WikiDer > Monoklonius
| monoklonius Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil | |||||||||||||||||||
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| Taxonomische Klassifikation | |||||||||||||||||||
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| Sex | |||||||||||||||||||
| monoklonius Bewältigen, 1876 | |||||||||||||||||||
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| Monoclonius crassus | |||||||||||||||||||
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monoklonius ist eine pflanzenfressende Gattung ornitischDinosaurier, gehört zur Gruppe der Ceratopie, dass während der späten Kreide lebte im Bereich der Gegenwart Nordamerika. Heute wird es normalerweise als nomen dubium.
Verlauf suchen und benennen
1876 schrieb die New York Schüler Charles Hazelius Sternberg ein Brief an den Professor Edward Trinker Cope in dem er ihn bat, dreihundert Dollar an a . zu schicken Planwagen mit Zugpferden, damit er auf Fossilienjagd gehen konnte hunting Kansas. Cope schickte einen Brief mit dem angeforderten Geld zurück. Am 1. August kam Cope persönlich mit der Bahn in Omaha in der Gegenwart Nebraska wo er ein Rendezvous mit Sternberg hatte. Beide kauften eine Pferdekutsche in Fort Benton, Montana, engagierte einen Führer, einen Koch und einige Auftragnehmer und trotz der Dakota waren im Aufstand und kurz davor das Regiment von George Armstrong Custer hatte im zerstört Schlacht von Little Bighorn, nach Osten in Richtung der Judith Fluss wo sie sind an der mündung des Hundebach im Bezirk Couteau Fossilien wurden ausgegraben. Ein ansonsten friedlicher Besuch von zweitausend absarokee oder Krähe, veranlasste den Koch und Führer zur Flucht, aber beide Paläontologen setzten ihre Forschungen fort, bis Cope am 15. Oktober mit 700 Kilogramm Fossilien zum ersten Mal reiste.
Bereits am 30. Oktober 1876 veröffentlichte Cope einen Artikel, in dem er viele Arten nannte, darunter auch den Dinosaurier the Monoclonius crassus, das Typ Typ des Geschlechts monoklonius. Der Gattungsname leitet sich von der Altgriechisch , Monos, "Singular" und κλωνίον, Klon-Ion, "sprossen", "schießen". Es wurde oft angenommen, dass dies ein Hinweis auf das Horn auf der Nase war, das länger war als die Augenbrauenhörner, aber heute versteht man, dass Cope beabsichtigt hatte, das etwas früher im Artikel erwähnte zu kontrastieren. diklonius, ein Dinosaurier, den man nur von einem Zahn mit zwei Zahnwurzeln kennt. Mit dem beschriebenen Material von monoklonius auch ein Zahn mit nur einer Wurzel wurde erwähnt. Es ist durch Benjamin Creisler stellte auch die Hypothese auf, dass Cope auf einen angeblichen Unterschied beim Zahnersatz hinweisen wollte: diklonius hätte dann seiner Meinung nach eine Verschleißfläche bestehend aus zwei Generationen von Zähnen und monoklonius aber eine einzige Verschleißfläche. Der Zahn würde später verloren gehen, aber die Tatsache, dass die Wurzel singulär war, bedeutet mit ziemlicher Sicherheit, dass er nicht zu einem Keratopian gehörte, sondern vermutlich zu einem Mitglied der Euornithopoda. Der Artname krasses bedeutet "dick" in Latein und trifft wahrscheinlich wieder auf die Zahnwurzel.
Cope und Sternberg hatten ihre Fossilien in einer Schicht des Judith River Formation das stammt aus dem Kampanisch. Das Material von monoklonius bestand aus einer serie Syntypen; Komm zurecht, also sei nicht eines der Fossilien, wenn Holotyp nicht einmal der Zahn, nach dem die Art benannt wurde. Die Syntypen bestanden neben dem Zahn aus einem Nashorn, einem Stück Nackenschild, Augenbrauenhörnern, drei verschmolzenen Halswirbeln, einem Kreuzbein von zehn Wirbeln, dem Schultergürtel, einem Darmbein, einem Sitzbein, zwei Oberschenkelknochen, einer Tibia, einer Fibula und Teile eines Vorderbeins. In seiner Eile zu veröffentlichen, beschrieb Cope diese Elemente sehr minimal, insgesamt siebenundzwanzig Zeilen. Ceratopianer waren damals kaum bekannt, und Cope verstand die besonderen Eigenschaften der neuen Art überhaupt nicht. Nashorn, Augenbrauenhorn oder Nackenschild wurden von ihm als solche erkannt: er dachte, der Schädelkragen sei ein Episternum Wachs, eine verknöcherte Schicht Knorpel von dem Sternum und verwechselte die drei verschmolzenen Halswirbel mit vorderen Wirbeln. Dies allein beweist, dass der Name nicht auf dem Horn war. Erst nach seinem Rivalen Othniel Charles Marsh im Jahr 1889 Triceratops beschrieben, konnte Cope seinen früheren Fund nachvollziehen. Ähnliche Überreste hatte er bereits 1877 gemeldet, jedoch nicht mit M. crassus damit verbundenen. Zusammen mit einer Neubeschreibung der letzteren nannte er sie nun als zweite Art: Monoclonius recurvicornis, "mit dem nach hinten gebogenen Horn", basierend auf einem kurzen gebogenen Nashorn und zwei Augenbrauenhörnern, Exemplar AMNH 3999. Gleichzeitig nannte er zwei weitere Arten: Monoclonius sphenocerus, der "Keilhörner" aus dem Griechischen σϕηνός, sphenos, "Keil", basierend auf einem geraden 325 Millimeter langen seitlich abgeflachten Nashorn, Exemplar AMNH 3989 von Sternberg um 187676 Kuhinsel in dem Missouri gefunden und monoclonius fissus, "der gespaltene", basierend auf einem gebrochenen Pterygoideus, Exemplar AMNH 3988, das Cope mit dem Squamosum verwechselte.
1895 wurde ein wichtiger Teil von Copes Sammlung an die Amerikanisches Museum für Naturgeschichte, einschließlich aller monoklonischen Fossilien. Die Syntypen von Monoclonius crassus erhielten bei dieser Gelegenheit die Inventarnummer AMNH 3998. 1907 wurden sie posthum beschrieben von John Bell Hatcher. Hatcher kam zu dem Schluss, dass das meiste Material von verschiedenen Individuen und vielleicht sogar Arten dort stammte came Ceratops basierend auf Funden aus dem gleichen Gebiet. Hatcher wählte daher als Lektotyp die beiden verschmolzenen Scheitelknochen, in diesem Fall durch einen Teil der hinteren Schildkante mit einer Breite von dreiundachtzig Zentimetern dargestellt, verbunden mit dem Knochenbalken von einem halben Meter Länge zwischen den Scheitelfenstern. Monoclonius recurvicornis Hatcher umbenannt in Ceratops recurvicornis.
1901 . durchgeführt Lawrence Morris Lambe Ausgrabungen in Kanada wo er Knochen von Ceratopiden fand. 1902 nannte er sie als drei Arten von kinds monoklonius. zwei von ihnen, Monoklonius belli deren Artbezeichnung Walter Bello geehrt und Monoclonius canadensis, wurden später als separate Gattung, aber als dieselbe Art angesehen: Chasmosaurus belli. Die dritte Art war monoklonius dawsonic wessen Beiname George Mercer Dawson geehrt, der erste, der jemals Dinosaurier in Kanada gefunden hat. Diese Art basierte auf einem Stück des vorderen Schädels, Exemplar NMC 1173. Der Art wurde auch ein Scheitelknochen zugeordnet, Exemplar NMC 971. Im Jahr 1904 kam Lambe jedoch auf einen Vorschlag von Hatcher zu dem Schluss, dass dieser Scheitelknochen zu einer anderen Form gehörte benannt. wenn Centrosaurus apertus. Dies würde zu einer großen und anhaltenden taxonomischen Verwirrung führen. 1914, Barnum Braun dass AMNH 3998 und NMC 971 keine relevanten Unterschiede aufwiesen und dass Centrosaurus apertus daher war ein jüngeres Synonym von Monoclonius crassus. Gleichzeitig benannte er eine neue Art von monoklonius: monoklonius flexus, "der Gebogene", basierend auf dem Exemplar AMNH 5239, einem 1912 gefundenen Schädel mit einem liegenden Nashorn. Im Jahr 1917 benannte Brown zwei Monoclonius-Arten. Der erste war Monoclonius nasicornus, "mit dem Nashorn", nach einem Skelett mit Totenkopf aus dem Dinosaurierpark-Formation, Exemplar AMNH 5351, gefunden 1914 von Brown im Steinbruch Sternberg 43 Bei der Sandbach im Alberta. Zu dieser Zeit war es eines der vollständigsten Ceratopid-Skelette, die jemals ausgegraben wurden. Bereits 1918 hatte C.H. Sternberg ändert den Namen in den korrekteren M. nasicornis, eine Schreibweise, die normalerweise danach verwendet wird, aber die ursprüngliche Form hat Vorrang und ist der gültige Name. Die zweite Art war Monoclonius Besteck, deren Artbezeichnung William Edmund Cutler ehrt, basierend auf dem Exemplar AMNH 5427, einem Teilskelett ohne Schädel.
Als Ergebnis von Browns Assimilation von Centrosaurus apertus mit Monoclonius crassus wurde 1964 gegründet von Oskar KuhnCentrosaurus longirostris zu einer Monoclonius longirostris umbenannt. 1936 akzeptierte Kuhn die Identität der Gattungen, aber nicht ihrer Typusart, was a Monoclonius apertus ergab. Es war auch möglich Centrosaurus wie ein Untergattung von monoklonius in Betracht gezogen werden. Richard Swann Lull wählte diese Option im Jahr 1933, was zu einem Monoclonius (Centrosaurus) apertus und ein Monoclonius (Centrosaurus) Besteck LED.
1940 kam es zu einer direkten Ernennung innerhalb der Gattung, als Charles Mortram Sternberg, der Sohn von C. H. Sternberg, a monoklonius lowei erstellt auf der Grundlage eines 1937 gefundenen Schädels bei vielebeeren in Alberta, Exemplar CMN 8790. Der Artname ehrt seinen Assistenten bei der Ausgrabung Harold D'acre Robinson Lowe. Eine weitere monoclonius-Art wurde von C.M. Sternberg wurde 1949 gegründet, als er Brachyceratops montanensis in einem Monoclonius montanensis umbenannt, ein Name, der nicht mehr verwendet wird. 1987 umbenannt Guy LeahyStyracosaurus Albertenis zu einer monoclonius albertenis um der letzteren Gattung ein breiteres Spektrum zu geben, dies wurde jedoch nicht nachgeahmt. 1990 umbenannt Thomas Lehmanavaceratops Lammfell zu einer monoklonius lammersic, aber auch das ist kein gängiger Name geworden.
Artenliste
Die komplizierte Namensgeschichte lässt sich in einer Artenliste zusammenfassen.
- Monoclonius crassus 1876 bewältigen: nomen dubium; Typ Typ von monoklonius
- Monoclonius recurvicornis 1889 bewältigen: nomen dubium; = Ceratops recurvicornis (Cope 1889) Hatcher vide Stanton & Hatcher 1905; = Centrosaurus recurvicornis (Cope 1889) Sternberg 1940 = Centrosaurus recurvatus Langston 1975 (sic); = Eucentrosaurus recurvicornis (Cope 1889) Chure & McIntosh 1989; = Chasmosaurus recurvicornis (Cope 1889) Olshevsky 2000
- Monoclonius sphenocerus 1889 bewältigen: nomen dubium
- monoclonius fissus 1889 bewältigen: nomen dubium
- Monoklonius belli Lambe 1902: = Chasmosaurus belli
- Monoclonius canadensis Lambe 1902: synonym Chasmosaurus belli; = Ceratops canadensis (Lambe 1902) Hatcher vide Stanton & Hatcher 1905; = Eozeratops canadensis (Lambe 1902) Lambe 1915
- monoklonius dawsonic Lambe 1902: älteres Synonym von Centrosaurus apertus; = Brachyceratops dawsonic (Lamm 1902) Lambe 1915; Centrosaurus dawsonic (Lambe 1902) Sternberg 1940
- monoklonius flexus Brown 1914: jüngeres Synonym Centrosaurus apertus; = Monoclonius (Centrosaurus) flexus (Brown 1914) Brown pro Pause 1933; = Eucentrosaurus flexus (Braun 1914) Chure & McIntosh 1989
- Monoclonius nasicornus Brown 1917: möglicherweise gültige Art, möglicherweise Styracosaurus albertensis, = Monoclonius nasicornis Sternberg 1918 (emendatio correcta); = Centrosaurus nasicornus (Braun 1917) Flaute 1933; = Eucentrosaurus nasicornus (Braun 1917) Chure & McIntosh 1989
- Monoclonius Besteck Brown 1917: jüngeres Synonym Centrosaurus apertus; = Centrosaurus Besteck (Braun 1917) Russell 1930; = Monoclonius (Centrosaurus) Besteck (Brown 1917) Brown pro Pause 1933; = Eucentrosaurus Besteck (Braun 1917) Chure & McIntosh 1989
- Monoclonius longirostris (Sternberg 1940) Kuhn 1964: jüngeres Synonym von Centrosaurus-Apertus; = Centrosaurus longirostris Sternberg 1940; = Eucentrosaurus longirostris (Sternberg 1940) Chure & McIntosh 1989
- Monoclonius apertus (Lambe 1904) Kuhn 1936: = Centrosaurus apertus Lambe 1904; = Monoclonius (Centrosaurus) apertus (Lambe 1904) Lambe pro Pause 1933; = Eucentrosaurus apertus (Lambe 1904) Chure & McIntosh 1989
- monoklonius lowei Sternberg 1940: nomen dubium
- Monoclonius montanensis (Gilmore 1914) Sternberg 1949: = Brachyceratops montanensis Gilmore 1914
- monoclonius albertenis (Lambe 1913) Leahy 1987: = Styracosaurus albertensis Lambe 1913
- monoklonius lammersic (Dodson 1986) Lehman 1990: = avaceratops Lammfell Dodson 1986; = Avaceratops lammersorum (Dodson 1986) Olshevsky 1991
Ist Monoclonius crassus ein nomen dubium?
Gegen Ende des 20. Jahrhunderts begann die wiederauflebende Forschung über die Centrosaurine, die Beziehung zwischen Centrosaurus und monoklonius als zunehmend problematisch empfunden. Es gab drei relevante Optionen. Der erste war, dass Brown im Jahr 1914 Recht gehabt hatte und Centrosaurus apertus war nur ein jüngeres Synonym von Monoclonius crassus. In diesem Fall der sehr gebräuchliche Name Centrosaurus werden nicht mehr angewendet. Die zweite Möglichkeit bestand darin, dass das immerhin auf sehr magerem Material basierende, Monoclonius crassus einziger nomen dubium war, nur ein Hinweis auf den Lektotypus, da er nicht nachweislich mit anderen Fossilien in Verbindung gebracht werden konnte. Das würde bedeuten, dass man diese Art getrost ignorieren und alle anderen monoklonischen Arten umbenennen oder in andere Arten verschieben könnte. Eine letzte Möglichkeit war, dass beide Arten gültig waren, weil nachweislich getrennte Taxa. 1996 wurde die letzte Position von verteidigt Peter Dodson der behauptete, dass der Lektotypus von Monoclonius crassus und der Holotyp von monoklonius lowei teilten ein Unterscheidungsmerkmal, nämlich einen sehr dünnen Scheitelknochen in der Nähe des Panzerrandes. Dies würde beweisen, dass diese Eigenschaft des Lektotyps nicht zufällig war und dass sie zusammen ein separates Taxon bildeten von Centrosaurus.
Brown hatte 1914 die Identität von Centrosaurus apertus und Monoclonius crassus verteidigt mit der Aussage, dass die Unterschiede auf das Alter des Individuums des Lektotyps oder die Erosion seines Nackenschildes zurückzuführen seien. In 1997, Scott Sampson im Gegenteil: alle Typusexemplare der Gattung monoklonius Waren nomina dubia da sie junge Erwachsene waren, wie die langen Wachstumsfasern im Knochen zeigen. Viele Arten von Centrosaurinen würden also in ihrer Reifung eine "Monoclonius-Phase" mit einem dünnen, wenig verzierten Nackenschild durchlaufen und das würde auch erklären, warum solche Fossilien in vielen Erdschichten vorkommen. 1998, Dodson und .cast Allison Tumarkin dagegen könnte es auch sein Pedomorphose, die Erhaltung jugendlicher Eigenschaften bis ins Erwachsenenalter. Dies würde dadurch angezeigt, dass im Holotyp von M. lowei, Exemplar NMC 8790, war der knöcherne Balken zwischen den Parietalfenstern mit 609 Millimetern der längste aller bekannten Centrosaurine: im zweitlängsten Exemplar, Exemplar NMC 5429 von Centrosaurus apertus, dieses Element misst nur 545 Millimeter. NMC 8790 muss aufgrund seiner Größe erwachsen gewesen sein. In 2006, Michael Ryan das Vorhandensein eines sich neu entwickelnden dritten Epiparietals, eines Dorns am Schildrand, bewies jedoch, dass NMC 8790 noch unreif war. Es wäre im Prinzip ein junges Individuum von Einiosaurus hätte sein können, was? M. lowei zu einer nomen dubium macht: auf jeden Fall bedeutet dies, dass das Exemplar die Existenz eines Verwandten zu not nicht unterstützt Centrosaurus abnorme Morphologie von monoklonius. Der Lektotyp von Monoclonius crassus ist also vermutlich auch junger Erwachsener und das Taxon ist a nomen dubium. Diese Argumentation wird heute weitgehend akzeptiert.
Beschreibung von "monoklonius" nasicornus
Außer der Typtyp Monoclonius crassus die anderen Monoclonius-Arten werden jetzt auch als . klassifiziert nomina dubia Ja nomina nuda, jüngere Synonyme oder eigene Gattungen berücksichtigt. Die einzige Ausnahme ist Monoclonius nasicornus. Diese Art basiert auf einem relativ vollständigen und gut erhaltenen Exemplar, dem Exemplar AMNH 5351, das keineswegs ein nomen dubium ergeben können. Dodson stellte 1990 die Hypothese auf, dass es das Weibchen von sein würde Styracosaurus albertensis. Das bei M. nasicornus die großen Dornen am Nackenschild fehlten, wäre dann ein Fall Sexualdimorphismus. Es bestehen jedoch große Zweifel an diesem Vorschlag, da für andere Centrosaurine keine so extreme Geschlechtsunterscheidung bekannt ist und M. nasicornus stammt aus einer älteren Schicht. Trotzdem ist das Exemplar Styracosaurus untergebracht. Eine andere Lösung, die manchmal gewählt wird, besteht darin, das Taxon als separate Art von zu behandeln Centrosaurus also ist es ein Centrosaurus nasicornus wird. Dies bedroht jedoch das Geschlecht Centrosaurusparaphyletisch machen: es ist durchaus möglich, dass M. nasicornus näher Styracosaurus steht im Stammbaum. Angesichts dieser Probleme, einige von einem blijven Monoclonius nasicornus sprechen und auf die Ernennung eines eigenen Geschlechts warten. Der Gattungsname wird dann als "monoklonius" in Anführungszeichen, um anzuzeigen, dass es nichts mit zu tun hat Monoclonius crassus.
Im Jahr 2010 geschätzt Gregory S. Paul die Länge von M. nasicornus bei fünf Metern das Gewicht bei zwei Tonnen. Die Postcrania, die Teile hinter dem Schädel, sind denen von . sehr ähnlich Styracosaurus. Die Beine sind deutlich kürzer. Der Humerus hat einen eher spitzen als einen axtförmigen Deltopektoralkamm. Die Dornfortsätze der Wirbel sind niedriger und breiter. Die größten Unterschiede liegen im Schädel, obwohl es auch viele Ähnlichkeiten wie ein hohes Nashorn und niedrige Augenbrauenhörner gibt. Biene M. nasicornus ist der Höcker an der Schnauze, am Praemaxilla, höher. Das Nasenloch ist kleiner und hat an der Hinterkante einen längeren Vorsprung. So wie Centrosaurus der Nacken ist in der Seitenansicht flacher und hat vorn eine tiefer hängende und nicht so weit abstehende Schuppenschicht. Ganz anders als Styracosaurus sind die Osteodermen am Rand des Scheitelbeins, die Epiparietalia. Die vorderen kleineren ragen nach hinten statt nach vorne. Seine Größe nimmt posterior ganz allmählich bis zum dritten Epiparietal zu, das also nicht die Form eines langen Dorns hat. Während bei Styracosaurus die zweiten Epiparietalia sind kaum gewachsen, sie haben M. nasicornus die Form ziemlich langer nach innen gerichteter Hörner, die eine tiefe Kerbe in der Mittellinie des Panzers enthalten. Styracosaurus hat erste Epiparietalia, die kaum bis zum Rand der Parietalfenster hinunterreicht; Biene M. nasicornus sie überwuchern es zu über der Hälfte und sind zungenförmig wie eine Biene Centrosaurus. Im Unterkiefer, M. nasicornus ein prominenter Vorsprung, der an der Spitze des . nach vorne und unten gebogen ist Koronarprozess, der hohe Höcker hinten, der als Hebel zum Schließen der Backen dient.
Im Jahr 2014 kam eine Studie zu dem Schluss, dass es ein mittelgroßes Exemplar von Centrosaurus apertus besorgt.
Literatur
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