WikiDer > Ardipithecus ramidus

Ardipithecus ramidus Fossil Aussehen: Pliozän (vor 4,4 Millionen Jahren)
Digitale Rekonstruktion des Schädelfragments von Ardic
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Säugetiere (Säugetiere) Auftrag: Primaten (Primaten) Familie: Hominiden (Humanoide) Geschlechtergruppe: Hominin Sex: †Ardipithecus
Nett
†Ardipithecus ramidus (Weiß ua 1995)
Bilder aufWikimedia Commons
Ardipithecus ramidus aufWikispezies
Portal    Biologie Säugetiere

Ardipithecus ramidus ist ein ausgestorbenhumanoid von dem SexArdipithecus von dem Pliozän von Ostafrika.

Finden und benennen

1992 und 1993 fand ein Team unter der Leitung von Time White Fossilien von Affenmenschen in der Nähe des Flusses überflutet im Äthiopien. Der erste Fund erfolgte am 17. Dezember 1992 durch den japanischen Paläontologen Gen Suwa und betraf die Wurzel eines Molaren, Probe ARA-VP-1/1. Die restlichen Überreste waren Schädel, Unterkiefer und Armknochen. 1994 wurden weitere Skelettteile gefunden.

Ernennung im September 1994 Tim Weiß, Gen Suwa und Berhane Asfaw eine neue Art von Australopithecus: Australopithecus ramidus. Der Artname leitet sich ab von ramid, "Karotte" in fern. Dies bezieht sich sowohl auf die Afar selbst als auch auf Pflanzen.^[1]

Es Holotyp, ARA-VP-6/1, wurde am Mittwoch, den 29. Dezember 1993 von Gada Hamed in der Middle Awash-Lagerstätte des gefunden Sagantol-Bildung das stammt aus dem Pliozän. Die Lagerstätte ist etwa 4,42 Millionen Jahre alt. Es besteht aus mehr oder weniger zusammenhängenden Sätzen von insgesamt zehn Zähnen aus Ober- und Unterkiefer: der obere erste linke Frontzahn, der obere linke Eckzahn, der dritte linke Prämolar, der vierte linke Prämolar, der erste obere rechte Frontzahn, der obere rechte Eckzahn, der obere vierte rechte Prämolar, der obere zweite rechte Molar, der untere dritte rechte Prämolar und der untere vierte rechte Prämolar.

Das Paratypen bestehen aus einem postkraniellen Teilskelett, zwei Schädelbasen, einem paarigen Unterkiefer eines Kindes und weiteren Gebissen oder losen Zähnen.

Überreste von Ardipithecus

1994 waren die gefundenen Überreste etwa eine halbe Million Jahre älter als andere bekannte Australopithecus-Arten. Daher nannten dieselben Autoren 1995 die Art als separate Gattung: Ardipithecus. Sie taten das in a Berichtigung aus dem Originalartikel, als ob sie nur einen Fehler beheben würden.^[2] Der Gattungsname ist eine Kombination der Afar ardisch, "Boden" und die AltgriechischPithekos, "Affe". Das Typ Typ ist von dieser gattung Australopithecus ramidus. Das Kombination nova, der neue Gattungsname kombiniert mit dem alten Artnamen, ist Ardipithecus ramidus. Die zusätzlichen Rückstände wurden 1994 oder 1995 nicht beschrieben.

Nach den Beschreibern von 1994 sind die Eckzähne von A. ramidus eine Zwischenstufe in der Evolution des Hundebaus. Sie waren länger als bei Australopithecus aber stumpfer, gemessen im Winkel zwischen Lippenseite und Zungenseite, als bei a Schimpanse. Dies wäre mit dem Verlust der sog Hundehonigkomplex: das Schärfen der Eckzähne durch Abnutzung gegen die Lücken, die bei den meisten Menschenaffen notwendig sind, um diese großen Zähne bei geschlossenem Maul aufzunehmen.

Die Interpretation von 1994 wurde sofort kritisiert. Das Problem ist, dass die Eckzähne in der Seitenansicht stumpfer sind, aber in der Vorderansicht spitzer als selbst bei einem Schimpansen. Außerdem haben Prämolaren und Molaren im Gegensatz zum Menschenaffen eine sehr dünne Schmelzschicht. Weißer Rivale White Ian Tattersall schlug sogar 1999 vor, dass es sich um einen Verwandten des Orang-Utans und dass das postkranielle Skelett deshalb 1994/1995 bewusst nicht beschrieben wurde. Es passt nicht, dass das Hinterhauptsloch so weit vorne liegt. Das deutet auf einen aufrechten Gang hin.

Zwischen 1999 und 2003 wurden weitere Fossilien von mindestens 45 Individuen gefunden. Dem widmete sich 2009 eine Reihe von Artikeln.^[3] Im Jahr 2009 wurde auch der Schädel einer erwachsenen Person mit dem Spitznamen . beschrieben Ardic erhalten, Exemplar ARA-VP-6/500. Es stellte sich heraus, dass es sich um die 1994 gefundenen Überreste handelte. Es wäre eine Frau. Alle diese Funde stammen aus Schichten, die im Alter nicht mehr als zehntausend Jahre auseinander liegen. Es handelt sich also wahrscheinlich um eine Population.

Im Jahr 2001 wurde ein lagen Unterart ernannt: Ardipithecus ramidus kadabba.^[4] Im Jahr 2004 wurde dies die volle Sorte Ardipithecus kadabba.^[5]

Beschreibung

Größe

Ardipithecus ramidus lässt sich am besten mit "Ardi" beschreiben. Das Individuum, das Exemplar ARA-VP-6/500, wurde auf eine Höhe von 120 Zentimetern und ein Gewicht von 51 Kilogramm geschätzt. Das Gewicht der Probe A.L. 288-1 wurde 2009 auf 26 Kilogramm geschätzt. 1994 wurde festgestellt, dass einige Exemplare bis zu 30% länger waren. 2016 schätzte William Jungers das Durchschnittsgewicht auf 32,1 Kilogramm.^[6]

Unterscheidungsmerkmale

1994 wurden eine Reihe von Merkmalen angegeben, in denen Ardipithecus ramidus unterscheidet sich von anderen Humanoiden. Die Eckzähne sind im Verhältnis zu den Seitenzähnen relativ größer. Der Milchmolar des Milchgebisses ist schmal und schräg verlängert mit einem großen Protokonid, einem kleinen Metakonid und einem nach vorne gerichteten zweiten Molaren ohne vordere Fovea und einem kleinen niedrigen Talonid mit nur minimalen zusätzlichen Höckern. Das obere Kiefergelenk zeigt keinen klar getrennten Duidelijk Eminenz articularis. Die Eckzähne und Backenzähne haben einen relativ und absolut dünneren Zahnschmelz. Der untere dritte Prämolar ist asymmetrischer mit einem dominanten hohen Höcker an der Außenseite und einem Querkamm, der von der Seite des vierten Prämolaren nach innen zeigt. Der obere dritte Prämolar ist asymmetrischer mit einem relativ größeren, höheren und dominanteren äußeren Höcker.

Darüber hinaus wurden abgeleitete Merkmale aufgeführt, in denen A. ramidus unterscheidet sich sowohl von modernen basalen Menschenaffen als auch von bekannten miozänen Menschenaffen. Die Eckzähne sind eher wie Frontzähne geformt, wobei die Kronen weniger hervorstehen, mit weniger hohen Schultern. Der untere Eckzahn hat seitlich am Frontzahn Verschleißflächen, die ein Muster von Vertiefungen bilden. Der dritte untere Prämolar hat eine schwächere Wölbung an der äußeren hinteren Ecke und keine Verschleißflächen, die auf eine Funktion hinweisen würden Honig-Komplex für Hunde, Schärfen des oberen Eckzahns entlang der Prämolarenkante. Das Modus der Größe des unteren dritten Prämolaren ist niedriger. Die unteren Molaren sind im Durchschnitt relativ kleiner. Das Hinterhauptsloch ist relativ zum Carotisforamina. Der Kanal für die Hypoglossusnerv liegt vor dem Meatus acusticus internus. Es Karotisforamina liegt auf der hinteren Innenseite der Trommelfellkrümmung.

Schädel

Modell des Schädels von "Ardi"

Der Schädel war sehr fragmentarisch und deformiert, wurde aber nach einem Computer rekonstruiert Computertomographie im Dezember 2003. A. ramidus fand sich eine im Verhältnis zur Körpergröße kleine Hirnhöhle mit einem Volumen von 280–350 cm³. Der Oberkiefer stand stark hervor, der Unterkiefer jedoch nicht. Letzteres unterscheidet sich vom Schimpansen und würde auf eine reduzierte Aggression innerhalb der Gruppe hinweisen. Anders als bei Australopithecus der Schädel über den Wangenknochen ist nicht weit geweitet. Die Eckzähne sind recht klein, auch bei Männchen. Die Schädelbasis ist verkürzt und das Hinterhaupt ist wie bei Humanoiden nach unten gebogen. Diese Eigenschaften entsprechen den älteren Sahelanthropus. Von allen bekannten Menschenaffen Ardipithecus ramidus der horizontal kürzeste Schädel im Verhältnis zur Körpergröße. Ein kleiner Schädel wird im Allgemeinen mit einem kleinen sexueller Dimorphismus aber es muss a. ramidus noch konkret bewiesen werden.^[7] Die Schläfen- und Wangenknochen haben große Lufthöhlen, ein grundlegendes Merkmal.

Das Hinterhauptsloch ist relativ klein. Die vordere Platzierung des Hinterhauptslochs ist einer der stärksten Indikatoren für einen aufrechten Gang. Die Bedeutung dieser Tatsache wird jedoch relativiert, indem darauf hingewiesen wird, dass die Bonobos einen weiteren nach vorn platziert foramen magnum hast. Im Jahr 2009 stellte sich jedoch heraus, dass der Unterschied zwischen Bonobo und dem gewöhnlichen Schimpansen statistisch nicht signifikant und in Ardipithecus Gut. Die verbreiterte und verkürzte hintere Schädelbasis von schedel Ardipithecus bei Menschenaffen kein Extrem, sondern eine grundlegende Neuordnung darstellen würde.

Die Augenbrauenwand über der Augenhöhle ist beim Exemplar ARA-VP-6/500 in der Mitte sechs Millimeter hoch. Das ist wenig und ein Hinweis darauf, dass es sich um eine Frau handelt. Hinter dem Wall gibt es keine klare Querrinne, wie es bei modernen basalen Menschenaffen der Fall ist. Es gibt eine große Stirnhöhle. Der Übergang zum Wangenknochen ist breit und rau. Der Kamm des Schläfenbeins dreht sich in der Mitte der Augenhöhle nach hinten und die beiden Äste setzen sich im Abstand von fünfundzwanzig Millimetern zum Hinterkopf fort. Ein kleiner Nackenkamm verschmilzt mit einem Kamm am Schläfenbein.

Der Oberkiefer ist vertikal kurz und wenig prognant und ragt nach vorne. Ein Vergleich mit dem gemeinen Schimpansen ist in dieser Hinsicht irreführend, da dieser über außergewöhnlich gute Kiefer verfügt. Der Übergang zwischen Oberkiefer und Jochbeinbasis liegt oberhalb des ersten Prämolaren. Das ist eine rückwärtigere Position im Vergleich zu Australopithecus-Arten, aber weiter vorne als bei modernen basalen Menschenaffen. Eine solche Position ist jedoch bei Menschenaffen aus dem Miozän wie z Keniapithecus, Nacholapithecus, Sivapithecus, Dryopithecus, Pierolapithecus und Ouranopithecus.

Das Zahnreihenprofil liegt in der Mitte zwischen einem basalen Rechteck und der abgeleiteten parabolischen Form bei Humanoiden. Der hintere Teil der Reihe ist gerade, aber der Eckzahn ist bei einigen Exemplaren mehr zur Mitte hin platziert. Die Eckzähne sind verkürzt, jedoch nicht auf Höhe der Frontzähne. Sie haben eine niedrige stumpfe Form. Sie sind von vorne nach hinten breiter als quer, während es bei basalen Menschenaffen umgekehrt ist. Die oberen Eckzähne wurden möglicherweise nicht gegen die Prämolaren geschärft, obwohl ihr allgemeiner basaler Aufbau dies nahelegen würde. Die Emaille auf ihrer Spitze ist dünn, etwa einen Millimeter dick, im Vergleich zu anderthalb Millimeter bei Australopithecus afarensis. Zwischen dem oberen zweiten Frontzahn und dem oberen Eckzahn befindet sich ein schmales Diastema, eine Lücke. Die Frontzähne sind recht klein. Der obere dritte Prämolar hat eine ähnliche Struktur wie ein Schimpanse. Der vierte Prämolar hat eine Wurzel. Die Seitenzähne sind leicht vergrößert, was mit der Kräftigung des Kauapparates zusammenhängt, der jedoch nicht extrem entwickelt ist. Die Backenzähne sind denen von . sehr ähnlich A. afarensis sind aber weniger breit. Ihre äußeren Tuberkel sind die tief verwurzelten. Ihnen fehlen die Wellen und breiten Mulden der Verschleißfläche bei Schimpansen oder die hohen Noppen von Gorillas. Ihr Schmelz ist relativ dünn.

Das Kiefergelenk ist von vorne nach hinten kurz, ebenso das Schläfengrube. Das obere Kiefergelenk ist sehr flach, ohne stark nach unten vorzustehen entoglenoider Prozess. Das Trommelfell ist röhrenförmig, vorne und hinten durch tiefe Furchen begrenzt. Das Rohr erstreckt sich zumindest bis zur Außenseite des Vorsprungs im Gelenk. Es Brustwarzenknochen entweder Warzenfortsatz ist eine stumpfe Erhebung anstelle der geschwollenen, gebogenen Pyramidenspitze bei Schimpansen. Das Fossa digrastica ist deutlich tiefer als beim Schimpansen.

Im Unterkiefer ist die Symphyse nach hinten geneigt, sodass kein echtes Kinn vorhanden ist. Der Unterkiefer ist leicht geschwollen und die Außenseite ist ausgehöhlt. Der aufsteigende Ast beginnt relativ rückwärts. Dies sind alles grundlegende Funktionen. Es foramen mental öffnet sich nach vorne und nach oben und ist auf halber Kieferhöhe positioniert. Der untere erste Molar des Milchgebisses ähnelt dem eines Schimpansen und ist sehr klein. Der bleibende erste Molar ist ebenfalls klein, deutlich kleiner als der zweite Molar. Der dritte Backenzahn ist hinten abgerundet, genau wie bei den Menschenaffen des Miozäns oder A. afarensis. Die untere hintere Zahnreihe ist als Grundmerkmal leicht konkav nach außen gewölbt.

postkrania

A. ramidus ging aufrecht, hatte ziemlich lange Arme, aber auch Beine und vielleicht einen Greiffuß

Laut der Beschreibung von 2009 ist der untere Rücken flexibel mit einer großen Anzahl von Lendenwirbeln. Das ist eine basale Eigenschaft und unterscheidet sich von den modernen basalen Menschenaffen. Der untere Rücken war somit zu einer signifikanten Lordose, Kurve in S-Form, die nützlich ist, um den Rücken beim aufrechten Gehen vertikal zu halten. Es bringt auch die Gesäßmuskulatur in eine bessere Position, um einen stabilisierenden Effekt zu erzielen Entführung üben.

Das Becken von Ardipithecus ist ziemlich einfach. Es hat lange, gerade und breite raue Sitzbeine und einen eher kurzen ramus pubis, also der Ast des Schambeins unterhalb des Obturatorforamina. Das Becken ist relativ schmal, mit einem geringen Abstand zwischen den Hüftgelenken. Die Beckenknochen sind nur mäßig verkürzt und verbreitert. Der Hauptkörper des Schambeins ist jedoch nicht lang ein abgeleitetes Merkmal.

Der Humerus hat einen ovalen Kopf, ein abgeleitetes Merkmal. Oben gibt es keine Tiefe bizipitale Fossa die Schimpansen und Gorillas besitzen. Das Wesentliche ist jedoch, dass die äußersten trochlea zeigt einen stark ausgeprägten Kamm und dass der Beinfries zum äußeren unteren Gelenkvorsprung hin verlängert ist, von oben nach außen verbreitert.

Der Fuss

Der Unterarm ist kürzer als die Tibia. Auch das ist grundlegend. Beim modernen Menschen ist das Unterbein weiter verkürzt. Bei den Gorillas kommt es größtenteils nur zu einer relativen Verkürzung durch eine Verlängerung des Oberarmknochens. Bei modernen basalen Menschenaffen sind die Arme als Ganzes im Vergleich zu ihren Vorfahren stark verlängert. Das Elle hat drei abgeleitete Merkmale: eine stumpfe und nach oben verbreiterte olekranieller Prozess die einen geraden oberen Schacht überragt; ein trochleare Schneidezähne die nach vorne zeigt; und eine nach vorne gerichtete Befestigungsfläche für die brachialer Muskel. Es Radius ist insofern basal, als die untere Gelenkfläche aufgrund eines hochentwickelten einen großen Winkel mit dem Schaft bildet styloider Prozess.

Die Phalangen von A. ramidus sind länger als beim modernen Menschen, aber die Mittelhandknochen sind kürzer. Moderne basale Menschenaffen erhielten eine längere Mittelhand, um Torsion beim Klettern und Schwingen zu widerstehen. Der erste Mittelhandknochen von A. ramidus ist jedoch relativ länger und robuster. Dies könnte ein Hinweis darauf sein, dass besondere hox-Gene regelte den Bau der inneren Mittelhand. Dementsprechend ist der Daumen robuster. Das wäre bei Homo noch stärker, aber die Robustheit gegenüber Gorillas und Schimpansen wird teilweise von älteren Menschenaffen geerbt. Die Verbindung zwischen Mittelhand und Handgelenk ähnelt der der miozänen Menschenaffen: Am Kopf der Mittelhand ist die Spitze beidseitig tief eingeschnitten zur Befestigung der Gelenkkapsel. Dadurch konnte sich die Hand weiter ausstrecken und das Gewicht für einen Abstoß flach auf dem Boden abstützen.^[8]

Bei allen modernen Menschenaffen, einschließlich des Menschen, ist der Fuß verkürzt. Bei den meisten Menschenaffen diente dies jedoch dazu, den Fuß sowohl in den Phalangen als auch in den Mittelfußknochen besser zu greifen. Bei Hominiden bestand das Ziel darin, aufrecht zu gehen. Ardipithecus hat zwar einen abstehenden großen Zeh, aber die Frage ist, ob man ihn noch richtig greifen kann. Der Fuß hielt mit Ardipithecus Merkmale der Menschenaffen aus dem Miozän, die einen guten Markt bedienten. Er hat immer noch einen mächtigen Plantae quadratus-Muskel, Musculus peroneus longus und peroneus brevis muskelvisMuskeln, die es ermöglichen, flach auf dem Boden zu gehen. Es gibt auch noch einen os aponeurosis plantaris für eine gute Haftung der Fußsohle. Bei modernen Menschen ist der Fuß durch eine Dehnung der Knöchelknochen verlängert.

Phylogenie

A. ramidus als basal im menschlichen Stammbaum platziert placed

In 2009 A. ramidus als völlig neues Modell für die letzter gemeinsamer Vorfahre von Schimpansen und Menschen. Bisher war man immer davon ausgegangen, dass es einem Schimpansen sehr ähnlich ist. A. ramidus hatte jedoch keine Anpassungen an das Schwingen auf Ästen oder das Gehen auf Knöcheln. Er hätte den alten Körperbau früherer Affen bewahrt, die auf den Handflächen und Fußsohlen über Äste liefen. Der Schimpanse soll sich seit der Teilung des menschlichen Zweiges ebenso spezialisiert haben wie dieser.^[9] Laut . wäre das Claude Owen Lovejoy Das bedeutet auch, dass man den Schimpansen nicht mehr einfach als Ausgangspunkt für die Frage nehmen kann, wie sich menschliche Sprache, Jagd und Aggression entwickelt haben.^[10]

2010 wies Esteban Sarmiento auf zwei Probleme dieser Interpretation hin. Die Kalibrierung durch die "molekulare Uhr" bestimmt zunächst die Spaltungspunkte von Abstammungslinien durch Messung der Anzahl der Mutationen von dem mitochondriale DNA, oft ein Alter von weniger als 4,4 Millionen Jahren A. ramidus. Dieser hätte dann nicht nach, sondern vor dem letzten gemeinsamen Vorfahren gelebt. Das würde bedeuten, dass der Schimpanse dem Menschen näher ist als A. ramidus und kann daher ein besseres Modell sein. Zweitens wurde vergessen, dass wenn A. ramidus ein gutes Modell für den letzten gemeinsamen Vorfahren, es ist auch ein gutes Modell für den Anfang des zum Schimpansen führenden Zweiges. Aber dann ist er vielleicht gar kein Vorfahre des Menschen, sondern des Schimpansen.^[11]

Im Jahr 2011 stellte eine Studie fest, dass diese Eigenschaften von A. ramidus, die auf die Zugehörigkeit zum menschlichen Zweig hinweisen, kommen auch bei basaleren Menschenaffen in einem Muster von . vor Mosaik-Evolution. Das würde es sehr ungewiss machen, ob A. ramidus wirklich zu den Hominin gehört.^[12] Dem wurde entgegengehalten, dass es sich dennoch um die am meisten unterstützte Hypothese handelt.

Lebensstil

Ardipithecus ramidus lebte laut den Studien von 2009 in einem ziemlich bewaldeten Gebiet Lebensraum mit einem relativ feuchten kühlen Klima.^[13] Er ging jedoch aufrecht. Der recht prominente erste Zeh hat möglicherweise eine Greiffunktion behalten und wurde als Hinweis darauf gewertet, dass das Tier noch oft auf Bäume kletterte. Dann wäre er langsam in einen Baumstamm geklettert und hätte ihn mit den Füßen umschlossen. Er hätte sich auf niedrigere Schichten beschränkt, um Nahrung zu beschaffen, und hätte keine hochwachsenden Früchte pflücken können. Ardipithecus ramidus aß auch Pflanzen vom Waldboden, war aber kein spezialisierter Jäger. Die meisten großen Fossilien aus den Schichten, in denen das Tier gefunden wurde, betreffen Antilope von dem Tragelaphinae und Affen aus dem colobinae.^[14] Darüber hinaus wurden etwa zehntausend Fossilien von Kleinsäugern und Vögeln ausgegraben. Auch diese waren typische Waldbewohner, die fernab von offenen Gewässern lebten.^[15] Die dünne Schmelzschicht auf den Backenzähnen von A. ramidus weist darauf hin, dass hauptsächlich Früchte gegessen wurden und vielleicht Kleintiere.^[16] 2010 wiesen andere Forscher darauf hin, dass die Daten nicht so eindeutig sind und sich auch mit einer Landschaft in Einklang bringen lassen, die mehr ist Savanne scheint.^[17]

Im Jahr 2015 kam eine Studie zu dem Schluss, dass die schwächeren Eckzähne auf eine erhöhte elterliche Fürsorge hinweisen: Männer würden ihre Energie in die Kinder investieren, anstatt sich untereinander zu streiten. Das hätte weniger ergeben sexueller Dimorphismus und mehr Pädomorphismus, die Erhaltung kindlicher Züge. Dies wäre ein wichtiger Faktor in der Evolution des Menschen gewesen, in einem Prozess der Selbstbeherrschung.^[18] Eine Folgestudie aus dem Jahr 2017 ergab, dass in A. ramidus es Larynx tiefer lag und die Lordose, die S-Krümmung, der Wirbelsäule war stark. Das wäre die Entwicklung der sprechen und damit die Sprache gefördert haben sowie die der singen.^[19]