WikiDer > Chasmosaurus
| Chasmosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil | |||||||||||||||||||||
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| Chasmosaurus belli | |||||||||||||||||||||
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| Chasmosaurus Lambe, 1914 | |||||||||||||||||||||
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| Monoklonius belli | |||||||||||||||||||||
| Typen | |||||||||||||||||||||
Bilder auf Wikimedia Commons | |||||||||||||||||||||
Chasmosaurus auf Wikispezies | |||||||||||||||||||||
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Chasmosaurus ist ein Sex von Pflanzenfressern ornitischDinosaurier, gehört zur Gruppe der Ceratopidae, das im Oberkreide lebte im Bereich der Gegenwart Nordamerika.
Der Erste Fossilien von Chasmosaurus wurden 1898 eingeführt Kanada fand es. Die Gattung erhielt ihren Namen 1914, was so viel wie "Schluchtsaurier" bedeutet, als die Typ Typmonoklonius belli bis um Chasmosaurus belli wurde umbenannt. Danach wurden acht weitere Arten innerhalb der Gattung benannt, aber die meisten von ihnen werden nun von Wissenschaftlern angenommen C. belli oder betrifft ganz andere Dinosaurier. Eine andere Art könnte echt sein: die etwas früher lebenden C. russelli welche paar von C. belli unterscheidet. Ein Dutzend Skelette beider Arten zusammen wurden gefunden, damit sich die Wissenschaftler ein gutes Bild vom Körperbau des Tieres machen konnten.
Chasmosaurus war etwa fünf Meter lang und zwei Tonnen schwer. Er hatte einen länglichen Kopf mit einem kleinen Nashorn und zwei kleinen Hörnern über den Augen. Aus dem Hinterkopf ragte ein langer Nackenschild heraus, dessen Seitenränder mit kleinen dreieckigen Stacheln bedeckt waren. Im Knochen des Schildes befanden sich zwei große Öffnungen, nach denen das Tier benannt ist. Chasmosaurus Biß Pflanzen mit einem Hornschnabel ab, die durch enge Zahnreihen weiter aufgebrochen und dann geschluckt wurden, um in der weiten Bauchhöhle verdaut zu werden. Der Torso wurde von vier kräftigen Beinen getragen, die etwas länger waren als die meisten seiner unmittelbaren Verwandten, die Chasmosaurinae.
Finden und benennen
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1898 gegründet98 Lawrence Morris Lambe, ein Mitarbeiter der Geologische Untersuchung von Kanada, während einer Expedition entlang der Rotwildfluss Biene Beerenbach im Kanada, Reste des Nackenschildes eines Ceratopid. Obwohl er erkannte, dass sein Fund eine neue Art darstellte, dachte Lambe 1902, dass er der kürzlich benannten Gattung zugeschrieben werden könnte. monoklonius, wie ein M. bellic; der Artname ehrt Walter Bello.
Es Holotyp, NMC 491, wurde in einer Schicht des gefunden Judith River Formation das stammt aus dem Kampanisch, 75-74 Millionen Jahre alt. Es besteht aus Teilen Scheitelknochen bilden den hinteren Rand des Schädelkragens.
1905 dachte05 Timothy William Stanton und John Bell Hatcher dass die Art zur Gattung gehört Ceratops gehört und sie so umbenannt Ceratops bellic.
Ab 1912 gefunden Charles Hazelius Sternberg und seinen Söhnen dieser Art jedoch mehrere komplette Schädel und Teilskelette in Alberta in Kanada wurden auch Hautabdrücke gefunden. Im Jahr 1913 wurden diese neuen Funde von Lambe untersucht. Weil es stark ist von dem von monoklonius unterschied, benannte er im Januar 1914 eine eigene Gattung: "Protorosaurus"; dabei folgte ihm Barnum Braun, der 1910 selbst Fossilien der Art gefunden hatte. Dieser Name, der übrigens fälschlicherweise annahm, dass der direkte Vorfahre von Torosaurus betroffen, stellte sich als bereits von einem Reptil aus dem Dauerwelle: Protorosaurus Meyer 1830. Im Februar 1914 änderte Lambe dies daher in Chasmosaurus, von dem Klassisches Griechisch , chasma, "Öffnung" oder "Lücke", ein Hinweis auf die großen länglichen Öffnungen im Nacken, die Scheitelfenster. Lambe sei jetzt auch einer Paratyp on, 1913 von den Sternbergs in der Nähe des Holotyps gefunden in Steinbruch 037, Exemplar NMC 2245. Dieses besteht aus einem ziemlich vollständigen Skelett mit Schädel, Mandibeln und Hautabdrücken. Charles Mortram Sternberg dachte später, es sei das kleinere Männchen der Art.
Nach 1914 wurden neue Funde von Lawrence Lambe gemacht und andere haben seitdem Überreste wie Schädel gefunden. Diese weisen eine gewisse Variation auf. Auf dieser Grundlage wurden neue Arten benannt. Einige davon werden jetzt als jüngere Synonyme von . angesehen C. belli. Dies gilt in erster Linie für Chasmosaurus kaiseni, 1933 von Brown benannt nach dem 1913 von ihm gefundenen Schädel AMNH 5401, bei dem die Augenbrauenhörner mit einer Länge von 37 Zentimetern abweichend groß sind und die Schnauze sehr lang ist. Der Artname ehrt Peter Kaisen. 1990 dachte 1990 Thomas Lehman dass diese Form identisch mit a . war Chasmosaurus canadensis, selbst eine Umbenennung von Monoclonius canadensis, später Eozeratops canadensis, basierend auf dem Exemplar NMC 1254. Heute wird manchmal angenommen, dass es sich nur um eine individuelle oder sexuelle Variante handelt, manchmal als das Eozeratops ist eine gültige Gattung. Übrigens wurde auch vorgeschlagen, dass beide Arten mit . identisch sind mojoceratops. Eine zweite Art, die nicht mehr gültig ist, ist Chasmosaurus brevirostris, "die kurze Schnauze", genannt 1933 von Richard Swann Lull für Exemplar ROM 839 (früher 5436), ein 1926 gefundener großer Schädel mit einer Länge von 1,8 Metern, dessen Schnauze tatsächlich sehr kurz und das Nashorn relativ lang ist. Von dieser Form ging Lehman davon aus, dass es sich nur um eine abweichende Person handelte C. belli besorgt.
Von Chasmosaurus belli eine größere Anzahl von Kopien ist jetzt bekannt. Neben Holotyp und Paratyp ist in der Literatur über folgendes berichtet worden: AMNH 5422, ein Teilskelett mit Schädel und rechtem Unterkiefer; AMNH 5402, ein Teilskelett mit Schädel und linkem Unterkiefer; ROM 843 (früher 5499), ein sehr vollständiges Skelett mit Schädel eines kranken Exemplars; NHMUK R4948, ein fragmentarisches Skelett mit teilweisem Schädel, ausgegraben zwischen 1913 und 1920 von William Edmund Cutler als exemplar von Eozeratops; und YPM 2016, ein Schädel. Im Die Niederlande zeigt es Prähistorisches Museum De Groene Poort eine Replik von ROM 843.
Manchmal wurden Chasmosaurier genannt, die heute allgemein abgelehnt werden, weil sie einen zu weit gefassten Gattungsbegriff annehmen. 1987 umbenannt Gregory S. PaulPentaceratops sternbergii Osborn 1923 in a Chasmosaurus sternbergi. Dieser Name wurde nicht nachgeahmt. Umbenannt im Jahr 2000 George OlshevskyMonoclonius recurvicornis in einem Chasmosaurus recurvicornis weil er dachte, es sei ein Chasmosaurin. Da diese Art von a nomen dubium Dieser Name wird in der Regel als überflüssig angesehen.
Es wurden jedoch auch drei Typen genannt, die gültig sein können. 1940 wurde C. M. Sternberg a C. russelli basierend auf dem Holotyp NMC 8800, einem 194 Zentimeter langen Schädel, der vielebeeren wurde gefunden. Der Artname ehrt Loris Shano Russell. Ernennung 2001 Robert B. Holmes nach Holotypie NMC 41357, entdeckt 1958 von Luke Lindoe, a C. irvinensis. Der Artname bezieht sich auf Irvine. Diese Art soll sich durch eine breitere Schnauze, eine fast vollständige Reduzierung der Augenbrauenhörner, kleinere Tempelfenster und ein jüngeres geologisches Alter auszeichnen. Im Jahr 2010 wurde hierfür ein separates Geschlecht ernannt: Vagaceratops. Die dritte gültige Art, Chasmosaurus mariscalensis von Texas, 1989 von Lehman berufen, erhielt 2006 ein eigenes Geschlecht: Agujaceratops.
Von C. russelli wer ist noch dabei Chasmosaurus ist untergebracht, der Paratyp ist auch bekannt, Exemplar CMN 8803, ein hinterer Panzer; ein zweiter Paratyp CMN 8802, der 1937 gefunden wurde, 1941 als verloren gemeldet wurde, aber 2011 wiederentdeckt und 2018 beschrieben wurde; und die Exemplare CMN 41933, eine hintere Ecke eines Schildes; RTMP 81.19.175, die rechte Schädelhälfte; UALVP 40, ein Schädel eines jungen Tieres im Jahr 1920 von George Fryer Sternberg ausgegraben; und CMN 2280, ein fragmentarisches Skelett mit Schädel, das 1914 von den Sternbergs gefunden wurde, einschließlich eines verletzten rechten Augenbrauenhorns. CM. Sternberg glaubte, dass dies das größere Weibchen von . war Chasmosaurus belli. Mehrere früher C. russelli zugeordnete Fossilien, wie der Schädel AMNH 5656, sind später bei mojoceratops untergebracht. Andere Funde wurden gemeldet, aber noch nicht beschrieben oder haben keine Inventarnummer. Die Identität einer Knochenschicht, die bei layer entdeckt wurde, ist noch unklar Medizinhut das vorerst Chasmosaurus zugeschrieben wurde.
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Einige Forscher glauben, dass C. russelli ist nur ein jüngeres Synonym von Chasmosaurus belli. Beide Arten liegen im Aufbau sicherlich sehr nahe beieinander. Ein besseres Stratigraphie hat jedoch ein Argument für eine Unterscheidung geliefert. Die entsprechenden Schichten heißen jetzt die Dinosaurierpark-Formation erwähnt. Es stellte sich heraus, dass alle Funde von C. russelli vom Boden Dinosaurierpark-Formation Stämme und alles Chasmosaurus belli aus dem mittleren Teil der Schichten mehrere hunderttausend Jahre jünger. Wenn es also nicht unterschiedliche Abstiegslinien gäbe, gäbe es zumindest einen Unterschied in Anagenese sind, evolutionäre Entwicklung in einer einzigen Population. Im letzteren Fall, C. russelli sei der direkte Vorfahre von Chasmosaurus belli und kann nach den Vorlieben eines einzelnen ausgewählt werden Chronospezies sprechen oder zwei Arten unterscheiden.
Veröffentlicht im Jahr 2016 James Campbell Allerdings eine Studie, in der sie feststellten, dass es nicht möglich sei, die Exemplare nach Stratigraphie oder geologischem Alter zu unterscheiden. NMC 8800 schien aus einer relativ jungen Schicht zu stammen, so dass sich die Arten zeitlich überlappen würden. Sie fanden nur ein Merkmal, das die Art auszeichnet: die Schärfe der Kerbe am hinteren Nackenrand. mojoceratops wäre nicht zu unterscheiden C. russelli.
Artenliste
Die komplizierte Namensgeschichte lässt sich in einer Artenliste zusammenfassen.
- Chasmosaurus belli (Lambe 1902) Lambe 1914: gültiger Typ von Chasmosaurus, = Monoklonius belli Lambe 1902; = Ceratops bellic (Lambe 1902) Hatcher vide Stanton & Hatcher 1905; = Protorosaurus bellic (Lambe 1902) Lambe 1914
- Chasmosaurus kaiseni Brown 1933: möglicherweise jüngeres Synonym von C. belli, möglicherweise älteres Synonym von mojoceratops, kann sein nomen dubium
- Chasmosaurus brevirostris Pause 1933: jüngeres Synonym von C. belli
- Chasmosaurus russelli Sternberg 1940: taugliche Arten
- Chasmosaurus sternbergi (Osborn 1923) Paul 1987: = Pentaceratops sternbergii Osborn 1923
- Chasmosaurus mariscalensis Lehman 1989: = Agujaceratops Lucas, Sullivan & Hunt 2006
- Chasmosaurus canadensis (Lambe 1902) Lehman 1990: möglicherweise jüngeres Synonym von C. belli, möglicherweise älteres Synonym von mojoceratops, kann sein nomen dubium, möglicherweise gültige Art, möglicherweise gültige separate Gattung; = Monoclonius canadensis Lambe 1902; = Ceratops canadensis (Lambe 1902) Hatcher vide Stanton & Hatcher 1905; = Eozeratops canadensis (Lambe 1902) Lambe 1915
- Chasmosaurus recurvicornis (Cope 1889) Olshevsky 2000: nomen dubium, kann sein nomen non rite publicatum; = Monoclonius recurvicornis Bewältige 1889
- Chasmosaurus irvinensis Holmes, Forster, Ryan & Shepherd 2001: = Vagaceratops Sampson, Loewen, Farke, Robert, Forster, Smith & Titus 2010
Beschreibung
Allgemeine Bauweise, Größe und Unterscheidungsmerkmale
Chasmosaurus belli ist ein mittelgroßes Ceratopid. Peter Dodson schätzte seine Größe auf 4,9 Meter. G.S. Paul kam 2010 auf 4,8 Meter mit einem Gewicht von zwei Tonnen. Die Hüfthöhe beträgt mehr als eineinhalb Meter. Paul schätzte die Länge von C. russelli bei 4,3 Metern liegt das Gewicht bei anderthalb Tonnen. 1996 gab Dodson für diese Art eine Länge zwischen 5,7 und 6,9 Metern an. Dabei stützte er sich jedoch auf einige von C.M. Sternberg grub lose Gliedmaßen aus, deren Identität ungewiss ist. Es gibt keine eindeutigen Postkranien, Teile hinter dem Schädel, von C. russelli beschrieben.
Chasmosaurus ist eine ziemlich langbeinige Form, die durch einen flachen Kopf, kurze Hörner, schlanken Körper und längeren Schwanz immer noch einen länglichen Eindruck macht als die meisten Chasmosaurins.
Die Unterschiede zwischen den beiden Typen sind begrenzt. Biene C. belli die Augenbrauenhörner sind viel kürzer, oft nicht mehr als Stümpfe, und das kurze Nashorn zeigt manchmal nach vorne, während die in C. russelli nach hinten gebogen und die Augenbrauenhörner sind von variabler Länge. Ein weiterer Unterschied betrifft das Profil der Hinterkante des Nackenschutzes: bei: C. belli hat eine leichte V-Form mit einer deutlichen Kerbe in der Mitte, während C. russelli hat eine allmähliche U-Form mit einer leicht konvexen Wölbung in der Mitte. Von den beiden Epiparietalia an der hinteren Schildecke bei C. russelli das Äußere das Größte, da eine scharfe Spitze nach vorne ragt, während bei C. belli dieses Element ist viel kleiner, eine Fortsetzung der Osteodermreihe an der Seite, und das innere bildet eine viel größere dreieckige Spitze, die mehr nach hinten als nach außen vorsteht; Biene C. russelli ist diese epiparietale auch mehr oder weniger geformt wie a rechtwinkliges Dreieck ist aber viel flacher. Die Seite des Schildes ist bei C. belli etwas hohl und nah C. russelli ziemlich kugelförmig.
Im Jahr 2010 gab Nicholas Longrich revidierte Diagnosen beiderlei Geschlechts Chasmosaurus als die Spezies C. belli und C. russelli. Die Gattung soll sich durch acht Merkmale unterscheiden. Die Augenbrauenhörner sind kurz, weniger als doppelt so lang wie der Querschnitt der Basis. Das erste und zweite Epiparietal sind erhaben und zeigen nach vorne. Die Queräste der Scheitelbeine, die den Nacken bilden, sind vertikal abgeflacht und haben einen verdickten Hinterrand. Die Scheitelknochen sind etwa gleich lang wie die Plattenepithelien. Die Epijugalien an den Spitzen der Wangenknochen sind klein, meist niedrig und knaufförmig. Die Kerbe des hinteren Nackenrandes ist schwach ausgebildet; die Queräste der Scheitelbeine bilden einen stumpfen Winkel von mindestens 120°. Die Augenbrauenhörner sind nach vorne und nach oben gerichtet. Der Nackenschutz ist nicht aufrecht; der Medianstrahl der Scheitelbeine bildet mit seiner Längsachse einen Winkel von nicht mehr als 30° mit der Horizontalen.
Laut Longrich gibt es C. belli sechs Unterscheidungsmerkmale. Jeder Querast der Scheitelbeine ist von oben betrachtet in sich gerade. Die Queräste sind fast fluchtend und bilden einen stumpfen Winkel von 140° bis 180°. An der Hinterkante befinden sich drei oder vier Epiparietalia-Paare, also drei oder vier pro Seite. Das mittlere Epiparietalia-Paar ist zu einer niedrigen gratförmigen Struktur verwachsen. Das Paar der äußeren Epiparietalia ist groß und dreieckig. Die Augenbrauenhörner sind sehr kurz, mit einer geringeren Länge als der Querschnitt der Basis.
C. russelli Laut Longrich hat es drei Unterscheidungsmerkmale. Die Queräste der Scheitelbeine haben von oben gesehen ein leicht gekrümmtes Profil, das daher nach hinten konvex ist. Die Queräste bilden miteinander einen deutlichen Winkel von 120°. Es gibt drei Paare breiter, mäßig verlängerter Epiparietalia.
Laut Campbells Studie fielen die traditionell den beiden Hauptarten zugeordneten Exemplare in zwei Gruppen, die sich nur in einem Punkt unterschieden: in C. belli die Queräste bilden Winkel von 136° bis 180°, bei C. russelli von 89° bis 128°. Es ist wahr, dass die stumpfe Kerbe in der Reihenfolge zugeordnet ist Korrelation, mit einem breiteren Scheitelbein, einem vertikal dünneren Mittelsteg, einem längeren Nashorn und einem quer breiteren Mittelsteg, aber diese Kombinationen werden nicht konsequent gezeigt: es gibt immer Ausnahmen.
Skelett
Schädel
Der Schädel ist lang und flach. Der erste von Lambe beschriebene Ganzschädel, das Exemplar NMC 2245, ist 165 Zentimeter lang und hinten 105 Zentimeter breit. Die Schnauze, die den knöchernen Kern des Oberschnabels trägt, ist verlängert und mit einem Nasenloch in Form eines liegenden Ovals versehen; in einigen Kopien von C. belli das ist bemerkenswert groß. Die gesamte Vorderkante des Nasenlochs wird von der Prämaxilla gebildet. Über dem hinteren Rand des Nasenlochs befindet sich das Nashorn, dessen Knochenkern niedriger ist als die Höhe der Schnauze. Dass die Augenhöhle über die Schnauze hinausragt ist Chasmosaurus extra, weil die Augenbrauenhörner klein sind und die Schildbasis niedrig ist. Chasmosaurus hatte relativ kleine nach oben und leicht nach hinten gebogene Augenbrauenhörner: der Knochenkern ist nahe C. russelli etwa neun Zentimeter hoch, obwohl der Hornschaft ihn erheblich angehoben hätte. Zwischen den Augenbrauenhörnern befindet sich ein sekundäres Schädeldach, das einen Hohlraum bedeckt. Der Hohlraum hat eine recht einfache Form, ohne Erweiterungen in den Hornbasen. An der Spitze dieses sekundären Schädeldachs befindet sich eine schlüssellochförmige Öffnung, die Fontanelle obwohl es wahrscheinlich nie geschlossen wurde. Es Oberkieferknochen trägt eine eng beieinander liegende Zahnbatterie mit achtundzwanzig Zahnpositionen. Pro Position werden mehrere (Ersatz-)Zähne gestapelt.
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Der Nacken ist ziemlich lang und ragt fast gerade nach hinten. Es hat mehr oder weniger die Form eines trapezförmig. Jede Seitenkante davon, gebildet durch die Plattenepithel, ist mit sieben bis neun kleinen Beinhöckern, den Episquamosalia, besetzt. Der vordere Teil des Squamosums, angrenzend an das obere Schläfenfenster, hat einen geraden oberen Rand, der zuerst nach unten abfällt, bevor er sich nach oben krümmt, um Teil des Nackens zu werden. Neben jeder Ecke des Schildes befinden sich links und rechts zwei Epiparietalia. Zwischen den Ecken eine konkave Oberkante leicht nach innen gewölbt. Diese Kante ist etwas wellig, aber es ist unklar, ob dies echt ist Osteodermen repräsentiert. Aus diesem Grund ist auch die Nummerierung der beiden großen Epiparietalia unbekannt. Die Oberkante wurde durch die Oberkante des Scheitelknochen in denen sich die sehr großen Fenster befanden, nach denen die Gattung benannt ist. Diese Scheitelfenster sind nicht wie bei vielen Verwandten oval, sondern folgen dem Profil des Panzers, so dass sie auch in den Panzerecken einen spitzen Sporn haben.
Der Wangenknochen ragt nach unten zu einer ziemlich scharfen Spitze, nicht so massiv wie bei manchen Verwandten. Das separate Epijugal ist nur klein. Das Jochbein hat einen hinteren Ast, der das Squamosum unterhalb des unteren Schläfenfensters berührt. Am Gaumen ist es Pflugscharbein horizontal ausgerichtet.
Die Unterkiefer sind mäßig hoch und tragen einen langen und scharfen Prädenzial, den knöchernen Kern des Unterschnabels. Das Dentarium verfügt über 28 Zahnpositionen mit insgesamt 112.
postkrania
Das Wirbelsäule besteht aus zehn Halswirbeln, zwölf Rückenwirbeln, zehn Kreuzbeinwirbeln und etwa fünfundvierzig Schwanzwirbeln.
Der Hals von Chasmosaurus ist fest, aber nicht extrem schwer und mäßig langgestreckt. Die vorderen vier Halswirbel sind zu einem Synzervikal verwachsen. Die Wirbel haben eher schmale Dornfortsätze, die auch nicht zu lang sind; vielleicht trugen die kräftigeren Vorsprünge des Hinterrückens Sehnen, die den schweren Kopf hielten. Der Schwanz ist ziemlich lang mit wieder kurzen Dornfortsätzen an der Spitze. Der Schwanzansatz ist nicht sehr hoch und ragt mehr nach hinten als nach unten. Die Rippen sind nicht speziell verstärkt.
Der Schultergurt ist robust mit einem langen Schulterblatt und ein starker, kantig vorstehender Rabenknochen. Zumindest mit C. belli das Schulterblatt hat eine markante rechte Unterkante und ein tiefes konkaves Profil der Oberkante. Das obere Ende ist so stark nach oben verbreitert. An einem der am besten erhaltenen Skelette von C. belli, Exemplar NMC 2245, hat es Oberarm eine Länge von 508 Millimetern. Der Humerus ist daher mäßig lang und hat einen nicht zu weit vorstehenden Deltopektoralkamm mit einem dreieckigen Profil an der Vorderseite. Auch der Unterarm ist moderat gestreckt und nicht zu robust. Sehr umstritten ist die Gehhaltung von Chasmosaurus gewesen. Nach einer Zeit um 1900, in der die Ceratopiden mit ziemlich geraden Vorderbeinen dargestellt wurden, wurde die Anordnung von Browns Skeletten im Amerikanisches Museum für Naturgeschichte führte zu der Idee, dass die Ceratopidae mit ausgestreckten Vorderbeinen wie eine Eidechse gingen. In den 1970ern, Robert Thomas Bakker und G.S. Paul, dass die Vorderbeine unter dem Körper gerade gehalten wurden, was durch versteinerte Spuren belegt und biomechanisch am offensichtlichsten ist. Sie erklärten die weit verbreitete Haltung als fehlerhafte Rekonstruktion des Brustkorbs. Schon Lull konnte nicht glauben, wie stark die vorderen Rippen nach hinten gerichtet waren. Er nahm lieber an, dass die Rippenköpfe nicht mit den Rippengelenken, den Parapophysen und Diapophysen verbunden waren, als zu akzeptieren, dass sie sehr schräg waren. Dadurch kollidierte das Innenbein des Oberarmknochens mit den irrtümlich hervorstehenden Rippenschäften und man war gezwungen, die Vorderbeine seitlich zu platzieren. In den letzten Jahren hat sich auch eine Zwischenstellung durchgesetzt, bei der die Hände direkt unter den Rumpf gelegt wurden, die Ellenbogen aber noch etwas seitlich, in einem Winkel von ca. 20°, abstanden. Vor allem bei Arten, die einen etwas schwereren Humerus hatten als Chasmosaurus erleichtert die Platzierung im Schultergelenk. Diese Frage hängt wiederum mit der Frage zusammen, inwieweit Radius und Elle gekreuzt werden könnte. Jedenfalls zeigten die Hände nicht nach innen, sondern nach vorne oder leicht nach außen.
Im Becken ist es Darmbein, mit acht Paar Kreuzbeinrippen, die an den Kreuzbeinwirbeln befestigt sind, lang und flach. Die Oberkante wölbt sich lippenförmig nach außen, insbesondere am etwas seitlich ausgestellten Vorderblatt und kurz hinter dem Hüftgelenk, so dass eine breite Angriffsfläche für die Beinmuskulatur entsteht. Das präpubischer Prozess erstreckt sich gerade nach vorne bis leicht über die Vorderseite des Darmbeins und hat ein leicht verbreitertes Ende. Es Sitzknochen ragt oben fast gerade nach hinten und unten heraus, krümmt sich unten aber recht stark nach vorne. Das Becken erreicht keine sehr extremen Tiefen, was der allgemeinen Streckung des Rumpfes im Vergleich zu den meisten seiner Verwandten entspricht.
Es Oberschenkelknochen ist in der Seitenansicht sehr gerade und mäßig lang: 749 Millimeter bei NMC 2245. In der Vorderansicht erscheint der Femur recht stark nach außen gebogen. Unterschenkel und Fuß sind ziemlich lang; es Schienbein von NMC 2245 hat eine Länge von 533 Millimetern. Es können drei untere Tarsalien im Knöchel anstelle der üblichen zwei vorhanden sein.
Weichteile
Die am Exemplar NMC 2245 gefundenen Hautabdrücke, die von der rechten Hüfte einen halben mal einen Meter lang sind, zeigen, dass die Haut mit kleinen, konvexen, nicht überlappenden, polygonalen Schuppen bis zu einem Zentimeter Durchmesser bedeckt ist, zwischen denen jedoch Reihen row von vielen größeren fünfeckigen oder sechseckigen Schuppen, die zu Osteodermen verknöchert sein können. Diese Schuppen sind von kleineren umgeben und bilden eine Rosette. Die größeren Schuppen haben einen Durchmesser von bis zu fünfundfünfzig Millimetern und sind in unregelmäßigen Reihen mit einem Abstand von etwa fünf bis zehn Zentimetern angeordnet. Die Reihen sind in der Längsachse des Körpers orientiert. Die Serie nimmt von oben nach unten an Größe ab. Die Schuppen haben eine faltige Oberfläche durch kurze Rillen, die senkrecht zum Umfang stehen.
Phylogenie
Chasmosaurus ist im breiteren Ceratopidae, wurde 1915 von Lambe in eine nach ihm benannte Gruppe gestellt: die Chasmosaurinae, von denen er das älteste bekannte Mitglied ist. Diese Gruppe wird jedoch manchmal auch als Ceratopinae angegeben. Dies ist etwas ironisch, da die Ceratopiden zeitweise in Chasmosaurine mit langem Nacken und Ceratopine mit kurzem Nacken unterteilt wurden. Dass diese Unterscheidung nicht selbstverständlich ist, zeigt sich daran, dass die bekannten großen Triceratops hatte zumindest in seinem jungen Erwachsenenalter einen kurzen Nackenschutz.
Im Inneren der Chasmosaurinae dauert Chasmosaurus in eine Grundstellung. Die meisten Studien zeigen Chasmosaurus belli und C. russelli als Schwesterarten, die zusammen eine kleine Klade bilden sich am unteren Rand des Chasmosaurine-Stammbaums. In einigen Studien ist diese Klade jedoch größer, was wiederum eine Aufteilung zwischen Chasmosaurinen und (Tri-)Ceratopinen zu rechtfertigen scheint. Eine Flut neu entdeckter Arten hat die Phylogenie der Chasmosaurine in den letzten Jahren etwas instabil gemacht.
Ein möglicher Stammbaum zeigt das folgende Kladogramm:
| Ceratopidae |
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Ein viel untersuchtes Thema ist die Frage, inwieweit die Chasmosaurine in einer nördlichen und einer südlichen Fauna geteilt werden. Befürworter dieser Hypothese sehen Chasmosaurus dann als früher Vertreter einer ersten nördlichen Fauna, die sich später nach Süden ausbreiten kann.
Lebensstil
Lebensraum
Der Lebensraum von Chasmosaurus bestand aus einer ziemlich dicht bewaldeten Küstenebene an der Ostküste von Laramidien die von Flüssen durchzogen wurde. Flussdeltas und Sümpfe verliehen der Landschaft einen sumpfigen Charakter, der durch einen feuchtwarmen Sommer noch verstärkt wurde. Der Winter war jedoch ziemlich trocken und kühl, was teilweise auf die nördliche Lage zurückzuführen ist.
Die älteren C. russelli teilte sein Lebensraum mit einem anderen Ceratopid, dem CentrosaurinKoronosaurus. Wie zum Nischen zwischen den beiden ist noch unklar. Es wird angenommen dass C. ruselli mehr bevölkert die Sümpfe und Koronosaurus das spärlicher bewachsene Hochland. das spätere Chasmosaurus belli könnte eine ähnliche Beziehung zum Centrosaurin gehabt haben Centrosaurus. Die Centrosaurine-Herden scheinen größer gewesen zu sein und mehr als zehntausend Individuen zu haben, aber das kann auch eine Illusion sein, die durch ihre Notwendigkeit entstanden ist, in der trockenen Wintersaison über Flüsse nach Süden zu ziehen, was manchmal dazu führt, dass sie bei Frühjahrsfluten massenhaft sterben musste über die gleichen Flüsse wieder nach Norden gehen. Möglicherweise gab es auch eine Unterscheidung bei Lebensmitteln, bei denen Chasmosaurus ausgewähltes höherwertiges Pflanzenmaterial mit seinem schmaleren Schnabel. Ein solcher Unterschied kann jedoch nur sehr relativ gewesen sein: Alle Ceratopiden müssen mit ihren Schnäbeln und Zahnbatterien alle Arten von Pflanzenteilen verarbeiten können, vermutlich hauptsächlich Farne und Nadelgehölze.
Funktion von Schild und Hörnern
Über die Funktion von Nackenschild und Hörnern besteht keine Einigkeit. Einigen zufolge dienten sie als Verteidigung gegen Raubsaurier, wobei die "gesägten Kanten" des Schildes die Flanken bedeckten, während die Spitze als Hebel fungierte, der einen Stürmer von vorne angriff. Theropode beim Versuch, in den Rücken zu beißen, würden die Hörner im Bauch schweben, aber oft werden die Attribute als Dekoration für das Eindruckverhalten innerhalb der Art oder zur Unterscheidung zwischen Arten angesehen. Biene Chasmosaurus das besondere Problem besteht darin, dass die Hörner sehr klein sind und sich daher nicht besonders zum Kämpfen oder Beeindrucken eignen. Nach Paulus verwendet Chasmosaurus vor allem sein mächtiger Schnabel, um sich zu verteidigen. C. russelli wurde von den Großen gejagt TyrannosauridGorgosaurus; Chasmosaurus belli habs am ende auch mit dem schwereren bekommen Daspletosaurus. Gorgosaurus war eine ziemlich schnelle Art und die länglichere Statur von Chasmosaurus könnte mit a in Verbindung gebracht worden sein Auswahldruck um die Fluggeschwindigkeit zu erhöhen. Auf Dauer war dies offenbar keine erfolgreiche Abwehrtaktik, denn am Ende des Dinosaurierpark Fornation entwickelt eine Form, die aufgrund ihrer langen Augenbrauenhörner in der Lage ist, mit Raubsauriern zu kämpfen: mojoceratops.
Wachstum
Im Jahr 2016 hat Campbell festgestellt, wie die Reifung von Chasmosaurus ging, ein Prozess, in dem C. belli und C. russelli hätte sonst keinen Unterschied gemacht. In der „Babyphase“ hat der eigentliche Schädel ohne Nackenschild eine Länge von etwa 25 Zentimetern. Das Squamosum TMP1998.128.0001 gehört wahrscheinlich dazu und ist kurz, etwa doppelt so lang wie breit. Die Ansatzpunkte für die Episquamosalia waren deutlich entwickelt, aber noch nicht mit ihnen verschmolzen. Das Jugendstadium zeigt Schädel zwischen fünfundzwanzig und fünfundfünfzig Zentimetern Länge. Der Holotyp von Eozeratops könnte ein Beispiel dafür sein. Im jungen Erwachsenenstadium beträgt die Schädellänge 55 bis 75 Zentimeter. Das Rostral beginnt sich mit den Praemaxillae zu verbinden, aber die Beinnaht ist noch nicht geschlossen. Epinasal, Epijugal, Episquamosalia und Epiparietalia weisen den gleichen Adhäsionsgrad auf. Von den Nasenknochen bis zum Rücken beginnen die knöchernen Nähte der Elemente des Schädeldachs zu verschmelzen und zu verschmelzen. Das Plattenepithel ist jetzt 2,5 bis 2,95 mal so lang wie breit. Im Erwachsenenstadium erhöht sich die Schädellänge auf neunzig Zentimeter, obwohl dies nicht allen Individuen gelang. Nach und nach wachsen die Schädelelemente in fünf Schritten zusammen. In Schritt 1, gezeigt durch das Exemplar CMN 2245, sind die Frontalknochen nahtlos miteinander und mit den Postorbitalen verschmolzen. Die Episquamosalia sind verwachsen und beginnen von vorne nach hinten, ihr Profil von dreieckig zu D-förmig zu ändern. Das Squamosum ist mehr als dreimal so lang wie breit. Die Hinterkante des Panzers beginnt sich zusammen mit den mittleren Epiparietalia nach vorne zu kräuseln.
Literatur
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