ermöglicht hätte, bei dem das Tier alles aß, solange es genügend Energie hatte. Von mehreren anderen Maniraptoriformes, wie ornithomimosauria, Oviraptosaurie und Therizinosaurier sie galten bereits als ganz oder teilweise Pflanzenfresser. Und es gibt starke Hinweise darauf, dass Vögel auch früh Samen gefressen haben. Von den Verwandten ist eigentlich nur die Gruppe der DromaeosauridaeHyperkarnivore, beschränkt sich fast auf aktiv gefangenes Fleisch.

Als nahe Verwandte der Vögel können die Troodontiden Aufschluss über die Entwicklung der Brutpflege in dieser Gruppe geben. Von den Troodontiden sind keine Fossilien erhalten, wo wie bei den Oviraptosaurie der auf dem Nest brütende Elternteil war versteinert. Es wurden Eiernester gefunden, die höchstwahrscheinlich von Troodontiden stammen. Die länglichen Eier werden eng beieinander aufrecht in der Erde abgelegt, wobei nur der tiefste Punkt in den Boden ragt. Dies deutet darauf hin, dass die Körperwärme eines der Elterntiere zusätzlich zum isolierenden Sediment die Temperatur der Eier erhöht hat, ähnlich wie bei heutigen Eiern. Krokodilwächter. Troodontideneier erscheinen im Verhältnis zum vermuteten Körpergewicht der Eltern ziemlich groß, in einem ähnlichen Verhältnis wie bei modernen Vogelarten, bei denen das Männchen die Eier ausbrütet. In den Eiern gefundene Embryonen sind stark verknöchert, ein Zeichen dafür, dass die Brut Nest fliegt waren, waren also nach der Veröffentlichung schnell auf eigenen Beinen. Die harten Eier von Trorodontiden sind denen moderner Vögel sehr ähnlich, da sie stark asymmetrisch, ohne Ornamentik, dreischichtig und porenarm sind. Die Eier wurden offenbar in Abständen gelegt. Vermutlich besaßen Troodontidae noch zwei funktionsfähige Eileiter. Da die Eier im Nest halb vergraben wurden, bestand nur geringe Rotationsgefahr und daher möglicherweise ein Hagelkorn. David Varricchio sahen diese Merkmale als eine "dritte Stufe" in der Entwicklung der Brutpflege im Maniraptor, vor einer vierten Phase am Enantiornithes die durch einen einzigen Eileiter, relativ noch größere Eier und ein weniger langgestrecktes Eiprofil gekennzeichnet wäre.

Literatur

  • C. W. Gilmore, 1924, "On Troodon validus, ein orthopoder Dinosaurier aus der Belly River Kreide von Alberta, Kanada", Department of Geology, University of Alberta Bulletin1: 1-43
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