WikiDer > Обонятельная токсичность у рыб - Википедия

Olfactory toxicity in fish - Wikipedia

В обонятельная система связана ли система с Чувство обоняния (обоняние). Много рыбы деятельность зависит от обоняния, например: спаривание, различение родственников, избегание хищников, поиск пищи, избегание загрязнения, импринтинг и возвращение в исходное положение.[1][2] Эти действия называются «обонятельными». Нарушение обонятельной системы угрожает выживанию и в исследованиях использовалось как экологически значимая сублетальная токсикологическая конечная точка для рыб.[2] Обонятельную информацию получает сенсорные нейроны, словно обонятельный нерв, которые находятся в закрытой полости, отделенной от водной среды слизь.[1] Поскольку они почти напрямую контактируют с окружающей средой, эти нейроны уязвимы для изменений окружающей среды.[2] Рыба может обнаруживать природные химические сигналы в водной среде при концентрациях до частей на миллиард (ppb) или частей на триллион (ppt).[3]

Исследования показали, что воздействие металлов, пестицидов или поверхностно-активных веществ может нарушить обоняние рыб, что может повлиять на их выживание и репродуктивный успех.[2] Многие исследования показали медь как источник обонятельной токсичности у рыб, среди других распространенных веществ.[2][3] Обонятельная токсичность может проявляться множественными, сложными Режимы токсического действия.

История

Раннее исследование Hasler и Wisby (1951) изучило, как рыбы используют обонятельный импринтинг, чтобы различать запахи, чтобы рыба могла найти свой натальные потоки.[4] Это исследование послужило основой для тестирования синтетических химикатов, используемых в инкубаториях для изучения самонаведения и отклонения заводских рыб.[4]
Исследование токсичности ртути и меди для обонятельной системы рыб началось в начале 1970-х годов. Где они нашли решения хлорид ртути (HgCl2) и сульфат меди (CuSO4) подавил обонятельную реакцию во время воздействия двух токсикантов и обнаружил, что концентрация токсиканта и обонятельная реакция имеют обратную зависимость друг от друга.[5]

Обонятельная система

Обоняние начинается с взаимодействия молекулы одоранта и обонятельный сенсорный нейрон (OSN), расположенный в эпителии Клубочки лампочка. Одоранты связываются с рецепторными белками, которые содержатся в отдельных OSN. Важно отметить, что не все рыбы имеют одинаковые типы или количество рецепторные белки делая обонятельную токсичность и последующие эффекты видоспецифичными. Существует три типа клеток OSN: (1) клетки с ресничками, клетки микроворсинок и клетки крипт. Эти ячейки распределены по обонятельный эпителий (OE), OSN, которые экспрессируют белки общих связывающих рецепторов, связаны с обонятельная луковица (OB) аксонами.[1][4]

Изменения обонятельной функции можно разделить на три категории: (1) аносмия, неспособность обонять; (2) гипосмия, снижение обоняния; или (3) дизосмия, где обонятельные сигналы обрабатываются неправильно. Большинство химикатов в более низких концентрациях вызывают гипосмию, в то время как при более высоких концентрациях результатом является аносмия. Дизомия наблюдается реже, однако были изучены и изучены случаи, когда рыб привлекала вода, загрязненная металлами.[1]

Металлы

Металлы - это необходимый и важный микроэлемент, который необходим большинству организмов для правильного функционирования. Их часто используют как коферменты или взаимодействуют с биологическими ферментами с образованием комплексов внутри организмов.[6] Однако, если рассматриваемые металлы находятся в слишком высоких концентрациях, это может быть фатальным. Различные параметры, такие как pH, щелочность, температура, размер рыбы или соленость может изменить то, как металлы взаимодействуют или метаболизируются организмом.[6] Рыбы зачастую менее терпимы к металлам, чем наземные животные. Их жабры чувствительны к изменениям в окружающей среде и очень восприимчивы к токсичность металлов.[7] Прежде чем металл может оказать токсическое действие, он также может вызвать изменение обонятельной реакции или других реакций у рыб. Если воздействие непродолжительное или низкое по концентрации, последствия могут быть обращены вспять, но при достаточно высоких концентрациях он становится токсичным для организма, что приводит к смерти.[8] Медь, кадмий, свинец и цинк - обычные металлы, вызывающие обонятельную токсичность у рыб.[7]

Медь - это металл, на который смотрят более подробно, чем на другие. Это потому, что он обычно используется в рыбоводные заводы как альгицид так как это эффективный способ предотвращения паразитарных и грибковых инфекций в популяциях рыб в инкубаториях.[8] Он также может поступать из промышленных или сельскохозяйственных источников.[6] Либо наносится химическим спреем или напылением, либо используется внутри медной сетки на внешней стороне аквакультура, медь убивает водоросли и бактерии, которые могут вызвать заболевание рыб. Тем не менее, он вызывает обонятельную токсичность в соответствующих концентрациях для аквакультуры.[6]

Механизм действия

Была выдвинута гипотеза, что механизм действия металлов подавляет электрические свойства обонятельных нейронов путем блокирования управляемых лигандом или потенциал-управляемых ионных каналов в нервной системе рыб.[8] Однако прямые механизмы действия металлов до конца не изучены и все еще требуют дальнейшего изучения.[6][8]

Прошлые исследования

Медь

Исследование, проведенное в 2006 году в Японии, было сосредоточено на обонятельном ингибировании у кета и их способность восстанавливаться после отравления медью после воздействия соответствующих концентраций меди, которые часто используются для разведения рыб в заводских условиях. Рыбы подвергались действию соответствующих концентраций в течение четырех часов при использовании электро-ольфактограмма (EOG). Результаты показали, что токсичность меди зависит как от концентрации воздействия, так и от времени.[8] Комбинация этих параметров, а также других параметров может изменить степень воздействия на целевые участки, а также то, обратимы токсические эффекты или нет. При кратковременном четырехчасовом воздействии кета оправилась от токсического воздействия через сутки. У заводской рыбы этот краткосрочный эффект, скорее всего, не причинит вреда, но у дикой рыбы это нарушение обоняния может нарушить важные инстинкты и стратегии выживания. На основании текущих исследований конкретный механизм действия на токсичность меди не был идентифицирован, и необходимы дополнительные исследования.[8]

В другом исследовании изучались морфологические изменения обонятельной слизистой оболочки Тилапия морская при воздействии низких уровней токсичного вещества меди. Рыбы подвергались воздействию 20, 40 и 100 мкг / л меди в течение четырех дней, затем давали возможность восстановиться в необработанной воде и наблюдали за ними во время восстановления. После десяти полных дней выздоровления все протестированные образцы тканей не показали значительной разницы между этим и контрольная группа. Это говорит о том, что при низких уровнях медь повреждение обонятельной системы обратимо, и целостность ткани может быть восстановлена.[9]

Третье исследование было направлено на сравнение увеличенной в заводских условиях толерантности рыб к меди по сравнению с выращенной в естественных условиях рыбой, чтобы увидеть, есть ли правдоподобная разница между двумя видами и их толерантность к уровням меди в их организме. Они выставили выращенных в естественных условиях Steelhead (Oncorhynchus mykiss) до 5 и 20 мкг / л в течение 3 часов. На основании их показаний EOG обонятельная функция была подавлена, и стальная голова показала нарушение обонятельной реакции на аминокислоту L-серин в зависимости от дозы. Их данные согласуются с предыдущими исследованиями, в которых виды рыб, выращенных в заводских условиях, подвергаются воздействию меди. Это означает, что нет существенной разницы или уровня толерантности между выращенной в естественных условиях или в инкубаториях рыбой в отношении допусков на медь.[10]

Кадмий

Уильямс и Галлагер из Вашингтонского университета изучали влияние кадмия на обонятельное поведение и биомаркеры в кижуч (Oncorhynchus кисач) в течение 48 часов воздействия и 16 дней очистки. Coho, подвергшийся воздействию 347 частей на миллиард Cd (высокая доза) в течение 48 часов, вызывал высокие уровни обонятельного торможения, поведенческие дефициты, гистологические повреждения и измененную экспрессию обонятельных биомаркеров. После 16-дневного периода очищения, позволяющего лососю восстановить дефицит поведения, гистологические повреждения и изменение выражения лица все еще были очевидны. Кижуч, подвергшийся воздействию 3,7 частей на миллиард Cd (доза низкого диапазона), по-прежнему демонстрировал те же ответы, только менее серьезные по эффектам. После 16-дневного периода очистки неблагоприятные поведенческие эффекты все еще проявлялись у организмов с низкой дозой.[11]

Воздействия

Как и другие металлы в водных системах при достаточно низких уровнях воздействия, токсическое воздействие на популяции рыб можно обратить вспять путем удаления загрязнителей из экосистемы. Если воздействие слишком велико или в течение длительного времени, может произойти необратимое повреждение клеток, что в конечном итоге приведет к их гибели. Обонятельная токсичность из-за металлов вызывает общее угнетение обонятельной системы, приводящее к снижению обоняния, потере чувства самонаведения к натальным потокам, потере способности выбирать предпочтительного партнера и проблемам с поиском пищи.[1]

Пестициды

Пестициды являются полезными инструментами в современном обществе. В зависимости от химического вещества и способа липофильный, или жиролюбивые, они могут входить и выходить из организмов с разной скоростью. Пестициды - еще одна группа токсиканты что может вызвать нарушение обоняния у рыб.

Механизм действия

Растворенный нейротоксины могут: 1) конкурировать с естественными одорантами за сайты связывания на белках рецепторов обонятельных нейронов 2) изменять активационные свойства этих рецепторов 3) переходить к цитозоль сенсорного нейрона, где происходит изменение внутриклеточная передача сигналов.[12]
Пестициды, которые действуют как ацетилхолинэстераза Известно, что ингибирование нейротоксинов снижает чувствительность обонятельных сенсорных нейронов к естественным раздражителям.[1] Считается, что действие этих пестицидов на обонятельную систему связано с ингибированием ацетилхолинэстеразы, но роль ацетилхолинэстеразы в обонятельной системе неизвестна.[6] Также известно, что пестициды влияют на другие ферменты обонятельной системы.[1]

Конкретные механизмы неизвестны, но есть свидетельства того, что пестициды и металлы имеют разные цели в организме. обонятельный эпителий.[1]

Прошлые исследования

Исследования пестицидов и обоняния рыб изучали нейрофизиологические эффекты,[2][13] поведенческие эффекты,[2][12] и репродуктивные эффекты.[14][15]
Органофосфат и карбамат инсектициды - это нейротоксины, которые вызывают ингибирование ацетилхолинэстеразы в рыбе.[12] Известно, что инсектициды, ингибирующие ацетилхолинэстеразу, вызывают гипосмию.[1] Ацетилхолинэстераза играет важную роль в обонятельный эпителий связанные со слизистой.[1][12] Диазинон, органофосфат, нарушает обонятельные сигналы феромона, которые вызывают антихищное поведение, например, избегание хищников.[12] Это также нарушает самонаведение в Чавычи лосось в экологически значимых концентрациях.[12] В инкубаторий вернулось меньше чавычи, обработанной диазиноном, чем контрольной рыбы.[12]Исследования показали, что обонятельные сенсорные нейроны не реагируют на определенные пестициды. Рыба не обнаружила хлорпирифос,[13] эсфенвалерат,[13] и атразин[2] используя свое обоняние и не избегали воды, загрязненной этими химическими веществами. Это контрастирует с металлами, что вызывает у рыб реакцию избегания.[1] Облавы удалось избежать только при концентрациях, вызывающих острую летальность.[1]
Овуляция самок лосося выделяет феромон в моче. После обнаружения обонятельной системой зрелого самца лосось, плазменные половые стероиды и молока увеличивать.[14] Синтетический пиретроид пестицид, циперметрин, снижает или ингибирует нормальную реакцию обонятельной системы у мужчин на прайминговый эффект этих феромонов.[14] Атразин, карбофуран и диазинон также снижает обонятельное обнаружение первичных феромонов самок самцами атлантического лосося.[14][15]

Воздействия

  • Поведенческие эффекты

Чавычи, ранее подвергавшиеся воздействию диазинона, продолжали оставаться активными и питаться в присутствии тревожного стимула, который представлял потенциального хищника. Нормальное поведение против хищников, проявляемое контрольными группами, включало замораживание, уменьшение захвата пищи и перемещение в более низкие области водной толщи.[12] Риск заражения лососем, подвергшихся воздействию диазинона, выше.

  • Размножение

Снижение выработки молок и половых гормонов плазмы у самцов из-за неспособности обнаружить первичные феромоны самок лосося.[14]

  • численность населения

Выживаемость и репродуктивный успех лосося северо-западной части Тихого океана могут быть ниже в ручьях, загрязненных нейротоксичными пестицидами, такими как диазинон.[12] Эти химические вещества наиболее распространены в городских и сельскохозяйственных водосборах, поэтому популяции лосося в этих районах могут пострадать. Задержка нереста у синежабрников, подвергшихся воздействию пиретроида, считалась результатом нарушения синхронизации нереста между полами, о чем сигнализируют феромоны.[16] Задержка готовности к нересту у самцов может повлиять на воспроизводство в популяциях. Влияние пестицидов на способность самонаведения может усилить бродяжничество, при котором рыба не возвращается в свои естественные потоки для нереста, может привести к заселению новых мест обитания, но также может снизить генетическую целостность или количество нерестящихся животных в первоначальном потоке.[12]

Поверхностно-активные вещества

Механизм действия

Лаурилсульфат натрия (SLS) - это анионное моющее средство который имеет более одного вероятного способа действия. Взаимодействие SLS со слизью, белками и мембранами приводит к множеству возможных способов действия.[17] Депрессия обонятельного чувства (гипосмия) в низких концентрациях, вызванных взаимодействием со слизью, чаще всего является результатом разрушения слизистых слоев обонятельной луковицы, вызывая поведение избегания у радужной форели (Oncorhynchus mykiss).[17] Кроме того, SLS может обратимо и необратимо изменить структуру белка, поскольку они действуют, растворяя липидный бислой мембран и денатурировать белки. Это может привести к снижению активности ферментов, изменению проницаемости и транспортным характеристикам мембран.[17]

Прошлые исследования

В нескольких исследованиях изучалось влияние поверхностно-активные вещества, адъюванты, и эмульгаторы на обоняние рыб.[1] Неврологические показатели обонятельной токсичности указывают на то, что сурфактант лаурилсульфонат натрия (SLS) при 0,5 мг / л подавлен L-серин и вызывали реакции у озерной белой рыбы (Coregonus clupeaformis) на 50%.[17][18]

Воздействия

  • Поведение

Поведение избегания, проявляемое рыбами, зависит от вида, сиг (С. clupeaformis) показал предпочтение SLS в концентрации 0,1 мг / л, в то время как радужная форель (Oncorhynchus mykiss) и карп (Cyprinus carpio) показал реакцию избегания при концентрации 0,01 мкг / л.[18] Предыдущие исследования трудно сравнивать из-за различий в испытаниях и условиях воздействия.[17]

Подразумеваемое

Нарушение обоняния и потенциальные последствия для выживания и репродуктивного успеха при экологически значимых концентрациях металлов, пестицидов или поверхностно-активных веществ имеют последствия для восстановления рыбы и лосося, поскольку они обычно встречаются в водотоках западных Соединенных Штатов.[12] Обычные испытания на острую и хроническую токсичность явно не рассматривают функцию нервной системы и недооценивают пороги токсичности у лососевых.[12] Поскольку эти эффекты явно не рассматриваются в ходе исследований, они часто могут остаться незамеченными.
Обонятельная токсичность, проявляющаяся в экологически значимых концентрациях, может вызвать снижение привлекательности пищевого запаха, а запах хищников или феромоны реакции на тревогу могут вызвать серьезные проблемы с выживанием.[1] Обонятельная токсичность также может влиять на способность проходная рыба найти свой родной поток, заставляющий их отклоняться от других потоков.[4]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Тирни КБ, Болдуин Д.Х., Хара Т.Дж., Росс П.С., Шольц Н.Л., Кеннеди С.Дж. 2010. Обонятельная токсичность у рыб. Водная токсикология 96 2-26.
  2. ^ а б c d е ж грамм час Тирни КБ, Сингх CR, Росс PS, Кеннеди CJ. 2007. Связь обонятельной нейротоксичности с измененным обонятельно-опосредованным поведением радужной форели, подвергшейся воздействию трех используемых в настоящее время пестицидов. Водная токсикология 81, 55-64.
  3. ^ а б Белэнджер Р.М., Коркум Л.Д., Ли В., Зелински Б.С. 2006. Входные данные обонятельных сенсоров увеличивают вентиляцию жабр у самцов круглых бычков (Неогобиус меланостомус) во время приема стероидов. Сравнительная биохимия и физиология-Часть A: Молекулярная и интегративная физиология 144 196-202.
  4. ^ а б c d Куинн Т.П. 2005. Поведение и экология тихоокеанских лососей и форели. Американское рыболовное общество. Бетесда, Мэриленд. 1-е изд.
  5. ^ Тошиаки Дж., Хара Ю.М., Ло С., Макдональд, С. 1976. Влияние ртути и меди на обонятельную реакцию у радужной форели, Salmo gairdneri [Oncorhynchus mykiss]. Журнал Совета по исследованиям рыболовства Канады. 33: 1568 - 1573.
  6. ^ а б c d е ж Соренсен М., 1991. Отравление металлами рыб. Бока-Ратон, Флорида. CRC Press, Inc.
  7. ^ а б Лэнгстон, У.Дж., Бебианно, М.Дж., 1998. Метаболизм металлов в водной среде. Падстоу, Корнуолл. Чепмен и Холл.
  8. ^ а б c d е ж Сандал Дж., Миясака Г., Коидэ Н., Уэда Х. 2006. Обонятельное ингибирование и восстановление у кеты (Oncorhynchus keta) после воздействия меди. Канадский журнал рыболовства и водных наук. 63: 1840-1847, 10.1139 / f06-074.
  9. ^ Беттини С., Чиани Ф., Франческини В. 2006. Восстановление нейронов обонятельного рецептора африканской тилапии марии после воздействия низкого уровня меди. Болонья, Италия. Водная токсикология 76: 321-328.
  10. ^ Болдуин Д., Татара С., Шольц Н. 2010. Обонятельная токсичность, вызванная медью, у лосося и стальной головы: экстраполяция по видам и условиям выращивания. Водная токсикология 101 (1): 295-297.
  11. ^ Уильямс К., Галлахер Э. (2013). Влияние кадмия на обонятельное поведение и молекулярные биомаркеры у кижуча (Oncorhynchus kisutch). Водная токсикология 140-141: 295-302.
  12. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Scholz NL, Truelove NK, French BL, Berejikian BA, Quinn TP, Casillas E, Collier TK. 2000. Диазинон нарушает антихищное и самонаводящееся поведение чавычи (Oncorhynchus tshawytscha). Канадский журнал рыболовства и водных наук 57: 1911-1918.
  13. ^ а б c Сандхал Дж. Ф., Болдуин Д. Х., Дженкинс Дж. Дж., Шольц Н. Л.. 2004. Вызванные запахом потенциалы поля как индикаторы сублетальной нейротоксичности у молоди кижуча (Oncorhynchus kisutch), подвергнутого воздействию меди, хлорпирифоса или эсфенвалерата. Канадский журнал рыболовства и водных наук 61 (3): 404-413.
  14. ^ а б c d е Мур А., Варинг С. П.. 2001. Влияние синтетических пиретроидных пестицидов на некоторые аспекты воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.). Водная токсикология 52 (1): 1-12.
  15. ^ а б Мур А., Варинг С. П.. 1996. Сублетальные эффекты пестицида Диазинон на обонятельную функцию у половозрелых самцов мальков атлантического лосося. Журнал биологии рыб 48 (4): 758-775.
  16. ^ Таннер Д.К., Кнут М.Л. 1996. Влияние эсфенвалерата на репродуктивный успех синежаберной солнечной рыбы, Lepomis macrochirus в литоральных вольерах. Arch. Environ. Contam. Токсикология 31: 244-251.
  17. ^ а б c d е Хара, TJ. Томпсон, BE. 1978. Реакция сига Coregonus clupeaformis на анионный детергент лаурилсульфат натрия и его влияние на их обонятельные реакции. Исследования воды. 12: 893 - 897.
  18. ^ а б Исида, Ю. Кобаяши, Х. 1995. Избегание поведения карпа по отношению к пестицидам и снижение порога избегания путем добавления лаурилсульфата натрия. Fisheries Science 61, 441–446, Tokyo.