WikiDer > Triceratops

Triceratops Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Triceratops
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Infraklasse: Archosauromorpha super bestellung: Dinosaurier (Dinosaurier) Auftrag: ornitischia Unterordnung: Ceratopie Familie: Ceratopidae Unterfamilie: Chasmosaurinae
Sex
Triceratops
Triceratops horridus ?Triceratops prorsus
Bilder aufWikimedia Commons
Triceratops aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

Triceratops ist ein Sex von PflanzenfresserornitischDinosaurier aus der Gruppe der Ceratopie, dass während der späten Kreide, in dem Maastricht, lebte im Bereich der Gegenwart Nordamerika.

Die ersten Reste von Triceratops wurden um 1867 in der gefunden Vereinigte Staaten, stattdessen golden. Im Jahr 1889 bekam das Geschlecht des berühmten Professors Othniel Charles Marsh sein Name, der "Drei-Hörner-Gesicht" bedeutet. Die erstgenannte Art ist Triceratops horridus. Später waren es noch viele mehr Fossilien aus ausgegraben, die sich alle leicht in der Form unterschieden. Marsh und andere Gelehrte würden dafür weitere sechzehn Arten benennen. Heute glauben Wissenschaftler, dass die meisten davon keine separaten Arten sind. vielleicht allein T. horridus wirklich. Vielleicht gab es noch eine zweite Art: T. prosus.

Aufgrund der vielen Funde ist der Aufbau des Tieres gut bekannt. Triceratops war sehr groß. Es könnte neun Meter lang, drei Meter hoch und dreizehn Tonnen schwer sein. Er hatte einen riesigen Kopf, einen kurzen, kräftigen Hals, einen stämmigen schmalen Oberkörper und einen kurzen Schwanz, der ein wenig herabhing, aber nicht auf dem Boden schleifte. Die Haut war mit Schuppen bedeckt, deren Farbe unbekannt ist. Der Körper ruhte auf vier Beinen, die sehr stark bemuskelt waren. Die Position der Hinterbeine war gerade. Die Vorderbeine waren mehr gespreizt mit den Ellbogen etwas gestreckt. Die inneren Finger und Zehen trugen kleine hufförmige Nägel. Der Kopf war verlängert. Auf der Rückseite des Schädels wuchs ein breiter Knochenschild, der sich über Nacken und Schultern erstreckte. Über den Augen waren zwei lange Hörner. Ein drittes, kürzeres Horn wurde auf die Nase gelegt. Die schmale Schnauze trug einen scharfen Hornschnabel. Mit diesem gewichst Triceratops Büsche aus dem Boden, die von scharfen Reihen kleiner Zähne in Stücke geschnitten wurden. Diese wurden sofort geschluckt und in der großen Bauchhöhle weiter verdaut.

Gelehrte sind sich nicht einig, wofür der Nackenschild und die Hörner waren. Sie wurden möglicherweise verwendet, um sich gegen den Riesen zu verteidigen Tyrannosaurus Rex, das wichtigste Raubtier im Lebensraum von Triceratops aufgetreten. Diese Möglichkeit hat Triceratops machte einen der berühmtesten Dinosaurier der Öffentlichkeit zugänglich. Einige Wissenschaftler glauben jedoch, dass nur untereinander gekämpft wurde, um festzustellen, wer der Stärkste war. Andere glauben, dass sie nur dazu gedacht waren, anzugeben oder die verschiedenen Arten zu unterscheiden.

In der Gegend von Nordamerika, in der er lebte, Triceratops zu den zahlreichsten Wirbeltier Pflanzenfresser. Es wurde wahrscheinlich vor 66 Millionen Jahren am Ende der Kreidezeit durch den Einschlag einer großen Meteorit. Damit war Triceratops einer der letzten großen Dinosaurier.

Funde und Benennung

Triceratops horridus wird entdeckt

Sumpf nannte neun Triceratops-Arten

Der erste Fund von Triceratops wurde wahrscheinlich 1867 oder 1868 von Ingenieur Kapitän gemacht Edward Louis Berthoud Biene Denver; es bestand aus einem Hornstück, das damals nicht als solches erkannt wurde. Zwanzig Jahre später, im Frühjahr 1887, wurde ein Lehrer und Amateurpaläontologe George Lyman Kanone jr. am gleichen Standort in Grüner Bergbach, heutzutage Lakewood Gulch westlich von Denver in Colorado, ein Stück Schädel mit zwei zwei Fuß langen Hörnern. Cannon meldete den Fund dem GeologeWhitman-Kreuz, Angestellter der U.S. Geologische Befragung. Er leitete das Fossil an die damals sehr maßgebende weiter Paläontologe Professor Othniel Charles Marsh, die offiziell auf der Geologisches Gutachten verbunden war. Obwohl Cross eindeutig darauf hingewiesen hatte, dass der Fund in Schichten aus der Kreidezeit gemacht wurde, Denver Betten, Marsh glaubte, dass das Exemplar YPM^[1] 1871E, heute USNM^[2] 4739, gehörte zu einem ausgestorbenen Bison von dem Pliozän dass er noch in diesem Jahr Bison alticornis getauft. Der spezifische Name bedeutet "mit hohen Hörnern". Marsh beschrieb das Tier als "eines der größten amerikanischen Rinder, und eines, das sich von den bereits beschriebenen stark unterscheidet". Im Dezember 1888 wurde ihm erstmals klar, dass Ceratopia existierte, als er... Ceratops beschrieben, aber er hatte die Verbindung zu dem Fossil von einem Jahr zuvor noch nicht hergestellt.

YPM 1871E: Bison alticornis

Im Herbst 1888 jedoch, ein Mitarbeiter von Marsh, John Bell Hatcher, im Douglas, Wyoming, der Besitzer des Three-Nine RanchCharles Arthur Guernsey der einer der größten Amateur-Fossiliensammler in der Region war. Guernsey zeigte ihm stolz ein zwei Meter hohes Stück Horn. Einer von seinen CowboysEdmund B. Wilson, während er eine Schlucht entlang trieb, war erschrocken vom plötzlichen Anblick eines monströsen Schädels, der mit "Hörnern so lang wie ein Spitzhackengriff und Augenhöhlen so groß wie dein Hut" aus der Felswand ragte. Von dem Schrecken erholt, versuchte er, das Fossil von seinem Chef zu retten, indem er ein Lasso eines der Hörner zu werfen, aber der Schädel löste sich so plötzlich vom Felsen, dass er auf den Grund der Schlucht stürzte, und Wilson hätte Glück gehabt, wenn das Horn gebrochen wäre, sonst wäre er mit Pferd und allem untergegangen. im verschwunden. Als Hatcher Ende 1888 nach Yale Universität und sein Kunde Marsh in Neuer Hafen, er sah die Fossilien von Ceratops und B. alticornis und erkannte, dass die drei Funde von derselben Tiergruppe stammten. Marsh ließ Guernsey den Hörer hochschicken, um sich zu vergewissern, dass es sich nicht um eine Indianergeschichte handelte; Nach Erhalt schickte er Hatcher sofort los, um den gesamten Schädel zu bergen. Es stellte sich heraus, dass es gefunden wurde bei Buck Creek nördlich von Lusky, in der Nähe des Johnson Brothers Ranch in Schichten der Laramie-Formation von spät Maastricht. Das eine halbe Tonne schwere Fossil traf Anfang Mai 1889 in Yale ein. Marsh nannte den Schädel, as Holotyp, namensgebendes Fossil, mit Inventarnummer YPM 1820, im selben Monat — pünktlich zur April-Ausgabe der American Journal of Science – als zweite Art von Ceratops: C. horridus. Marsh war es egal Etymologie für die Artenbezeichnung. Horridus kann in der Latein bedeutet "erschreckend" und wäre dann ein Hinweis auf Wilsons Abenteuer, aber auch "rau", ein möglicher Hinweis auf die raue Oberfläche der Schädeldecke, die Marsh im Namensartikel erwähnt.

Marsh nennt acht weitere Arten

DMNH 48617

Marsh hatte vor der Vorbereitung des Fossils veröffentlicht. Als er es geschafft hatte, stellte sich heraus, dass der Schädel nicht nur zwei Hörner oben, sondern auch eines an der Schnauze hatte. Im August 1889 benannte er dann eine eigene Gattung: Triceratops. Der Gattungsname leitet sich von der Klassisches Griechisch (tri), "drei", κέρας (keras, GenitivKeratosen), „Horn“ und ωψ (oops, Plural oopia), „Gesicht“. Zusammen: "Gesicht mit drei Hörnern". Das Typ Typ ist deshalb Ceratops horridus und der Kombination nova ist Triceratops horridus. Der gesamte Artname, da das Exemplar von B. alticornis kommt wahrscheinlich von der gleichen Spezies T. alticornis sein sollte, aber das war Marsh damals nicht ganz klar und er machte B. alticornis ein Ceratops alticornis. Heute geht man meist davon aus, dass die Überreste von 1887 eigentlich zu schlecht für eine sichere Identifizierung sind, so dass B. alticornis wie ein nomen dubium gilt als. Der gültige Artname bleibt dann erhalten Triceratops horridus. Welche Triceratops tatsächlich in der Denver Betten gefunden werden kann, beweist ein Fund eines kompletten Schädels, DMNH 48617, vom November 2003.

T. prosus nach Marsh 1891

Hatcher blieb für Marsh in einem ziemlich begrenzten Gebiet von zwanzig Quadratkilometern in Landkreis Niobrara und Converse County Ausgrabungen durchführen. Zwischen 1889 und 1891 fand er 31 Triceratops-Schädel, die leichte Formunterschiede aufwiesen. Marsh war schon immer daran interessiert, neue Sorten zu nennen – teilweise, um Konkurrenten wie competitors Edward Trinker Cope wäre vor ihm – und auch mit Triceratops Dies führte zu einem rasanten Anstieg der Zahl der Taxa. Keiner der neuen Schädel wurde aufgesetzt T. horridus zugewiesen. Bereits in der Veröffentlichung vom August 1889 wurden zwei weitere Arten benannt: Triceratops flabellatus, "geformt wie ein Fächer", basierend auf dem Totenkopf YPM 1821, und Triceratops galeus, "der Behelmte", für ein Horn und ein Stück Nackenschild, heute USNM 2410, gebraucht von George Homans Eldridge wurden gefunden in Colorado in der Laramie-Formation. Im Dezember 1889 veröffentlichte Marsh das erste Bild eines Triceratops-Schädels, also das von T. Flabellatus. Im Januar 1890 folgten zwei weitere Arten: Triceratops serratus, "der gezackte", basierend auf dem Schädel YPM 1823, und Triceratops prorsus, "the Straight Forward", für Exemplar YPM 1822 mit vorspringendem Horn auf der Nase. Im Mai 1890 folgte die sechste Art: Triceratops sulcatus, wegen Rillen an den Hörnern "die Groove" genannt, basierend auf einem fragmentarischen Schädel, heute Exemplar USNM 4276. Marsh berichtete auch über den Fund eines natürlichen Abgusses des Gehirns, den er für besonders klein hielt. Im Februar 1891 veröffentlichte Marsh aufwendigere Bilder; er hatte jetzt genug Skelettmaterial, um festzustellen, dass das Tier auf allen Vieren ging, nachdem er zuvor gedacht hatte, dass ein überentwickelter Schädel einen Zweibeiner an den Rand des Aussterbens gebracht hatte. Im April folgten aufwändigere Zeichnungen, die zusammen die erste vollständige und einigermaßen korrekte Skelettrestaurierung eines Dinosauriers darstellten – dieselbe Veröffentlichung auch Brontosaurus auf die gleiche Weise wiederhergestellt. Marsh lehnte es ab, die Skelette selbst auszustellen, da das Wissen zu begrenzt wäre, um dies zuverlässig zu tun. Seine eigene Zeichnung zeigte, dass diese Vorsicht berechtigt war: Sie zeigte zu viele Wirbel.

YPM 1822

In diesem Jahr nannte Marsh ein separates Geschlecht für T. Flabellatus: Sterrholophus, "steifer Kamm", also diese Art a S. Flabellatus wurde. Im September 1891 wurde die siebte Art benannt: Triceratops elatus, "erhaben", basierend auf YPM 1201, ein riesiger Schädel mit einem niedrigen, aber hervorstehenden Nashorn, gefunden von Hatcher am 23. Oktober 1890. Es folgte ein Bruch in der Namensgebung, aber 1898, als eine Reihe von Yale-Fossilien in die Smithsonian übertragen wurde, nannte Marsh einen von ihnen, USNM 4928, einen Schädel mit einer seltsamen Wölbung an der Rückseite der Hornbasis, als Triceratops calicornis, "der kelchgehörnte" und ein anderer, USNM 4720, tot Triceratops obtusus, "das Stumpfe" wegen des stumpfen Nashorns.

Nach Marsh

Als Marsh 1899 starb, hinterließ er eine unvollendete große Monographie über die Ceratopia dahinter. Henry Fairfield Osborn bat Hatcher 1902, es für die Veröffentlichung vorzubereiten. Damit wurde das Triceratops-Material komplett überarbeitet. Das Geschlecht Sterrholophus er schlug wieder vor Triceratops richtig und er wollte auch zwei neue Arten benennen. Denn 1904 trat er plötzlich selbst in die Paratyphus starb, bevor er seine Arbeit beenden konnte, sie wurden 1905 separat veröffentlicht von Richard Swann Lull, wobei Hatcher ein posthumer Co-Autor ist.

YPM 1832 (Delft)

Die erste von Hatcher benannte Art war Triceratops brevicornus, "kurzhörnig", nach Exemplar YPM 1834 (später BSP 1964 I 458), ein Schädel mit Teilskelett. Es Plesiotyp dieser Art war YPM 1832, ein 1891 gefundener Schädel, dessen Unterkiefer die Schnauzenspitze, die Spitzen der Augenbrauenhörner und der Nackenrand fehlten. 1956 war dieser Schädel Mineralogisch-geologisches Museum des Technische Universität Delft gegen Fossilien getauscht, die Hendrik Albertus Brouwer auf Timor ausgegraben hatte. Beim Transport in die Niederlande wurde das Exemplar durch einen Sturm und das wiederholte Fallenlassen der Kiste schwer beschädigt. Es war von Pieter Kruizinga, etwas fantasievoll, in einem Jahr restauriert. Als das Museum zwischen 2013 und 2015 geschlossen wurde, ging der Schädel in die Sammlung von . über Naturalis für einen modernen Wiederaufbau. Im Jahr 2020 wurde die Rekonstruktion abgeschlossen und der Schädel („Skull 21“) wurde übertragen nach Wissenschaftszentrum Delft für eine Ausstellung.^[3]

Hatcher hatte keine Zeit mehr, einen Namen für die zweite Spezies zu finden; Da das Exemplar, USNM 2412, sehr anomal war, nannte Lull es eine separate Gattung dafür zusammen mit einer Artbezeichnung zu Ehren von Hatcher: Diceratops Brüterei. Auch die Monographie von Lull wurde 1907 fertiggestellt und veröffentlicht; darin machte er C. alticornis ein separates T. alticornis. Lull erwähnte 1915, dass Marsh das Exemplar YPM 1828 als Triceratops ingens, "der Ungeheuerliche", um es zu nennen; der Name blieb unbeschrieben nomen nudum.

Der rätselhafte USNM 2412

Ernennung 1933 Barnum Braun ein Exemplar, AMNH 5040, gesammelt 1909 in der Hell Creek-Formation wurde ausgegraben von Peter Kaisen, wenn Triceratops maximus, "der Größte". Das Fossil besteht nur aus acht Halswirbeln und zwei Rippen, aber ihre Größe ist so außergewöhnlich, dass Brown seine eigene Art für gerechtfertigt hielt. Im selben Jahr änderte Lull seine Meinung über Diceratops und sei D. Brüterei Auf Triceratops zugeben wie ein Triceratops-Brutstätte. 1930 Groove Erich Maren Schlaikjer in Autrag gegeben von Harvard Universität im Landkreis Goshen an einem Ort 80 Meilen südlich in Wyoming als dort, wo Hatcher seine Funde gemacht hat, die zu den jüngeren gehörten Startformation, ein eher abweichendes Exemplar, MCZ 1102, das er 1935 als named Triceratops eurycephalus, der "Breitkopf". Es zeichnet sich durch sehr lange Augenbrauenhörner und einen glatten Nackenrand aus.

1936 dachte ich Oskar Kuhn dass zwei Arten, die Cope 1872 bzw. 1874 benannt hatte, Agathaumas sylvestris und polyonax Leichenhalle, bis um Triceratops gehört und umbenannt in Triceratops silvestris und Triceratops mortuarius; im Jahr 2000 würde George Olshevsky ändere den Vornamen in T. sylvestris — Kuhn hätte Copes Rechtschreibfehler nicht korrigieren sollen. Olshevsky wies auch darauf hin, dass eine dritte Cope-Art, clarynchus Trieder, evtl. auch identisch mit Triceratops früher gewesen; alle drei Namen werden heute verwendet als nomina dubia weil das Material zu schlecht ist, um es mit hinreichender Sicherheit mit anderen Fossilien in Verbindung zu bringen. Kuhn arbeitete weiter an einer Identifizierung von Richard Lydekker wer im Jahr 1893 T. prosus Auf Agathaumas zugewiesen als a A. prosus, aber die Prioritätsregel nicht angewendet.

1946 tat Charles Mortram Sternberg der erste Fund in Kanada, als er im . war Rotwild-Tal im Alberta entdeckte ein großes Exemplar, NMC 8862, das er 1949 als Triceratops albertensis. Danach Fossilien von Triceratops gefunden in Saskatchewan.

Aggregation von Arten

Neben den Exemplaren, die als Holotypen benannter Arten dienten, wurden noch viele weitere Fossilien daraus hergestellt Triceratops ausgegraben. Obwohl bisher nur zwei nahezu vollständige Skelette gefunden wurden – das letzte davon, das Exemplar GMNH-PV 124, wurde 2011 gemeldet –, aber Schädel von Triceratops sind so häufig, dass noch längst nicht alle Exemplare gesammelt wurden, auch wegen der Kosten für die Bergung: Ein ganzes fossiles Skelett würde sogar fünf Tonnen wiegen, weil die Knochen versteinert sind. Barnum Brown behauptete, in Wyoming und Montana mindestens 500 Schädel entdeckt zu haben, entweder auf eigene Rechnung oder unter der Leitung von Außendienstmitarbeitern des American Museum of Natural History. Auch diese Skelette in Museen sind noch lange nicht alle wissenschaftlich beschrieben.

Ostrom gab T. horridus eine variable Hupenposition

Obwohl heute viel mehr Material bekannt ist als zu Marshs Zeiten, ist die Zahl der anerkannten Arten stark zurückgegangen. Die vielen Funde machten deutlich, dass es alle möglichen allmählichen Variationen der Skelettform gab. Diese zeigten eine Brückenreihe zwischen den Arten, benannt nach nur geringen Unterschieden, die auch durch individuelle Variation, Wachstumsstadien oder Sexualdimorphismus. Hatchers und Lulls Arbeit hielt sich immer noch weitgehend an Marshs Klassifizierung. Lull regierte 1907 nur das T. galeus aufgrund der fragmentarischen Natur des Holotyps a nomen dubium früher gewesen. Er teilte die Arten in zwei Gruppen ein: T. horridus, T. prosus und T. brevicornus er widersetzte sich T. elatus und T. calicornisobwohl er weder das Kriterium noch die Art dieser Unterscheidung spezifizierte. Er trennte die anderen Arten oder ließ sie außer Betracht. 1933 veröffentlichte Lull eine weitere Monographie über die Ceratopia, und bei dieser Gelegenheit wies er auch darauf hin T. alticornis, T. sulcatus und die neu ernannten T. maximus wenn nomina dubia aus. Er erkannte nun drei Gruppen: T. prosus würde durchgehen T. brevicornus im T. horridus entwickelt, bei dem die Schädelgröße zunahm und das Nashorn kleiner wurde. Die Gruppe von T. elatus andererseits würde es einen Ast darstellen, bei dem die Augenbrauenhörner länger wurden. Gruppe drei bestand aus T. obtusus und T. Hatcheri: diese Formen hatten einen eher kleinen Schädel, aber ein kurzes Nashorn.

Nach Lull wurde dem Problem lange Zeit keine Beachtung geschenkt. In der Paläontologie ist es mittlerweile immer häufiger geworden taxonomisches Artenkonzept, in denen Arten aufgrund relativ kleiner Variationen benannt werden können, deren Ursache unklar ist, aufgrund der biologisches Artenkonzept Dies erfordert den Nachweis der Existenz segregierter Populationen. Wenn dies nicht möglich ist, wird die beobachtbare Variation als intraspezifisch betrachtet und tritt innerhalb einer Art auf, was zu einer starken Verringerung der Anzahl der anerkannten Arten führt. 1986 auch Triceratops diesem Prozess unterliegen. 1964 tauschte Yale ein Triceratops-Skelett gegen andere Fossilien mit dem Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie zu München, wo es heute als BSP 1964 I 458 ausgestellt ist. Der amerikanische Professor John Ostrom, der gerade eine Monographie über den Schädel von . veröffentlicht hat Triceratops veröffentlicht, kam in Kontakt mit dem deutschen Paläontologen Peter Wellnhofer. Beide Männer pflegten jahrzehntelang eine enge Korrespondenz. Auch das mittlerweile allgemein als peinlich empfundene Triceratops-Problem wurde thematisiert. Es stellte sich bald heraus, dass es höchst unwahrscheinlich war, dass in relativ kurzer Zeit auf kleinem Raum ein halbes Dutzend oder mehr leicht unterschiedliche Arten aufgetreten waren: Sie hätten sich gegenseitig verdrängt. 1986 wagten beide den drastischen Schritt, alle Arten zum Original zurückzugeben Typ Typ: Triceratops horridus. Thomas Lehman bestätigte die Richtigkeit dieser Lösung und fügte die Interpretation hinzu, dass die T. elatusGruppe von Lull würde die Männchen und die T. obtusus-T. HatcheriGruppe pathologischer, krankheitsentstellter, alter Männer.

Dauerhafte Unklarheit

Schädel von Triceratops prorsus die sich durch einen kleineren Nackenschild und nach vorne gebogenen Hörnern auszeichnen würde

Diese klare Situation würde jedoch nicht lange anhalten. Abschluss 1990 Catherine Ann Forster auf einen Dissertation in dem eine andere Art benannt wurde: Triceratops sternbergii, basierend auf dem Muster AMNH 5116. Forster gab auch an, dass Diceratops war ein gültiges Geschlecht und das auch T. eurycephalus war eine eigene Spezies. Obwohl sie genannt hat T. sternbergii sein Urteil über den getrennten Status der beiden Arten nie veröffentlichen und später widerrufen würde, hatte das Schreiben eine nachhaltigere Wirkung. Forster zeigte durch eine genaue morphometrisch Die Analyse zeigte, dass die Schädel in zwei Hauptgruppen unterteilt werden konnten. Einer bestand aus dem T. horridus-Typ mit kürzeren hohen Hörnern, der andere bis zum T. prosus-Typ mit mehr nach vorne gebogenen Hörnern, längerem Nashorn, kürzerer Schnauze und kürzerem Nacken; gehörte auch zu letzteren T. brevicornus. Forster lehnte eine Aussage von Sexualdimorphismus ab, weil es T. prosus-Typ ist doppelt so zahlreich und an manchen Stellen sind die Proportionen noch schiefer. Ihre Interpretation wird jedoch nicht einstimmig akzeptiert und wurde von beiden akzeptiert Peter Dodson wie Lehman abgelehnt. Ein weiteres Problem ist, dass mit dem Holotyp von T. horridus sowohl die hornkerne als auch der halsschild sind abgebrochen. Eine Studie aus dem Jahr 2014 kam zu dem Schluss, dass T. horridus war stratigraphisch getrennt von T. prosus, wurde also systematisch in älteren Schichten gefunden. T. prosus wäre in einem Prozess von Anagenese, allmähliche evolutionäre Entwicklung innerhalb einer Population, von T. horridus entstanden sind. Problematisch war jedoch, dass sich die mittleren Schichten durch das Auftreten einer Wuchsform mit abweichend langen vertikalen Augenbrauenhörnern auszeichneten.

Das Problem wurde in den letzten Jahren kompliziert, weil zum einen neue Gattungsnamen für Material geschaffen wurden, das nach Ansicht einiger Leute Triceratops gehört, andererseits wird vermutet, dass eine zuvor erkannte Gattung zu gehört Triceratops muss zugeordnet werden.

Ernennung 1987 Emily Cobabe und David FastovskyUgrosaurus olsonia basierend auf dem 1983 gefundenen Exemplar UCMP 128561. Forster zeigte jedoch 1993, dass die angebliche Einzigartigkeit dieser Gattung auf einer fehlerhaften Analyse der Knochenfragmente beruhte.

2007 umbenannt Andrej UkrainskiDiceratops, dass danach eins nach dem anderen Wespe besetzter Name hatte sich herausgestellt, in Nedoceratops.2009 vorgeschlagen 2009 John Scannella Welche Torosaurus, eine Gattung, die auf dem 32. Schädel basiert, den Hatcher für Marsh ausgegraben hat, nur ein sehr großes und altes Exemplar von Triceratops repräsentiert.

2010 umbenannt Gregory S. PaulEotriceratops xerinsularis in einem Triceratops xerinsularis; er wurde von niemandem verfolgt.

Artenliste

Die komplizierte Namensgeschichte lässt sich in der folgenden Artenliste zusammenfassen:

• Agathaumas sylvestrisBewältige 1872: nomen dubium, möglicherweise identisch mit Triceratops, = Triceratops silvestris(Cope 1872) Kuhn 1936, = Triceratops sylvestris(Cope 1872) Olshevsky 2000
• Polyonax mortuariusBewältige 1874: nomen dubium, möglicherweise identisch mit Triceratops, = Triceratops mortuarius(Cope 1874) Kuhn 1936
• Bison alticornisSumpf 1887: nomen dubium, möglicherweise identisch mit Triceratops, = Ceratops alticornis(Marsch 1887) Marsch 1889, = Triceratops alticornis (Marsch 1887) Pause 1907
• Ceratops horridusSumpf 1889: = Triceratops horridus(Marsch 1889) Marsch 1889, die Gesunden Typ Typ von Triceratops
• Triceratops fllabellatusSumpf 1889: jüngeres Synonym von T. horridus, = Sterrholophus flabellatus(Marsch 1889) Marsch 1891
• Triceratops galeusSumpf 1889: nomen dubium, vermutlich jüngeres Synonym von T. horridus
• Triceratops serratusSumpf 1890: jüngeres Synonym von T. horridus
• Triceratops prorsusSumpf 1890: möglicherweise gültige Art, vielleicht jüngeres Synonym von T. horridus
• Triceratops sulcatusSumpf 1890: nomen dubium, vermutlich jüngeres Synonym von T. horridus
• Triceratops elatusSumpf 1891: jüngeres Synonym von T. horridus
• TorosaurusSumpf 1891: möglicherweise gültiges Geschlecht, möglicherweise jüngeres Synonym von Triceratops
• Triceratops calicornisMarsch 1898: jüngeres Synonym von T. horridus
• Triceratops obtususMarsch 1898: jüngeres Synonym von T. horridus
• Diceratops-BrutstätteHatcher & Lull 1905: kann sein Triceratops, evtl. gültiges Geschlecht, Name belegt = Triceratops-Brutstätte(Hatcher & Lull 1905) Lull 1933, = NedoceratopsUkraine 2007, = Diceratus Mateus 2008
• Triceratops brevicornusHatcher & Lull 1905: möglicherweise jüngeres Synonym von T. prosus, vielleicht jüngeres Synonym von T. horridus
• Triceratops ingensSumpfvideo Lull 1915: nomen nudum
• Triceratops maximusBraun 1933: nomen dubium
• Triceratops eurycephalusSchlaikjer 1935: vermutlich jüngeres Synonym von T. horridus, vielleicht gültige Spezies
• Triceratops albertensisC. M. Sternberg 1949: jüngeres Synonym von T. horridus
• Ugrosaurus olsoniaCobabe & Fastovsky 1987: jüngeres Synonym von T. horridus
• Triceratops sternbergiiForster 1990: nomen ex dissertationen, jüngeres Synonym von T. horridus
• Triceratops xerinsularis(Wu, Brinkman, Eberth & Braman 2007) Paul 2010: = Eotriceratops xerinsularisWu, Brinkman, Eberth & Braman, 2007

Beschreibung

Veraltete Ansicht mit hängendem Schwanz und gespreizten Vorderbeinen

Moderne Interpretation

Gesamtaufbau und Größe

Triceratops ist ein riesiges Tier, eines der größten bekannten Ceratopier, so groß wie ein Elefant. Die Konstruktion ist jedoch eher die von a Nashorn, mit der die Gattung oft verglichen wurde: ein großer langer, aber schmaler Schädel, starker Hals, gedrungener Rumpf und ziemlich kurze Beine mit zum Laufen angewinkelten Knien und Ellbogen. Der horizontale Schwanz trägt zur Ähnlichkeit bei, da er für einen Dinosaurier ziemlich kurz ist. Ein Streitpunkt in den letzten Jahren war die Position der Vorderbeine. Traditionell wurden sie gespreizt dargestellt, genau wie die heutigen Reptilien. Robert Thomas Bakker wies darauf hin, dass das Tier kaum Fortschritte gemacht haben kann. Der Torso ist tatsächlich ziemlich steif und konnte sich nicht zur Seite biegen, um die Schrittlänge zu erhöhen. Der Kopf des Oberschenkelknochen ist zylindrisch und passt sich dem Hüftgelenk so an, dass es die Hinterbeine direkt unter den Körper drückt. Sie hätten also viel größere Schritte machen können als beabstandete Vorderbeine. Letztere befanden sich seiner Meinung nach auch direkt unter dem Rumpf. Das Muskulatur war sehr schwer. So würde das Biest trotz seines Gewichts Galopp eine Geschwindigkeit von bis zu fünfzig Kilometern pro Stunde. Dodson glaubt jedoch, dass die Beweglichkeit des Schulterblatts zum Galoppieren nicht ausreichte und dass die Form der Brust und des Oberarms sie zum Spreizen zwang. In den letzten Jahren scheint es einen Kompromiss zu geben: Obwohl die Vorderbeine leicht mit den Ellbogen gestreckt waren, etwa 20°, waren die Hände immer noch nahe der Mittellinie platziert, was sich auch an Sporen zeigt. Denn Ceratopia bildete, wie die frühesten Dinosaurier, kein starkes Pronation die Handflächen durch Drehen des Unterarms nach unten richten konnten, wäre eine seitliche Drehung in der Schulter erforderlich gewesen, um die Hände flach auf den Boden zu legen.

Ein Größenvergleich mit einem Menschen

Die genauen Maße von Triceratops sind schwer zu bestimmen, da nur wenige vollständige Skelette bekannt sind. Die Museumsskelette sind Komposite aus verschiedenen Fossilien, ergänzt durch Gipsteile. Die längsten Schädel erreichen eine Länge von 2,2 Metern. Die Teilskelette scheinen laut Dodson eine Länge von mindestens 7,9 Metern und eine Hüfthöhe von 2,9 Metern anzuzeigen. gemäß Gregory S. Paul ist das größte Skelett des Holotyps von T. sulcatus, USNM 4276. Im Jahr 2010 schätzte er die Länge dieses Individuums auf 9,4 Meter, das Gewicht auf etwa 13 Tonnen.

Die Unterscheidungsmerkmale von Triceratops sind aufgrund der Ungewissheit, ob Torosaurus ist ein jüngeres Synonym. T. prosus unterscheidet sich in mindestens drei Eigenschaften von T. horridus off: die Seite des Squamosums ist konvexer; der aufsteigende Ast der Praemaxilla ist vertikal gerichtet; das Nashorn ist verlängert. Die Studie aus dem Jahr 2014 kam zu dem Schluss, dass das Nashorn während der Evolution länger und quer abgeflacht wurde; die Schnauzenspitze wurde stumpfer; und die Stirnfontanelle schließt früher.

Schädel und Mandibeln

Der riesige dreihörnige Schädel von Triceratops die der Gattung ihren Namen gab, ist eines der auffälligsten Merkmale des Tieres. Der Kopf ist, zum Teil aufgrund eines großen Nackenschildes, der aus dem Schädeldach spross, fast so lang wie der Rumpf und stark gebaut mit verstärkenden Deformierungen der Schädelknochen. Die Augenhöhlen sind recht klein, die normalerweise große Schädelöffnung vor den Augen bei Dinosauriern, die fenestra antorbitalis, ist auf einen schmalen ovalen Spalt reduziert und sogar die bei den anderen Keratopien oft beträchtlichen Schläfenfenster sind stark verkleinert, besonders das untere. Die bei weitem größten Öffnungen im Schädel sind die großen Nasenlöcher; als Cowboy Wilson von "Augenhöhlen so groß wie dein Hut" berichtete, muss er die Nasenlöcher tatsächlich mit ihnen verwechselt haben.

Von vorne betrachtet fällt nur auf, wie schmal die Schnauze ist

Die Nasenknochen bestimmen weitgehend die Form der verlängerten Schnauze. Die normale Rille, in der die Nasenlöcher liegen, die Fossa Narialis, bildet eine große ovale Vertiefung. An der Vorderseite unterstützt es ein einzigartiges Merkmal der Ceratopia, das von Marsh . entdeckt und benannt wurde Ochsenrostrale, ein schnabelförmiger Knochen an der Schnauzenspitze, der im Leben mit einem entsprechenden Nashornvogel bedeckt gewesen sein muss. Die Prämaxilla, die von oben durch die Fossa Narialis ist ausgehöhlt und hat ein ziemlich großes prämaxilläres Fenster, ist selbst zahnlos. Schräg unterhalb des Nasenlochs dahinter befindet sich das kurze, hohe und dreieckige Zahnlager Oberkiefer. Es enthält je nach Alter sechsunddreißig bis vierzig Zähne. Oben wachsen die Nasenknochen zu einem kleinen Nashorn, obwohl es auch als separates Element angesehen wird. Sie verlaufen posterior über die Stirnbeinknochen, die sich zu einem sekundären Schädeldach falten, und gehen in die Präfrontalia über. Einige Kopien von T. horridus ist ein Fontanelle vorhanden, eine unvollständige Falte, durch die ein Durchgang zum Hohlraum zwischen den beiden Schädeldächern geschaffen wird. Das Doppelschädeldach könnte als Stoßdämpfer für die Hörner gedient haben. Beiderseits der Präfrontalia bilden die Hinterränder der Augenhöhlen, die Postorbitalia, die großen Augenbrauenhörner, die unten hohl sind und beim lebenden Tier durch einen Hornschaft verlängert werden. Diese gehen nach und nach in den Nacken über, dessen äußere Ränder durch die Schuppenschicht und das innere Drittel durch die Scheitelknochen. Der Schild hat ein Hohlprofil und ist ziemlich dick. Zwischen den beiden Elementen befinden sich die schlitzförmigen oberen Schläfenfenster, die es den Muskeln ermöglichen, von der Oberseite des Panzers bis zum Unterkiefer zu laufen. Diese Muskeln sind nicht wie bei den meisten Ceratopiden an den Rändern höherer Löcher im Panzer verankert. Während die Schnauze sehr schmal ist, weitet sich der Nacken nach hinten, so dass der Schädel von oben betrachtet eine dreieckige Form hat. Der konvexe hintere Rand des Nackenschildes wird von einem gezackten Rand eingenommen, der aus einer Reihe kleiner dreieckiger Knochen besteht; das sind auch Neubildungen, die nicht zum eigentlichen Skelett gehören, sondern Hautverknöcherungen oder osteodermen zijn, die Marsh de epoccipitalia doopte, hoewel ze niet op het occiput staan, zoals Hatcher kritiseerde. Ze zijn niet bij alle exemplaren aanwezig.

Aan de zijkant kijken we recht op het slijtvlak van de naar buiten kantelende tanden in de onderkaak

De achterkant van het nekschild is het aanhechtingsvlak voor sterke nekspieren. Naar beneden toe loopt dit deel over in de hersenpan waarvan bovenaan het laterosfenoïde en aan de zijkant het os exoccipitale uiteenwaaieren om het schild te ondersteunen. De condylus occipitalis, het raakpunt met de halswervels, is groot en rond; het staat de kop een grote bewegingsvrijheid toe. De schedelopening daarboven is zo georiënteerd dat het aannemelijk is dat het hoofd normaal iets naar beneden gericht werd. In de hoeken wordt het geheel ondersteund door een stevig quadratum dat iets naar achteren helt. Het quadratum wordt aan de zijkanten bedekt met het jukbeen waarin zich het onderste slaapvenster bevindt. Volgens Forster wordt de achterrand daarvan bij T. prorsus door het squamosum gevormd en is dit een duidelijk onderscheidend kenmerk ten opzichte van T. horridus waar het jukbeen de hele opening omvat. In Parijs bevindt zich echter een schedel, MNHN 1912.20, die een tussenvorm toont waarin het squamosum het onderste slaapvenster met een klein uitsteeksel raakt. Onderaan het jukbeen, het jugale, bevindt zich een zijdelings buigend uitsteeksel gevormd door het epijugale. Ook dit is een huidverbening, die een soort zijwaartse hoorn vormt.

De onderkaken zijn zwaar gebouwd en vooral het articulare, het onderste deel van het kaakgewricht, is zeer breed. Het staat ook erg laag wat de hefboomwerking en daarmee de bijtkracht verhoogt. Het aantal tandposities in het dentarium komt meestal overeen met die in maxilla, voor een totaal van ongeveer honderdzestig. De tanden zijn vrij klein en hun kroon is bladvormig en heeft aan de buitenkant een opvallende middenrichel. De tanden zijn samengepakt in een zogenaamde "tandenbatterij": niet alleen staan ze nauw aaneengesloten, onder iedere tand bevinden zich twee tot vier vervangingstanden waarvan de kronen tussen de uiteenstaande wortels van de boven- of onderliggende tanden passen. De wortels zijn bedekt met speciaal tandcement om een hecht verband te vormen. In de hele kop konden zo wel zes- à zevenhonderd tanden aanwezig zijn. Steeds worden onderaan — of, in de bovenkaak, bovenaan — nieuwe tanden aangemaakt die naar boven (onderen) toe opschuiven terwijl de bovenste, c.q. onderste, tand wegslijt en een permanent scherp snijvlak vormt. De hele verticale kolom is daarbij gedraaid, die van de nauwere onderkaak naar buiten toe en die van de bovenkaak naar binnen toe, zodat de occlusie vrijwel verticaal is. De tanden in de onderkaak hebben verder tandglazuur aan de binnenkant, die in de bovenkaak aan de buitenkant, zodat er een enkele harde en scherpe snijrand ontstaat. Hierdoor werken de kaken als twee enorme tuinscharen waarmee planten kunnen worden fijngeknipt. Een studie uit 2015 stelde vast dat het email speciaal verstevigd werd door hard manteldentine terwijl de binnenzijde bestaat uit zacht vasodentine zodat daar holle slijtvlakken ontstaan die de wrijving bij het verknippen van taai plantenmateriaal verminderen. De tandrijen staan achteraan ver uiteen maar middenin krommen ze naar elkaar toe om vooraan weer parallel te gaan lopen. Waar de onderkaken vooraan zijn samengegroeid, is de punt bedekt met een enkel snavelvormig predentarium dat een tegenhanger vormt van het rostrale. Een andere studie uit 2015 concludeerde dat de onderkaak van Triceratops en zijn directe verwanten verschilde van die van andere ceratopiden door een grotere lengte, een hoger coronoïde uitsteeksel aan de achterkant en een lager, meer afgeplat angulare. Bij elkaar had dit als effect dat de bijtkracht achteraan hoger lag dan gemiddeld en vooraan juist lager en er over de hele kaaklengte dus een groter spanningsverschil was.

Postcrania

Een spreidstand houdt de crista deltopectoralis uit een brede borstkas

Een smalle borstkas maakt een rechte pootstand mogelijk, maar die vergt pronatie: ellepijp en spaakbeen zijn gekruist

Het gedeelte achter de schedel, de postcrania, is minder compleet bekend, maar verwante soorten kunnen de gaten in onze kennis vullen. De wervelkolom bestaat uit tien halswervels, twaalf ruggenwervels en tien sacrale wervels. Het aantal staartwervels is onzeker en bedraagt ongeveer 45.

Onder het lange darmbeen zijn twee kromme zitbeenderen zichtbaar

De nek van Triceratops moest heel erg sterk zijn, om het gewicht van de kop te dragen. Hiertoe zijn de vier voorste halswervels vergroeid tot een enkel blok, een syncervicale, waarbij de atlas zo sterk gereduceerd is tot een kleine beenring dat de juiste telling jarenlang een twistpunt is gebleven. Hun doornuitsteeksels zijn versmolten tot een enkele plaat. De zes halswervels daarachter zijn kort en breed. De doornuitsteeksels van de nek hebben een gelijke hoogte, terwijl ze bij andere ceratopiden juist naar achteren in lengte toenemen. Vanaf de derde halswervel zijn er nekribben die vooraan tamelijk kort zijn; pas wervel negen en tien hebben langere. Vanaf het midden van de rug is de wervelkolom verstijfd door verbeende pezen. In het sacrum, de vergroeiing van de sacrale wervels, hebben wervels zeven en acht de langste sacrale ribben, wat het bekken in bovenaanzicht een ovale vorm geeft. Bij de tweede tot en met vijfde wervel zijn de doornuitsteeksels vergroeid tot een enkele plaat. Het sacrum is gekromd wat de staartbasis naar beneden richt; de staart als geheel stak echter naar achteren.

De ledematen tonen weinig unieke specialisaties maar zijn zwaar gebouwd waarbij de voorpoten 70% van de lengte van de achterpoten hebben. Een vrij lang schouderblad, voorzien van een opvallende richel die van een relatief lage positie bij de voorrand bovenaan naar de achterrand onderaan loopt, is met het ravenbeksbeen verbonden om het schoudergewricht te vormen. Het opperarmbeen heeft een ronde kop en draagt aan de bovenkant vooraan over meer dan de helft van de schachtlengte een enorme crista deltopectoralis, deltapectorale kam, als aanhechtingsvlak voor de armspieren. Het is de grootte van deze kam die het hoofdargument vormt om toch een zekere spreidstand van de voorpoten aan te nemen. Hij lijkt namelijk in de borstkas te priemen als men de elleboog dicht tegen de romp plaatst — tenzij men het schouderblad erg verticaal plaatst maar dan zou het uiteinde daarvan nog boven de ruggengraat in de lucht steken. Volgens Gregory S. Paul echter worden al deze problemen veroorzaakt door een foute reconstructie van de romp: de ruggengraat zou vooraan onvoldoende gekromd zijn weergegeven waardoor de ribben iets naar voren steken in plaats van schuin naar achteren. Hierdoor wordt de borstkas onderaan erg breed waardoor er geen ruimte meer is voor de crista deltopectoralis. Bij een correcte rompvorm zou slechts een geringe spreidstand nodig zijn, ook doordat de hogere rompvorm een verticaler schouderblad zou toestaan.

In de onderarm is de ellepijp verlengd door een grote processus olecrani, waardoor de voorpoot zich beter schrap kan zetten voor een zijdelingse beweging van de zware kop. Er zijn vier polsbeenderen en vijf vingers waarvan de binnenste drie hoefvormige nagels hebben en gespreid het gewicht droegen; de buitenste twee zijn gereduceerd tot kleinere stompjes.

De staartbasis is niet ontwikkeld genoeg om een grote rol gespeeld te kunnen hebben in de voortbeweging. De spieren van de achterpoten krijgen de noodzakelijke breedte door een lang darmbeen in het bekken, waaraan aan de onderkant een lange processus praepubicus parallel loopt. Het schaambeen zelf is erg kort, naar achteren gericht en vergroeid met het bovenste deel van een zeer lang en naar beneden gebogen zitbeen. Het dijbeen is massief gebouwd en langer dan het scheenbeen. Aan de achterkant van de schacht is de vierde trochanter, het aanhechtingspunt voor de staartspieren, zwak ontwikkeld. Er zijn vier tenen die gespreid met hoefvormige klauwen het merendeel van het gewicht van het dier dragen. De formule van de teenkootjes is 2-3-4-5-0; de vijfde teen is gereduceerd tot een rudiment, slechts bestaande uit zijn middenvoetsbeen.

Weke delen

Triceratops had misschien borstelharen

Van de weke delen is weinig bekend. Het is duidelijk dat de musculatuur zeer krachtig was, zeker die van de voorpoten. Dat zal ook goede longen en een sterk hart gevergd hebben en wijst wellicht op warmbloedigheid. Als het dier endotherm was, zouden zowel nekschild als hoorns gediend kunnen hebben om overtollige warmte af te staan. Meestal wordt aangenomen dat het dier beschubd was. Kleine stukken huidafdruk zijn teruggevonden. Die laten kleinere, niet-overlappende, schubben zien, die grotere rozetten omringen. Die laatste dragen in het midden een punt die wel geïnterpreteerd is als aanhechting van een lange borstelhaar, nadat zulke structuren ook bij de ceratopiër Psittacosaurus waren aangetroffen. Triceratops zou dan met een borstelige bovenvacht uitgerust geweest zijn, misschien met als doel eieren of jongen warm te houden; wellicht hadden die bij het uitkomen zelf ook een soepeler haarvachtje dat bij het volwassen worden verdween, als de toenemende massa het dier toestond ook zonder isolatie een wenselijke lichaamstemperatuur te handhaven.

De kleur van de huid of mogelijke borstels is onbekend; meestal wordt een grauwe tint aangenomen, net als bij huidige grote zoogdieren, of schutkleuren als bruin, olijfgroen en okergeel. Het nekschild is een voor de hand liggende plaats voor fellere signaalkleuren. Het is wel verondersteld dat het schild door een variabele doorbloeding snel een dreigende rode kleur kon aannemen en dat het dier het nekschild omhoogstak of zelfs op de achterpoten ging staan om dit alles beter te doen uitkomen.

Niet-gemineraliseerde fossiele botcellen worden meestal ook tot de weke delen gerekend. In 2013 werd de vondst daarvan gemeld in een wenkbrauwhoorn van Triceratops horridus opgegraven in Montana.

Groeistadia

Gerestaureerd replica van UCMP 154452

Tot voor kort was de kleinste bekende schedel specimen MOR 1110 met een lengte van ongeveer 135 centimeter. Jack Horner rapporteerde echter in 2006 een aantal vondsten vanaf 1997 van een hele serie schedels die samen een groeireeks toonden lopend van een "babytriceratops", UCMP 154452 met een geschatte schedellengte van 38 centimeter, via het kleine juveniele dier MOR 1199 met een schedel die 87 centimeter lang is, tot volledig uitgegroeide exemplaren met schedels ver boven de twee meter lengte. Later werd die reeks uitgebreid met Torosaurus, die slechts zeer oude individuen van Triceratops zou vertegenwoordigen. In 2014 meldde Horner specimen UCMP 136306 met een schedellengte van 120 centimeter. Daarbij stelde hij dat de traditionele gedachte dat schedels van jonge exemplaren zeldzaam waren, beïnvloed was door de voorkeur die vroegere opgravers hadden voor zo groot mogelijke fossielen.

Was Torosaurus de eindfase?

De "baby" toont een naar beneden afhangend nekschild, versiert met welgevormde pijlpuntachtige epoccipitalia. De wenkbrauwhoorns waren klein maar duidelijk aanwezig en stonden recht omhoog. Bij het iets oudere dier ging het nekschild meer rechtop staan en verlengden de hoorns terwijl ze naar achteren kromden en binnenin hol werden. De neusbeenderen vergroeiden. Had het dier ongeveer 60% van zijn volwassen lengte bereikt dan begonnen de hoorns plots veel harder te groeien, tot vijf maal het tempo van de andere schedeldelen en bogen nu sterk naar voren. Het schild werd waaiervormig. Bij erg oude dieren nam de snuit in lengte toe en het nekschild werd juist relatief korter. De epoccipitalia werden steeds vager en platter, kennelijk omdat ze door het schild weer geresorbeerd werden; bij sommige individuen verdwenen ze volledig. In de laatste, "torosaurusfase", nam het schild weer in lengte toe en er vielen door resorptie bovenaan gaten in; achteraan werd het platter en aan de achterkant groeiden er extra epoccipitalia aan. Volgens Andrew Farke echter, zijn die laatste veranderingen zo extreem en uitzonderlijk dat het afwijkende uiterlijk van Torosaurus eenvoudiger verklaard kan worden door aan te nemen dat het toch een aparte soort was.

Dit hypothetisch verloop van de rijping of ontogenie geeft ook aanwijzingen over de vraag of er meerdere triceratopssoorten bestonden. De gestelde kenmerken van T. prorsus lijken een bepaalde leeftijdfase te vertegenwoordigen, een overgang tussen de jongvolwassenheid en het volwassen dier, waarin de hoorns al naar voren gebogen en het nekschild verkort is, maar de snuit nog niet verlengd. Daartegen spreekt echter dat volgens onderzoek door Horner T. horridus en T. prorsus nooit in dezelfde lagen voorkomen. Een analyse uit 2014 door Scanella en Horner van vijftig schedels concludeerde dat T. horridus alleen in het onderste twee derden deel van de Hell Creek Formation voorkwam en T. prorsus in het bovenste derde deel. De verschillen tussen beide soorten zouden dus geen geslachtsonderscheid of verschil in rijping vertegenwoordigen maar een proces van anagenese waarin T. horridus de directe voorouder van T. prorsus is.

Fylogenie

Marsh dacht eerst dat Triceratops nauw verwant was aan Stegosaurus of daar zelfs direct van afstamde. Hij nam dan ook een tijdje aan dat het dier met rugplaten en beenpantser uitgerust was en, omgekeerd, de staartstekels van Stegosaurus weleens op het hoofd geplaatst zouden kunnen zijn geweest! Volgens Dodson deinst de menselijke geest terug voor de opgave zich zulk een chimaera te moeten voorstellen. De skeletovereenkomsten tussen Stegosaurus en Triceratops zijn een gevolg van het feit dat het in beide gevallen om zware viervoetige Ornithischia gaat, waardoor dezelfde aanpassingen in de ledematen ontstonden, een geval van parallelle evolutie.

Triceratops werd door Marsh in 1889 aan de Ceratopidae toegewezen, een indeling die nog steeds gebruikelijk is, hoewel Lull in 1906 daarvoor de term Agathaumidae gebruikte. Lull was ook van mening dat Triceratops het nauwst verwant was aan andere ceratopiden met een kort nekschild, de Centrosaurinae. De eerste die dat betwijfelde was Charles Mortram Sternberg in 1949. Pas in 1990 echter plaatste Lehman Triceratops definitief bij de Chasmosaurinae, die ook wel de Ceratopinae genoemd worden. Latere exacte kladistische analyses, waarin de stamboom, ofwel fylogenie, door computers berekend werd, hadden dezelfde uitkomst.

De precieze verwantschappen van Triceratops binnen de Chasmosaurinae zijn onduidelijk en omstreden. Als Nedoceratops en Torosaurus aparte soorten zijn, moeten ze erg dicht bij Triceratops horridus gestaan hebben. Een iets vroegere nauwe verwant is Eotriceratops. In analyses vielen ook Anchiceratops en Arrhinoceratops vaak dicht bij Triceratops uit.

Een analyse van Wu Xiaochun uit 2007 leverde het volgende kladogram op:

Doordat binnen Triceratops tegenwoordig hoogstens twee soorten erkend worden, is aan de onderlinge interne verwantschap van de triceratopssoorten de laatste jaren geen aandacht meer besteed.

Een speciale fylogenetische relevantie van Triceratops is dat hij de laatste jaren vaak gebruikt is als verankerende soort binnen allerlei exacte definities van dinosauriërgroepen. Triceratops treedt dan op als vertegenwoordiger van de Ornithischia. Die zijn gedefinieerd als de groep van alle soorten die nauwer bij Triceratops staan dan bij de vogels (de laatste overlevende saurischische dinosauriërs); de Dinosauria als geheel als de monofyletische groep die zowel Triceratops als de vogels omvat. Dit gebruik is niet gemotiveerd door een of andere uitzonderlijke objectieve eigenschap van Triceratops maar louter door het feit dat het een zeer bekend en aansprekend geslacht is.

Het onderzoek van Scanella en Horner uit 2014 wees erop dat er tussen T. horridus en T. prorsus een overgangsfase ligt. Hierin zouden twee morfen, vormtypen, te onderscheiden zijn wat zou duiden op een begin van splitsing. Het is echter niet duidelijk of er werkelijk twee soorten ontstaan zijn. Triceratops prorsus heeft zich waarschijnlijk niet verder meer in soorten gesplitst: Triceratops leefde 68 tot 65 miljoen jaar geleden aan het eind van het Maastrichtien, vlak voor de K-T-overgang en werd denkelijk uitgeroeid door de inslag van de grote meteoriet die de vermoedelijke oorzaak was van die katastrofe. Hij was daarmee een van de laatste dinosauriërs van het Mesozoïcum.

Levenswijze

Leefgebied en voedsel

Landschap met Triceratops door Charles Knight uit 1904

Triceratops is alleen bekend uit Noord-Amerika: Colorado, Montana, Wyoming, Dakota en Alberta, een strook land ten westen van de toenmalige Western Interior Seaway, een golf die naar het noorden toe reikte tot ongeveer de huidige Canadese grens. De habitat was dus vrij beperkt, hoewel het niet duidelijk is hoever die zich naar het noorden of zuiden toe uitstrekte. In Texas is Torosaurus aangetroffen; is dat een aparte soort dan kan het zijn dat die het opdringen van Triceratops in een meer zuidelijke fauna voorkwam. Gaat het in feite om Triceratops dan was diens leefgebied dus een stuk uitgebreider dan eerder was verondersteld, met een lengte van zo'n 2.500 kilometer. Ook kan het zijn dat Triceratops daarnaast in de valleien tussen de meer westelijke bergketens voorkwam; doordat daar weinig sedimenten werden afgezet, konden er geen skeletten fossiliseren.

Het gebied kenmerkte zich door een subtropisch en stabiel klimaat met maar kleine seizoensverschillen. Er was vrij veel regenval maar het water werd door vele rivieren snel weer afgevoerd zodat er geen moerassen ontstonden. Het landschap was bedekt door halfopen bossen met een weelderige plantengroei. De meeste grote planten bestonden uit bloeiende planten ofwel bedektzadigen die niet veel verschilden van de huidige typen. Lauraceae (laurierfamilie), Platanaceae (platanen), Magnoliaceae (magnoliafamilie), Berberidaceae en Arecaceae (palmen) maakten 90% van de soorten uit. Die werden gegeten door verschillende grote plantenetende dinosauriërs, zoals Edmontosaurus, Ankylosaurus en Pachycephalosaurus. Triceratops zelf was kennelijk een van de meest succesvolle planteneters van zijn gebied: het is geschat dat 60 à 70% van alle gevonden exemplaren tot deze soort behoorde. Sommige onderzoekers denken echter dat dit komt doordat de massieve schedel beter bewaard bleef en eenvoudiger te vinden is. De dominantie van Triceratops is wel als een argument gebruikt dat over de hele planeet de soortenrijkdom terugliep, maar het kan ook een lokaal verschijnsel geweest zijn.

Zo zou Triceratops door de bossen gestruind hebben

Het is niet duidelijk welke nicheTriceratops vulde: welke andere planten hij at dan de overige planteneters. De smalle snuit lijkt te wijzen op een vrij kieskeurig dieet waarbij alleen de meest hoogwaardige plantendelen werden geselecteerd. Dat is echter weer niet in overeenstemming met de grootte en de populatiedichtheid van de soort die beter passen bij een zonder onderscheid naar binnen werken van zo veel mogelijk voedsel. Volgens een omstreden interpretatie van Lehman kan in dat geval de soort niet echt warmbloedig genoemd worden omdat jonge dieren niet in staat zouden zijn geweest voldoende energie uit laagwaardig voedsel te halen om hun lichaamstemperatuur op peil te houden; bij de huidige grote plantenetende zoogdieren worden die door moedermelk bijgevoed. De lage kop van Triceratops wijst erop dat hij ook lage planten at, hoewel het mogelijk is dat hij daarnaast met zijn lichaamsgewicht bomen ontwortelde of afbrak. De spitse snavel is echter niet erg geschikt om kruiden te eten; het voedsel zal dus bestaan hebben uit heesters uit de Magnoliaceae en de Berberidaceae. De hoornbek beet — of plukte: de snavel zou daarvoor beter geschikt zijn — die dan af waarna takken en bladeren door de tanden verder werden fijngeknipt. Een alternatief waren Cycadeoidales — hoewel die toen al zeldzaam waren geworden in de flora — palmen en varens, die in uitgestrekte "varenweiden" groeiden.

Volgens Ostrom had het nekschild zich voornamelijk ontwikkeld om de kaakspieren te verlengen. Dit zou zo'n enorme bijtkracht hebben opgeleverd dat desnoods hele boompjes verwerkt konden worden en deze ruimere dieetkeuze zou een beslissend voordeel hebben opgeleverd ten opzichte van andere planteneters. Dodson wees er echter op dat langere spieren niet krachtiger zijn dan korte en dat het onwaarschijnlijk was dat de hele breedte van het nekschild als aanhechtingsvlak werd gebruikt, iets waarvan het ook geen sporen draagt. Hoogstens zouden de langere spiervezels voor een groter uithoudingsvermogen tijdens het eten hebben gezorgd.

Echt kauwen kon het dier niet maar wangen voorkwamen vermoedelijk dat er al te veel materiaal weer uit de muil viel. De vrij grote stukken werden doorgeslikt, wellicht door maagstenen verder vermalen en uiteindelijk in de enorme buikholte verder door bacteriën verteerd. Althans grote dieren konden dat door hun lange darmkanaal zeer efficiënt doen waardoor een belangrijk deel van de voedingswaarde gewonnen werd.

Een natuurlijke vijand: Tyrannosaurus

Tyrannosaurus versus Triceratops door Knight uit 1919

Als succesvolle planteneter vertegenwoordigde Triceratops ook het leeuwendeel van de voor grote roofdieren beschikbare biomassa. Uit zijn habitat is maar één grote predator bekend maar dat was wel een van de meest formidabele landroofdieren uit de wereldgeschiedenis, de gigantische Tyrannosaurus rex. Het is wel verondersteld dat de grootte, zware schedelbouw en bewapening van deze rover ontwikkeld zijn in een evolutionaire wedloop, waarbij ook Triceratops steeds krachtiger en dus een steeds moeilijker te bejagen prooi werd. Concurrerende planteneters die een makkelijker prooi vormden, zouden daardoor in aantal zijn afgenomen. De traditionele verklaring voor het nekschild en de hoorns is immers dat ze dienden ter verdediging. Marsh had ze reeds als zodanig geïnterpreteerd en dat terwijl hij van Tyrannosaurus nog geen weet had; die zou pas na zijn dood ontdekt worden.

Het schild, veel massiever gevormd, dikker en zonder gaten, dan bij andere ceratopiden, zou nek en rug beschermd hebben tegen beten; met de kartelrand en jukbeenhoorns zouden zijdelings verwondingen kunnen zijn toegebracht terwijl de wenkbrauwhoorns dodelijke wapens waren voor een frontale confrontatie, en de neushoorn automatisch in de buik van een belager gedreven werd als die het nekschild aanviel. De lange ribben beschermden de romp. Ook de hoornsnavel kon vreselijke wonden toebrengen en in een enkele knauw een voet van Tyrannosaurus afbijten. Met de sterke voorpoten zou Triceratops zich hebben kunnen schrapzetten om meer kracht uit te oefenen en hij kon zo sneller wenden dan de tyrannosauriër. Het gevecht tussen Triceratops en Tyrannosaurus werd het eerst — zij het niet zo spectaculair — afgebeeld door de paleontologisch illustrator Charles Knight en zou een van de klassieke scènes uit de populaire verbeelding van de "Oertijd" worden. Triceratops werd daarmee met zijn eeuwige vijand Tyrannosaurus een van de bekendste dinosauriërs.

De laatste jaren is het belang van de verdedigingsfunctie echter ook ontkend. Volgens sommige onderzoekers was Tyrannosaurus zo langzaam, met een maximumsnelheid van niet meer dan 25 km/u voor een volwassen exemplaar, dat de meeste triceratopia er meer baat bij zouden hebben gehad weg te vluchten dan het uit te vechten. Tyrannosaurus zou dan slechts hinderlagen gelegd hebben of zich in een jachtgroep beperkt hebben tot het opdrijven van triceratopia in de hoop dat zieke, gewonde of oude exemplaren zouden achterblijven en een gemakkelijke prooi vormen. Volgens Jack Horner was Tyrannosaurus zelfs een aaseter en zijn de bijtsporen van tyrannosauriërtanden die op veel triceratopsfossielen aangetroffen zijn het gevolg van het afknagen van een dier dat spontaan dood neerviel. Anderen wezen erop dat ook het schild geen echte bescherming kon bieden tegen de verschrikkelijke bijtkracht van de lange tanden van de tyrannosauriër; er is zelfs een triceratopsschedel, SUP 9713, met een hoorn gevonden die door een tyrannosaurus tijdens een frontaal gevecht doormiddengebeten zou zijn. De meeste wetenschappers erkennen echter wel een zekere rol van schild en hoorns bij de verdediging, waarop ook SUP 9713 wijst: de afgebeten hoorn toont duidelijke sporen van genezing; het dier wist de aanval kennelijk met succes af te slaan.

Sociaal gedrag en voortplanting

Genezen verwondingen aan de schedel

Triceratops leefde wellicht niet alleen maar in kudden. Hiervoor bestaat echter geen direct bewijs in de vorm van een door een modderlawine bedolven kudde, zoals wel bekend is van sommige andere ceratopiërs. Het grootste aantal individuen dat bij elkaar is aangetroffen, in de Quittin' Time-vindplaats, bedroeg drie en daarbij ging het om vrij jonge dieren, zodat het ook om een familiegroep kan gaan; van andere dinosauriërs is bekend dat nesten lang bijeen bleven. Een onderzoek uit 2014 concludeerde daarbij dat de drie exemplaren niet gelijktijdig waren gestorven maar in opeenvolgende fasen toevallig op dezelfde locatie door stromend water gedeponeerd. De kuddevorm leverde voordelen op bij de verdediging. Waarschijnlijk zal Tyrannosaurus er niet aan gedacht hebben het directe gevecht met zo'n troep aan te gaan. Het is wel verondersteld dat volwassen triceratopia op de wijze van de huidige muskusos zich rondom de jongen in een cirkel opstelden met de koppen naar buiten om roofdieren af te weren maar deze methode is ook tegenwoordig tot een enkele soort beperkt en er zijn geen verdere aanwijzingen dat dit vrij gespecialiseerde gedrag juist bij Triceratops voorkwam.

Volgens Horner had het jong een schattig uiterlijk

In huidige zoogdierkudden bestaat een sociale rangorde die door dominantiegevechten wordt vastgesteld en bevestigd. Door veel wetenschappers is aangenomen dat niet zozeer de verdediging tegen roofdieren maar het bepalen van zo'n hiërarchie, of althans het tijdens de paringstijd vechten tussen de mannetjes om de vrouwtjes, de belangrijkste oorzaak is geweest van de ontwikkeling van nekschild en hoorns. In 2004 toonde Andrew Farke met schaalmodellen aan dat het in principe mogelijk was te worstelen door de hoornsin elkaar te laten grijpen. Een rangorde vergt een zekere mate van sociale intelligentie en volgens sommigen was het brein van Triceratops daar te klein voor — hoewel het fenomeen ook van sommige vissen bekend is. Een twistpunt is of verwondingen aan het nekschild een direct bewijs voor gevechten kunnen opleveren. Volgens een studie van Farke uit 2006 konden gaten in het schild het eenvoudigst verklaard worden door beenresorptie bij het ouder worden. In 2009 veranderde hij echter van mening toen hij de schilden van Triceratops met die van Centrosaurus vergeleken had; die laatste soort, die korte wenkbrauwhoorns had, toonde veel minder beschadigingen dan Triceratops op het jukbeen en aan de zijkant van het schild waar men bij lange hoorns juist een inslag zou verwachten.

Volgens Dodson heeft de functie van schild en hoorns nog minder met de daadwerkelijke strijd te maken en was die puur visueel. Mannetjes zouden opzichtig gepronkt hebben als ze op dit punt het best voorzien waren, in een proces van seksuele selectie, en de vrouwtjes en jongen zouden er de soorten mee onderscheiden hebben. Een probleem met deze verklaring is dat er geen duidelijke seksuele dimorfie is vastgesteld en dat Triceratops wellicht de enige ceratopide was in zijn leefgebied. Volgens Horner was de stand van de hoorns wél een signaal van rijping, wellicht het bereiken van de geslachtsrijpe leeftijd, maar fungeerde het schild niet zo omdat dit niet een gelijksoortige plotse relatieve groeiversnelling en vormverandering toonde. Het zou dus slechts voor de soortherkenning gediend hebben.

Om zich voort te planten legde Triceratops vermoedelijk elk jaar eieren in een nest; eierfragmenten zijn echter nooit als die van Triceratops geïdentificeerd. Nesten of broedkolonies zijn niet bekend en ook is het niet duidelijk of er broedzorg was. Volgens Horner zou het "schattige" uiterlijk van de "babytriceratops", met korte snuit, kleine niet-dreigende hoorns en delicaat versierd nekschild, vertedering en een drang tot bescherming bij de volwassen exemplaren hebben opgeroepen. Het zou een teken zijn dat de jongen verdedigd werden en wellicht van voedsel voorzien. Een dergelijk psychologisch mechanisme is van de huidige zoogdieren bekend. Een andere mogelijkheid is dat een zo groot mogelijk nageslacht geproduceerd werd, in een r-strategie voor de voortplanting, en dat de jongen aan hun lot werden overgelaten. Door de grootte van het moederdier kon een enkel legsel vele tientallen eieren omvatten.

Intelligentie en bewegingsgedrag

Boven in het zwart het brein van Triceratops, onder dat van Edmontosaurus. De diagrammen zijn niet op schaal

Van Triceratops is de vorm en grootte van het brein bekend door natuurlijke afgietsels: de lege hersenpan vulde zich met sediment. Deze zijn bestudeerd door Lull. Daaruit blijkt de dat absolute grootte nog vrij aanzienlijk was, ongeveer 300 cm³, dezelfde omvang als bij een chimpansee. Triceratops was echter veel zwaarder dan deze mensaap en relatief had hij geen grotere hersenen dan een moderne alligator. Daar staat weer tegenover dat dit een roofdier is en planteneters meestal relatief kleinere hersenen hebben, zodat Triceratops nog niet zo slecht bedeeld was. Hij had relatief ook een groter brein dan viervoetige plantenetende dinosauriërs uit andere groepen, zoals de Sauropoda, Ankylosauria, Stegosauria of Pachycephalosauria. Of de absolute of de relatieve grootte de beste aanwijzing geeft over de complexiteit van zijn gedrag is nog onduidelijk en hetzelfde geldt voor de invloed van een mogelijke verhoogde stofwisseling.

Het brein had een vorm die typisch is voor reptielen: erg langgerekt. Zoals te verwachten viel uit de grootte van het reukorgaan, waren de reuklobben goed ontwikkeld. Het kan zijn dat de reuk een dominante rol speelde onder de zintuigen. Dat wordt echter weersproken door een studie uit 2020, die de reuklobben kleiner achtte dan te verwachten voor een dinosauriër van de lichaamsomvang van Triceratops. Het cerebrum was niet bijzonder verdikt en Triceratops specialiseerde zich kennelijk niet in hoge cognitieve vaardigheden. Het cerebellum dat de lichaamsbewegingen regelt, was relatief groter.

Uit de oriëntatie van de evenwichtsorganen valt op te maken dat de kop in een neutrale stand ongeveer 8° naar beneden gericht was en dat de normale kopbeweging in een verticaal vlak, dus knikkend, plaatsvond terwijl horizontale bewegingen zeldzaam waren. Doordat zijn ogen al zo zijdelings geplaatst waren, was het voor Triceratops niet nodig steeds over zijn schouder te kijken op zoek naar mogelijke vijanden. Wellicht was er geen enkele overlapping van de gezichtsvelden van beide ogen, zodat stereoscopisch zicht ontbrak. De studie uit 2020 vond echter een hoek van 45°, wat nuttig was om te grazen en de hoorns naar voren te richten. De halfcirkelvormige kanalen zijn ook kleiner dan bij basale Ceratopia, dus de stabilisatie van de kop inclusief het zicht was kennelijk slechter dan bij die vormen. Het slakkenhuis van het oor is relatief kort, wat samenhangt met een specialisatie in het horen van lage geluiden.

Literatuur

• Cope, E.D., 1872, "On the existence of Dinosauria in the transition beds of Wyoming", Proceedings of the American Philosophical Society12: 481-483
• Marsh, O.C., 1887, "Notice of new fossil mammals", American Journal of Science34(202): 323-331
• Marsh, O.C., 1888, "A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous", American Journal of Science36: 477–478
• Marsh, O.C., 1889, "Notice of new American Dinosauria", American Journal of Science, 37: 331–336
• Marsh, O.C., 1889, "Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous", American Journal of Science38:173–175
• Marsh, O.C., 1890, "Description of new dinosaurian reptiles", The American Journal of Science, series 3, 39: 81-86
• Marsh, O.C., 1890, "Additional characters of the Ceratopsidae, with notice of new Cretaceous dinosaurs", American Journal of Science39: 418-426
• Marsh, O.C., 1891, "Notice of new vertebrate fossils", The American Journal of Science, series 3, 42: 265-269
• Marsh, O.C., 1891, "Restoration of Triceratops, The American Journal of Science, series 3, 41: 339-342
• Lydekker, R., 1893, "Some recent restorations of dinosaurs", Nature48(1239): 302-304
• Marsh, O.C., 1896, "The dinosaurs of North America", United States Geological Survey, 16th Annual Report, 1894-95, 55: 133-244
• Marsh, O.C., 1898, "New species of Ceratopsia", American Journal of Science4: 92
• Hatcher, J.B. and Lull, R.S., 1905, "Two new Ceratopsia from the Laramie of Converse County, Wyoming", The American Journal of Science, series 420(120): 413-419
• Hatcher, J.B., Marsh O.C. and Lull, R.S., 1907, The Ceratopsia, Monographs of the United States Geological Survey 49: 1-198
• Gilmore, C.W., 1919, "New restoration of Triceratops, with notes on the osteology of the genus", Proceedings of the United States National Museum, 55: 97-112
• Lull, R.S., 1933, A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs, Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1-175
• Schlajker E.M., 1935, "The Torrington member of the Lance Formation and a study of a new Triceratops", Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 76: 31-68
• Sternberg, C.M., 1949, "The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton Member: phylogeny of the Ceratopsidae", National Museum of Canada Bulletin113: 33-46
• Ostrom, J.H., 1964, "A functional analysis of jaw mechanics in the dinosaur Triceratops", Postilla, Yale Peabody Museum88: 1–35
• Erickson, B.R., 1966, "Mounted skeleton of Triceratops prorsus in the Science Museum", Scientific Publications of the Science Museum1: 1–16
• Schuyf, P., 1969, "De kop van Triceratops cf. brevicornis HATCHER in het Mineralogisch-Geologisch Museum van de Technische hogeschool te Delft", Grondboor en Hamer, 1969: 67-73
• Ostrom J. H. & Wellnhofer P., 1986, "The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus", Zitteliana14: 111-158
• Emily A. Cobabe and David E. Fastovsky, 1987, "Ugrosaurus olsoni, a New Ceratopsian (Reptilia: Ornithischia) from the Hell Creek Formation of Eastern Montana", Journal of Paleontology, 61(1) (Jan., 1987): 148-154
• J.H. Ostrom and P. Wellnhofer, 1990, "Triceratops: an example of flawed systematics", In: K. Carpenter and P. J. Currie (eds.), Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches, Cambridge University Press, Cambridge 245-254
• Catherine Ann Forster, 1990, The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of Ceratopsian phylogeny (January 1, 1990), University of Pennsylvania
• Catherine A. Forster, 1993, "Taxomomic Validity of the Ceratopsid Dinosaur Ugrosaurus olsoni (Cobabe and Fastovsky)", Journal of Paleontology, 67(2) (Mar., 1993): 316-318
• Forster C.A., 1996, "New information on the skull of Triceratops", Journal of Vertebrate Paleontology, 16(2): 246-258
• Forster C.A., 1996, "Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches", Journal of Vertebrate Paleontology16(2): 259-270
• Erickson, G.M.; Olson K.H., 1996, "Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications", Journal of Vertebrate Paleontology16(1): 175–178
• Farke, A.A., 1996, "The great Triceratops debate: A resolution at last?" Fossil News: Journal of Amateur Paleontology2(7): 3-4
• Goodwin M.B., Horner J.R. & Clemens W.A., 1997, "Morphological variation and ontogeny in the skull of Triceratops", Journal of Vertebrate Paleontology17 (3, Supplement): 49A
• Happ. J.W. and Morrow, C.M., 1997, "Bone modification of subadult Triceratops (Dinosauria, Ceratopsidae) by crocodylian and theropod dining", Journal of Vertebrate Paleontology17(Suppl. 3): 51A
• Farke, A.A., 1997, "The distribution and taxonomy of Triceratops"; pp. 47-49 In: D. L. Wolberg, E. Stump, and G. D. Rosenberg (eds.), Dinofest International Proceedings Volume. Philadelphia Academy of Natural Sciences, Philadelphia
• Barrick, R.E., Stoskopf, M.K., Marcot, J.D., Russell, D.A., and Showers, W.J., 1998, "The thermoregulatory functions of the Triceratops frill and horns: Heat flow measured with oxygen isotopes", Journal of Vertebrate Paleontology, 18: 746-750
• Happ, J.W., and Morrow, C.M., 2000, "Evidence of soft tissue associated with nasal and supraorbital horncores, rostral and exoccipital of Triceratops", Journal of Vertebrate Paleontology, 20 (supplement to number 3): 47A
• Goodwin M.B. & Horner J.R., 2001, "How Triceratops got its horns: new information from a growth series on cranial morphology and ontogeny", Journal of Vertebrate Paleontology21 (3, Supplement): 56A
• Chapman, R.E., Snyder, R.A., Jabo, S., and Andersen, A., 2001, "On a new posture for the horned dinosaur Triceratops", Journal of Vertebrate Paleontology21 (Supplement to Number 3), Abstracts of Papers, 61st Annual Meeting: 39A–40A
• Farke, A.A., 2001, "Growth and morphology of the cornual sinuses in the ceratopsid dinosaur Triceratops, PaleoBios21, supplement to number 2:49
• Tokaryk, T.T., 2002, "A humerus from a juvenile Triceratops sp. (Ornithischia; Ceratopsidae) from the Frenchman Formation (Late Maastrichtian), Saskatchewan", In: Summary of Investigations 2002, 1, Saskatchewan Geological Survey, Miscellaneous Reports, 2002, 4.1: 151-154
• Farke, A.A., 2004, "Horn Use in Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing Behavioral Hypotheses Using Scale Models" Palaeo-electronica7(1): 10p, 3MB
• Fujiwara, S., 2005, Forelimb anatomy of Triceratops （Ceratopsidae: Ceratopsia） based on completely associated material: implications to the revision to quadrupedal posture. MS Dissertation, The University of Tokyo, Tokyo, 134 p
• Tanke, D. H, and Farke, A.A., 2006, "Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment", In: Carpenter, K. (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs, Indiana University Press: Bloomington. pp. 319–347
• Goussard F., 2006, "Der Schädel von Triceratops in der paläontologischen Galerie, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris", Geodiversität, 28(3): 467-476
• Carpenter, K., 2006, ""Bison" alticornis and O.C. Marsh's Early views on ceratopsians" In: Carpenter, K. (Hrsg.). Hörner und Schnäbel: Ceratopsian- und Ornithopod-Dinosaurier Indiana University Press: Bloomington und Indianapolis, S. 349–364
• Andrew Farke und Alley, W., 2006, "Eine abnorme Schuppenflechte von Triceratops aus der Hell-Creek-Formation der Oberkreide in South Dakota", Bulletin des New Mexico Museum of Natural History and Science35: 371-372
• Goodwin, M. B., Clemens, W. A., Horner, J. R. und Padian, K., 2006, „Der kleinste bekannte Triceratops Schädel: neue Beobachtungen zur Schädelanatomie und Ontogenese der Ceratopsiden", Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie26(1): 103-112
• Horner, J. R. und Goodwin M.B., 2006, "Major craniale changes during Triceratops Ontogenese", 273(1602): 2757-2761
• Farke, A. A., 2006, "Triceratops Schlacht", graben8(6): 14-15
• Farke, A.A., R.E. Chapman und A. Andersen, 2007, "Strukturelle Eigenschaften der Rüsche von Triceratops", Ceratopsian Symposium Short Papers, Abstracts und Programme, Royal Tyrrell Museum: 44-47
• Charles A. Guernsey, 2007, Wyoming Cowboy Days: Lebensecht, aber nicht autobiografisch; Romantisch, aber keine Fiktion; Fakten, aber keine Geschichte, Kessinger Verlag, März 2007
• Glücklich, John; und Carpenter, Kenneth, 2008, „Eine Analyse des Räuber-Beute-Verhaltens in einer Kopf-an-Kopf-Begegnung zwischen Tyrannosaurus Rex und Triceratops, In: Carpenter, Kenneth und Larson, Peter E. (Hrsg.). Tyrannosaurus rex, der Tyrannenkönig (Leben der Vergangenheit). Bloomington: Indiana University Press. pp. 355–368
• Fujiwara, S., 2009, "Eine Neubewertung der Manusstruktur in Triceratops Ceratopsia: Ceratopsidae）", Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie, 29 （4）： 1136-1147
• Farke, A.A., Wolff, E.D.S, Tanke, D.H., 2009, „Beweis für den Kampf in Triceratops", Plus eins4(1):e4252
• Scannella J.B., 2009, "Und dann war da noch einer: Synonymie-Konsequenzen von Triceratops Schädel-Ontogenese", Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie29: 128(A)
• Scannella J.B., Fowler D.W., 2009, "Anagenese in Triceratops: Beweise aus einem neu aufgelösten stratigraphischen Rahmen für die Hell Creek-Formation", Zusammenfassungen der 9. Nordamerikanischen Paläontologischen Konvention. Wissenschaftliche Beiträge des Cincinnati Museum Center3: 148–149
• Goodwin M.B., Horner J.R., 2010, "Historical Collecting Bias and the Fossil Record of Triceratops in Montana", In: Ryan M. J., Chinnery-Allgeier B. J., Eberth D. A., Herausgeber. Neue Perspektiven auf gehörnte Dinosaurier: Das Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana University Press. pp. 551–563
• John B. Scannella & John R. Horner, 2010, "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): Synonymie durch Ontogenese", Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie, 30(4): 1157 - 1168
• John R. Horner & Ellen-Thérèse Lamm, 2011, "Ontogenese der Parietalkrause von Triceratops: Eine vorläufige histologische Analyse", Comptes Rendus Palevol.10: 439–452 doi : 10.1016/j.crpv.2011.04.06
• Fujiwara Shin-ichi und Takakuwa Yuji, 2011, "Eine Wachstumsphase unterhalb des Erwachsenen, die im Grad der Co-Ossifikation der Naht in Triceratops", Bulletin des Gunma Museum of Natural History 2011（15）： 1－17
• Mark Hollis Armitage & Kevin Lee Anderson, 2013, „Weiche Schichten aus fibrillärem Knochen aus einem Fossil des supraorbitalen Horns des Dinosauriers Triceratops horridus", Acta Histochemica
• John B. Scannella und Denver W. Fowler, 2014, "Eine stratigraphische Untersuchung von Triceratops Fundorte in der Hell-Creek-Formation im Nordosten von Montana (2006-2010)", Spezialpapiere des Geological Survey of America503: 313-332
• Mark B. Goodwin und John R. Horner, 2014, „Schädelmorphologie eines Jugendlichen Triceratops Schädel aus der Hell-Creek-Formation, McCone County, Montana, mit Kommentaren zum Fossilienbestand ontogenetisch jüngerer Schädel", GSA Spezialpapiere503: 333-347
• Sarah W. Keenan und John B. Scannella, 2014, "Paläobiologische Implikationen von a Triceratops Knochenbett aus der Hell-Creek-Formation, Garfield County, im Nordosten von Montana", GSA Spezialpapiere503: 349-364
• John B. Scannella, Denver W. Fowler, Mark B. Goodwin und John R. Horner, 2014, „Evolutionäre Trends in Triceratops aus der Hell-Creek-Formation, Montana", Proceedings of the National Academy of Sciences111(28): 10245–10250 doi: 10.1073/pnas.1313334111
• Gregory M. Erickson, Mark A. Sidebottom, David I. Kay, Kevin T. Turner, Nathan Ip, Mark A. Norell, W. Gregory Sawyer & Brandon A. Krick, 2015, „Trage biomechanics in the Slicing Dentition of the Giant gehörnter Dinosaurier Triceratops, Wissenschaftliche Fortschritte1(5): e1500055 DOI: 10.1126/sciadv.1500055
• Leonardo Maiorino, Andrew A. Farke, Tassos Kotsakis, Luciano Teresi und Paolo Piras, 2015, "Variation in der Form und mechanischen Leistung des Unterkiefers bei Ceratopsid-Dinosauriern (Ornithischia, Ceratopsia)", Zeitschrift für Anatomie DOI: 10.1111/joa.12374
• Rina Sakagami & Soichiro Kawabe, 2020, "Endokraniale Anatomie des Ceratopsid-Dinosauriers" Triceratops und Interpretationen der sensorischen und motorischen Funktion", PeerJ.8: e9888

Siehe die Kategorie Triceratops von Wikimedia Commons für Mediendateien zu diesem Thema.