WikiDer > Australopithecus afarensis

Australopithecus afarensis Fossil Aussehen: Pliozän (vor 3,7 bis 3 Millionen Jahren)
Skelettmodell von Lucy
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Säugetiere (Säugetiere) Auftrag: Primaten (Primaten) Familie: Hominiden (Humanoide) Sex: Australopithecus †
Nett
Australopithecus afarensis † Johanson & Weiß, 1978
Bilder aufWikimedia Commons
Australopithecus afarensis aufWikispezies
Portal    Biologie Säugetiere

Australopithecus afarensis ist ein ausgestorbenhumanoid von dem SexAustralopithecus von dem Pliozän von Ostafrika. Er ist einer der ältesten bekannten Hominiden.

Seit 1935 im Bereich von Laetol im Tansania Es wurden lockere Zähne und Knochen von sehr frühen Hominiden gefunden, die über drei Millionen Jahre alt sind. Zwischen 1973 und 1977 wurde es in . entdeckt Äthiopien, In der Gegend von hadar, viel zahlreichere Fossilien, darunter ein ziemlich vollständiges Skelett einer Frau mit dem Spitznamen Lucy empfangen. Lucy war 1974 das vollständigste bekannte Skelett eines über eine halbe Million Jahre alten Hominins. 1978 wurden die Fossilien von Hadar und Laetoli als eigene Art benannt: Australopithecus afarensis. Danach wurden weitere Skelette in Hadar gefunden. Überreste der Art wurden auch in gefunden Kenia, Bei der Turkana-See, das omo und Koobi-Foren.

A. afarensis zeigt eine Mischung aus originelleren und moderneren Merkmalen. Der Braincase ist recht klein. In der Seitenansicht ist der Oberkiefer spitz, der Unterkiefer stumpf, eine einzigartige Kombination. Die Tränensäcke über den Augenhöhlen ragen seitlich in den Ecken hervor. Die Wangenknochen sind nicht so breit. Ein Schädelkamm fehlt. Die Eckzähne sind ziemlich klein, aber oft gibt es Lücken zwischen den anderen Zähnen, wo sie passen. Das falsche tipps sind spitzer als beim modernen Menschen, aber stumpfer als bei Schimpansen. Der Schmelz der Backenzähne ist leicht verdickt. A. afarensis ist vollständig an das aufrechte Gehen angepasst. Das Becken ist breit. Der Oberschenkelknochen bildet mit dem Unterschenkel einen Winkel. Es gibt keinen Greiffuß, aber der große Zeh ist parallel zu den anderen Zehen. Lucy war ein kleines Individuum, ungefähr 110 Zentimeter groß, aber einige Männchen scheinen mehr als 1,50 Meter groß geworden zu sein.

A. afarensis spielt eine Schlüsselrolle in Diskussionen über die frühe menschliche Evolution. Zunächst galt er als direkter Vorfahre sowohl des modernen Menschen als auch des Zweiges, der zu den stark gebauten Australopitheken führt. Dies ist jedoch stark umstritten. Einige Forscher sehen ihn nur als Vorfahren des Menschen oder nur der späteren Australopitheken. Möglicherweise war er auch ein früher Ableger. Inzwischen wurden auch noch ältere Hominiden gefunden und einer von ihnen, Australopithecus anamensis, könnte wieder der direkte Vorfahre von . sein A. afarensis sein.

Der Lebensraum von A. afarensis bestand aus halboffenen Wäldern. Seine Lebensweise ist noch sehr ungewiss. Eine Reihe von Wissenschaftlern behauptet, dass die Form seiner Hände und Füße darauf hindeutet, dass er oft auf Bäume geklettert ist. Breite Backenzähne und kräftige Kaumuskeln hätten den Verzehr von härteren Grassamen ermöglicht, aber die einzigen flachen Kratzer auf dem Zahnschmelz deuten auf eine Ernährung mit Früchten und weichen Nüssen hin. Die kleinen Eckzähne entsprechen einem geringen Aggressionsniveau. Es ist nicht klar, warum sich Männer und Frauen damals so stark in der Größe unterschieden.

Finden und benennen

Frühe Funde

Die ersten Überreste dieser Art wurden 1935 von . gefunden Louis Leakey der einen unteren Eckzahn bei der . gesammelt hat Olduvai-Schlucht, Exemplar M 18773 (später M. 42323), das er einem Pavian zuordnete. Erst 1977 wurde dieser als Homininzahn erkannt.^[1]

Garusi-1

In der gleichen Region hat der deutsche Paläontologe Ludwig Kohl-Larsen Hominin-Fossilien entdeckt und erkannt im Jahr 1939 bei Laetol im Tansania. Deutsche Gelehrte hatten eine Verbindung zu diesem Gebiet, weil es Deutsch-Ostafrika früher gewesen. Am Gerusi- oder Garu(s)si-Fluss wurde ein Abschnitt des Oberkiefers mit zwei Prämolaren, Exemplar Garusi-1, und einem dritten Backenzahn des Oberkiefers, Garusi-2, ausgegraben. In Deutschland wurde unter den Funden ein weiterer Hund identifiziert, Garusi-4.^[2] 1940 verstanden Wolfgang Abel die Verbindung mit dem 1924 in Südafrika entdeckten Australopithecus africanus. 1948, Edwin Hennig dass es eine eigene Gattung sein könnte, die er benannt hat als Präanthropus, dem "Vormenschen", ohne einen vollständigen Artnamen zu bestimmen.^[3] 1950 hergestellt Hans Weinert einer Meganthropus africanus von.^[4] In den 1950er Jahren wurden solche Funde als Affin bezeichnet. Australopithecus africanus; dies spiegelte einen vagen Verdacht wider, dass A. africanus kam auch in Ostafrika vor. Ernennung 1955 Muzaffer Suleyman enyurek ein Praeanthropus africanus.^[5]

Lucy

In Tansania und Kenia wurden seit Ende der 1950er Jahre bedeutende Funde von Hominiden im System der Großes Grabenbruchtal. Die dortigen Seeablagerungen bewahrten viele Fossilien, die auch durch Schichten von Vulkanasche genau datiert werden konnten. Das System läuft bis zum omo in Südäthiopien, seit 1967 vom französischen Paläontologen Camille Arambourg wurde erneut geprüft und dies weckte die Erwartung, dass auch in der fernes Dreieck, NordÄthiopien, in Schichten von 3,2 Millionen Jahren, musste eine Fülle von Material gefunden werden. 1971 wurde eine erste Erkundung von Maurice Taiebo diese. 1972 legte Taieb die Internationale Fernforschungsexpedition auf, zusammen mit Donald Johanson die die Hauptmittel bei acquired erworben hat Princeton Universität, und Yves Coppens. 1973, am Ende der ersten Feldsaison, fand Johanson ein Kniegelenk, Exemplar AL 129-1, das einem zweibeinigen Humanoiden gehört haben muss. Außerdem wurde ein robuster, aber stark pneumatisierter Scheitelknochen gefunden, Exemplar A.L. 166-9.^[6] 1974 entdeckte ein Vertreter der äthiopischen Regierung, Alemayehu Asfaw, im "Tal der Hominiden" zwei Kiefer, gefolgt von einem dritten von einem Arbeiter aus tigray, die Exemplare A.L. 198-1, A. L. 266-1 und A. L. 277-1.^[7]

Position von Lucy

Auf 24. November1974, am Mittag, wurde von Johanson begleitet, von Doktorand Tom Gray gelang mit der Entdeckung des Exemplars AL 288-1 ein Durchbruch. Während eines Spaziergangs am Standort 162 sah Johanson einen Arm auf der Wüstenoberfläche liegen und sofort wurden mehrere Knochen daneben gefunden. Es war ein außergewöhnlich vollständiges Skelett mit Schädel für einen fossilen Hominin, der aufgrund seiner kurzen Länge und Beckenform als junges erwachsenes Weibchen vermutet wurde. Es umfasst Schädelreste, die paarigen Mandibeln, Rippen, Teile der Arme, Teile des Beckens und einen linken Oberschenkelknochen. Das Exemplar, das zu einem der berühmtesten Funde der Paläoanthropologie werden sollte, erhielt den Spitznamen Lucy, zu lucy im Himmel mit diamanten, ein bekanntes Lied von Die Beatles die in der Nacht der Entdeckung auf dem Tonbandgerät abgespielt wurde. Lucy möglicherweise an einem Sturz von einem hohen Baum gestorben,^[8][9] Es wurde jedoch auch argumentiert, dass ein Erdrutsch oder ein Angriff durch ein Raubtier wahrscheinlichere Ursachen waren.^[10] 1995 wurde vermutet, dass es sich um einen Mann, einen "Luzifer", wegen eines zu schmalen Beckens gehandelt haben könnte,^[11] aber das stellte sich 1996 als normale Größe für eine Frau dieser Größe heraus.^[12]Lucy hatte das Becken eines aufrecht gehenden Tieres und Haare Taxon war 1974 das älteste bekannte zweibeinige Fossil eines Hominiden. In Ergänzung, Lucy das zu dieser Zeit vollständigste Skelett einer Australopitheque. Vollständigere fossile Homininskelette wurden nur 1974 von nur fünfundsiebzigtausend Jahre alten Neandertalern repräsentiert.^[13]

Im November 1975 entdeckte Michèle Cavaillon, ein Mitglied eines Filmteams, den Fundort 333 mit 216 Fossilien, die mindestens dreizehn Individuen darstellen, darunter Männchen, Weibchen und Kinder. Das Ganze wurde unter der Nummer AL 333 inventarisiert und erhielt den Spitznamen Erste Familie.^[14] Die Vielzahl der Funde ermöglichte es, ein Taxon zu identifizieren und nachzuweisen, das sich deutlich von A. africanus und schien dieser Art zeitlich voraus zu sein. Johanson glaubte sogar, mindestens zwei Taxa entdeckt zu haben, und veröffentlichte 1976, beginnend im März, drei Artikel über die Funde.^[15][16][17] Da sie jeweils unterschiedliche Datierungsmethoden anwendeten, widersprachen sie sich hinsichtlich des Alters der Funde. Lucy wurde als eine andere Art von den losen Kiefern angesehen, die als früher Vertreter von . galten Homo. Trotz Staatsstreichen in Äthiopien gelang es Johanson, einen erheblichen Teil des Materials zum Studium in die USA zu transferieren. Nach Januar 1977 war die Feldforschung vorerst beendet. Eine kleine Expedition von Desmond Clark im Jahr 1981 brachte wenig und 1982 stellte die äthiopische Regierung sogar für viele Jahre alle paläontologischen Aktivitäten ausländischer Wissenschaftler ein.

Australopithecus afarensis wird ernannt

Nachbildung von LH 4

Inzwischen Mary Nicols, die zweite Frau von Louis Leakey, untersuchte 1974 erneut die Fundstellen bei Laetoli und zusammen mit had Timothy Douglas White Es wurden Skelettelemente gefunden, die in Alter und Konstruktion den Funden von Hadar zu entsprechen schienen.^[18] Die Ausgrabungen würden bis 1981 andauern und ergaben etwa dreißig Fossilien, darunter zwei Unterkiefer: LH4 und LH2, zusätzlich zum Teilskelett LH21. In einer solchen Situation ist es wahrscheinlich, dass eines der Teams versuchen wird, die Kugel zu bekommen, indem es zuerst die neue Art schnell benennt. Um einen solchen unbefriedigenden Zustand zu vermeiden, versuchten die beteiligten Paläontologen in diesem Fall, bei der Veröffentlichung zusammenzuarbeiten. Die dafür erforderliche feine Koordination wurde jedoch durch die notorisch dominanten Persönlichkeiten von Mary Leakey, Johanson und White behindert, die den Spitznamen Großer weißer Hai. Zwischen White und M. Leaky war bereits eine Trennung aufgrund von Meinungsverschiedenheiten über das Alter der Funde aus schwule habilis.

Johanson von Angesicht zu Angesicht mit Probe AL 822-1

1977 überzeugte White Johanson, dass Lucy kein separates Taxon war, sondern dass ihre geringe Größe und ihre V-förmigen Kiefer eine Frage von Allometrie, Veränderung der Proportionen während des Wachstums. Sie beschlossen, gemeinsam eine neue Spezies zu benennen, weil sie befürchteten, Coppens würde sie übertreffen. Weil sie diese Spezies einfacher sahen als beide Homo wenn Australopithecus, wäre es logisch gewesen, auch eine neue Gattung zu benennen. Dies wurde jedoch aufgegeben, um Kontroversen zu vermeiden. Sie wollten auch den Familiennamen Präanthropus Vermeidung von Garusis Material. Aufgrund ihrer basalen Lage und Morphologie wollten sie die Art nicht zuordnen Homo. Es blieb also nur die Option über die Art in der Gattung Australopithecus hinstellen. Für die Artenbezeichnung laetoliensis betrachtet, aber abgelehnt, weil die äthiopischen Funde viel umfangreicher waren. Die Bezeichnung hadarensis wurde als zu präzise erachtet, da diese Region möglicherweise noch ältere und interessantere Funde hervorbringen könnte. Daher haben sie sich für eine allgemeinere entschieden afarensis. Um Namensprobleme zu vermeiden, wurde der Experte hinzugezogen Ernst Mayr. Es wurde auch in Betracht gezogen, Lucy bezeichnen als Holotyp, das Typusexemplar der neuen Art. Lucy war jedoch noch unbeschrieben und wurde daher nur als Paratyp. White hatte kurz zuvor auf Geheiß von Mary Leakey am 18. November 1975 das Laetoli-Material ausführlich beschrieben.^[19][20] – und würde 1980 mit einem ebenfalls gemeldeten Skelett eines jungen Individuums fortfahren, dem Exemplar LH-21 –^[21] und war bestrebt, eine klare Verbindung zwischen den beiden Fundgebieten herzustellen, die auch verhindern würde, dass eine zweite Art anhand der Fossilien aus Tansania benannt wird. Deshalb haben sie sich für LH 4 ​​entschieden, das Paar zu a to Unterkiefer verbundene Unterkiefer, als Holotypus.

Johanson und White wollten in der renommierten Zeitschrift sein Wissenschaft veröffentlichen, standen aber vor dem Problem, dass dieses Magazin nur relativ kurze Artikel zuließ. Deshalb wurde beschlossen, zunächst eine ausführliche technische Beschreibung im Magazin zu veröffentlichen Kirtlandia, verbunden mit der Namensgebung. Kurz darauf würde ein interpretativer Artikel eingereicht an Wissenschaft. Mary Leakey wurde eingeladen, den Artikel in . mitzuverfassen Kirtlandia, das sie am 28. Februar 1978 akzeptierte, unter der Bedingung, dass es rein deskriptiv bleiben würde, damit es nicht so aussieht, als würde sie alle Arten von Johanson- und White-Hypothesen billigen. Bei der offiziellen Gedenkfeier während eines sechstägigen Nobel-Symposiums in Schweden im Mai 1978 zum 200. Todestag von Carl von Linné Johanson hielt einen Vortrag über die neue Spezies. Dabei vermischte er Beschreibung und Interpretation. Mary Leakey, die mit Richard Leakey im Raum war, um die erste Frau in der Geschichte zu werden, die eine goldene Linnaeus-Medaille erhielt, bemerkte erst dann, dass LH 4, eines ihrer Fossilien, der Holotyp war. Sie fühlte sich dadurch keineswegs geehrt, sondern sah darin eine Verletzung ihrer wissenschaftlichen Integrität, auch weil sie mit der Interpretation völlig nicht einverstanden war. Sie kehrte zu ihrer früheren Position zurück, dass zumindest ein Teil des Materials Homo gehört. Am 22. August 1978 zog sie sich als Autorin in den Ruhestand zurück und zwang Johanson, die gesamte Ausgabe von zu schreiben Kirtlandia zurückhalten und aufschneiden, um die Titelseite zu ersetzen. Schließlich Australopithecus afarensis Ende 1978 noch gültig in Kirtlandia ernannt, mit Yves Coppens als Co-Autor.^[22] Den Namen hatte er übrigens schon im Mai erwähnt und er war in der Presse veröffentlicht worden, wenn auch als ungültig nomen nudum. Am 29. Januar 1979 folgte der Artikel in Wissenschaft. Diese Veröffentlichungen erhielten viel Presseecho, wobei die Kommentare von Richard Leakey überwiegend negativ waren.^[23] Mary Leakey versuchte zu zeigen, dass der Name Meganthropus africanus hatte Priorität.^[24] Es stellte sich heraus, dass diese Priorität im Prinzip gehörte Praeanthropus africanus, dass es aber frei gewesen wäre, einen anderen Artnamen zu wählen als Afrikaner sofern die Art in Australopithecus wurde platziert, da es bereits ein Australopithecus africanus existierte. 1981 machte Johanson das Thema durch sein Buch der breiten Öffentlichkeit weiter bekannt general Lucy: Die Anfänge der Menschheit,^[25] die sogar ins Niederländische übersetzt wurde. 1982 und 1985 wurden die Zähne genauer beschrieben.^[26][27] 1980 lehnte Johanson die Hypothese einer ausgeprägten robusten Form des Materials offen ab.^[28] 1982 bestätigte eine statistische Analyse, dass die anormalen Anteile von Lucy könnte tatsächlich durch Allometrie erklärt werden.^[29][30] Das Thema würde jedoch umstritten bleiben.^[31]

Spätere Funde

DICK 1-1

1988 berichtete William Kimbel über die Schädelkappe eines kleinen erwachsenen Individuums, das bei gefunden wurde Koobi-Foren in einer 3,3 Millionen Jahre alten Schicht, Exemplar KNMER 2602.^[32] 1990 wurden dem Drei-Millionen-Jährigen Prämolaren und Molaren entfernt Usnformation im Omo zugewiesen a Australopithecus affin. A. afarensis.^[33] In den Jahren 1993 und 2000 wurde ein Unterkiefer, Muster MAK-VP 1/12, Stücke von Unterkiefer und Zähnen, und ein oberes Ende eines Femurs, Muster MAK-VP 1/1, von der Maka Sands in dem Mittleres Awash-Tal.^[34][35] Sie sind den Funden von Hadar sehr ähnlich und bestätigen das große Alter des Zweibeiners.^[36] Funde aus der Region bei der Turkana-See im Kenia sind schwer mit Sicherheit zu bestimmen.

1990 wurden die Ausgrabungen in Hadar von der Institut für Human Origins und wurde bis 1994 fortgesetzt, danach wurden 1999, 2000 und 2001 Folgestudien durchgeführt. 1992 fand Yoel Rak das Exemplar AL 444-1, einen großen männlichen Schädel, der viel vollständiger war als der von that Lucy. Außerdem wurde das Skelett AL 438-1 gefunden. 1994 wurden diese Funde vorläufig beschrieben in Natur,^[37] gefolgt von einem viel umfangreicheren Monographie von William Kimbel im Jahr 2004.^[38] Darüber hinaus wurde auch ein im Jahr 2000 gefundener, viel vollständigerer Schädel, das Exemplar AL 822-1, vermutlich von einer Frau, behandelt.^[39] Bei dem Material aus Laetoli wurden Unterschiede festgestellt, die jedoch nicht als wichtig genug angesehen wurden, um das äthiopische Material als eigene Art zu bezeichnen. Andere Funde zwischen 1990 und 2007 betrafen 49 kleinere Exemplare des postkraniellen Skeletts.^[40] Im späten zwanzigsten Jahrhundert begannen die Ausgrabungen um Dikika, auf der anderen Seite des Awash, die menschenähnliches Material hervorbrachte^[41] darunter im Jahr 2000 ein Skelett mit Schädel eines etwa dreijährigen weiblichen Kleinkindes, Exemplar DIK-1-1.^[42] Diese Person mit dem Spitznamen Selam, oder Lucys Baby, ist wahrscheinlich die vollständigste Kopie von A. afarensis das ist bekannt. Aus einer etwas älteren Schicht, dem Exemplar DIK-2-1, wurde ein Unterkiefer eines erwachsenen Exemplars gefunden.^[43] Im Jahr 2009 schätzte Kimbel die Gesamtzahl der gefundenen Exemplare auf mehr als 400.^[44]Morphometrisch Untersuchungen legen nahe, dass dies tatsächlich ein Taxon ist.^[45] Im Jahr 2010 Exemplar KSD-VP-1/1, Spitzname kadanuumuu, der "große Kerl", ein postkraniales Skelett eines erwachsenen Mannes, von dem angenommen wird, dass er vierhunderttausend Jahre älter ist als Lucy und wurde 2005 in der Nähe von Woranso-Mille gefunden.^[46][47] Im Jahr 2016 wurde es ausführlich beschrieben.^[48]

Ursprünglich dachte man, es gäbe einen ziemlichen Zeitunterschied zwischen Lucy, die auf 2,9 Millionen Jahre datiert wurde, und die anderen Funde, die etwa dreieinhalb Millionen Jahre alt sein sollen,^[49] etwas, das 1979 sogar auf 3,75 Millionen Jahre revidiert wurde.^[50] In den frühen 1990er Jahren wurde jedoch festgestellt, dass das gesamte Material von Hadar aus einem relativ engen Intervall stammt, zwischen 3,4 und 3,2 Millionen Jahren alt.^[51] Später wurde Hadar-Material auf 3,8 Millionen Jahre zurückdatiert.

Die Namensgebung des Materials von Hadar hat sich im 21. Jahrhundert als instabil erwiesen. Im Jahr 2003 schlugen Camilo José Cela Conde und Francisco J. Ayala vor, dass anstelle von Australopithecus der frühere Präanthropus als Nachname sollte für beide verwendet werden A. afarensis wenn Sahelanthropus, A. anamensis, A. bahrelghazali und A. garhi.^[52] Das hat dort eine gewisse Anhängerschaft gefunden Australopithecus anders paraphyletisch ist ein Taxon, das nicht alle Nachkommen umfasst, was zunehmend als unerwünscht angesehen wird. Im Jahr 2004 schlugen Bjarne Westergaard und Niels Bonde ein schwuler hadar zu nennen – oder eigentlich ein schwuler Hadar, weil sie die Linneann verwenden Binome abgelehnt – mit Schädel AL 333–45 als Holotypus, von der alten Idee, dass die Erste Familie würde ein anderes Taxon darstellen als Lucy, eine, die näher mit verwandt war Homo sapiens.^[53] Im Jahr 2011 benannte Bonde eine neue Art für Lucy Afaranthropus antiquus.^[54] Diese letzten beiden Namen werden jedoch von anderen Wissenschaftlern nicht allgemein akzeptiert.

Beschreibung

Eine Rekonstruktion des Schädels von aus den frühen 1980er Jahren A. afarensis, von White und William Kimbel^[55][56]

Größe

Australopithecus afarensis war ein kleiner Humanoider, ungefähr einen Meter lang. Männchen waren deutlich größer, bis zu anderthalb Meter. Beide Geschlechter sind ziemlich stark bemuskelt, was durch starke Knochenansätze und dicke Knochenwände belegt wird. Die Länge von Lucy selbst wird in der wissenschaftlichen Literatur nach einer Schätzung von William Jungers aus dem Jahr 1988 mit 107 Zentimetern bei einem Gewicht von etwa 22 Kilogramm angegeben.^[57] 1992 gab H. McHenry eine minimale Schätzung von siebzehn Kilogramm und eine maximale Schätzung von siebenunddreißig Kilogramm an.^[58] 1995 wurde eine Studie auf der Grundlage der Body-Mass-Index der modernen Menschen beträgt die Körpergröße 105 Zentimeter, das Gewicht 25 Kilogramm.^[59] 2017 wurde die Länge von Charlotte Brassey volumetrisch mit 1106 Millimetern bei einem Gewicht von 20,4 Kilogramm bestimmt.^[60] Die geringe Größe von Lucy muss sich mit der Moderne vergleichen Pygmäen inspiriert.^[61]

Die Gehirngröße beträgt etwa 385 bis 550 ccm mit einem Durchschnitt von 445 ccm. Das überschneidet sich mit dem von a Schimpanse, dreihundert bis vierhundert Kubikzentimeter mit durchschnittlich 369 ccm. Ein Schimpanse ist jedoch im Durchschnitt etwas schwerer.

Unterscheidungsmerkmale

In ihrer Beschreibung von 1978 identifizierten Johanson und White eine Reihe von Unterscheidungsmerkmalen. Dabei A. afarensis hauptsächlich verglichen mit einem Schimpansen und modernen Mann, nicht zu Australopithecus africanus.

Die Zahnreihe hat eine Krümmung, die in der Mitte zwischen dem Rechteck bei basalen Menschenaffen und der Parabel des modernen Menschen liegt. Die Backenzähne stehen in einer geraden Linie, aber der Weisheitszahn ist leicht eingerückt. Zwischen dem Eckzahn des Unterkiefers und dem dritten Prämolaren befindet sich ein weiteres Diastema, eine Lücke, in der bei basalen Menschenaffen der Eckzahn des Oberkiefers ruht. Dieses Diastema ist jedoch schmal und war nicht mehr funktionsfähig. Die Schneidezähne des Unterkiefers sind mäßig groß. Die Eckzähne des Unterkiefers sind reduziert, wenn auch eher spitz. Sie haben daher noch eine gewisse Konusform und Verschleißflächen an den Seiten. Die Spitze ist jedoch wie der moderne Mensch abgenutzt. Die Eckzähne sind bei den Männchen deutlich größer als bei den Weibchen, aber der Unterschied ist nicht extrem. Die Prämolaren haben insofern eine basale Form, als der Zahnhöcker am äußeren Rücken anders als beim modernen Menschen nicht stark gewachsen ist. Dieser hintere Höcker, das Metakonid, ist damit deutlich kleiner als der vordere Höcker, das Protokonid. Der Prämolar steht noch spitzwinklig in der Zahnreihe, nicht annähernd rechtwinklig wie bei Homo sapiens. Die Höcker der Molaren sind mäßig abgerieben, nicht ganz bis zur Okklusionsebene, aber stärker als bei basalen Menschenaffen. Der Gaumen ist basal geformt, eher niedrig und flach als hoch und gewölbt. Das Gesichtsprofil ist noch prognat, mit hervorstehenden Kiefern und konvex. Die Streben entlang der Wurzeln der oberen Eckzähne bilden hervorstehende iuga, vertikale Ausbuchtungen auf beiden Seiten der knöchernen Nasenöffnung. Das obere Kiefergelenk ist leicht konkav, aber nicht durch einen Grat von der Öffnung hinter dem Jochbogen getrennt, wie dies beim modernen Menschen der Fall ist. Es Trommelfell, die knöcherne Ohröffnung, ist noch röhrenförmig, nicht eingeklemmt wie beim modernen Menschen. Das Warzenfortsatz, die Ansatzfläche für einen hinter der Ohröffnung befindlichen Kaumuskel, ist basal dreieckig. Allerdings ist die Oberfläche nicht mehr ganz eben, sondern etwas abgerundet. Beim modernen Menschen ist die Ebene im Profil oval und gerillt.

Skelett

Schädel

Unter allen bekannten Hominiden oder sogar Affen ist der Schädel von Australopithecus afarensis ein einzigartiges Profil in der Seitenansicht: Oberkiefer und unteres Nasenbein treten stark konvex und mündungsförmig hervor, prognan, aber diese Krümmung setzt sich nach unten in eine gerade und mehr vertikale Linie des vorderen Unterkiefers fort. Bei allen Verwandten ist entweder die Fortpflanzung nicht so stark oder sie wird mit einem nachkommenden Unterkiefer kombiniert. Der Oberkiefer bildet einen Winkel von 36 bis 45°, der Unterkiefer von 70°. Bei einem typischen Schimpansen ist der Winkel des Unterkiefers derselbe wie der des Oberkiefers und das ist auch das Muster, das die Älteren Australopithecus anamensis zeigt an. Die Zone des oberen Nasenbeins ist jedoch viel vertikaler, was die Fortpflanzung weiter betont. Die Wangenknochen sind breit, aber hauptsächlich hinter der Zahnreihe, anders als bei robusten Australopitheken. Der hintere Gaumen ist flach und auch die vordere prämaxilläre Zone biegt sich nicht mit, anders als bei anderen Australopithecus-Arten. Dieses Merkmal zeigt jedoch einen gewissen Grad an individueller Variation, bei dem kleinere Exemplare mehr Biegung zeigen.

AL 444-2 zeigt die typische posteriore Aufweitung der Wangenknochen und die seitliche Aufweitung der Augenbrauensäcke

Obwohl die Hirnschale ein relativ kleines Volumen hat, macht sie durch die Pneumatisierung der Schädelbasis, d.h. durch Lufteinschlüsse geschwollen, und hohe Wülste zur Befestigung des Schädels dennoch einen großen Eindruck. Schläfenmuskel hintere. Dies sind grundlegende Merkmale, die im Laufe der menschlichen Evolution an Größe verlieren würden. Die Kämme sind ziemlich posterior und konvergieren oder konvergieren. In späteren Formen sind sie weiter vorne und auseinander. A. afarensis hat groß Augenbrauenbögen. Sie sind in der Draufsicht ausgerichtet und verdicken sich nach außen und oben; bei späteren Verwandten sind die inneren Teile dicker und die Linie krümmt sich nach außen nach hinten. Hinter den Augenhöhlen ist der Schädel in der Draufsicht nicht stark eingeschnürt. Das gleiche gilt in der Seitenansicht, aber das ist ein Merkmal, das alle Australopithecus-Arten teilen. Hinter den Brauenwülsten erhebt sich die Schädeldecke nur schwach. Auch am Hinterkopf ist nur eine schwache Krümmung vorhanden, so dass der Bereich unterhalb des posterioren Punktes in der Seitenansicht länger ist als der darüber; bei den meisten Verwandten sind sie gleich lang. Die Veränderungen der Grate und der Proportionen des Hinterkopfes wurden in der Vergangenheit mit dem Erwerb eines zweibeinigen Gangs in Verbindung gebracht, wobei der Kopf am Hals gerader wurde. Aus der Position des Schädellochs und der Hinterhauptbeine, bei A. afarensis ich und bei Ardipithecus, jedoch ist klar, dass dieser Korridor schon lange entwickelt wurde. Kimbel schlug vor, den Kopf aus anderen Gründen etwas stärker gebeugt zu halten, zum Beispiel für eine bestimmte Art der Nahrungsaufnahme. Im Jahr 2010 zeigte AL 822-1, dass zumindest einige kleinere Exemplare einen eher basalen Körperbau aus dieser Zone aufweisen und dass größere Männchen während der Reifung möglicherweise eine abgeleitetere Form angenommen haben.^[62]

Laut Kimbel zeigen die neuen Funde, dass die obere Kiefergelenkregion weniger flach war, als Johanson und White glaubten, aber die Morphologie wäre dennoch sehr einfach und ähnelte viel mehr der eines typischen Affen als dem Körperbau abgeleiteter Hominiden. Dazu gehört, dass der Vorsprung für das Warzenfortsatz hinten mehr nach unten ragt als das noch nicht senkrechte Trommelfell vorne. Es ist auch ein Rätsel, warum dies bei späteren Verwandten umgekehrt sein sollte. Mitte des 20. Jahrhunderts dachte man, dass dies eine breitere Grundlage für eine vergrößerte Hirnschale bieten würde, aber A. africanus beweist, dass die Veränderung auftrat, bevor das Gehirn signifikant an Größe zunahm.

Die Schätzungen der Gehirngröße reichen von weniger als vierhundert Kubikzentimetern bis zu fünfhundertfünfzig Kubikzentimetern. Diese letzte Schätzung gilt für das Exemplar A.L. 444-2. Dieser stammt aus einer etwas jungen Schicht und könnte laut Kimbel daher einen Trend zu einem größeren Gehirn widerspiegeln, seiner Meinung nach wohl einfach wegen einer allgemein größeren Körpergröße. Das kleine Gehirne liegen ungewöhnlich tief, versteckt unter den hinteren Spitzen des große Gehirne, so wie Paranthropus robustus oder einige Kopien der frühen Homo. Wie die robusten Australopitheches haben sie ein dreieckiges Profil. Sie sind auch außergewöhnlich klein, viel kleiner als andere Australopithecus-Arten oder sogar basale Menschenaffen. Die Frontallappen sind wie bei den meisten Homininen abgerundet, unterscheiden sich jedoch von der spitz zulaufenden Form robuster Australopitheks.^[63] Bei der Ableitung des Blutes wird die Hinterhauptshöhle dominant, wie bei robusten Australopithechen, aber abweichend von sigmoider Dominanz wie bei basalen Menschenaffen, A. africanus und moderner Mensch.^[64] 1983 wurde über eine stärker abgeleitete Teilung des Gehirns berichtet,^[65] aber das wurde sofort umstritten.^[66][67][68] Im Jahr 2020 zeigte ein Scan von DIK-1-1, dass ein gut entwickeltes Sulcus Lunatus vorwärts wie bei basalen Menschenaffen.

Unterkiefer

AL 206-1 zeigt, dass die Unterkiefer hoch, aber quer schmal sind

Die gepaarten Mandibeln, vorne zu einem verschmolzen UnterkieferAllgemein einfach als "der Unterkiefer" bezeichnet, gehören zu den bekanntesten Teilen des Skeletts von A. afarensis. Kimbel berichtete 2009 von 56 Exemplaren, von denen einige vollständig sind, mit Zähnen usw. Es gibt ziemlich große Unterschiede in der Konstruktion. Dies könnte einen "evolutionären Trend" zu robusteren Kiefern widerspiegeln. Alle Mandibeln haben jedoch eine Reihe typischer Merkmale gemeinsam. Der vordere Hauptkörper ist geschwollen und abgerundet, nach hinten geneigt. Der obere Torus, ein Knochenring, der die Innenseite des vorderen Wachstums des Unterkiefers verstärkt, ist schwach bis mäßig entwickelt. Der untere Torus ist niedrig, abgerundet und tief angesetzt. Das Piercing der foramen mental ist tief angesetzt und öffnet schräg nach vorne und oben. Die Seitenfläche, pro Seite, hinter und über dem foramen mental, ist ausgehöhlt, anterior begrenzt durch die Schwellung der Zahnhöhlen des Eckzahns und des dritten Prämolaren und posterior durch eine schwache seitliche Erhebung. Die Reihe der Prämolaren und Molaren ist normalerweise gerade, manchmal mit einer konvexen oder konkaven Krümmung. Der aufsteigende Ast sprießt hoch am Hauptkörper und bildet eine schmale Mulde zwischen dem Ast und der Backenzahnreihe. Dies fehlt in der Regel bei späteren Verwandten.

Ein echtes Kinn fehlt, aber manchmal ist das Vorderprofil fast senkrecht. Aufgrund der großen Variation gibt es aber auch Exemplare mit eher schnauzenförmigem Vorderende, wie z A. anamensis. Der Unterkiefer ist mit 70 % der Oberkieferhöhe bemerkenswert hoch. Dies unterscheidet sich von modernen basalen Menschenaffen und von Australopithecus africanus wird aber mit robusten Australopitheches geteilt. Allerdings unterscheidet sich der Grundkörper hiervon merklich durch eine grundsätzlichere Querschlankheit.

Bei DIK-1-1, a Zungenbein gefunden. Es hat eine ähnliche Grundform wie Schimpansen und Gorillas. Es hat ein schlankes Vorderhorn und einen langgestreckten Hauptkörper mit vertikaler Wölbung.

Zähne

AL 200-1 und AL 400-1 zeigen zusammen ein ganzes Gebiss

Alle Zähne von A. afarensis Sind bekannt. Das trifft auch auf einige zu Babyzähne, insbesondere die von salam. Im Milchgebiss sind die Frontzähne des Oberkiefers basal fächerförmig, abweichend von einer stärkeren Zylinderform bei späteren Arten. Die Milchzähne sind auch relativ groß aber kleiner als in Ardipithecus. Im Gegensatz zu direkten Vorläufern sind die Frontzähne bereits in den Milchzähnen vorhanden Hauptmolar "molarisiert" mit Doppelhöckern und einer Kante an der Seite des Eckzahns, die ein Trigonid bildet. Allerdings ist das Metaconid immer noch deutlich kleiner als das Protoconid. Bei den Backenzähnen ist die Außenkante deutlich höher als die Innenkante, ein Grundmerkmal.

Selam speichert es Milchzahn

A. afarensis die Zähne veränderten sich wahrscheinlich recht früh wie bei einem Schimpansen, denn dieses Muster ist von allen Australopithecus-Arten sowie den frühen . bekannt Homo. Wie bei den Schimpansen veränderte sich der erste Molar vor dem ersten Eckzahn. Dies weicht vom Muster beim modernen Menschen und den robusten Australopitheches ab, bei denen beide Zähne etwa gleich stark ersetzt werden. Die Geschwindigkeit der Zahnbildung lässt sich anhand der horizontalen Wachstumslinien im Schmelz, der Retzius Dehnungsstreifen. Bij chimpansees wordt er modaal iedere zes dagen een band afgezet, bij de moderne mens iedere acht dagen; bij de australopithecussoorten ligt dat op zeven dagen. Specimen LH-2 bewijst dat de voorste tanden zich bij A. afarensis sneller ontwikkelden dan bij Homo sapiens.^[69] Ook bij de achterste tanden was de groei snel. Doordat ze ook nog eens dikkere emaillagen hebben dan bij de moderne mens, moet de dagelijks uitstoot van glazuur door de ameloblasten hoger gelegen hebben dan bij Homo sapiens, hoewel lager dan bij robuuste australopitheken.^[70]

De voortanden van zowel bovenkaak als onderkaak zijn, in het permanente gebit, bij A. afarensis kleiner dan bij A. anamensis. Daarbij is de tweede voortand van de bovenkaak veel korter dan de eerste voortand. Een echt canine honing complex als bij basale mensapen, waarin de hoektanden worden bijgeslepen door contact met de premolaren, ontbreekt bij A. afarensis. Wel slijt de hoektand niet alleen op de punt af maar ook aan de zijkant. De hoektanden van A. afarensis zijn ongeveer even groot maar wel korter dan die van A. anamensis. Hun achterste "schouders" liggen dichter bij het spits dan bij die soort. Daarbij doet zich een opmerkelijk verschil voor tussen de vondsten uit Laetoli en die uit Hadar. De eerste hebben de basale oorspronkelijke vorm met even hoge schouders maar de laatste zijn asymmetrisch waarbij de schouder aan de zijde van de voortand dichter bij het spits ligt. Bij beide groepen is een "hiel" aan de achterzijde zwak ontwikkeld.

Ondanks het ontbreken van een canine honing complex heeft nog ongeveer de helft van de exemplaren een diasteem in het gebit.^[71] Dat is een opening tussen of de tweede voortand en de bovenste hoektand of tussen de onderste hoektand en de onderste derde premolaar. Daarbij moet bedacht worden dat de eerste en tweede premolaar bij mensachtigen al verdwenen waren. Bij latere vormen worden die hiaten veel zeldzamer. Er is maar één exemplaar van A. africanus bekend met een diasteem, in onderkaak: dus geen enkel met een hiaat in de bovenste tandrij. Overeenkomstig heeft de bouw van de onderste derde premolaar zich bij A. afarensis aan deze toestand aangepast. Bij basale mensapen wordt het bijtvlak gedomineerd door de trigonide, de punt aan de "mesiale" zijde: die aan de kant van de hoektand. Bij A. afarensis is de tegenovergelegen talonide overheersend. De buitenrand van de kroon begint haaks te staan op de mesiale rand die in hoogte toeneemt en de voorste holte van het vlak gaat omsluiten. De protoconide verschuift mesiaal. Bij sommige exemplaren heeft de onderste derde premolaar al twee gelijkwaardige knobbels, met een geheel afgescheiden metaconide. De variabiliteit in dit alles is echter groot. Sommige onderzoekers hebben dit gezien als bewijs dat het materiaal toch twee soorten vertegenwoordigt; andere dat er sprake is van seksuele dimorfie. Kimbel en White houden het erop dat een snelle evolutionaire verandering waarneembaar is.

Dit model toont de diastemen en de verticaal verder uitstekende voorste tanden

De onderste derde premolaren zijn niet alleen variabel in hun kronen maar ook in hun wortels. In de oorspronkelijke toestand heeft de derde premolaar twee wortels. Veel moderne mensen — en chimpansees — hebben slechts één wortel, zij het dan met twee wortelkanalen, wat men wel een Tomes' root noemt. Sommige exemplaren van A. afarensis, bij voorbeeld A.L. 145-35, A.L. 288-1 en A.L. 400-1a, tonen die toestand ook. De meeste specimina hebben twee wortels: een voorste dikkere cilindervormige en een achterste kleinere plaatvormige.^[72] Bij de vroege Homo komen ook wel drie wortels voor terwijl bij robuuste australopitheken beide wortels typisch plaatvormig zijn. Ook die varianten zijn bij A. afarensis aanwezig die op dit punt dus een geschikte potentiële voorouder is van alle latere soorten. De bovenste derde premolaar is opvallend groter dan de vierde en heeft een asymmetrische kroon met de voorste/ buitenste punt krachtiger gebouwd dan de achterste/binnenste. De zijde aan de kant van de snijtanden is steil afgesleten. In het algemeen zijn de premolaren niet bijzonder vergroot.

In het gebit van A. afarensis is een duidelijk niveauverschil waarneembaar tussen de voorste tanden en de kiezen, wat White de canine step doopte. Bij basale mensapen steken voortanden en hoektanden veel verder uit; bij A. africanus, vroege Homo en moderne mensen slijten ze af tot het niveau van de kiezen. A. afarensis neemt een tussenliggende positie in. Volgens Kimbel lag de grens bij de onderkaak midden op de derde premolaar.

Het tandemail is bij A. afarensis dikker dan bij basale mensapen. In 2009 meldde Kimbel dat het nog niet systematisch gemeten was. De kiezen zijn groter dan bij Ardipithecus maar kleiner dan die van Australopithecus garhi, A. africanus of de robuuste australopitheken met uitzondering van Kenyanthropus die opvallend kleine kiezen heeft. Een protostylide, een extra knobbel aan de mesiale buitenzijde van de kies, ontbreekt bij A. afarensis of is zwak ontwikkeld. Aangezien die knobbel bij A. anamensis, A. africanus en de robuuste australopitheken wel algemeen is, kan dit volgens Kimbel een uniek kenmerk ofwel autapomorfie van A. afarensis zijn. De onderste tweede molaar heeft nog het vaakst een protostylide.^[73] Een extra C6-knobbel is wel vaak aanwezig maar is kleiner dan die van de robuuste australopitheken. Die laatsten hebben vaak een dubbele C6 op de eerste en tweede molaar maar, net als Homo, niet op de derde; bij A. afarensis is dat patroon omgekeerd. De kiezen van A. afarensis zijn ook van die van A. anamensis te onderscheiden door een ander patroon van lichtbreking in het email, de Hunter Schreger Bands.^[74]

De wortels van de kiezen hebben een basale structuur: net als bij oudere soorten zijn er twee wortels met een grotere en verticalere wortel aan de mesiale zijde en een kleinere meer naar buiten gerichte wortel aan de distale zijde, dus richting de volgende tand in de rij.

Tussen de populaties van de oudere lagen van Laetoli en het jongere Hadar is een verandering van de grootte van verschillende elementen vaststelbaar die wellicht een evolutionaire trend vertegenwoordigt. De bovenste derde kies neemt in algemene grootte toe. De onderste derde premolaar krijgt een kleiner bijtvlak en wordt overdwars smaller.^[75] De onderste hoektand wordt breder ondanks dat de algehele grootte gelijk blijft.^[76] De onderste derde premolaar van A. anamensis is nog breder dan de exemplaren uit Laetoli.

Postcrania

Lucy is vooral uitzonderlijk door het bewaren van grote delen van het postcraniaal skelet

De postcrania, de "delen achter de schedel", van A. afarensis zijn speciaal belangwekkend doordat grote delen ervan gevonden zijn in combinatie met schedelelementen zodat echt zeker is aan welke soort ze toebehoren. Zulke vrij volledige skeletten zijn van geen enkele nog oudere soort bekend en vertegenwoordigden tot de vondst van Australopithecus sediba in 2008 de meest complete bekende exemplaren buiten Homo.

Bij de proporties van de postcrania hebben onderzoekers vooral veel aandacht besteed aan de relatieve armlengte. De armen zijn proportioneel iets langer dan bij Homo sapiens. Ze zijn ook vrij lang ten opzichte van de dijbenen. Dat komt echter niet doordat ze zelf zo lang zijn: de benen zijn tamelijk kort. Voor Lucy geldt dat sterk maar dat kan samenhangen met haar geringe absolute grootte: bij alle mensapen neemt de relatieve beenlengte toe bij de groei.^[77] Eerdere suggesties dat haar benen te kort waren om rechtop te lopen,^[78][79] zijn ongefundeerd.^[80] De benen zijn relatief korter dan bij moderne mensen maar volgens Zuid-Afrikaanse onderzoekers langer dan bij Australopithecus africanus.^[81][82] Kimbel was daarvan in 2009 niet overtuigd gezien het slechte Zuid-Afrikaanse materiaal. Binnen de arm is de onderarm speciaal lang, met 91% van de lengte van de bovenarm.^[83] Die verhouding lijkt op die van een chimpansee. Anders dan bij een chimpansee zijn de middenhanden juist niet speciaal gerekt. Chimpansees hebben echter speciaal lange metacarpalia, langwerpiger dan bij andere mensapen.

Wervels

De torso is niet tonvormig maar loopt naar boven taps toe. De precieze vorm is echter controversieel gebleken. Een eerste reconstructie uit 1983^[84] bleek later onvoldoende gecorrigeerd te heben voor vervormingen van het fossiel. Specimen KSD-VP-1/1 laat zien dat de vorm niet zeer taps is maar meer "klokvormig". De eerste rib is, net als bij alle latere mensachtigen, volledig verbonden met de eerste ruggenwervel, niet ook met de zevende halswervel zoals bij de meeste primaten.^[85]

Een zesde halswervel, specimen A.L. 333-106, ziet er basaal uit met klein wervellichaam en een recht lang doornuitsteeksel dat niet naar beneden afhangt. Ook basaal is de vorm van de atlas A.L. 333-83 met vooraan een sterk hol raakvlak met de dubbele bolle achterhoofdsknobbels. Lendewervel A.L. 333-73 is wigvormig, vooraan hoger dan achter, zodat lordose ontstaat, een S-vormige kromming van de onderste rug die past bij een tweevoetige gang. Onduidelijk is hoe ver naar boven deze kromming zich voortzet.^[86] De telling van de ruggenwervels is bij Lucy onzeker en werd in 2015 herzien.^[87] Het heiligbeen heeft bij Lucy vijf vergroeide elementen. Het is gesteld dat slechts vier daarvan echte sacrale wervels waren en de vijfde een "ingevangen" staartwervel, een aanwijzing dat mensachtigen oorspronkelijk het hoge aantal van zes lendenwervels bezaten dat pas bij de late Homo tot vijf zou zijn gereduceerd.^[88] Sommige exemplaren van Homo ergaster en A. africanus hebben namelijk ook zes lendenwervels. Andere onderzoekers weerspreken dit echter en menen dat reeds Lucy zowel vijf lendenwervels als sacrale wervels bezat.^[89][90] In 2017 concludeerde een studie van DIK-1-1, het enige mensachtige skelet ouder dan zestigduizend jaar dat een volledige reeks halswervels en borstwervels bewaart, dat A. afarensis twaalf borstwervels had, net als de moderne mens, in plaats van dertien als bij basale mensapen, vermoedelijk in combinatie met vijf lendenwervels. Echter, de overgang naar de onderrug in de bouw van de gewrichtsfacetten zou zich al bij de elfde wervel voordoen, in plaats van de twaalfde. Deze hoge positie, afwijkend van alle moderne mensapen inclusief Homo sapiens, zou de beweeglijkheid vergroot hebben en ook de lordose.^[91] Lordose is ook aangevoerd als reden voor een mogelijk hoog aantal van zes lendenwervels. Chimpansees en gorilla's hebben meestal drie of vier lendenwervels.

Voorste ledematen

Het schouderblad van A. afarensis is vaak als erg primitief gezien, met een schoudergewricht dat nog meer omhoog gericht is om te klimmen.^[92] Kimbel wees er in 2009 echter op dat bij kleine exemplaren van zowel basale mensapen en moderne mensen de oriëntaties van de schoudergewrichten elkaar overlappen^[93] zodat de vorm van de scapula bij A. afarensis eerder de geringe absolute grootte weerspiegelt. Het schouderblad lijkt op dat van de gorilla door de matige opwaartse oriëntatie van de gewrichtsholte, de schuine oriëntatie van het grote uitsteeksel en de brede uitholling onder deze spinus. Daarentegen is er een overeenkomst met de moderne mens door de grote hoek tussen de as van het blad en het uitsteeksel. Schouderbladen van chimpansees zijn veel minder gespecialiseerd. Een studie uit 2015 concludeerde dat de vorm van het schoudergewricht het midden hield tussen de bouw bij de moderne mens en het gewricht van basale mensapen, zij het dan van een meer gegeneraliseerd type, zoals dat van orang-oetans, niet zozeer chimpansees of gorilla's. De vorm was mensachtiger dan bij A. africanus.^[94] Het sleutelbeen lijkt op dat van Homo sapiens, met de punt van het tuberculum conoideum zwak ontwikkeld en op de onderzijde, anders bij de chimpansee waar deze krachtig gebouwd is en naar achteren steekt.

Het opperarmbeen heeft een ovale kop met een ondiepe groeve als bij de moderne mens, geen ronde met een diepe groeve als bij basale mensapen. Zoals bij alle australopithecussoorten is de wringing rond de lengteschacht geringer dan bij basale mensapen maar ook dan bij de moderne mens. De bouw van het opperarmbeen wijst op een zware musculatuur. Het spaakbeen heeft een groter facet voor het os lunatum dan voor het os scaphoideum. Bij de moderne mens en chimpansees of gorilla's is dat omgekeerd maar orang-oetans tonen dit kenmerk ook. Op het raakvlak van het spaakbeen met de pols steekt steekt de bovenste richel tamelijk ver uit. Bij chimpansees of gorilla's dient dat om de pols te stabiliseren voor knuckle walking. Dit kan een zeldzame aanwijzing zijn dat de mens afstamt van een voorouder die op de tweede kootjes van de vingers steunde maar volgens Kimbel kan het ook duiden op een nog onbekende functie. De ellepijp is bij sommige exemplaren wat gebogen als bij basale mensapen; bij andere zo recht als typisch is voor de moderne mens. Basaal steekt de processus olecrani, de hefboom voor de Musculus triceps brachii, sterk naar achteren uit maar bij A. afarensis is de oriëntatie al modern, dus naar boven gericht. Dat weerspiegelt dat de arm minder gebruikt wordt om zich op te trekken of om op te rusten.^[95] Onderaan is de inkeping van de trochlea meer naar voren gericht en niet sterk gekield, ook weer een moderne vorm die overigens Ardipithecus al bezit.

A. afarensis is de oudste soort waarvan goed polsmateriaal bekend is. De pols heeft een vrij basale vorm. Het os capitatum is aan de buitenste zijkant ingesnoerd. Het heeft een hoog geplaatst raakvlak met het os trapezoideum. Het os pisiforme is langwerpig. Bij het os hamatum steekt de hamulus flink uit wat wijst op een krachtige musculus flexor carpi ulnaris. Ook in de eigenlijke hand zijn er basale trekken. De vingerkootjes zijn gekromd met opstaande richels op de palmzijde voor de aanhechting van de pezen van de krommende spieren. Het derde middenhandsbeen mist het uitsteeksel van de processus styloideus. Er zijn in de hand echter ook afgeleide trekken die met de moderne mens gedeeld worden. Het tweede tot en met vijfde middenhandsbeen zijn kort, zowel relatief tot het eerste middenhandsbeen als in verhouding tot de absolute grootte.^[96] Bij basale mensapen is juist het eerste middenhandsbeen kort. Vanwege de lange middenhanden bij chimpansees, hebben verschillende onderzoekers verondersteld dat australopithecussoorten een reductie van het tweede tot en met vijfde middenhandsbeen hebben doorgemaakt,^[97] maar volgens Kimbel is de lange middenhand voor Pan een autapomorfie en is het eerste middenhandsbeen bij Australopithecus langer geworden. In 2013 werd daarbij gesteld dat de proporties overlappen met die van gorilla's en dat dus een meer menselijk bouw niet zomaar mag worden aangenomen.^[98] Daartegen werd in 2014 weer ingebracht dat de verhoudingen gemiddeld duidelijk van die van gorilla's afwijken en dat de bouw zelfs wijst op een precisiegreep nodig voor werktuiggebruik, wellicht een synapomorfie, gedeelde nieuwe eigenschap, van de Hominini.^[99] Hierover werd geen consensus bereikt.^[100] Bij A. afarensis is het eerste middenhandsbeen slank en lichtgebouwd, anders dan bij latere australopitheken of Homo. De handen zijn iets langer en meer gekromd dan bij moderne mensen. De middenhandsbeenderen missen een dwarsrichel op de bovenzijde waar ze met de vingers verbonden zijn, welke richel bij chimpansees en gorilla's het knuckle walking ondersteunt.

Achterste ledematen

Reconstructie van het bekken van Lucy

Het bekken is bij de moderne mens sterk veranderd ten opzichte van de vorm bij basale mensapen. Het heiligbeen waaraan het is verbonden, is verbreed, alsmede de raakvlakken van dat sacrum met de darmbeenderen. Het blad van het darmbeen is verticaal verkort en van voor naar achteren verlengd. Dit weerspiegelt de overgang naar het met een opgerichte romp lopen op de achterpoten. Het darmbeen heeft niet meer de functie de buikholte van een horizontale romp te ondersteunen maar fungeert als aanhechting voor spieren die een verticale romp stabiliseren, met name de musculus gluteus medius en de musculus gluteus minimus. In al deze kenmerken toont A. afarensis de moderne toestand.^[101]

A. afarensis is zelfs "hypermenselijk" door het bezit van nog bredere heupen.^[102] Dat zou een nadeel kunnen zijn doordat de abductorspieren zo direct boven de trochanter major van het dijbeen worden geplaatst maar de hefboomwerking werd bij australopithecussoorten behouden door een lange nek van de dijbeenkop. In sommige opzichten is de bouw echter basaal. Dat is gebruikt als een argument tegen een volledige tweevoetigheid. Het voorste deel van het heupgewricht is vrij klein wat zou kunnen duiden op een minder vaak opgericht lopen. Het bekken ondersteunt een grote beweeglijkheid van het dijbeen, wat nuttig is bij het klimmen. Het heiligbeen toont zwakke aanhechtingsvlakken voor de kapsels die het met de darmbeenderen verbindt. De hoek tussen het heiligbeen en de onderste lendenwervel is gering, wat duidt op een rechte onderrug. De hierin verschillende bouw van Homo sapiens is echter ook verklaard als een aanpassing aan het baren van baby's met zeer grote hoofden en zou dan niet wijzen op een nog onderontwikkeld vermogen van A. afarensis om rechtop te lopen.^[103]

Het dijbeen van A. afarensis toont een groot aantal kenmerken dat wijst op een tweevoetige gang. De lijn tussen de onderste gewrichtsknobbels maakt een hoek met het onderbeen zodat de voet bij het uitzwaaien dicht op de middenlijn geplaatst kan worden. Die hoek is zelfs hoger dan bij Homo sapiens. Aan de buitenste zijkant van de knieschijf steekt een beenlip ver uit. De onderste gewrichtsknobbels zijn afgeplat met een ellipsvormig profiel. Soms is een groeve aanwezig voor de musculus obturator externus. De nek van de dijbeenkop is verlengd. De trochanter major is verlaagd. Soms heeft de linea intertrochanterica, de verticale lijn aan de voorkant, tussen de trochanter major en de trochanter minor, de vorm van een opstaande richel wat duidt op een sterk kapsel tussen dijbeen en darmbeen. De hoek tussen nek en schacht is laag. Claude Owen Lovejoy stelde dat de nekwand aan de onderzijde extra verdikt is.^[104][105]

Het dijbeen heeft echter ook basale trekken. De gluteus maximus is ermee verbonden via een "derde trochanter". De linea aspera femoris, de verticale richel op de achterzijde van de schacht, is zwak ontwikkeld, net als bij Orrorin. De kop is relatief klein en de schacht relatief kort. Het verschil in grootte tussen de verschillende gevonden dijbeenderen is wel verklaard als een gevolg van seksuele dimorfie en zou zelfs wijzen op een verschillend vermogen tot rechtop lopen tussen de seksen.^[106] Latere statistische analyses weerleggen dit echter.^[45][107]

Ook het scheenbeen wijst op een opgerichte houding. Onder het bovenvlak is de schacht extra overdwars verbreed. De schacht staat haaks op het enkelvlak, in plaats van afgeschuind als bij basale mensapen. Dat maakt een strakke beweging over het enkelgewricht mogelijk.^[108] Dat wil niet zeggen dat aanpassingen aan het klimmen verloren zijn gegaan. Een diepe groeve tussen de onderste beenstijlen wijst op een krachtige musculatuur om de voet naar buiten en binnen te draaien, nuttig om een stam te omklemmen. Andere basale kenmerken zijn het ontbreken van dubbele aanhechtingspunten voor de buitenste meniscus, wat wijst op een erg overdwars mobiele knie. Daarnaast is het bovenvlak vrij sterk van voor naar achter gebold.^[109]

Het kuitbeen van A. afarensis heeft tot tegenstrijdige interpretaties aanleiding gegeven. Het ondervlak is niet recht afgesneden maar afgeschuind als bij basale mensapen. Stern & Susman stelden in 1983 dat dit duidde op een goed vermogen de voet naar beneden te buigen, voor het klimmen. In 1987 erkende Latimer een grotere beweeglijkheid dan bij de moderne mens maar meende dat die juist gevonden werd in een sterk naar boven buigen van de voet. Het kuitbeen heeft een diepe groeve voor de musculus peroneus longus en musculus peroneus medius. Die spieren kunnen gediend hebben om bij het lopen de voet te stabiliseren wanneer het gewicht van de hiel op de grote teen gebracht werd. Stern & Susman achtten het echter waarschijnlijker dat ze extra krachtig waren om de voet naar buiten te draaien tijdens een klimbeweging.^[110]

De bouw van enkel en voet bevestigt het rechtoplopen. Het bovenste rolgewricht van het sprongbeen is vlakker dan bij basale mensapen. Dit gewricht is ook symmetrisch gebouwd door even hoge buitenste en binnenste zijrichels terwijl bij basale mensapen het profiel kegelvormig is door een hogere buitenste richel. De rotatieas van de enkel staat haaks op het scheenbeen.^[111] Het hielbeen heeft een verbreed achterste deel en een prominent uitsteeksel aan de buitenste zoolzijde. Het heeft aan die zijde ook een groot tuberculum peroneale wat duidt op een krachtige spierverbinding met het kuitbeen.^[112] Het is gesteld dat de vorm van het onderste enkelgewricht meer spierkracht ter zijdelingse stabilisatie zou vergen dan bij latere mensachtigen.^[113]

De kromming van het vierde middenvoetsbeen, resulterend in een welving van de middenvoet, is aangepast aan een levenswijze op de grond.^[114] De gewrichten tussen de middenvoet en de tenen duiden op een goede opwaartse beweeglijkheid, wat belangrijk is voor de afzet tijdens het lopen. De uiteinden van de middenvoetsbeenderen zijn naar boven verbreed en gaan via een trog over in de schachten. Daarentegen zijn deze gewrichten bij basale mensapen meer geoptimaliseerd voor een neergaande buiging.^[115] De gewrichten van de eerste teenkootjes van A. afarensis zijn overeenkomend aangepast,^[116] een kenmerk dat al bij Ardipithecus voorkomt. Die eerste kootjes zijn meer in de lengterichting gekromd dan bij moderne mensen maar net als bij Homo sapiens is de kromming het sterkst in de eerste teen.

De grote teen is niet opponeerbaar en bevindt zich in een constante staat van adductie, evenwijdig aan de andere tenen. Er is dus geen grijpvoet. Hij ook robuust zoals bij de moderne mens.^[117] De kootjes van de andere tenen zijn veel kleiner.

Weke delen

Johanson stelde in 1981 dat A. afarensis vermoedelijk behaard was met een vrij dikke vacht. Over de kleur van de vacht kon hij slechts speculeren: die zou zwart geweest kunnen zijn, bruin of rossig. Hij achtte het waarschijnlijk dat de naakte delen van de huid zwart gepigmenteerd waren zoals bij alle mensachtigen die in de tropen wonen.

Volgens sommige antropologen is het echter waarschijnlijk dat een meer op de savanne levende mensachtige al veel van zijn vacht verloren had.

De onderaan brede torso heeft geleid tot de hypothese dat de buik vrij gezwollen was zoals bij moderne basale plantenetende mensapen, niet strakker zoals bij Homo ergaster.

Fylogenie

In 1979 publiceerden Johanson en White een artikel over de fylogenie van A. afarensis, zijn plaats in de evolutionaire stamboom. Ze stelden voor dat A. afarensis de laatste gemeenschappelijke voorouder was van twee takken waarvan de ene het geslacht Homo vertegenwoordigde, lopend van Homo habilis over Homo erectus naar Homo sapiens, en de andere tak de latere australopitheken, van A. africanus lopend naar Australopithecus robustus.^[118] Dit werkte A. africanus uit de stamboom van de moderne mens en viel niet goed bij Zuid-Afrikaanse onderzoekers. Phillip Tobias gaf als alternatieve interpretatie dat het slechts ging om twee oudere ondersoorten binnen een Oost-Afrikaanse tak van A. africanus.^[119][120] Deze wilde hij oorspronkelijk benoemen als een A. africanus aethiopicus en een A. africanus tanzaniensis. Een verdere optie was voor hem om A. afarensis te behouden maar samen met Mayr een petitie bij de International Commission on Zoological Nomenclature in te dienen om Lucy aan te wijzen als vervangend neotype, iets waar hij uiteindelijk van af zag. Eveneens lukte het hem op instigatie van Mary Leakey een identiteit vast te stellen met Australopithecus prometheus. Todd Olson dacht dat het bij de grote exemplaren om een vroege robuuste australopitheek ging die hij Paranthropus africanus doopte. Lucy zou echter iets anders zijn, een graciele vorm die hij met A. africanus verenigde in een Homo africanus.^[121][122] In 1983 meende Walter William Ferguson dat een deel van het materiaal een dryopithecine aap vertegenwoordigde.^[123] AL 288 zou echter een soort van Homo zijn: H. antiquus.^[124] In 1989 onderscheidde hij daar weer een ondersoort Homo antiquus praegens in, gebaseerd op specimen KNM‐TH 13150, later toegewezen aan Australopithecus anamensis.^[125][126] Nog in 2006 verdedigde hij deze positie.^[127] De term Australopithecus afarensis zou het echter al snel winnen van deze alternatieve namen; Kimbel verwierp de hypothese van Olson.^[128] De fylogenie van Johanson en White stuitte ook op weerstand bij de onderzoeksschool die de directe voorouderlijke lijn van Homo erectus als één enkele soort of chronospecies zag, een single species.

A. africanus toont aanpassingen aan het kauwapparaat die bij A. afarensis ontbreken maar gedeeld worden met de robuuste australopitheken. Dat was voor Johanson en White het hoofdargument om een vroege splitsing in twee takken te veronderstellen. Het probleem is echter dat ook Homo kenmerken deelt met A. africanus die bij A. afarensis ontbreken zoals verkleinde voortanden, een vergrote achterste knobbel van de derde premolaar, een vlakkere bovenkaak, verticale voorste onderkaken en een hoger verhemelte. Het is lastig deze tegengestelde signalen te wegen.

In 2004 bevestigde Kimbel de positie als laatste gemeenschappelijke voorouder van latere mensachtigen. De relatie met de veelheid van ondertussen bekend geworden meer basale vormen blijft echter uiterst problematisch. In 2006 stelde Kimbel dat A. anamensis de directe voorouder van A. afarensis zou kunnen zijn in een proces van anagenese.^[129] In 2007 stelde Yoel Rak dat A. afarensis, vanwege een insnoering van de onderkaak, op de tak lag naar de robuuste australopitheken.^[130] Dergelijke conclusies op basis van één kenmerk weerspiegelen echter een in toenemende mate verouderde methodiek. Langzamerhand wordt ook in de paleoanthropologie de moderne methode van de kladistiek toegepast. De uitkomsten daarvan kunnen echter weer tegenstrijdig zijn. De allereerste kladistische analyse van de hominiden gaf in 1986 A. africanus als voorouder van Homo.^[131] Een iets latere analyse vond een gedeelte van het materiaal van A. afarensis op de tak naar de robuuste australopitheken.^[132] Van die laatste is het dan weer de vraag of ze werkelijk een natuurlijke groep vormen of slechts een verzamelbak zijn van allerlei takken die apart een specialisatie ontwikkelden voor het kauwen van taai voedsel. Van een van de oudere daaronder zou dan A. afarensis de directe voorloper kunnen zijn.^[133]

Levenswijze

Habitat

Lucy werd gevonden nabij Hadar. Dit gebied was toentertijd begroeid met savannen en open bossen afgewisseld met meren en riviertjes.^[134] De begroeiing van de oeverbossen was weelderig.^[135] Uitgestrekte droge graslanden waren niet typisch maar, afhankelijk van fluctuaties in het klimaat, namen natte graslanden in omvang toe of af.^[136] De onderste lagen tonen een tamelijk natte periode met dichte bossen. De bovenste lagen bewaren een fauna die op iets drogere omstandigheden wijst met veel antilopen en zelfs een kameel.^[137] Volgens Kimbel was er echter geen duidelijke trend naar verdroging.

Laetoli kenmerkte zich door wat drogere omstandigheden met een meer open landschap. Ook hier waren echter vrij dichte bossen aanwezig, zij het vermoedelijk vaak wat beschadigd door vulkaanuitbarstingen. Behalve A. afarensis leefden er toentertijd nog andere hominiden in deze omgeving, waaronder Kenyanthropus platyops. Het relatief geringe aantal fossielen van A. afarensis kan betekenen dat de soort een minder belangrijk deel van de fauna uitmaakte.^[138]

Volgens Taieb werd de habitat gedomineerd door een grote rivier die van het Ethiopisch plateau naar het oosten stroomde, in een groot meer. De rivier meanderde sterk en had vele splitsingen. Het meer overstroomde soms en zette dan kleilagen af. De meeste fossielen zouden gevonden zijn in lagen afgezet door overstromingen van de rivier.^[139][140] Later onderzoek maakte duidelijk dat het meer vaak aanzienlijk in grootte toenam en lange tijd flinke delen van het gebied besloeg, afhankelijk van de plaattectoniek en klimaatveranderingen.^{[141][142][143]}

Dieet

Dat A. afarensis een van de weinige soorten zoogdieren is die over de volle diepte voorkomt van de Hadarformatie, die zo'n vierhonderdduizend jaar vertegenwoordigt, kan er op duiden dat de soort eurytopisch was, dus een generalist die allerlei soorten voedsel at. Dat wordt bevestigd door het zich ook thuis voelen in de drogere habitat van Laetoli.^[144] Fruit en noten maakten vermoedelijk een belangrijk deel uit van het dieet. Indien stenen werktuigen ontbraken, zal dat de beschikbaarheid van harde wortels en knollen beperkt hebben. De laatste jaren zijn er echter steeds meer aanwijzingen dat toch zulke werktuigen gebruikt werden. Er zijn namelijk 3,3 miljoen jaar oude stenen werktuigen in het gebied gevonden, de Lomekwian Culture. In 2017 stelde een studie echter dat de hand van A. afarensis, gezien de bouw van de pink en het vijfde middenhandsbeen, onvoldoende kracht kon zetten om steen te bewerken.^[145] Beenderen met snijsporen die uit dezelfde periode en plaats komen, wijzen er mogelijk op dat de soort vlees op het menu had staan.^[146]

Het dieet kan vrij direct worden vastgesteld door het patroon van krasjes op het tandemail van zowel de voorste tanden^[147] als de kiezen, de microwear. Daaruit blijkt dat geen harde voedseldelen werden gegeten. De krasjes wijken niet af van die bij moderne gorilla's, zoals Gorilla gorilla beringei, die zich voeden met zacht fruit. Daarbij doet zich hierin geen verandering voor tussen de populaties van Laetoli en Hadar. Dat suggereert dat er nog geen overgang had plaatsgevonden naar het eten van hardere savannegrassen.^[148] Kimbel wees er in 2009 op dat deze resultaten niet goed passen bij het gegeven dat de kauwcapaciteit van A. afarensis verbeterd was door krachtiger jukbeenderen, hogere onderkaken en dikker tandemail.^[149] Een mogelijke verklaring zag hij in het eten van harder materiaal tijdens voedselschaarste,^[150] hoewel men dan zou verwachten dat althans sommige exemplaren krassen tonen. Kimbel vroeg zich af of de krasjes wel echt door voedseldeeltjes veroorzaakt werden en niet door gruis. In 1991 concludeerde een studie dat het gebit van A. afarensis minder hard afsleet dan dat van A. africanus. Dat kan betekenen dat die laatste taaiere kost at. Het kan echter ook verklaard worden door een latere spening en wisseling van tanden bij A. afarensis zodat er simpelweg minder tijd overbleef om het gebit te slijten.^[151]

In 2010 bevestigde een studie naar de krasjes dat hard, taai noch bros voedsel gegeten werd.^[152] Een andere studie dat jaar stelde echter dat de verandering ten opzichte van A. anamensis in vorm van de tanden, zoals het verliezen van het canine honing complex, de verminderde slijtage van de voorste tanden en de premolaren die meer op kiezen lijken, een verandering in dieet suggereren en een belangrijker kauwfunctie.^[153]

Voortbeweging

De vondst van Lucy, zeer oud en redelijk compleet, deed een oude discussie opleven over wat de belangrijkste factoren zijn geweest bij de overgang tussen "mensaap" en "mens" en wat hun volgorde was. Gedurende de eerdere twintigste eeuw had men meestal geconcludeerd dat het rechtop lopen, het van de boom afdalen naar de grond, de toeneming van de hersengrootte en het gaan produceren van werktuigen de vier kernmomenten waren geweest in de "menswording". De verschillende onderzoekers voerden echter verhitte debatten over de volgorde van deze fasen. In 1978 leek Lucy uitsluitsel te kunnen geven over dit vraagstuk. Het was duidelijk dat de hersenen pas later in de evolutie groter werden. A. afarensis leek ook geen werktuigen gebruikt te hebben. Als hoofdvraag bleef over of deze rechtoplopende soort al uit de bomen was afgedaald. In 1987 stelde Roger Lewin in zijn Bones of Contention dat men zo weer verviel in een eerder onwetenschappelijk denken. Dergelijke theorieën zouden in wezen niet anders zijn dan "heldenmythen" die verhaalden hoe onze heroïsche voorouders door het overwinnen van tegenslagen na vele beproevingen beloond werden met de status van "echt mens". Vergeten werd dat evolutie doel heeft noch richting, dat soorten vaak miljoenen jaren statisch blijven in bouw, dat mensen ook mensapen zijn, dat het opleggen van de toevallige huidige toestand van Homo sapiens als norm volstrekt willekeurig is en hoe onwaarschijnlijk het is dat een toevallige vondst als Lucy een cruciale overgangsfase zou vertegenwoordigen.^[154]

Klom de tweevoetige A. afarensis nog vaak?

De meeste wetenschappers denken dat A. afarensis volledig rechtop liep

Johanson liet, terwijl Kimbel de schedelresten behandelde,^[155] C. Owen Lovejoy het postcraniaal skelet beschrijven, de delen "achter de schedel".^{[156][157][158][159][160]} Indertijd was de heersende leer dat mensachtigen rechtop waren gaan lopen om de handen vrij te maken voor werktuiggebruik. Lovejoy kende echter geen werktuigen die samen met de fossielen waren gevonden. Hij concludeerde dat het rechtop lopen een aanpassing was aan een meer efficiënte verwerving van voedsel over langere afstand. Rechtop lopen verminderde de maximumsnelheid door de extra energie nodig om de torso overeind te houden maar met lange achterpoten was het mogelijk stappend met weinig energieverbruik de actieradius te vergroten. Later onderzoek toonde ook aan dat bij langzame bewegingen de efficiëntie hoger ligt dan het op vier poten lopen als een basale aap. Het bekken was voor het rechtop lopen zeer goed ingericht, beter zelfs dan bij de moderne mens door een langere dijbeennek en verder uitstekende vleugels van de darmbeenderen. Het bekken was zo breed dat het van voor naar achter relatief smal was, wat problemen zou kunnen opleveren bij het baren. Volgens Lovejoy was dat echter geen groot bezwaar omdat A. afarensis nog niet zulke grote hersenen bezat en wellicht, anders dan bij basale mensapen en moderne mensen het kind overdwars eruit geperst zou kunnen hebben zodat het schedeltje met de grootste lengte in de richting van de grootste breedte van het geboortekanaal lag.

De basale positie van A. afarensis inspireerde echter andere onderzoekers tot het opstellen van hypothesen waarin de soort in gedrag dichter bij de chimpansee stond. Dat leek gerechtvaardigd te worden door genetisch onderzoek naar de moleculaire klok dat scheen aan te tonen dat de mens en de chimpansee zich pas 4,7 miljoen jaar geleden van elkaar hadden afgesplitst, dus geologisch gezien vlak voor het interval waarin A. afarensis leefde. Brigitte Senut en Christine Tardieau suggereerden in 1983 dat de gewrichten van A. afarensis, of althans van een basale morfe in het materiaal, soepeler waren dan bij de moderne mens, om beter te klimmen.^[161][162] William Jungers en Stony Brook trokken dezelfde conclusie uit de relatief kortere benen.^[29] Russ Tuttle stelde dat de lengte en kromming van handen en voeten wezen op een goed vermogen stammen te omklemmen. Volgens Henry McHenry was er daartoe ook een grote soepelheid van het polsgewricht. De knie kon wellicht niet volledig gestrekt worden en de dijbeenkop was klein, wat een rechtopgaande gang bemoeilijkt.^[163] Randy Susman en Jack Stern combineerden dat alles tot een model waarin A. afarensis, hoewel een tweevoeter op de grond, nog een groot deel van de tijd in de bomen doorbracht.^[164][165] Ze beschreven Lucy daarbij als een "volmaakte overgangsvorm" wat Lewin in 1987 aanhaalde als voorbeeld voor de neiging een dramatische interpretatie te geven aan toevallige vondsten. Het debat over dit vraagstuk zou zich decennia voortzetten.^[166] Ironisch genoeg is nu het sterkste argument voor een "semiarboreale" levenswijze van A. afarensis de stabiliteit van een combinatie van vrij sterke armen met tweevoetige doch nog voor het klimmen geschikte achterste ledematen. Dat patroon is namelijk waarneembaar van Ardipithecus af tot helemaal aan Homo habilis toe. Stern meende in 2000 dat A. afarensis niet alleen vaak in de bomen klom maar ook nog onbeholpen liep met een funny walk.^[167] In 1998 stelde een studie dat A. afarensis weliswaar in staat was met een gebogen knie en heup te lopen maar dat dit bij een stappende gang zeer ineffectief zou zijn geweest door een grote energieverspilling gepaard aan oververhitting van de gewrichten. Er zou een forse selectiedruk zijn geweest de benen volledig te strekken.^[168] Een studie uit 2005 concludeerde dat Lucy het efficiëntst kon lopen bij een snelheid van vier kilometer per uur en met normale passen, niet een schuifelende gang.^[169] Datzelfde jaar werd dit bevestigd door een computermodellering van het skelet en de volledige musculatuur van Lucy. Snelheid en energieverbruik zouden gelijk zijn geweest aan die van een moderne mens van dezelfde grootte.^[170] Een studie uit 2004 wees uit dat de spierkracht van Lucy voldeed voor het lopen over kortere afstanden maar dat ze vergeleken met Homo ergaster over langere afstanden eerder uitgeput zou raken.^[171]

Volgens sommige onderzoekers werd er echter nog veel tijd in de bomen doorgebracht

In 2011 wierp Ian Tattersall, oudere argumenten van Bruce Latimer aanhalend, tegen dat het voor een tamelijk basale soort als A. afarensis te verwachten viel dat nog allerlei aanpassingen aan het leven in de bomen aanwezig waren, ook als zich een fundamentele overgang naar het leven op de grond had voorgedaan. Die aanpassingen waren dus geen sterke aanwijzing dat een groot deel van de tijd in een boom werd doorgebracht, temeer omdat zelfs chimpansees en gorilla's vaker lopen dan klimmen. Wel achtte hij het waarschijnlijk dat een vrij klein dier als A. afarensis voor sommige roofdieren een boom in vluchtte.^[172] Onderzoekers die een meer arboreale levenswijze voorstaan, zijn vaak vaag over welke vorm van klimmen dan door A. afarensis zou zijn toegepast: het omklemmen van stammen, het slingeren aan de armen of het lopen op horizontale takken als bij basale apen. Ardipithecus lijkt aan te tonen dat de lange vingerkootjes niet gebruikt werden om te slingeren.^[173]

In 2012 stelde Green dat het schouderblad van Selma goed aangepast was om te klimmen en dat, in tegenstelling tot wat Kimbel dacht, de meer beperkte resten van de scapulae van volwassen exemplaren dezelfde aanpassingen toonden.^[174] In 2016 concludeerde een studie dat de relatief dikke botwanden van het opperarmbeen van Lucy, kennelijk verdikt tijdens haar groei als reactie op belasting, wezen op een blijvende functionaliteit van het klimvermogen. De vorm van de dijbeenderen, zoals de doorsnede van de bovenste schacht, duidde op een iets meer zijdelingse beweging tijdens het lopen vergeleken met Homo, wat minder efficiënt is. Australopitheken zouden daarom relatief zwaarder gespierd zijn en de energiebesparing bij Homo zou gebruikt zijn om te investeren in grotere hersenen.^[175]

Rechtop lopen en voortplanting

In 1981 weidde Owen Lovejoy in een artikel verder uit over de mogelijke oorzaken van de overgang naar een tweevoetige gang. Basale mensapen hebben al een zeker vermogen om op alleen de achterpoten te lopen. Ze kunnen ook de romp goed verticaal houden, een oude aanpassing om aan takken te hangen. De armen en schoudergordel hebben een grote bewegingsvrijheid. 1981 dachte man noch, der Mensch stamme von einem Vorfahren ab, der Knöchel gehen tat, stützte sich auf die zweiten Phalangen der Finger wie bei Schimpansen und Gorillas. Aus den speziellen Anpassungen der Gelenke dieser Phalangen, die dies erfordert, zeigt sich das Geschlecht Australopithecus aber keine spur. Laut Lovejoy könnte es also sein, dass die menschliche Abstammungslinie diese Eigenschaft nie besessen hat, wie dies bei den meisten Menschenaffen der Fall ist. Das Problem ist dann, dass Schimpansen und Gorillas dieses Merkmal getrennt entwickelt haben müssen, wenn die aktuelle Phylogenie stimmt, die die Schimpansen näher an den Menschen rückt.

Laut Lovejoy war die Zweibeinigkeit mit der Bildung einer Familienstruktur im Kontext von a . verbunden K-Strategie zur Fortpflanzung: Investition in einen kleinen, aber erfolgreichen Nachwuchs. Die Frauen hätten die Männer rekrutiert, um in größerer Entfernung nach Nahrung zu suchen. Zu diesem Zweck war das Gehen auf den Hinterbeinen effizienter als das Gehen auf vier Füßen nach Art eines Grundaffen, und dies befreite auch die Arme, um diese Nahrung zu tragen. Aber die Männer wären dazu nur bereit gewesen, wenn sie gewusst hätten, dass eine Frau nur ihren Nachwuchs zur Welt brachte, nicht den eines anderen Mannes. Das führte zu Paarung und ehelicher Treue, dem Beginn von Monogamie. Dies unterscheidet sich von dem System bei Gorillas, bei dem ein dominantes Männchen mit den Weibchen in einem Harem lebt, aber auch von der Lebensweise bei Schimpansen, die mit mehreren Männchen leben, aber entweder Gruppensex wie die Bonobos oder ein dominantes Alpha-Männchen zu kennen, das die anderen Männer so weit wie möglich vom Sex ausschließt. Um die Paarbindung durch permanente sexuelle Signale zu stärken, hätten Männer Bärte entwickelt und Frauen hatten Brüste, die immer sichtbar waren und nicht nur beim Füttern eines Babys geschwollen waren.

Aufrechtes Gehen und Regulierung der Körpertemperatur

Peter Wheeler schlug eine alternative Hypothese vor. In Übereinstimmung mit früheren Forschungen, die zu zeigen schienen, dass vor etwa vier Millionen Jahren in Ostafrika die Wälder allmählich durch Savannen ersetzt wurden, schlug er vor, Wassermangel und Überhitzung durch aufrechtes Gehen zu reduzieren, sodass ein möglichst kleiner Teil des Waldes reduziert wird. Der Körper drehte sich der Sonne zu und der Rumpf fing mehr kühlenden Wind auf. Außerdem ging das Fell bis auf den Schädel verloren, wo ein Haarschopf gegen die Sonne isolieren konnte. Menschen haben Venen am Schädel und im Gesicht, die zu viel Wärme ausstrahlen können. Dieses System fehlt bei modernen basalen Menschenaffen.^[176] Laut Deane Falke weist die Knochenstruktur der Fossilien aus Hadar darauf hin, dass sie diesen "Strahler" noch nicht besaßen, aber die Funde aus Laetoli würden es zeigen.^[64] Sie benutzte dies als Argument, um die beiden Gruppen als unterschiedliche Taxa zu sehen.^[177] Dies ist aber auch deshalb umstritten, weil fraglich ist, ob die Qualität der fossilen Überreste hoch genug ist, um so weitreichende Schlussfolgerungen zu ziehen.

Sozialverhalten

Wahrscheinlich war A. afarensis ein Gruppentier wie die meisten Primaten. Das Studium des Sozialverhaltens von A. afarensis hat sich stark auf das Thema Sexualdimorphismus: die Unterschiede zwischen den Geschlechtern. Bei modernen Menschenaffen hängt die Größe der Eckzähne von der Intensität des Konflikts zwischen den Männchen über die Weibchen ab. monogam Arten haben ziemlich kleine Eckzähne. Auch in diesem Fall ist der Unterschied in der Körpergröße zwischen Männern und Frauen gering. Homo sapiens ist ein gutes Beispiel dafür.

Es wird normalerweise angenommen, dass der Unterschied in der Körpergröße in A. afarensis bedeutend, nur von Orang-Utans und Gorillas übertroffen.^{[178][179][180][181][182][183]} Es wurde eingewandt, dass das Material AL 333 von Hadar nicht eindeutig in zwei Größenklassen eingeteilt werden kann und kaum Größenunterschiede aufweist, ebensowenig wie beim modernen Menschen.^[184][185] Dies wurde jedoch mit der Verwendung ungeeigneter statistischer Methoden und der Möglichkeit erklärt, dass die kleineren Fossilien von Frauen erhalten oder seltener gefunden wurden.^[186]

Wenn es wirklich einen großen Unterschied in der Körpergröße zwischen den Geschlechtern gab, steht dies im Gegensatz zu dem geringen Größenunterschied der Eckzähne. Das würde von dem Muster bei anderen Menschenaffen abweichen, wo die beiden eng verwandt sind.^[187] Es wurde zunächst angenommen, dass der Variationsgrad bei Eckzähnen nicht größer war als bei den Bonobos und spätere Forschungen zeigten, dass selbst das nicht erreicht wurde. Bei Menschenaffen hängt die Länge der Eckzähne, die als Waffen verwendet werden, mit dem Grad der Aggression zusammen. Biene A. afarensis Die Länge ist schwer zu messen, da die Eckzähne bis zum Punkt abnutzen, aber diese Tatsache und die insgesamt begrenzten Abmessungen scheinen auf ein geringes Maß an Aggression hinzuweisen. Dies wirft die Frage auf, warum die Männchen viel größer waren als die Weibchen und wirft zusätzliche Zweifel an der tatsächlichen Existenz der Unterscheidung auf. Mögliche Erklärungen sind der Ersatz von Eckzähnen als Waffen durch Steine ​​und Keulen oder ein starker sexuelle Selektion.

Versuche, den Grad des Sexualdimorphismus zu bestimmen, laufen Gefahr, Exemplare, die in Raum und Zeit um Hunderte von Meilen und Hunderttausende von Jahren getrennt sind, in einen Topf zu werfen. Vermeintliche sehr große Männchen können dann normale Individuen beispielsweise einer späteren Population sein, deren Körpergröße insgesamt zugenommen hat. Daher die Bedeutung, die der Erste Familie die gleichzeitig gelebt haben müssen, sowie möglicherweise gleichzeitig entstandene Fußabdrücke von Leatoli. Das Problem ist, ob diese Tracks wirklich A. afarensis zugeschrieben werden kann.

Wachstum

Die Position des Babys während der Wehen mit dem Schimpansen links, A. afarensis in der Mitte mit dem um eine Vierteldrehung gedrehten Schädel und dem modernen Mann rechts

Schimpansen haben eine kürzere Wachstumsphase als der Mensch und wechseln auch früher ihre Zähne. Eine 2020-Studie zu Selma, dessen Alter auf zwei Jahre und fünf Monate geschätzt wurde, kam zu dem Schluss, dass das Gehirn in A. afarensis länger als bei Schimpansen an Größe zugenommen. Allerdings wurden die Zähne früh gewechselt. Das längere Wachstum des Gehirns weist auf eine lange Lernphase im Kindesalter hin, die eine Voraussetzung für eine verbesserte kognitive Entwicklung und ein komplexes Sozialverhalten sein kann. Es widerspricht der Hypothese, dass das lange Wachstum des modernen Menschen eine Lösung für das Problem war, bei der Geburt ein großes Gehirn durch ein relativ schmales Becken zu zwingen.^[188] Von schwul ergaster war bereits bekannt, dass das Becken von vorne nach hinten schmaler war als in Homo sapiens was darauf hindeutet, dass die Verlängerung des Wachstums dazu diente, die Beckenform für einen zweibeinigen Gang für eine gegebene Gehirngröße zu optimieren, anstatt die Gehirngröße für eine gegebene Beckenform zu maximieren. Dieses Muster scheint viel älter zu sein.

Im Vergleich zu basalen Menschenaffen wird das Baby beim modernen Menschen in einer halben Umdrehung rückwärts geboren. Es wurde argumentiert, dass Australopitheches mit ihren quer breiten, aber von vorne nach hinten schmalen Becken eine Zwischenlösung verwendeten, bei der das Kind mit dem Schädel quer zur Welt kam. 2017 wurde ein Mechanismus vorgeschlagen, der das Problem der Schulterbreite löst. Es gab einen Zusammenhang zwischen der Länge des Schlüsselbeins der Mutter und der Schulterbreite des Babys. Lucy hatte lange Schlüsselbeine mit ihrem breiten Oberkörper oben. Ihr Kind hätte demnach breite Schultern gehabt, die von vorne nach hinten nicht in den Geburtskanal gepasst hätten. Es wurde vorgeschlagen, den Kopf des Säuglings quer in den Kanal einzuführen und ihn dann um eine Vierteldrehung zu drehen, aber die Schultern breit zu halten, die Hauptachse des Beckens durch den Mittelteil zu neigen und den Ausgang zu verschieben. Es wäre immer noch eine schwierige Lieferung gewesen.^[189]

Erkrankung

Lucy hat eine Anomalie in der Wirbelsäule, die den Auswirkungen der Morbus Scheuermann.^[190]

Fußabdrücke

Von vermutlich Australopithecus afarensis versteinerte Fußabdrücke wurden in vulkanischen Ascheschichten in . gefunden Laetol, Tansania. Im Sommer 1976 entdeckte Andrew Hill, ein Mitglied von Mary Leakeys Team, die Sadiman, Tierspuren. 1977 fanden Philip Leakey, Marys Sohn, und Peter Jones einen Abdruck eines Humanoiden.^[191] Mary Leakey hielt dort in den USA eine Reihe von Pressekonferenzen ab, in denen sie erklärte, dass der Abdruck auf eine schlechte Gehfähigkeit hinweist und dass die Asche auch Abdrücke von Menschenaffen enthielt, die auf ihren Knöcheln liefen.^[192] White bestritt diese Interpretation jedoch und glaubte, dass es sich um Pavianspuren handelte. Nachdem dieser Wartungsmann Ndibo eine neue Spur von Spuren gefunden hat, Standort G, die White 1978 ausgegraben und beschrieben hat.^[193] Er fand zwei Spuren von parallel laufenden Humanoiden mit fünfzig Fußspuren auf einer Länge von fünfundzwanzig Metern. Laut der Forscherin Louise Robbins handelte es sich um eine Familie mit einem größeren Mann und einer schwangeren Frau.^[194] Auch dies wurde von Weiß erneut bestritten. 1987 warnte er davor, aus den Spuren voreilige Schlüsse zu ziehen.^[195] 1979 wurden die Ausgrabungen unter der Leitung von Ronald Clarke fortgesetzt. Diese Fußabdrücke sind etwa 3,65 Millionen Jahre alt und der älteste direkte Beweis für bipedia oder Zweibeinigkeit bei Humanoiden.^{[196][197][198]}

Die Spuren scheinen deutlich zu zeigen, dass die Personen aufrecht gingen. Der große Zeh ist parallel zu den anderen Zehen.^[199] Der Fuß berührte zuerst mit der Ferse den Boden und dann wurde die Abstoßkraft von außen nach innen über die Gelenke zwischen Mittelfußknochen und Zehen geleitet.^[200]

Ein Problem mit der Spurzuordnung zu Sporen A. afarensis ist, dass sie eine Krümmung des Bogens aufweisen, die das Material von Hadar nicht zu haben scheint. Das könnte bedeuten, dass die Drucke von einer abgeleiteteren Form hergestellt werden.^[201] Diese Krümmung ist jedoch innerhalb einer bestimmten Population sehr variabel, wie die Situation beim modernen Menschen zeigt. Es wurde auch argumentiert, dass die Zehen des Materials von Hadar zu lang und zu gebogen sind, um die Drucke zu machen.^[202][203]