WikiDer > Gorgosaurus
| Gorgosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil | |||
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| Taxonomische Klassifikation | |||
| Sex | |||
| Gorgosaurus Lambe, 1914 | |||
| Typtyp | |||
| Gorgosaurus libratus | |||
Bilder auf Wikimedia Commons | |||
Gorgosaurus auf Wikispezies | |||
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Gorgosaurus ist ein Sex von Fleischfressern TheropodeDinosaurier, gehört zur Gruppe der Tyrannosauroidea, dass während der späten Kreide, lebte vor etwa 75 Millionen Jahren im Bereich der Gegenwart Nordamerika.
Ab der Mitte des neunzehnten Jahrhunderts Fossilien von Gorgosaurus ausgegraben, aber diese bestanden nur aus Zähnen und Knochenfragmenten. Im Jahr 1913 wurde es in . gefunden Kanada einige fast vollständige Skelette. Im Jahr 1914 erhielt die Gattung ihren Namen, was "wild" bedeutet Saurier" bedeutet, wenn die Typ TypGorgosaurus libratus ernannt. Später wurden vier weitere Arten innerhalb der Gattung benannt, aber es wird jetzt verstanden, dass es sich um Jungtiere von . handelt G. libratus oder über ganz andere Dinosaurier. Gorgosaurus dem späteren sehr ähnlich Albertosaurus Sarkophag und deshalb sehen ihn einige Gelehrte als eine Art Albertosaurus: A.libratus. Von Gorgosaurus Im letzten Jahrhundert wurden ein weiteres Dutzend Skelette gefunden, die den Wissenschaftlern eine gute Vorstellung von ihrem Aufbau geben.
Gorgosaurus war ein großer Raubsaurier, der bis zu zehn Meter lang und vier Tonnen schwer werden konnte. Die meisten erwachsenen Exemplare sind mit einer Länge von acht Metern und einem Gewicht von zwei Tonnen typischerweise etwas kleiner. Gorgosaurus war ein Zweibeiner, dessen horizontaler Rumpf vom Heck ausbalanciert wurde. Seine Vorderbeine waren sehr klein mit zwei kurzen Fingern, aber seine Hinterbeine waren sehr lang und stark bemuskelt. Er war einer der schnellsten Raubsaurier aller Zeiten. Gorgosaurus hatte einen länglichen Kopf mit kräftigen Unterkiefern und war mit langen Zähnen ausgestattet. Damit ist er wehrlos geflohen Hadrosauridae die er mit seiner hohen Geschwindigkeit überholen konnte. Aber er jagte auch schwer bewaffnet Ceratopie die er im Kampf tötete, indem er ihnen einen tiefen Biss zufügte.
Finden und benennen
Im Sommer 1913, Charles Hazelius Sternberg im Auftrag der Geologische Untersuchung von Kanada eine paläontologische Expedition zum Rotwildfluss im Alberta. Sein Sohn Charles Mortram Sternberg dann am Südufer dieses Flusses in der Nähe gefunden Steveville am Rande eines Einschnitts des Prärieplateaus durch die Beerenbach, das Skelett eines großen Theropoden. Die Seite wurde nummeriert als Steinbruch 36.
Das Typ TypGorgosaurus libratus wurde das Ende 1914 benannt und beschrieben von Lawrence Morris Lambe, kurz nach einer Beschreibung nur der Vorderbeine durch denselben Autor. Der Gattungsname leitet sich von der Klassisches Griechisch , Gorgos, "heftig". Der Artname ist Latein für "ausgeglichen", ein Hinweis auf das Ausbalancieren des Körpers am Schwanz.
Es Holotyp, NMC 2120, wurde in Schichten des gefunden Dinosaurierpark-Formation welches Datum aus dem späten Kampanisch, 76,5 bis 74,8 Millionen Jahre alt. Es besteht aus einem ziemlich vollständigen Skelett mit dem Schädel eines erwachsenen Tieres.
1917 veröffentlichte Lambe eine umfangreichere Monographie Über Gorgosaurus. Er ließ Zeichnungen aufnehmen von Arthur Miles wie er dachte, dass die Spezies sich selbst ausgleicht. Laut Lambe, Gorgosaurus der Rumpf waagerecht wie ein Vogel, aber er ließ das Tier den Schwanz über den Boden ziehen. Dennoch waren seine Vorstellungen von der Haltung ganz modern im Einklang mit den Ansichten von Henry Fairfield Osborn. Mitte des 20. Jahrhunderts gerieten diese Interpretationen wieder in Vergessenheit. Da mehrere Zähne des Fossils wenig abgenutzt waren, ging Lambe davon aus Gorgosaurus auch von Aas ernährt. In den 1970er Jahren würde ihm das den Vorwurf einbringen, Robert Thomas Bakker dass er das Tier als langsamen Aasfresser sah, aber tatsächlich Lambe Gorgosaurus im Wesentlichen wie ein mobiler Räuber.
Der Holotypus ist nicht das einzige Fossil aus Gorgosaurus ist bekannt. Tatsächlich existierten fragmentarische Exemplare davon wahrscheinlich vor 1913 Gorgosaurus ausgegraben. Zähne wurden damals zugeordnet Deinodon und sogar separate Taxa wurden wahrscheinlich auf der Grundlage von Gorgosaurier-Material benannt: laelaps falculus, Dryptosaurus kenabekides, Laelaps harenianus und Laelaps incrassatus. Solche Namen haben normalerweise keine Priorität, weil die nomina dubia das heißt, sie basieren auf Funden, die nicht mit Sicherheit identifiziert werden können.
Gleichzeitig mit denen der Familie Sternberg wurden von Much viel vollständigere Entdeckungen gemacht Barnum Braun, der Sammler der Amerikanisches Museum für Naturgeschichte, der 1913 das gleiche Gebiet auf der Suche nach Fossilien durchkämmte. Dazu gehören drei erwachsene Skelette: AMNH 5428 (später USNM 12814); AMNH 5434 (früher fälschlicherweise als AMNH 5336 identifiziert) und AMNH 5458. Im Jahr 1917 wurde C.H. Eine weitere Kopie lieferte Sternberg an das New Yorker Museum: AMNH 5664, ein Skelett eines jungen Tieres. Diese Funde wurden mit einiger Verzögerung von William Diller Matthew. Im Jahr 1922 glaubte Matthew, dass Gorgosaurus Biene Deinodon musste untergebracht werden und er ernannte sogar einen ?Deinodon libratus. 1923 änderte er jedoch seine Meinung und ernannte AMNH 5664 zu einer zweiten Klasse von Gorgosaurus: Gorgosaurus Sternbergic, ein Name, den er schon 1922 nebenbei erwähnt hatte, dann aber ohne Beschreibung, so dass es ein nomen nudum Blieb. Heute gilt diese Art jedoch als identisch mit identiek G. libratus; die Unterschiede ergeben sich nur aus dem jungen Alter des Exemplars. Matthew wagte auch eine Rekonstruktion des lebenden Tieres, die er vom Zeichner angefertigt hatte Erwin Christman. In diesem, Gorgosaurus wieder als aktives Tier dargestellt, mit dem Schwanz in der Luft, statt wie nach heutigem Verständnis am Boden zu hängen. Weniger modern war, dass der Rumpf um 45° angehoben gedacht war, also weniger horizontal als bei Lambe.
Nach diesen ersten großen Funden gibt es noch eine große Anzahl von Fossilien aus Gorgosaurus von dem Dinosaurierpark-Formation ausgegraben. Vieles davon besteht aus losen Knochen, aber auch verwandte Skelette sind nicht gerade selten. Diese Kopien sind mehr oder weniger vollständig. Proben, die sowohl einen Schädel als auch zumindest die partielle Postcrania, die Teile hinter dem Schädel, umfassen, sind die folgenden: AMNH 5432, CMN 8782, ROM 1247, RTMP 86.144.1, RTMP 91.36.500, RTMP 91.163.1, RTMP 94.12.602 , RTMP 95.5.1, RTMP 99.33.1, TCM 2001.89.1 und UA 10. Zusammen mit den fünf älteren Funden sind also siebzehn Skelette inklusive Schädel bekannt. Zusammen stellen sie den Großteil der Skelettelemente dar, einschließlich der Querlenker. Das Material bildet auch eine Wachstumsserie von Jungtieren ab etwa drei Metern Länge bis hin zu Erwachsenen.
Nach 1923 gab es noch einige Arten von Gorgosaurus ernannt werden. 1946 erstellt46 Charles Whitney Gilmore posthum Gorgosaurus lancensis basierend auf dem Muster CMN 7541. Später wurde dies umbenannt Nanotyrannus. Ernennung 1955 Evgeni Malejew Zwei Arten: Gorgosaurus Lancinator und Gorgosaurus novojilovic. Heute gelten diese als Jugendliche von Tarbosaurus.
1970 brachte Dale RussellGorgosaurus Biene Albertosaurus unter, wie ein Albertosaurus libratus. Dies blieb bis Mitte der 1990er Jahre üblich, und diese Einteilung findet sich immer noch häufig in populärwissenschaftlichen Büchern. In den letzten Jahren ist es in der Dinosaurierforschung jedoch immer üblicher geworden, jede Gattung monospezifisch, also aus einer Art bestehend, zu halten. Dass zwei Arten zusammen eine Gattung bilden würden, kann durch wissenschaftliche Forschung nie festgestellt werden: Es ist eine rein subjektive Entscheidung. Die meisten Forscher sprechen heute von a Gorgosaurus libratus.
Artenliste
Die etwas komplizierte Namensgeschichte lässt sich in der folgenden Artenliste zusammenfassen:
- Gorgosaurus libratus Lambe 1914: gültiger Typ von Gorgosaurus, = ?Deinodon libratus (Lambe 1914) Matthew & Brown 1922, = Albertosaurus libratus (Lambe 1914) Russell 1970
- Gorgosaurus "sternbergi" Matthew & Brown 1922: tunc nomen nudum
- Gorgosaurus Sternbergic Matthew & Brown 1923: jüngeres Synonym von G. libratus, = Deinodon Sternbergic (Matthew & Brown 1923) Kuhn 1965, = Albertosaurus sternbergia (Matthew & Brown 1923) Russell 1970
- Gorgosaurus lancensis Gilmore 1946: getrenntes Geschlecht, = Nanotyrannus Bakker, Currie & Williams 1988, = Albertosaurus lancensis (Gilmore 1946) Russell 1970
- Gorgosaurus Lancinator Malejew 1955: = Tarbosaurus
- Gorgosaurus novojilovic Malejew 1955: = Tarbosaurus, = Maleevosaurus novojilovic (Malejew 1955) Zimmermann 1992
Beschreibung
Allgemeine Bauweise, Größe und Unterscheidungsmerkmale
Gorgosaurus ist ein großer zweibeiniger Raubsaurier. Die meisten erwachsenen Exemplare sind etwa acht Meter lang. Im Jahr 2010 geschätzt Gregory S. Paul das Gewicht eines solchen Exemplars beträgt zweieinhalb Tonnen. Das Exemplar RTMP 94.12.602 hingegen ist deutlich größer und etwa zehn Meter lang bei einer Hüfthöhe von drei Metern; es hätte vier Tonnen gewogen. Im Vergleich zu den meisten 8-Meter-Theropoden, Gorgosaurus ausgesprochen robust gebaut mit kräftigem Schädel, dickem Hals und kräftigen Hinterbeinen. Gorgosaurus ist jedoch ein Verwandter der später lebenden Tyrannosaurus rex. Im Vergleich zu diesem Riesen scheint es Gorgosaurus fast elegant in der Konstruktion: Der Kopf ist schmaler, der Hals dünner, der Rumpf niedriger, die Vorderbeine kleiner und die Hinterbeine länger. Trotz seines absoluten Gewichts war es Gorgosaurus also vermutlich recht schnell und wendig aufgrund seiner relativ langen Beine, des kurzen Rumpfes und des kurzen Schwanzes. Wie schnell genau, ist hoch umstritten: Ernsthafte Schätzungen für die Höchstgeschwindigkeit reichen von 25 bis 75 Stundenkilometern; fünfundvierzig bis fünfzig Kilometer pro Stunde erscheinen den meisten Forschern am wahrscheinlichsten. Die Arme waren sehr klein, noch degenerierter als in Tyrannosaurus und daher wahrscheinlich nicht mehr funktionsfähig.
Dieser Russell Gorgosaurus und Albertosaurus kombiniert, ist verständlich: beide Formen unterscheiden sich kaum voneinander, weniger als die intraspezifische Variation innerhalb Tyrannosaurus. 1970 war noch nicht einmal ein einziges Unterscheidungsmerkmal identifiziert worden. Der Hauptgrund, sie heutzutage auseinanderzuhalten, ist, dass sie keine Zeitgenossen sind: Albertosaurus findet sich im späteren Horseshoe Canyon-Formation die aus dem frühesten stammt Maastricht. Durchschnitt ist Albertosaurus kleiner und eleganter mit verlängerten Hinterbeinen; Currie stellte fest, dass die größten Individuen tatsächlich robuster waren. Im Jahr 2005, Thomas Carr eine Liste von Funktionen, in denen Gorgosaurus unterscheidet sich von seinen Verwandten. Die pneumatische Vertiefung in der Seitenwand des Tränenbeins ist vertikal verlängert. Im Gehirnfall neigt sich das Laterosphenoid seitlich nach oben, um Kontakt mit dem Scheitelbein zu haben. Die zweite Phalanx des zweiten Zehs hat eine untere Gelenkfläche, die auf beiden Seiten nicht den vorderen Rand der Gelenkkapselhöhle erreicht. Die dritte Phalanx der zweiten Zehe hat eine obere Gelenkfläche, die von außen betrachtet nicht die Vorderseite der Phalanx erreicht.
Skelett
Schädel
Der Schädel von Gorgosaurus ist von der Seite verlängert, hauptsächlich weil es eher niedrig ist, nicht weil die Schnauze so viel länger wäre als das Heck. In absoluter Länge ist der Schädel des Exemplars AMNH 5434 mit 105 Zentimetern der längste, für den genaue Messungen veröffentlicht wurden. Von oben betrachtet ist der Kopf recht breit mit einer zungenförmigen Schnauze und einem verbreiterten Hinterteil, das jedoch nicht die extreme Aufweitung des Tyrannosaurus. Die Schnauzenspitze ist eher stumpf; das Profil des Kopfes krümmt sich von dort fast rechtwinklig nach hinten, mit dem oberen Ast des Prämaxilla aber ist kurz und mündet schnell ins lange Nasenbein die mit längsverlaufenden groben Rippen versehen ist, zwischen denen sich Reihen von Öffnungen befinden. Beide oberen Äste bilden zusammen eine Gabel, in die die Spitzen der verwachsenen Nasenbeine passen. Das Nasenloch ist sehr lang und verlängert. Es Oberkieferknochen ist robust aber nicht sehr hoch. In der oberen Außenseite befindet sich eine Mulde mit zwei Schädelöffnungen: vorne eine ziemlich große fenestra maxillaris in Form eines nach vorne geneigten Ovals und hinten das viel größere larger fenestra antorbitalis die eine weitgehend ovale Form hat, außer dass sich die hintere obere Ecke in die seitliche Konkavität des verjüngt Knochen reißen das oben, etwas vor der Augenhöhle, ein dreieckiges Horn in Form eines erhöhten Randes der Konkavität bildet. Das Horn ist innen hohl und der Innenraum ist über eine Pneumatopoor mit dem Hohlraum verbunden. Der vordere Ast des Tränenbeins wird anterior vom gegabelten oberen Ast des Oberkieferknochens und etwas höher von einem überlappenden fingerartigen Vorsprung des hinteren Nasenbeins umfasst. Unten hat das Tränenbein einen absteigenden Ast, der den nach vorne gewölbten hinteren Rand des fenestra antorbitalis bildet sofort die Vorderkante der Augenhöhle. Die Orbita ist nicht zu hoch und wird nur geringfügig durch einen Vorsprung des unteren Astes des Postorbitals, des Knochens, der seinen oberen hinteren Rand bildet und bei erwachsenen Exemplaren das Tränenbein anterior berührt und den vorderen Rand des Randes durchdringt, eingeschnürt. Das Postorbital ist oben etwas angerauht, bildet aber kein echtes Horn. Da der Schädel hinten nicht extrem breit ist, sind die Augenhöhlen weitgehend seitlich ausgerichtet. Oben ist das Tränenbein sehr breit und die kleine obere Fläche des Präfrontales durchdringt den oberen Rand der Augenhöhle. Die Rückseite des Tränenbeins ruht in einer horizontalen Rinne im vorderen Rand des Stirnbeins. Das Stirnknochen oder Frontalia sind kurz und breit; das Scheitelknochen kurz und schmal, um große trapezförmige obere Schlaffenster zu schaffen. Der Mittelkamm auf dem Schädeldach ist nur niedrig; der Querkamm am Heck hoch aber schmal.
Es ist unter der Augenhöhle Wangenknochen ein robustes und hohes Element mit einem kleinen nach unten gerichteten Horn, das länger und schmaler ist als bei den Tyrannosaurinae. Der vordere Ast des Wangenknochens ist Teil des Randes des fenestra antorbitalis. Es hat einen nach oben gerichteten Vorsprung, der sich zwischen der Außenwand und der Innenwand des unteren Asts des Tränenbeins erstreckt. Dieser Komplex wird durch eine längliche tropfenförmige pneumatische Fissur halbiert, die schräg in der unteren hinteren Ecke der Kavität vor dem Fenestra liegt, mit der scharfen Spitze nach oben. Der obere Jochbeinast bildet bei älteren Exemplaren einen Teil des hinteren Randes der Augenhöhle und berührt den unteren Schenkel des Postorbitals mit einer hinteren knöchernen Naht. Der gegabelte hintere Ast des Jochbeins umfasst den schmalen und spitzen vorderen Ast des quadratojugalen, der ein ziemlich empfindlicher Knochen ist. Oben weitet sich dieses im Kontakt mit dem Squamosum stark auf, so dass das untere hintere Schläfenfenster stark verengt wird, obwohl der Vorsprung den vorderen Rand nicht berührt oder überlappt. Die Spitze der Ausstülpung wird von einem niedrigen und nach unten gebogenen vorderen Ast des Squamosums gebildet. Der Hauptkörper des Squamosums ist innen ziemlich breit; seine Unterseite ist von einer großen glatten Vertiefung eingedellt, die zu Lebzeiten einen Luftsack enthalten haben könnte. Auch am Vorderflügel, zum Pterygoideus hin, des eher kurzen quadratisch, kann sich im Inneren ein Luftsack befunden haben, der in diesem Fall durch eine Pneumatopore mit der Außenseite verbunden ist.
Das Hinterhaupt der Tyrannosaurier zeichnet sich durch riesige schräge seitliche und hintere Vorsprünge aus, die als Ansatzpunkte für die kräftigen Nackenmuskeln dienen, die den schweren Kopf stützen und lenken. Bei diesen Vorsprüngen handelt es sich nicht um einzelne Knochen, sondern um Verschmelzungen verschiedener Schädelelemente, die durch den Auswuchs so lange gedehnt und verformt werden, bis die Knochennähte zwischen den überlappenden Knochenschichten kaum noch zu erkennen sind. Erschwerend kommt hinzu, dass der Hinterkopf unten in die komplexe Struktur des Braincase übergeht, wiederum eine Komposition und Vermischung vieler Elemente.
Zwischen dem oberen Querkamm, dem Übergang zum Schädeldach, der die beachtliche Dicke der oberen Muskelschicht anzeigt, und dem Hinterkopf ist ein zentrales Supraokzipital. Dieses ungepaarte Element hat einen Mittelgrat und zwei gepaarte Höcker an der Spitze. Es ist innen pneumatisiert und mit Lufthohlräumen durchzogen. Unter dem Hinterhauptsloch befindet sich ein großes rundes Knötchen, das Okzipitalkondylus, der Drehpunkt des Kopfes am Hals. Der Höcker ist überwiegend posterior und nur leicht nach unten gerichtet, was darauf hindeutet, dass der Kopf ziemlich gerade nach vorne ragt und nur leicht herabhängt. Der Knoten ist nicht einfach ein einzelner Knochen. Seine Spitze wird von unteren Auswüchsen der Exocipitalia gebildet, gepaarten Elementen, die die Oberseiten des Hinterkopfes links und rechts vom Supraokzipital bilden. Die Exoccipitalia neigt sich seitlich nach hinten in die größten Ausstülpungen des Schädels, die paroccipitaler Prozess, die in Form von flachen rechteckigen Beinbalken mit leicht ausgestelltem Ende vorliegen. Die Dornen sind innen hohl und werden durch eine Pneumatopore an der Vorderseite ihrer Basis belüftet, die vom Opisthotikum gebildet wird. Auch der Okzipitalkondylus ist hohl und hat eine pneumatische Öffnung am unteren Ende des Halses; die Position kann für jede Person links oder rechts sein. Die Unterseite des Knötchens wird durch das Os basiocciptale gebildet, das oben einen schmalen Sporn hat, der auf der Oberseite ruht Okzipitalkondylus die exoccipitalia trennt sich einfach. Der Höcker bildet den hinteren Teil der Mitte des Hinterhaupts und markiert den Übergang zwischen seiner oberen und unteren Hälfte. Der obere Teil fällt nach vorne ab, der untere nach hinten, so dass das Os basioccipitalis dort in zwei auffälligen parallelen vertikalen Grate nach vorne verläuft, die Cristae Tuberales, die in zwei Beinlippen enden, die Tuberkel basilarien. Die Vertiefung zwischen den Kämmen hat oben ein pneumatisches Foramen, den Eingang zum hohlen Inneren des Os basioccipitalis. Links und rechts der Grate wurden zwei Luftsäcke in tiefen Rillen zwischen diesen Grate und den parallel nach unten gebogenen Streben der unteren Basen der Grate vermutet. paroccipitaler Prozess. Auch diese Beinformen selbst enden in eckigen Punkten auf Höhe des Tuberkel die mit einer Querleiste damit verbunden sind; eine andere Bucht öffnet sie in die größten Vorsprünge des unteren Gehirngehäuses, die processus basipterygoidei. Diese kurzen, aber breiten Auswüchse sind an ihren hinteren Basen durch ein quer verlaufendes Knochennetz verbunden. Dahinter, zwischen den Streben, befinden sich zwei halbmondförmige Vertiefungen in der Unterseite des Gehirngehäuses, umgeben von erhabenen Kämmen; in der Mitte sind sie durch eine schmale Rinne getrennt, die sich weiter nach hinten in eine zentrale Vertiefung verjüngt. Diese Konfiguration ist typisch für die Albertosaurines. Über dem Beinsteg erstreckt sich der Vorderknochen der Hirnschale, das Parasphenoid, wie ein schmaler Schiffsbug in einen langen und dünnen dolchförmigen Vorsprung. Beim lebenden Tier war dies mit den Knorpeltrennwänden zwischen den Augenhöhlen verbunden. Höher und posterior weitet sich das grundlegende Phenoid flügelartig aus ala basische phenoidalis, die vordere Begrenzung der lateralen Seite der Hirnschale, gebildet durch das Prootic, das als nach hinten verschmiertes Knochenstück innerhalb der nach hinten gerichteten Furchen erscheint, deren längliche Öffnungen vor den Hauptvenen- und Nervenkanälen liegen. Hinter dem Prootic verbirgt sich auf dem Opisthotikum de fenestra ovalis, eine Depression für die Öffnungen der Nerven des Mittelohr. Der ovale Fuß des Steigbügel ruhen Sie sich darauf aus; dieser Knochen hat Gorgosaurus die Form eines länglichen Stabes, neun Zentimeter lang und zwei Millimeter breit, dessen äußeres Ende der Trommelfell berührt.
Die Schädelunterseite besteht aus einer Vielzahl von paarigen knöchernen Elementen, zwischen denen sich Lücken befinden. Das wichtigste verbindende Element in diesem Ganzen ist der hintere Pterygoideus. Beide Pterygoide, links und rechts, berühren sich nicht. Vorne haben sie lange Kufen, die durch den schmalen Pflugscharknochen, die sich rautenförmig in der Vorderschnauze nach vorne erstrecken. Äußerlich werden diese Prozesse von den vorderen und oberen Ästen der Gaumenknochen umgeben. Die Lücke zwischen diesem ersten Kontaktpunkt mit dem Gaumenknochen und dem weiter posterior gelegenen zweiten Kontaktpunkt über einen Vorsprung vom Hauptkörper des Pterygoideus beträgt Gorgosaurus relativ klein, aber halb so groß wie die meisten Tyrannosaurier. Der Gaumen hat einen vorderen langen Ast, der den Innenflügel des Oberkieferknochens berührt, und einen hinteren Ast zum Jochbein. Die mittlere Basis des Gaumenknochens ist nicht stark pneumatisch geschwollen. Über das Ektopterygoideus ist ein fingerförmiger Fortsatz des Pterygoideus mit dem Jochbein verbunden, der diese Elemente mit zwei gebogenen hakenförmigen Fortsätzen berührt. Beide Haken haben tiefe pneumatische Öffnungen, aber der Hauptkörper des Ektopterygoideus ist nicht stark gedehnt. Nach hinten berührt das Pterygoideus die Hirnhülle am Basipterygoideus. Ganz hinten krümmt sich der Pterygoideus zum Quadratum und berührt mit einem dünnen aufsteigenden Flügel seinen Beinstil. Dieses leider ist innen an der vorderen Oberseite durch zwei Rippen verstärkt, deren Oberseite sofort die Beinnaht mit dem Epipterygoideus bildet, einem aufrechten dreieckigen Element, das die Oberseite des Flügels bedeckt.
Unterkiefer
Der Unterkiefer ist sehr solide gebaut. Die Vorderseite des Unterkiefers ist noch nicht so robust und es fehlt ein "Kinn". Der Hinterkopf ist jedoch extrem hoch, höher als der Hinterkopf, so dass bei einigen Erwachsenen im unteren Profil des Kiefers ein echter Winkel vorhanden ist, hinter dem der Winkel nach oben abfällt, was bei keinem der Fall ist andere basale Theropoden ist.
Bei basalen Theropoden gibt es ein seitliches Gelenk im Unterkiefer, das nach außen klappen kann, was eine Sägebewegung der Zähne ermöglicht und die Breite des Bisses erhöht. Biene Gorgosaurus diese Entfaltungsbewegung ist jedoch auf etwa eineinhalb Zentimeter beschränkt, da ein hinterer zungenförmiger Vorsprung an der Oberkante des vorderen Knochens, der zahnärztlich passt in eine seitliche Aussparung eines entsprechenden zungenförmigen vorderen Vorsprungs am oberen Rand des nächsten Knochens, dem Surangulare. Zwischen dem Dentarium, dem Surangulare und dem darunter liegenden Angulare befindet sich ein äußeres seitliches Fenster, das oben rechteckig, unten jedoch abgerundet ist und in einer vorderen hakenförmigen Spitze endet. Auf der Innenseite befindet sich ein deutlich größeres Seitenfenster, dessen vorderer oberer Rand von der Splenial gebildet wird, die den hinteren Teil der Front bildet fenestra mylohyoidea fast vollständig bedeckt, bis auf eine kleine Öffnung unten. Die Milz stützt das Zahninnere anterior ab, jedoch nur über eine kurze Distanz. Ein langes und schmales Supradentarium erstreckt sich wie ein knöchernes Band nach vorne und stützt die Interdentalplatten bis zum fünften Zahn; hinten geht es nahtlos in das Coronoideum über, das innen die Vorderseite des knöchernen Bogens des hinteren Unterkiefers bildet.
Die Außenseite des hinteren Unterkiefers wird oben vom Surangular gebildet. Dieser hat weiter hinten einen auffälligen horizontalen Grat, der untere Rand eines großen Knochenplateaus, das ausgehöhlt den Ansatz für die Adduktor Unterkiefermuskel. Unterhalb des Kamms befindet sich hinten ein großes rundes Foramen. Die hintere Spitze des Surangularis quetscht sich immer noch zwischen dem Angular und den Vorderzähnen des Gelenks und des Präartikulars. Das Surangular bildet auch die vordere Hälfte des unteren Kiefergelenks, die mit dem unteren Höcker des Kiefergelenks artikuliert quadratisch des Schädels. Das Gelenk bildet die hintere Hälfte und hat eine große Öffnung für den Nervenkanal des chorda tympani; vermutlich liefen große Venen durch ihn und eine Luftsackverlängerung, die einen Hohlraum entlüftete, der auch eine Öffnung an der Beinnaht des präartikulären Knochens hatte. Posterior befindet sich ein kleiner retroartikulärer Vorsprung, der kein separates knöchernes Element darstellt: die Oberseite wird vom Gelenk gebildet, die laterale vom Surangular und die Unterseite vom Präarticular, der sich nach vorn lang verjüngt und die Unterseite des posterioren Rand des Kiefers.
Zähne
Im vorderen Oberkiefer befinden sich vier kleinere Zähne mit einem D-förmigen Abschnitt im Prämaxillare. Die gezahnten Schneiden befinden sich daher beide auf dem Zahnrücken; der Durchmesser der Krone von innen nach außen ist in der Regel größer als der Durchmesser der Seitenfläche. Sie dienen dazu, das Opfer tiefer zu beißen, und die acht Prämaxillarzähne im Schädel stehen zu diesem Zweck mehr oder weniger in einer Querreihe, damit das Fleisch besser gehalten wird.
Der Oberkiefer oder Oberkiefer enthält dreizehn bis fünfzehn Zähne; letzteres ist bei erwachsenen Tieren eine Ausnahme. Die Zahl variiert mit dem Alter; sie nimmt bei den ältesten Exemplaren ab. Bei manchen Individuen ist es sogar pro Körperhälfte unterschiedlich: Das Exemplar TMP 94.12.602 behält im linken Oberkiefer vierzehn Oberkieferzähne, im rechten fünfzehn. Merkwürdig ist, dass bei einigen Exemplaren die Praemaxilla die Vorderwand der Zahnhöhle des ersten Oberkieferzahns bildet, die relativ klein und auch etwas D-förmig ist. Das Gebiss des Unterkiefers enthält fünfzehn bis siebzehn Zähne, also insgesamt maximal zweiundsiebzig. Die Ober- und Zahnzähne sind meist deutlich länger und dicker als die Prämaxillare, wenn auch nicht so massiv wie in Tyrannosaurus. Die vierten bis achten Oberkieferzähne sind die längsten im Schädel. Oberkiefer und Zahn haben auch eine Schneidfunktion. An ihren Enden sind sie stärker gebogen. Ihre vordere Schneide dreht sich allmählich nach hinten zur Zahnspitze. Die Zahnspitzen ruhen im geschlossenen Zustand in Aussparungen in den inneren Seitenflügeln der Oberkiefer an der Schädelunterseite. Besonders diejenigen für den vierten bis siebten Zahn sind bemerkenswert tief; bis einschließlich dem vierzehnten Zahn vorhanden sind, im Gegensatz zu in Albertosaurus wo sie die gesamte Zahnreihe einnehmen. Die Zahnreihen sind hinten durch relativ hohe Interdentalplatten mit dreieckiger Spitze verstärkt, die sich nicht berühren.
postkrania
Die Wirbelsäule besteht aus zehn Halswirbeln, dreizehn Wirbeln, fünf Kreuzbeinwirbeln und mindestens dreißig Schwanzwirbeln: Exemplar AMNH 5458 erhält vermutlich die Reihe vom zwanzigsten bis dreißigsten Schwanzwirbel; die Gesamtzahl ist unbekannt, wird aber fünfunddreißig oder mehr betragen haben.
Die Halswirbel bilden einen nicht zu stämmigen, flexiblen Hals; ihre Wirbelkörper sind in der Mitte leicht verlängert. Die Dornfortsätze der vorderen Halswirbel sind ziemlich hoch und schmal. Am Halsansatz sind sie viel kürzer mit einer spitzen Spitze. Die der vorderen Wirbel sind niedrig und flach und nehmen nach hinten allmählich an Höhe zu. Der siebte Wirbel trägt einen plötzlich höheren Dornfortsatz, der einen merklichen Knick im Rückenprofil erzeugt. Die höhere Ebene des hinteren Rückens verbindet sich mit der hohen Spinae der Sakralwirbel. An der Schwanzbasis werden die Dornfortsätze kleiner und erhalten ein fächerförmig verbreitertes oberes Ende. Die Chevrons sind schlittenförmig und erstrecken sich unten nach vorne. Der mittlere Teil des Schwanzes ist durch lange vordere Gelenkfortsätze etwas versteift. Der Schwanz ist wahrscheinlich mäßig lang, aber nicht so verkürzt wie in Tyrannosaurus.
Der Rumpf von Gorgosaurus ist mäßig langgestreckt, aber nicht so langgestreckt, dass sie nicht auch eine beträchtliche Höhe besitzt. Der Schultergurt besteht daher aus einem länglichen geraden Schulterblatt die sich nach oben hin verbreitert. Unter dem Hals ragt ein ziemlich großes Processus acromialis nach vorne; beide Prozess zusammen tragen einen tar carry Querlenker. Der Rabenknochen ist hoch, aber kurz zum Schulterblatt hin, mit dem er ein kleines Schultergelenk bildet, in dem eine sehr reduzierte und dünne Oberarm Anzüge. Aufgrund seiner kurzen Länge ist dieser Knochen eher schwach; jedoch ist die Vordergliedmaße als Ganzes nicht kürzer als in Tyrannosaurus wie behauptet, nur weniger stark gebaut. Der Unterarm ist noch kürzer als der Oberarm. In der Hand ist der dritte Mittelhandknochen zu einem Knochensplitter reduziert, der keinen Finger mehr trägt. Der kurze erste Mittelhandknochen trägt einen etwas hervorstehenden Zeigefinger mit einer kurzen gebogenen Daumenklaue. Der zweite Finger erstreckt sich am weitesten und besteht aus drei Phalangen, von denen der letzte eine schmale Klaue ist. Die Formel der Phalangen lautet somit 2-3-0-0-0.
Es gibt neunzehn Paare von Bauchrippen.
Das Becken als Ganzes ist eine große Struktur. Es Darmbein ist sehr lang aber auch vorne sehr hoch, der Grund für die hohen Kreuzbeinwirbel und ein Zeichen für eine sehr starke Muskulatur. Das vordere Profil der Klinge ist konvex; das hintere Blatt etwas konkav kurz vor dem geraden Schnitt eher niedriges Ende. Die Vorderkante fällt zunächst abrupt ab, krümmt sich dann aber wieder nach oben, um sich schließlich nach unten zu wölben und in einem breiten, niedrigen, hängenden hakenförmigen Vorsprung zu enden. De "haak" en het aanhangsel voor het schaambeen omvatten een vrij grote tussenruimte die naar beneden toe geopend is. Het schaambeen is lang en steekt vrij recht omlaag met een hol voorste profiel dat geleidelijk eindigt in het voorste uitsteeksel van een lage maar brede "voet". Het zitbeen steekt schuin naar achteren met onderaan een matig lange en smalle schacht die aan de voorrand een driehoekig uitsteeksel heeft, de processus obturatorius.
Het dijbeen is robuust maar recht en lang met voor bovenaan een stevige hoge beenstijl, de trochanter minor, en op de achterrand een driehoekige vierde trochanter als aanhechting voor de retractorspier van de staart, de belangrijkste aandrijvende spier van de achterpoot. Het onderbeen is lang en ook de voet is lang, vooral de middenvoet. Het vijfde middenvoetsbeen is gereduceerd tot een kromme beensplinter; het eerste staat vrij hoog op de schacht van het tweede. De tenen zijn matig lang.
Weke delen
Van de weke delen van Gorgosaurus is niet veel bekend. Algemeen wordt tegenwoordig aangenomen dat het dier warmbloedig was. Stukken huidafdruk zijn teruggevonden. Sommige daarvan laten kleine niet-overlappende schubben zien die ook van andere dinosauriërs bekend zijn. Opmerkelijk echter is de melding in 2001 door Philip Currie van stukken huid bij het holotype die helemaal "naakt" waren, waarop dus wel rimpels te zien waren maar geen schubben. Zulke vondsten kunnen op verschillende manieren verklaard worden. Bij een in het water liggend kadaver van een reptiel is het normaal dat de schubben snel loslaten. Wordt het juist in die fase met modder bedekt dan levert dat een afdruk van een "naakte" huid op. Een andere mogelijkheid is echter dat zulke huidoppervlakken bij het levende dier bedekt waren met een verenkleed waarvan bij andere tyrannosauroïden directe overblijfselen zijn teruggevonden. Een volwassen gorgosaurus had gezien zijn massa op zich geen verenkleed nodig om warm te blijven maar het is zeer waarschijnlijk dat de jongen bevederd waren en denkbaar dat het kleed bij grotere dieren ten dele bewaard bleef als bescherming tegen temperatuursextremen, sier of camouflage. Ook kan het zijn dat de veren tijdens de groei afvielen maar niet door schubben vervangen werden zodat een leerachtige naakte huid overbleef. Welke kleur schubben, huid of veren hadden, is niet bekend.
Fylogenie
Lambe wist Gorgosaurus in 1914 niet nauwer te bepalen dan de Theropoda. Matthew plaatste hem in 1923 in de Deinodontidae die tegenwoordig de Tyrannosauridae worden genoemd. In de jaren negentig werd de soort meestal in de Tyrannosaurinae geplaatst; alle studies vanaf 2003 geven hem als een lid van de Albertosaurinae, een groep die Currie dat jaar benoemde.
Een mogelijke positie van Gorgosaurus in de stamboom laat het volgende kladogram zien:
| Tyrannosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||
Vaak is geopperd dat Gorgosaurus de directe voorouder is geweest van de latere Albertosaurus en zelfs dat beiden niet meer dan de vroege en late fasen vertegenwoordigen van één enkele populatie zodat ze een doorlopende chronospecies vormen. Door een stijging van zeespiegel raakte het gebied waar Gorgosaurus gevonden is rond 74,5 miljoen jaar geleden echter overspoeld, zodat de evolutie niet meer direct te volgen is. Albertosaurus duikt pas vier miljoen jaar later weer op, zodat het zeer wel mogelijk is dat zich in de tussentijd weer nieuwe afsplitsingen hebben voorgedaan. Een andere mogelijkheid is dat Daspletosaurus zich van Gorgosaurus heeft afgesplitst; dit wordt echter niet ondersteund door de exacte kladistische analyses en Daspletosaurus is zelfs al iets eerder in de aardlagen aangetroffen.
Levenswijze
Leefgebied
Het leefgebied van Gorgosaurus lag vrij noordelijk en kenmerkte zich door warme zomers en koele winters. Er viel veel regen en er waren uitgebreide moerassen en naaldwouden, waardoorheen vele rivieren van de bergen in het westen naar de kustvlakte aan de westoever van de Western Interior Seaway stroomden, de golf die indertijd Noord-Amerika in tweeën splitste. De stromen zetten dikke fossielhoudende lagen sediment af waardoor de Dinosaur Park Formation een van de rijkste dinosauriërvindplaatsen ter wereld is en het mogelijk wordt de ontwikkeling van de fauna te volgen. In de onderste lagen zijn de voornaamste planteneters Centrosaurus, Chasmosaurus, Parasaurolophus en Corythosaurus. Later, zo'n 75,5 miljoen jaar geleden, worden die vervangen door Lambeosaurus en Styracosaurus. Rond die tijd duikt ook een concurrent van Gorgosaurus, eerder in de Dinosaur Park Formation het enige grote roofdier, op: een Daspletosaurus sp., een robuustere vorm, wellicht verwant aan Daspletosaurus torosus die weer vóór Gorgosaurus voorkwam in de Oldmanformatie.
Het is omstreden welke conclusies hieruit getrokken kunnen worden. Volgens een hypothese van Russell uit 1970 specialiseerde Gorgosaurus zich in het bejagen van lichtere Hadrosauridae terwijl Daspletosaurus op de zware Ceratopia joeg. De bouw van beide roofsauriërs lijkt daar inderdaad op te duiden: Gorgosaurus moet een zeer snelle soort geweest zijn. Jongvolwassen dieren zullen door een combinatie van lager gewicht, zeer lange achterpoten en zeer krachtige musculatuur tot de snelste landroofdieren van het hele Mesozoïcum behoord hebben, die vermoedelijk in staat waren een maximumsnelheid van zestig kilometer per uur te halen. Een heel strikte scheiding in niches kan er echter niet geweest zijn. In de oudste lagen van de Dinosaur Park Formation was Gorgosaurus de enige die ceratopiërs kon bejagen en de combinatie van D-vormige tanden met een brede snuitpunt heeft precies ten doel zulke zwaarbewapende tegenstanders in een gevecht snel met enkele diepe beten uit te schakelen. Eén gevonden exemplaar van Daspletosaurus had daarentegen nog een hadrosauride in de maag. Een andere mogelijkheid is geopperd door Thomas Holtz. Hij stelde dat er tegelijkertijd twee faunae waren, een noordelijke gekenmerkt door Centrosaurinae en Lambeosaurinae met Gorgosaurus als voornaamste roofdier, en een zuidelijke met Hadrosaurinae en Chasmosaurinae, bejaagd door Daspletosaurus. De voornaamste vindplaatsen in Canada zouden tot de noordelijke fauna behoren, met echter regelmatige overloop uit de zuidelijke fauna. Dat zou onder andere verklaren waarom Daspletosaurus vrij zeldzaam is en slechts in het zuiden van de formatie te vinden valt.
Groei
De vondst van een aantal juveniele exemplaren maakt het mogelijk voor Gorgosaurus een levensloop op te stellen. Volgens een studie van Gregory Erickson bleven tyrannosauriden in het begin vrij klein om pas in hun puberteit snel in grootte toe te nemen. Overigens viel bij Gorgosaurus, evenals bij Albertosaurus, het tempo van deze groeispurt wel mee: een dier groeide in deze levensperiode ongeveer honderdtien kilogram per jaar. Na het bereiken van de geslachtsrijpheid vlakte de groei sterk af.
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De jonge exemplaren lijken sterk op de volwassen dieren maar zijn veel eleganter gebouwd met relatief langwerpiger en spitsere koppen en langere achterpoten. Het kleinste gevonden dier had een geschatte totale lengte van zo'n drie meter met een gewicht van ongeveer tachtig kilogram. Een opvallend kenmerk bij het jonge dier is dat de tanden al erg lang zijn zodat de maxillaire boventanden onder de bovenlippen moeten hebben uitgestoken en de langste zelfs onder de onderrand van de onderkaak. Kennelijk werd de kleinere omvang gecompenseerd door een zwaardere bewapening, wat erop duidt dat het dieet al vrij vroeg uit grotere dieren bestond. Russell trok in de jaren zeventig de juveniele kenmerken door naar een nog eerdere levensfase totdat hij uitkwam op een hypothetische reconstructie van het pas uit het ei gekomen kuiken. Het zou getypeerd worden door langere ledematen en een langgerekte kop met grote oogkassen. Naar huidige inzichten is deze interpretatie correct. De afbeelding werd zo populair dat sommige boeken per abuis vermelden dat zulke jonge dieren echt gevonden zijn. Een ander punt van verwarring is dat Russell het vanuit zijn keuze de geslachten samen te voegen, als een jong van Albertosaurus aanduidde.
Het is wel verondersteld dat de jongen grotere jachtgroepen vormden. Bij Albertosaurus is in één geval een groot aantal individuen bij elkaar gevonden; voor Gorgosaurus zijn zulke opeenhopingen onbekend. Ook de eieren of nesten zijn niet teruggevonden.
Tijdens zijn leven raakte Gorgosaurus vaak gewond. De gevonden specimina laten sporen zien van gebroken ribben en tenen die later weer heelden. De verwondingen kunnen opgelopen zijn tijdens de jacht maar ook bij gevechten binnen de soort. Dat laatste is duidelijk het geval bij aangetroffen bijtwonden op de schedel: het in het gezicht bijten is een typisch roofdiergedrag om concurrenten bij een kadaver af te schrikken.
Literatuur
- Lambe, Lawrence M., 1914, "On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs", Ottawa Naturalist27: 129–135
- L.M. Lambe, 1914, "On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon", The Ottawa Naturalist28: 13-20
- Lambe, Lawrence M., 1917, The Cretaceous Theropodous Dinosaur Gorgosaurus. Ottawa: Government Printing Bureau, Geological Series, Canada Department of Mines, Geological Survey. Memoir 100(83): 1–84
- W.D. Matthew and B. Brown, 1922, "The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta", Bulletin of the American Museum of Natural History46(6): 367-385
- C.W. Gilmore, 1946, "A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana", Smithsonian Miscellaneous Collections106(13): 1-19
- D.A. Russell, 1970, "Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada", National Museum of Natural Sciences, Publications in Paleontology1: 1-34
- Keiran, M., 1999, Albertosaurus, Death of a Predator. 56 pp. Raincoast Books, Vancouver