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Hylonomus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil Fossil Prävention: FrühKarbon
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Unterschicht: Anapsid Auftrag: captorhinida Familie: Protorothyrididae
Sex
Hylonomus dawson, 1860
Typtyp
Hylonomus lyelli
Bilder aufWikimedia Commons
Hylonomus aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

Hylonomus ist ein monotypisch ausgestorbene Gattung Reptilien; die einzige Art, Hylonomus lyelli, gilt als das älteste bekannte Reptil. Dieses Tier lebte während der Karbon, vor etwa 315 Millionen Jahren, in den Sumpfwäldern der Gegenwart Nordamerika. Aufgrund der Bedeutung von Hylonomus zum Verständnis der Entwicklungsgeschichte terrestrischer Wirbeltiere und weil der Holotyp und die einzigen bekannten Exemplare der Gattung in Nova Scotia gefunden wurden, ist die Art Hylonomus lyelli als "Provinzfossil" eines der Symbole von Nova Scotia.

Eigenschaften

Hylonomus ist ein typischer generalisierter Vertreter der frühen Fruchtwasser: Das Tier war relativ klein (die rekonstruierte Gesamtlänge des Körpers einschließlich Schwanz beträgt etwa 20 cm, bei einer Schädellänge von etwas mehr als 3 cm) und ähnelte im Aussehen einer Stromeidechse.

Die Schädelstruktur von Hylonomus ist im Wesentlichen die gleiche wie bei anderen frühen Amnioten, insbesondere die des etwas jüngeren Vertreters paläothyris nicht zentriertKarbon aus Nova Scotia und solche aus anderen basalen Eureptiles, z.B. von früh Dauerwelle von Texas (protorothyris, protocaptorhinus): Die hintere Seitenwand des Schädels hat keine Öffnung (anapsid schädel) und auf der Rückseite des dorsalen (oberen) Schädeldachs finden sich noch knöcherne Elemente, die bei den meisten "höheren" Eureptiles (supratemporal, tabular, postparietal) nicht zu finden sind. Das Tränenbein erstreckte sich wahrscheinlich über die gesamte Länge der Schnauze bis zum hinteren Rand des äußeren Nasenlochs. Die Elemente des Gaumens und der vordere Teil des Parasphenoids sind mit zahlreichen kleinen Zähnen (Denticuli) bedeckt, und das Pterygoid (Mundknochen) hat, wie es für die frühe Amniota typisch ist, einen deutlich ausgeprägten Querfortsatz. Die Steigbügel (Columella) sind relativ massiv und wurden wahrscheinlich nicht verwendet, um hochfrequente Töne wahrzunehmen. Die einzelnen Kieferelemente hatten jeweils 35 bis 40 kleine spitze Zähne. Auffällig sind zwei vergrößerte eckzahnartige Zähne im Oberkiefer in der 6. und 7. Position. Auch die bestehenden Dentalia haben zwei vergrößerte Zähne, jedoch in der 5. und 12. bzw. 6. und 13. Position.

Es Holotyp von Hylonomus hat 26 Rumpf- und Halswirbel (Präsakralwirbel), obwohl es bei dem lebenden Tier vielleicht noch ein oder zwei mehr gegeben haben kann. Die maximale Anzahl von Schwanzwirbeln pro Individuum beträgt 30. Beim lebenden Tier könnten es maximal 50 gewesen sein. Die Wirbelanatomie entspricht der einer typischen frühen Amnion mit kompakten Wirbelkörpern bestehend aus großen Pleurozentren und stark reduzierten Hypozentren. Neuralbögen und Wirbelkörper sind miteinander verschmolzen. Im Kontrast zu captorhinida die Neuralbögen sind nicht verdickt ("geschwollen") und der Dornfortsatz ist im Allgemeinen niedrig. Die ersten beiden Halswirbel bilden einen Atlas-Achsen-Komplex, der typisch für die Fruchtblase ist. Sakralwirbel konnten aus dem Fossilienbestand nicht identifiziert werden, aber der Beckengürtel war wahrscheinlich mit einem einzigen Kreuzbeinwirbel an der Wirbelsäule befestigt.

Das Becken hat grundsätzlich drei Radien und ist ähnlich geformt wie das von paläothyris mit einem aufwärts-rückwärts, schmal verlängerten os illium und flacher os pubis und os ischii. Der Tarsus zeigt die für Fruchtwasser charakteristische kompakte Struktur mit Astragalus und Fersenbein. Im Gegensatz zu basalen Synapsen (Pelykosaurie) aber ähnlich wie captorhinida, die distale Tarsalwurzel hat nur eine große zentrale (at Pelykosaurie davor gibt es zwei, aber kleinere distale Zentralien). Die Phalangenformel lässt sich aufgrund der Disartikulation des Materials nicht rekonstruieren, aber es fällt auf, dass die Terminal Phalangen sind länger als die subterminalen (vorletzten) Phalangen, während bei Captorhinida und anderen frühen Amnioten die terminalen Phalangen immer länger sind als die subterminalen Phalangen. Die Gesamtlänge des Fußes entspricht etwa der gemeinsamen Länge von Ober- und Unterschenkel.

Lebensstil

Hylonomus lebte wie sein jüngerer Verwandter paläothyris, in einem tropischen Kohlensumpfwald. Seine Körpergröße und die spitzen Zähne deuten darauf hin, dass er sich von kleinen Gliederfüßern, Insekten und Schnecken ernährte und diese wahrscheinlich aktiv jagte. Hylonomus wurde unter anderem von den frühen Säugetier ReptilArchäothyris und der große AmphibieEryops.

Lage und Taphonomie

Bisher der einzige Ort, an dem Hylonomus gefunden wurde, die Landzunge des Kohlebergwerks im weltberühmten Fossile Klippen von Joggins im Neuschottland in Kanada. Der entsprechende Teil der Klippe besteht aus 315 Millionen Jahre altem Sand-, Schluff- und Tongestein, einschließlich unbedeutender Kohleflöze, von Westfal A (Baschkirium), die unter dem Namen Joggins-Formation zusammengefasst sind. Eine Besonderheit dieses Ortes ist die Erhaltung von Fossilien von Tetrapoden in aufrechten fossilen Baumstümpfen von Knollenmoosbäumen (Sigillarien, Lepidodendron). Das Material, auf dem Hylonomus beschrieben wurde, wurde auch in einem solchen Stumpf entdeckt. Je vollständiger HylonomusPräparate sind in der Regel komplett zerlegt, d.h. sie befinden sich nicht mehr im ursprünglichen (anatomischen) Kontext, sondern das Skelett ist auseinandergefallen und die Knochen wurden vertauscht. Die Knochen selbst sind jedoch relativ gut erhalten.

Diese ganz besondere und relativ seltene Form des Naturschutzes könnte wie folgt entstanden sein: Bei Überschwemmungen durch den Bruch eines natürlichen Flussdeiches (Deich) wurden in kurzer Zeit große Mengen Sand in den Sumpfwald gedrängt, welche Meter in der Nähe der Sollbruchstelle. Die Bäume konnten damit nicht umgehen und starben. Die oberen Teile der Bäume verrotteten und nur die verstreuten unteren Teile der mit Sand umschlossenen Stämme blieben übrig. Diese Stümpfe waren hohl, und im Laufe der Zeit sammelten sich Blätter und andere organische Stoffe in ihnen an und gingen zugrunde. Das zeichnete Schutt essen Arthropoden (wahrscheinlich die Tausendfüßler-ähnlichen Formen und Insekten). Zum Beispiel Einzelpersonen von Einzelpersonen Hylonomus entweder fielen sie beim Jagen dieser Gliederfüßer versehentlich in die hohlen Baumstümpfe und kamen nicht heraus und starben schließlich, oder sie bewegten sich relativ sicher und natürlich in den hohlen Baumstämmen, nutzten sie auch als Behausungen und starben darin eines natürlichen Todes. Nachdem das Sediment wieder eingespült wurde, wurden die Hohlräume in den Stümpfen verfüllt, wodurch die Voraussetzungen für die Versteinerung der Stümpfe und ihres Inhalts geschaffen wurden.

Etymologie

Der Name Hylonomus ist die latinisierte Version des altgriechischen ὑλονόμος, was so viel wie „Waldbewohner“ bedeutet. Der Name bezieht sich darauf, dass die Art des Materials aus dem Inneren eines fossilen Baumstumpfes gewonnen wurde, der wiederum Teil eines ganzen fossilen Waldes ist. Hylonomus und die Arten Hylonomus lyelli wurden von der in . beschrieben Schottland geboren kanadischPaläontologe Sir John William Dawson (1860). Das Artepitheton lyelli wurde von Dawson zu Ehren von Sir Charles Lyell, einem der berühmtesten Geologen des 19. Hylonomus hatte 1852 geforscht.

Einstufung

Dawson (1863) klassifiziert Hylonomus als einzige der Tetrapodengattungen der kohleführenden Schichten von Nova Scotia in ihrer Ordnung Mikrosaurie, die er der Klasse unterordnete Reptilien-. Er hält Hylonomus also als Amniota. Er klassifizierte jedoch auch alle anderen Nova ScotiaKarbon Tetrapoden mit den Reptilien, aber als Vertreter des Ordens Labyrinthodontie. Weder die Mikrosaurien, die heute den Lepospondyli zugeordnet werden, noch die Labyrinthodontien, die heute mehrheitlich den temnospondyllic, sind nach heutigem Verständnis Reptilien oder Fruchtwasser. Es ist daher zweifelhaft, dass die Reptilien im Sinne von Dawson denselben Begriff repräsentieren wie in späteren Zeiten, ganz zu schweigen von heute. Der Begriff Amniota war zu diesem Zeitpunkt noch nicht definiert. Nächster Hylonomus lyelli Dawson (1860) beschrieb zwei weitere Arten: H. wymanic (zu Ehren von Jeffries Wymans, der an der Beschreibung der ersten Tetrapodenfossilien in Joggins beteiligt war) und H. multidens.

Stein (1934) betrachtet Hylonomus in einer ersten Überarbeitung der Tetrapoden von Joggins wegen ihrer Wirbelanatomie als Lepospondyle. Steen betrachtete die Typexemplare von H. wymanic und H. multidens auch als nicht-diagnostisch und damit tatsächlich beide Typen als nomen dubium, eine Einschätzung, die bis heute weithin akzeptiert ist.

Carroll (1964) identifiziert Hylonomus wieder als Reptil aufgrund der Kombination von Merkmalen (kranial und postkranial), diesmal aber nach relativ moderner Auffassung als Reptil und damit eigentlich als Fruchtwasser. Seit damals Hylonomus, zusammen mit dem gebürtigen Joggins protokoll psydrops, die geologisch älteste Amniota. Außerdem wurde es als sogenanntes „Stammreptilien“ angesehen. Als solches wurde es in die captorhinomorphaGruppe, die zu dieser Zeit als die "primitivste" Reptiliengruppe galt und im Inneren wieder in die Familien eingeführt wurde Protorothyrididae und Romeriidae Gesendet.

Ab neuerer Zeit kladistisch basierend auf Verwandtschaftsanalysen (z.B. Müller & Reisz, 2006) wuchs das Bild Hylonomus originell, aber weniger originell als bisher angenommen. Diese kladistischen Analysen zeigten, dass die Gattung bereits nach der Fruchtwasserspaltung in mehreren Hauptlinien auftrat. Entsprechend, Hylonomus ein grundlegender Vertreter der sogenannten eureptilia, einer Linie, die auch die Diapsida und damit alle rezenten Reptiliengruppen und Vögel umfasst.

Die Tatsache, dass bereits im Oberkarbon Vertreter "höherer" Linien der Sauropside (monophyletische Reptilien einschließlich der Vögel) lebten, lässt vermuten, dass die Trennung der Sauropside und Synapsiden im frühesten Oberkarbon möglich gewesen sein könnte und der Ursprung der Amniota möglicherweise bis ins Unterkarbon zurück.

Literatur

• Robert L. Carroll: Die frühesten Reptilien. Zeitschrift der Linnean Society (Zoologie). bd. 45, Nr. 304, 1964, S. 61–83, DOI:10.1111/j.1096-3642.1964.tb00488.x

Externer Link

• (und) Hylonomus in der paläobiologischen Datenbank