WikiDer > Ходьба на костяшках пальцев

Knuckle-walking
Западная низменная горилла, ходящая на кулаках
А западная низменная горилла ходьба на костяшках пальцев.

Ходьба на костяшках пальцев это форма четвероногий ходьба, при которой передние конечности удерживают пальцы в частично согнутой позе, позволяющей весу тела давить на землю через костяшки пальцев. Гориллы и шимпанзе использовать этот стиль движение как и муравьеды и утконос.

Ходьба на кулаках помогает не только при движении по земле, но и в других действиях. У гориллы пальцы используются для манипуляции с едой, а в шимпанзе для манипуляции с едой и для лазания. У муравьедов и панголинына пальцах есть большие когти для открывания курганов социальных насекомых. Утконос пальцы имеют перепонки, которые проходят за пальцы, чтобы помочь плавать, поэтому ходьба на костяшках пальцев используется для предотвращения спотыкания. Гориллы передвигаются на костяшках пальцев, хотя иногда они ходят на двух ногах на короткие расстояния, неся пищу или защищаясь. Горные гориллы Используйте ходьбу на костяшках пальцев плюс другие части руки - при ходьбе на кулаках не задействуются суставы, тыльная сторона руки и ладони.

Антропологи когда-то думали, что общий предок шимпанзе и людей занимался ходьбой на костяшках пальцев, а люди эволюционировали от ходьбы на костяшках пальцев: эта точка зрения, как считается, подтверждается повторным анализом недооцененных особенностей окаменелостей гоминидов.[1][2] С тех пор ученые обнаружили Ardipithecus ramidusчеловекоподобный гоминид произошел от общего предка шимпанзе и человека. Ar. рамидус занимались вертикальной ходьбой, но не ходили костяшками пальцев. Это приводит к выводу, что шимпанзе развили ходьбу на костяшках пальцев после того, как они отделились от людей шесть миллионов лет назад, а люди эволюционировали в вертикальной ходьбе без ходьбы на суставах.[3] Это означало бы, что ходьба на костяшках пальцев эволюционировала независимо у африканских человекообразных обезьян, что означает гомоплазматический эволюция этого локомоторного поведения в гориллы и шимпанзе.[4][5] Однако другие исследования доказывают обратное, указывая на то, что различия в ходьбе на костяшках пальцев у горилл и шимпанзе можно объяснить различиями в позиционном поведении, кинематике и биомеханике несения веса.[6][7]

Обезьяны

Шимпанзе и гориллы ходят на костяшках пальцев.[2] Эта форма ручная ходьба Поза позволяет этим альпинистам использовать свои руки для передвижения по земле, сохраняя длинные пальцы для захвата и лазания. Это также может позволить носить небольшие предметы в пальцах при ходьбе на четвереньках. Это наиболее распространенный тип передвижения горилл, хотя они также практикуют двуногие.

Их ходьба на костяшках пальцев включает в себя сгибание кончиков пальцев и перенос веса тела на дорсальную поверхность середины. фаланги. Внешние пальцы не должны касаться земли. Запястье удерживается в стабильном заблокированном положении во время фазы опоры при ходьбе с помощью сильно согнутого межфаланговые суставы, и расширенный пястно-фаланговые суставы. В результате ладонь располагается перпендикулярно земле и на одной линии с предплечьем.[2][8] Запястье и локоть расширяются на протяжении последнего периода, в течение которого кисть кулака несет вес тела.[9]

Есть различия между ходьбой на костяшках пальцев у шимпанзе и горилл: молодые шимпанзе реже ходят на костяшках пальцев, чем молодые гориллы. Еще одно отличие состоит в том, что у горилл отсутствуют ключевые особенности, которые, как когда-то считалось, ограничивают разгибание запястья во время ходьбы на костяшках пальцев у шимпанзе. Например, выступы и вогнутости сдаваться и хамате кости были интерпретированы для повышения устойчивости несения веса; на этом основании они были использованы для определения ходьбы костяшек пальцев в окаменелостях. Они есть у всех шимпанзе, но только у двух из пяти горилл. У горилл они также менее заметны. Однако они встречаются у приматов, которые не ходят на кулаках.[10]

Было высказано предположение, что ходьба суставов шимпанзе и ходьба суставов гориллы биомеханически и постурально различны. Гориллы используют «колоновидную» форму хождения на костяшках пальцев. В этой позе передних конечностей суставы кисти и запястья выровнены в относительно прямом нейтральном положении. Напротив, шимпанзе используют вытянутую позу запястья. Эти различия лежат в основе различных характеристик костей их рук.[10]

Разница объясняется большей передвижением шимпанзе на деревьях по сравнению с гориллами. Первые часто занимаются ходьбой как на костяшках пальцев, так и на пальмах. В результате, чтобы сохранить равновесие на деревьях, шимпанзе, как и другие приматы на деревьях, часто вытягивали запястья. Эта потребность привела к изменению анатомии костей запястья и, следовательно, к другой форме ходьбы суставов.[10]

Ходьба на костяшках пальцев отмечена в некоторых бабуины.[11] Также было высказано предположение, что окаменелости, приписываемые Австралопитек анаменсис и Au. афарский имел особую морфологию запястья, унаследованную от более раннего предка, ходящего на костяшках пальцев.[2][12]

Гориллы

Гориллы использовать форму ходьбы на четвереньках со сложенными внутрь пальцами рук передних двух конечностей. Гориллы предплечье и кости запястья сцепляются вместе, чтобы выдержать вес животного и создать прочную поддерживающую структуру.[13] Гориллы используют эту форму ходьбы, потому что их бедра крепятся иначе, чем у людей, поэтому долгое стояние на двух ногах со временем может стать болезненным. Людям также пришлось бы ходить на четвереньках, если бы у них был одинаковый тип бедер. Иногда гориллы ходят прямо в тех случаях, когда существует опасность.

Непримат

Гигантские муравьеды[14] и утконос[15] также ходят костяшками пальцев. Панголины также иногда ходят на костяшках пальцев. Еще одна возможная ходьба на костяшках пальцев таксон был вымершим халикотеры, который выглядел как нечто среднее между лошадь и горилла.[16] В наземные ленивцы возможно, тоже ходили костяшками пальцев.

Преимущества

Ходьба на костяшках пальцев имеет тенденцию развиваться, когда пальцы передних конечностей специализируются на других задачах, кроме передвижения по земле. У горилл пальцы используются для манипуляций с пищей, а у шимпанзе для манипуляций с едой и для лазания. У муравьедов и ящеров на пальцах есть большие когти, позволяющие открывать холмы социальных насекомых. Пальцы утконоса имеют перепонки, которые проходят мимо пальцев, чтобы помочь плавать, поэтому ходьба на костяшках пальцев используется для предотвращения спотыкания.[15]

Утверждалось, что ходьба суставов шимпанзе и гориллы первоначально началось с хождения на кулаках, как было найдено орангутаны.[17] Африканские обезьяны, скорее всего, расходились с древними древесными обезьянами (похожими на орангутанов), которые были приспособлены распределять свой вес между ветвями деревьев и лесными пологами. Поправки, сделанные для наземного передвижения на раннем этапе, возможно, включали ходьбу на кулаках, позже эволюционировавшую в ходьбу на кулаках.[18]

Эволюция ходьбы на костяшках пальцев

Существуют конкурирующие гипотезы относительно того, как ходьба на костяшках пальцев эволюционировала как форма передвижения, вытекающая из сравнений между африканскими обезьянами. Высокая степень интеграции может указывать на гомоплазию ходьбы на костяшках пальцев у горилл и шимпанзе, при которой у двух видов имеется общий или сходный признак, но не унаследованный от общего предка. Однако результаты показывают, что они не характеризуются такими высокими величинами, что не поддерживает независимую эволюцию ходьбы на суставах.[19] Было высказано предположение, что сходство между гориллами и шимпанзе поддерживает общее происхождение ходьбы на костяшках пальцев, такое как ручное распределение давления при практике этой формы передвижения. С другой стороны, их поведенческие различия предполагают конвергентную эволюцию или гомоплазию.[20]

Другая гипотеза предполагает, что африканские обезьяны произошли от двуногих предков, поскольку нет различий в гемоглобине между Сковорода и Гомо, предполагая, что их расхождение произошло сравнительно недавно. Изучение изменений белковой последовательности предполагает, что Горилла разошлись перед кладой Гомо-Пан, что означает, что древнее двуногие животные потребовали параллельной эволюции ходьбы на костяшках пальцев в разных излучениях шимпанзе и горилл.[21] Тот факт, что шимпанзе практикуют как древесную, так и ходьбу на костяшках пальцев, подразумевает, что ходьба на костяшках пальцев эволюционировала от древесных предков как решение для наземных путешествий, при этом сохраняя при этом компетентные навыки лазания.[22]

Важно отметить, что не все особенности, связанные с ходьбой на костяшках пальцев, идентичны существам, которые ее практикуют, поскольку это предполагает возможные различия в развитии. Например, брахиация и подвески почти наверняка гомологичны между siamangs и гиббонов, пока они существенно отличаются в относительном росте их опорно-двигательного аппарата скелетов. Различия в росте запястья не обязательно являются следствием их функции, так как могут быть связаны с различиями в массе тела, росте и т. Д.[22] Это важно иметь в виду при изучении сходств и различий между самими африканскими обезьянами, а также костяшками пальцев и людьми при разработке гипотез об эволюции локомотивов.

Эволюция человека

Одна из теорий происхождения двуногости человека заключается в том, что она произошла от земного предка, ходящего на костяшках пальцев. Эта теория противоположна теории о том, что такое двуногое поведение возникло от более обобщенного предка древесной обезьяны. Теория земной ходьбы на костяшках пальцев утверждает, что гоминин Кости запястья и кисти сохраняют морфологические свидетельства ранней ходьбы суставами.[2][12] Аргумент не в том, что они сами были костяшками пальцев, а в том, что это пример «филогенетического отставания».[2] «Сохранение морфологии ходьбы костяшками пальцев у самых ранних гоминидов указывает на то, что двуногие эволюционировали от предков, уже приспособленных к наземным передвижениям. ... Предположительное передвижение, вероятно, лучше всего охарактеризовать как репертуар, состоящий из наземных движений костяшками пальцев, лазанья по деревьям и случайных поддерживающая деятельность, похожая на то, что наблюдается у шимпанзе сегодня ».[12] Видеть Рудиментальность. Решающее значение для гипотезы предков, ходящих на костяшках пальцев, играет роль Os Centrale в запястье гоминоида, поскольку слияние этой кости с ладьевидной костью является одним из наиболее очевидных морфологических синапоморфии гомининов и африканских обезьян.[23] Было показано, что слитные ладьевидно-центральные кости демонстрируют более низкие значения напряжения во время имитации ходьбы суставов пальцев по сравнению с несращенными морфологиями, что подтверждает биомеханическое объяснение слияния как функциональной адаптации к этому локомоторному поведению.[23] Это говорит о том, что эта морфология запястья, вероятно, была сохранена от последнего общего предка, который показал ходьбу на костяшках пальцев как часть своего локомоторного репертуара, и это, вероятно, было позже. Exapted для других функций (например, чтобы выдерживать напряжение сдвига в положениях силового захвата[24]). Тем не менее, уместно иметь в виду, что дошедшие до наших дней ходящие на костяшках пальцев демонстрируют разнообразное позиционное поведение, и что ходьба на костяшках пальцев не исключает возможности лазания и не исключает возможной важности древесных пород в эволюции двуногости в линии гомининов.

Однако было высказано предположение, что ходьба на костяшках пальцев развивалась независимо и раздельно у пана и горилл и поэтому не присутствовала у человеческих предков.[10][25] Это подтверждается данными о том, что гориллы и шимпанзе различаются анатомией запястья, связанной с ходьбой на костяшках пальцев, и биомеханикой их ходьбы.[10] Кивелл и Шмитт отмечают: «Обнаруженные в летописи окаменелостей гомининов особенности, которые традиционно ассоциировались с широким определением ходьбы на костяшках пальцев, более вероятно, отражают обычное Пан-подобное использование вытянутых поз запястий, которые особенно полезны в древесной среде. в свою очередь, предполагает, что двуногие люди произошли от более древесных предков, занимавших обобщенную локомоторную и экологическую нишу, общую для всех живых обезьян ".[10] Аргументы в пользу независимой эволюции ходьбы на костяшках пальцев[10][25] однако не остались без критики.[26] Более недавнее исследование морфологической интеграции запястий человека и великой обезьяны предполагает, что ходьба на костяшках пальцев не развивалась независимо у горилл и шимпанзе, что «помещает появление гомининов и эволюцию двуногости в контекст ходьбы на костяшках пальцев».[26]

Связанные формы ручной ходьбы

Приматы могут ходить не на костяшках пальцев, а на руках. Они могут ходить на кулаках, например орангутаны. В этом случае вес тела переносится на спину проксимальные фаланги.[27]

Хождение на четвероногих приматах можно проводить на ладонях. Это происходит у многих приматов при ходьбе на четвереньках по ветвям деревьев.[28][29] Это также метод, используемый младенцами, когда ползают на коленях или занимаются "медвежонок"(в котором ноги полностью вытянуты, а вес приходится на лодыжки). Несколько детей старшего возраста и некоторые взрослые сохраняют способность ходить на четвероногих ногах даже после приобретения двуногости.[30] А BBC2 и НОВАЯ ЗВЕЗДА в Семья, которая ходит на четвереньках сообщил о Семья Улас в котором пять человек выросли, нормально ходя на ладонях и полностью вытянутых ногах из-за рецессивного генетического мутация что вызывает непрогрессивный врожденный мозжечковая атаксия это нарушает баланс, необходимый для двуногости.[31] Они не только ходили на ладонях, но и могли делать это, держа предметы в пальцах.[31]

Приматы тоже могут ходить на пальцах.[28][29] В оливковые бабуины, макаки резус, и обезьяны патас такое хождение пальцами превращается в хождение ладонями, когда животные начинают бегать.[29] Было высказано предположение, что это позволит лучше распределять силы по костям запястья для их защиты.[29]

Рекомендации

  1. ^ Стокстад, Эрик (24 марта 2000 г.). «Предки гоминидов могли ходить на костяшках пальцев». Наука. 287 (5461): 2131–2132. Дои:10.1126 / science.287.5461.2131a. PMID 10744527. S2CID 9285470.
  2. ^ а б c d е ж Ричмонд, BG; Бегун, DR; Пролив, DS (2001). "Происхождение человеческого двуногого мышления: пересмотр гипотезы ходьбы на костяшках пальцев" (PDF). Американский журнал физической антропологии. Дополнение 33: 70–105. Дои:10.1002 / ajpa.10019. PMID 11786992. В архиве (PDF) из оригинала от 19 июля 2009 г.
  3. ^ Гиббонс, А. (1 октября 2009 г.). "Новый вид предков: открытие Ардипитека" (PDF). Наука. 326 (5949): 36–40. Bibcode:2009Научный ... 326 ... 36G. Дои:10.1126 / science.326_36. PMID 19797636.
  4. ^ Kivell, Tracy L .; Шмитт, Даниэль (25 августа 2009 г.). «Независимая эволюция ходьбы на костяшках пальцев у африканских обезьян показывает, что люди не произошли от предков, ходивших на костяшках пальцев». Труды Национальной академии наук. 106 (34): 14241–14246. Bibcode:2009ПНАС..10614241K. Дои:10.1073 / pnas.0901280106. ISSN 0027-8424. ЧВК 2732797. PMID 19667206.
  5. ^ Дейнтон, Майк; Мачо, Габриэле А. (февраль 1999 г.). «Ходьба на суставах пальцев развивалась дважды?». Журнал эволюции человека. 36 (2): 171–194. Дои:10.1006 / jhev.1998.0265. PMID 10068065.
  6. ^ Уильямс, Скотт А. (май 2010 г.). «Морфологическая интеграция и эволюция ходьбы на костяшках пальцев». Журнал эволюции человека. 58 (5): 432–440. Дои:10.1016 / j.jhevol.2010.03.005. PMID 20409573.
  7. ^ Иноуэ, Сандра Эмико (1 мая 1994 года). «Онтогенез позы рук при ходьбе на костяшках пальцев у африканских обезьян». Журнал эволюции человека. 26 (5): 459–485. Дои:10.1006 / jhev.1994.1028. ISSN 0047-2484.
  8. ^ Wunderlich, RE; Юнгерс, WL. (2009). «Ручное цифровое давление во время ходьбы суставов у шимпанзе (Pan troglodytes)». Являюсь. J. Phys. Антрополь. 139 (3): 394–403. Дои:10.1002 / ajpa.20994. PMID 19170201.
  9. ^ Таттл, Р.; Басмаджян, СП. (1974). «Электромиография плечевых мышц в эволюции пангорилл и гоминоидов». Являюсь. J. Phys. Антрополь. 41: 71–90. Дои:10.1002 / ajpa.1330410110.
  10. ^ а б c d е ж грамм Кивелл Т.Л. и Шмитт Д. (2009). «Независимая эволюция ходьбы на костяшках пальцев у африканских обезьян показывает, что люди не произошли от предков, ходивших на костяшках пальцев». Proc. Natl. Акад. Sci. Соединенные Штаты Америки. 106 (34): 14241–6. Bibcode:2009ПНАС..10614241K. Дои:10.1073 / pnas.0901280106. ЧВК 2732797. PMID 19667206.
  11. ^ Хаусфатер, Г. (1975). "Кулак идет мимо павиана (Папио циноцефальный)". Являюсь. J. Phys. Антрополь. 43 (2): 303–6. Дои:10.1002 / ajpa.1330430217. PMID 1180360. S2CID 29427287.
  12. ^ а б c Ричмонд, BG; Пролив, DS. (2000). «Доказательства того, что люди произошли от предка, ходящего на костяшках пальцев». Природа. 404 (6776): 382–5. Bibcode:2000Натура.404..382R. Дои:10.1038/35006045. PMID 10746723. S2CID 4303978.
  13. ^ Джи, Генри (23 марта 2000 г.). «Эти кулаки созданы для ходьбы». Природа. Дои:10.1038 / news000323-7. ISSN 0028-0836.
  14. ^ Орр, СМ. (2005). «Муравьед, ходящий на костяшках пальцев: тест на адаптацию к предполагаемым особенностям ходьбы на костяшках пальцев африканских гоминид». Являюсь. J. Phys. Антрополь. 128 (3): 639–58. Дои:10.1002 / ajpa.20192. PMID 15861420.
  15. ^ а б Рыба, ИП; Frappell, PB; Baudinette, RV; Макфарлейн, PM (2001). «Энергетика наземного передвижения утконоса Ornithorhynchus anatinus» (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 204 (Pt 4): 797–803. PMID 11171362.
  16. ^ Тасси П. (1978). "Халикотерий: le шеваль-горилла". La Recherche. 87: 283–285.
  17. ^ Таттл, Р. (1969). «Ходьба на костяшках пальцев и проблема происхождения человека». Наука. 166 (908): 953–61. Bibcode:1969Sci ... 166..953T. Дои:10.1126 / science.166.3908.953. PMID 5388380.
  18. ^ Таттл, Р. (2005). «Ходьба на кулаках и эволюция рук гоминоидов». Американский журнал физической антропологии. 26 (2): 171–206. Дои:10.1002 / ajpa.1330260207.
  19. ^ Уильямс, С.А. (2010). «Морфологическая интеграция и эволюция ходьбы на костяшках пальцев». J. Hum. Evol. 58 (2): 432–40. Дои:10.1016 / j.jhevol.2010.03.005. PMID 20409573.
  20. ^ Матараццо, С.А. (2013). Сигнал походки суставов пальцев рук в фалангах и пястных костях больших обезьян (Кандидатская диссертация). С. vi – 129.
  21. ^ Эдельштейн, С.Дж. (1987). «Альтернативная парадигма эволюции гоминоидов». Гм. Evol. 2 (2): 169–74. Дои:10.1007 / bf02436404. S2CID 55123100.
  22. ^ а б Richmond, B.G .; и другие. (2001). «Происхождение человеческого двуногого мышления: пересмотр гипотезы хождения на кулаках». Ежегодник физической антропологии. 44: 70–105. Дои:10.1002 / ajpa.10019. PMID 11786992. S2CID 16942710.
  23. ^ а б Püschel, Thomas A .; Марсе-Ноге, Жорди; Чемберлен, Эндрю Т .; Йоксалл, Аластер; Продавцы, Уильям I. (26 февраля 2020 г.). «Биомеханическое значение слияния ладьевидной кости и центральной части во время имитации ходьбы суставов пальцев и его значение для эволюции локомоторного движения человека». Научные отчеты. 10 (1): 3526. Bibcode:2020НатСР..10.3526П. Дои:10.1038 / с41598-020-60590-6. ISSN 2045-2322. ЧВК 7044280. PMID 32103129.
  24. ^ Марцке, Мэри Уолпол (1971). «Происхождение руки человека». Американский журнал физической антропологии. 34 (1): 61–84. Дои:10.1002 / ajpa.1330340106. ISSN 1096-8644. PMID 4993118.
  25. ^ а б Дейнтон, М; Мачо, Джорджия (1999). «Ходьба на суставах пальцев развивалась дважды?». Журнал эволюции человека. 36 (2): 171–94. Дои:10.1006 / jhev.1998.0265. PMID 10068065.
  26. ^ а б Уильямс, С.А. (2010). «Морфологическая интеграция и эволюция костяшки пальцев». Журнал эволюции человека. 58 (5): 432–440. Дои:10.1016 / j.jhevol.2010.03.005. PMID 20409573.
  27. ^ Паркер, Сью Тейлор; Митчелл, Роберт В .; Майлз, Х. Лин (1999). Менталитет горилл и орангутанов: сравнительная перспектива. Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-58027-4.
  28. ^ а б Роуз, доктор медицины (1973). «Четвероногие приматы». Приматы. 14 (4): 337–357. Дои:10.1007 / BF01731356. S2CID 36132854.
  29. ^ а б c d Патель, BA. (2009). «Не так быстро: влияние скорости на кинематику передних конечностей у обезьян-церкопитеков и последствия для позы пальцев рук у приматов». Являюсь. J. Phys. Антрополь. 140 (1): 92–112. Дои:10.1002 / ajpa.21039. PMID 19294733.
  30. ^ Грдличка, А. (1931). Дети, которые бегают на четвереньках, и другие животные поведения у ребенка-человека. Макгроу-Хилл, Нью-Йорк. OCLC 653743.
  31. ^ а б Хамфри, Н., Кейнс, Р. & Скойлс, Дж. Р. (2005). «Ходунки: пять братьев и сестер, которые никогда не вставали». Документ для обсуждения. Центр философии естественных и социальных наук, Лондон, Великобритания. «Архивная копия» (PDF). В архиве (PDF) из оригинала 11 октября 2006 г.. Получено 13 ноября 2006.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (ссылка на сайт)