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Pachycephalosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Infraklasse: Archosauromorpha super bestellung: Dinosaurier (Dinosaurier) Auftrag: ornithia Familie: Pachycephalosauridae
Sex
Pachycephalosaurus braun & schlaikjer, 1943
Typtyp
Troodon wyomingensis
Modell des Schädels von Pachycephalosaurus: vielleicht das einzige, was über das Tier bekannt ist
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Pachycephalosaurus aufWikispezies
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Pachycephalosaurus ist eine Gattung von PflanzenfresserDinosaurier gehört zu Marginozephalie und mehr insbesondere an die Pachycephalosaurie, dass während der späten Kreide, vor etwa 66 Millionen Jahren, im Bereich der Gegenwart Nordamerika wohnte.

Ab der Mitte des neunzehnten Jahrhunderts, Fossilien von Pachycephalosaurus fand es. Anfangs bestanden sie aus kleinen Knochenstücken, sodass nicht klar war, um was für ein Tier es sich handelte. Das Typ Typ wurde 1931 zum Troodon wyomingensis. Erst nach besseren Funden erhielt die Gattung 1943 ihren Namen Pachycephalosaurus, was "fettköpfiger Saurier" bedeutet, was vor dem Artnamen die neue Kombination ist Pachycephalosaurus wyomingensis ergab. Zwei weitere Arten der Gattung wurden ebenfalls benannt, aber heute wird angenommen, dass die Fossilien zu gehören P. wyomingensis hören.

Der Name Pachycephalosaurus wurde gegeben, weil das Tier eine sehr dicke Schädeldecke hatte, die auf dem Kopf eine hohe Ausbuchtung bildete. Diese Krümmung war nicht gefüllt mit Gehirn bestand aber aus massivem Knochen, der bis zu 22,5 Zentimeter dick war. Über den Zweck des dicken Schädels sind sich die Gelehrten nicht einig. Einigen zufolge kollidierten die Männchen, die um die Weibchen kämpften, mit ihren Köpfen. Andere Wissenschaftler meinen, dass der Knochen dafür nicht stark genug war und dass der bauchige Kopf dazu diente, anzugeben.

Von Pachycephalosaurus vielleicht wurde nur der Schädel geborgen. Es kann jedoch sein, dass in seinem Gebiet zwei kleinere Gattungen existierten, Dracorex und Stygimoloch, tatsächlich der Junge von boy Pachycephalosaurus. In diesem Fall ist mehr vom Skelett bekannt. Pachycephalosaurus war das größte bekannte Mitglied der Gruppe Pachycephalosauria. In populärwissenschaftlichen Büchern wird seine Größe jedoch oft übertrieben. Manchmal geben Menschen eine Länge von bis zu acht Metern bei einem Gewicht von bis zu zwei Tonnen an, aber die Funde weisen auf etwa 4,5 Meter hin, was einem Gewicht von höchstens einigen hundert Kilo entspricht. Pachycephalosaurus hatte vorne einen großen und spitzen Kopf, der hinten mit Beinspitzen versehen war. Mit einem Schnabel und eher kleinen Zähnen riss das Tier Pflanzen in Stücke, die in der großen Bauchhöhle verdaut wurden. Er hatte einen kurzen Hals, einen sehr breiten Bauch und Schwanz, kurze Vorder- und lange Hinterbeine, die es ihm ermöglichten, vor den Raubtieren in seiner Umgebung davonzulaufen, wie z Tyrannosaurus Rex. Pachycephalosaurus war einer der letzten großen Dinosaurier und wurde möglicherweise durch den Aufprall eines großen Meteorit am Ende der Kreidezeit.

Finden und benennen

Die ersten Reste von Pachycephalosaurus wurden vermutlich 1859 oder 1860 vom Sammler gefunden Ferdinand Vandiveer Hayden in der Nähe der Quelle des Missouri in dem Startformation von Montana. Das Exemplar, ANSP 8568, wurde jedoch nicht als das eines Dinosauriers erkannt, sondern wurde 1872 von entdeckt Joseph Leidy beschrieben als Hautpanzer eines unbestimmten Reptils oder Säugetiers und benannt als Tylosteus aufwendig. 1979 berichtet Donald Baird dass es sich tatsächlich um ein Stück Schädelknochen aus der Vergangenheit handelt Pachycephalosaurus früher gewesen; Dies würde bedeuten, dass der gültige Name Tylosteus wäre. Baird reichte jedoch erfolgreich eine Petition ein IKZN für den gebräuchlichen Namen Pachycephalosaurus pflegen als nomen conservandum, nachdem er zuvor argumentiert hatte, dass es als nomen oblitum.

Auch danach wurden kleinere Fragmente gefunden, ohne dass sie einer eigenen Art zugehörig waren, wie UNHM 8295, ein 1909 von . ausgegrabenes Schädelstück Charles Hazelius Sternberg

Die Art wurde erstmals 1931 von . als solche benannt Charles Whitney Gilmore wenn Troodon wyomingensis. Der Artname ist ein Hinweis auf Wyoming. Damals glaubte man, dass Troodon, eigentlich ein kleiner Fleischfresser Theropode, war mit bestimmten pflanzenfressenden Dinosauriern verwandt; beide Gruppen wurden nur an ihren Zähnen identifiziert. Die Bezeichnung basierte auf einem Teilschädel, 1930 von 1930 George Fryer Sternberg gefunden in der Lanzenformation in Landkreis Niobrara, es HolotypUSNM 12031. Im Jahr 1936 beschrieb Gilmore ein zweites Fossil der Art, CM 3180, einen vollständigeren Schädel, der in der Lance-Formation von Wyoming gefunden wurde William Utterback.

AMNH 1696

DMNS 469

Ernennung 1943 Barnum Braun und Erich Maren Schlaikjer ein separates Geschlecht Pachycephalosaurus. Der Gattungsname leitet sich von der Klassisches Griechisch (pachys), "dick" und κεφαλή, (kephale), "Kopf", ein Hinweis auf die dicke Schädeldecke. T. wyomingensis wurden die Typ Typ und der Artname rekombiniert zu Pachycephalosaurus wyomingensis. Neben Gilmores Material wurden dieser Art noch zwei weitere kleine Fragmente zugeordnet: USNM 7806 und USNM 8295. Barnum und Schlaikjer begründeten die Bildung einer neuen Gattung mit neuem Fossilienmaterial, auf dessen Grundlage auch zwei weitere Arten benannt wurden. Der erste war P. grangeri nach AMNH 1696, dem größten und vollständigsten bekannten Schädel, 1940 von Viehzüchter William Winkley in Carter County gefunden in der Hell Creek-Formation aus Montana. Der Artname ehrt einen der Bagger, den späten Walter Granger. Das zweite war P. reinheimeri unter DMNS (früher CM) 469, ein Käppchen 1922 von Philipp Reinheimer gefunden in Corson County im Süddakota aus der Lanc-Formation. Beide Typen werden nach einer Überholung verwendet Peter Galton ab 1971 als jüngere Synonyme von . gesehen P. wyomingensis dass dies der einzig gültige Typ bleibt.

Von Pachycephalosaurus fast nur Schädelknochen sind beschrieben worden; andere wichtige Exemplare sind BNHM R8648, unklarer Provenienz und 1979 beschrieben, USNM 264304 und CCM 87-1, beschrieben 1989, und VRD 13, von Jack Horner 2004 beschrieben. Eine Ausnahme ist TMP 97.27.4, ein Femur mit einer Länge von 441 Millimetern.

Alle Formationen, in denen Exemplare gefunden wurden, stammen aus dem letzten Maastricht, aus Schichten, die 66,8 bis 65,5 Millionen Jahre alt sind. Auch mögliches Schädelmaterial wurde 2015 von der Scollar-Formation von Alberta, Kanada.

Basierend auf juvenilem Material, Skelettteilen von unreifen Individuen, wurde der Pachycephalosaur 1983 benannt. Stygimoloch und 2006 der Pachycephalosaurier Dracorex ernannt. 2009 erklärte Horner, dass es hier nur um Jugendliche aus young Pachycephalosaurus würde gehen; ein Paratyp von Stygimoloch, YPM 335 von Othniel Charles Marsh 1896 beschrieben, war bereits 1943 von Brown an a to Pachycephalosaurus sp. zugeschrieben. Horners Dissertation wurde 2010 durch eine Studie von Nicholas Longrich. Alle Exemplare zusätzlich zugeschrieben Pachycephalosaurus stammten von Erwachsenen mit Ausnahme von UCMP 134979, die jedoch gemäß einer Studie von Horner aus dem Jahr 2004 nicht eindeutig der Art zugeschrieben werden konnte; 2009 fügte Horner MOR 560 und UCMP 556708 hinzu, ein Schädelhornstück und einen Schädeldachabguss, beide von unreifen Tieren.

Eine Besetzung von "Sandy"

Die Möglichkeit, dass unreife Pachycephalosaurier-Fossilien aus den Hell Creek- und Lance-Formationen tatsächlich Pachycephalosaurus gehören, hat wichtige Konsequenzen für seine Taxonomie und Anatomie. Robert Sullivan erklärte im Jahr 2006, dass Tylosteus tatsächlich zu Dracorex gehörte und schlug vor, den Namen aus der Liste der nomina oblita, so dass Dracorex würde ein jüngeres Synonym werden. Wären es nur unreife Pachycephalosaurier, würde dies an Relevanz verlieren. Am 5. Juni 1994 entdeckte ein kommerzieller Sammler Michael Triebold in dem Sandsteinbruch eines der vollständigsten bekannten Skelette eines Pachycephalosauriers, der "Sandy" getauft wurde und dessen Abgüsse an Dutzende von Museen auf der ganzen Welt verkauft wurden. Das Exemplar wurde noch nicht beschrieben, aber PaläontologeDale Russell dachte es wäre eine kleine männliche Kopie von Pachycephalosaurus. Andere Forscher kamen jedoch zu dem Schluss, dass es sich um ein Fossil von Stygimoloch ging. Sollte letzteres jedoch ein jüngeres Synonym von . sein? Pachycephalosaurus das würde dann bedeuten, dass ein wichtiger Teil des Skeletts doch bekannt ist.

Beschreibung

Allgemeine Konstruktion

"Sandy" kann ein Bild vom Körperbau geben

Von mindestens erwachsenen Exemplaren von, Pachycephalosaurus wyomingensis es wurden keine vollständigen Skelette gefunden; nur Schädelknochen sind mit großer Sicherheit der Art zuzuordnen. Auch die Unterkiefer sind unbekannt. Auch fehlt eine moderne Detailbeschreibung. Die meisten in Museen ausgestellten Abgüsse werden durch rekonstruierte Stücke ergänzt und sind daher keine verlässliche Informationsquelle. Daher kann nur eine sehr allgemeine Aussage über den allgemeinen Körperbau des Tieres gemacht werden. Als Mitglied der ornithia es hatte wahrscheinlich die ursprünglichen Merkmale dieser Gruppe: Es war ein Zweibeiner mit kurzen Vorderbeinen, dessen Schwanzbasis durch verknöcherte Sehnen versteift war. Aus der Zugehörigkeit zu den Pachycephalosauria lassen sich weitere besondere Eigenschaften ableiten: mit einem kurzen verstärkten Hals; ein eher niedriger Körperbau; einen ziemlich flachen Rumpf und eine flache und stark verbreiterte Heckbasis.

Ein Größenvergleich mit einem Menschen

Da der Schädel ziemlich groß ist und der Rest des Skeletts unbekannt ist, sind die Abmessungen von Pachycephalosaurus mit einer Länge von acht Metern und einem Gewicht von mehreren Tonnen zunächst stark überschätzt. Ende der achtziger Jahre wurden diese Schätzungen stark auf vier bis fünf Meter Körpergröße, eine Hüfthöhe von einem Meter und ein Gewicht von etwa zweihundert Kilo reduziert. Gregory S. Paul 2010 wurde jedoch geschätzt, dass AMNH 1696 eine Länge von 6,2 Metern und ein Gewicht von 450 Kilogramm erreicht hätte.

Schädel

Ein Abguss von AMNH 1696

Bei AMNH 1696, dem größten Exemplar, hat der Schädel eine erhaltene Länge von 642 Millimetern; ein Teil der Schnauze fehlt noch. Der Schädel von Pachycephalosaurus ist hinten breit und hoch (363 bzw. 320 Millimeter bei AMNH 1696) und verjüngt sich nach vorne, mit einer schmalen Schnauze, die für Pachycephalosaurier ziemlich lang ist (195 Millimeter). Der Großteil des Schädels (Länge 252 Millimeter bei AMNH 1696) liegt dennoch hinter den Augenhöhlen und die dortigen Knochen werden sozusagen vom hinteren Auswuchs der oberen Schädelknochen mitgezogen. Die Schädeloberseite ist stark gewölbt und besteht größtenteils aus einem vorgewölbten geschlossenen Knochenstück. Dieser dichte Körperbau ist auch ein Merkmal der anderen Schädelknochen, die stark verwachsen sind. Die normale große Schädelöffnung vor der Augenhöhle, die fenestra antorbitalis, ist komplett geschlossen und die oberen Schlaffenster sind ebenfalls komplett verkleinert; die unteren Schlaffenster sind auf schlitzförmige Löcher reduziert. Die hintere Gaumenöffnung fehlt. Die Massivität des Schädels wird durch Verzierungen in Form von Hörnern am Hinterrand, der Seite und auf der Schnauze zusätzlich verstärkt, die durch verwachsene Hautverknöcherungen gebildet werden oder Osteodermen. Auch auf dem Rest des Schädels sind Spuren von kleineren flachen Osteodermen oder zumindest Schädelstücken, die sich als Reaktion auf die darüberliegende Hautverknöcherung verändert haben.

Die Krümmung am Schädel entsteht durch eine Verschmelzung der Stirnknochen und der Scheitelknochen. Eine größere fusionierte Schnittstelle mit den Nasenknochen bei USNM 12031 war ein wichtiger Grund für Brown und Schlaikjer, dieses Exemplar als eigene Art zu betrachten, ist aber wahrscheinlich auf individuelle Variation zurückzuführen. Hinten ist das Squamosum ebenfalls mit der Wölbung verwachsen, was nicht bei allen Pachycephalosauriern der Fall ist. Der Übergang zum Squamosum ist bei den größten Exemplaren ziemlich flach mit einer einzigen geraden tiefen Beinnaht, ohne einen verbindenden breiten Kamm wie bei kleineren Schädeln und den anderen Pachycephalosauria; es ist wahrscheinlich vom Bogen überwuchert. Dieser Abschnitt erstreckt sich weit über den normalen Hinterkopf, das Hinterhaupt, hinaus und bildet eine schwere, breite sattelförmige Masse mit einer Spitze in der Mitte, die der Ansatz für die Sehnen des Halses war. Vorne berührt es das Squamosum os postorbital und dieses Stück an der Seite des Schädels ist manchmal mit acht Osteodermen verziert, die in übereinanderliegenden Reihen angeordnet sind. Unten ist das Squamosum eng mit dem stark abfallenden und stark gebauten verwachsen quadratisch aber hier sind die Beinnähte mäanderförmig. Das Jochbein ist eher klein und wieder mit einer Reihe von Osteodermen bedeckt. Die Schädelbasis ist verkürzt, weil sie durch das Auswachsen der oberen Schädelknochen nach unten gedrückt wurde; während es bei den meisten Dinosauriern vertikal ist, befindet es sich hier in einer fast horizontalen Position. Seine Teile sind stark miteinander verwachsen und der Rest des Schädels und das Ganze ist stark gebaut mit einem kleinen runden Hinterhauptloch. Seine Form ermöglicht eine gute horizontale Bewegung des Hinterkopfes, aber noch besser eine vertikale. Brown stellte fest, dass der Kopf durch das untere Hinterhauptloch einen fast rechten Winkel zum Hals gebildet haben muss und schloss daraus, dass Pachycephalosaurus war ein Zweibeiner mit aufrechtem Rumpf. Ältere Abbildungen zeigen das Tier in einer fast menschlichen Pose. Tatsächlich Pachycephalosaurus der Oberkörper waagerecht, aber in normalem Zustand, den Hals hochgezogen haltend, ein Merkmal der meisten Fruchtwasser, wird bei dieser Form ausgeprägter gewesen sein.

Eine hochwertigere Besetzung im BMNH

Der Schädel von Pachycephalosaurus ist selbst für einen Pachycephalosaurus extrem dick. Genaue Innenmessungen wurden bei VRD 13 durchgeführt und die Krümmung hat eine Länge von 267 und eine Dicke von 138 Millimetern. Bei AMNH 1696 hat die Krümmung eine Länge von 377 Millimetern; da die relative Dicke mit dem Wachstum zunahm, ist die Schätzung aus einer externen Messung von Brown von 222 Millimetern Dicke wahrscheinlich richtig. Bei DMNS 469 beträgt die geschätzte Dicke 158 Millimeter.

Das Gehirngehäuse unten ist stark gebaut. Es funktionierte Otto Falkenbach in den 1940er Jahren, um das steinharte Backfill-Gestein aus dem Gehirngehäuse bei AMNH 1696 zu entfernen, damit er einen Abguss davon machen konnte. Das Gehirn ist in der Form typisch für die ornithia und insbesondere die Cerapoda, die Gruppe, die Euronithopoda und der Ceratopie umfasst, wie Brown bemerkte, obwohl dieser Begriff zu seiner Zeit nicht existierte. Das Gehirn ist relativ groß: 162 Millimeter lang, 76 hoch und 44,5 breit bei einem Volumen von 99 cm². Sie sind länglich mit großen und breiten Riechlappen. Letztere sind auch vorne mit bis zu fünf Zentimeter Knochen überzogen, eine seltene Verstärkung. Wie bei der Ceratopia überlappen sich Kleinhirn und Kleinhirn recht flach. Die Sehnerven sind ziemlich schmal.

Das Hoch Oberkiefer trägt in AMNH 1696 zwanzig blattförmige Zähne in einer 17,5 Zentimeter langen Zahnreihe. Die Zähne haben einen breiten vertikalen Mittelgrat auf beiden Seiten und ein Dutzend schwacher Seitengrate. Die Kanten haben leichte Zacken. Die Zähne sind relativ die kleinsten aller bekannten Pachycephalosaurier und haben niedrige Kronen, bis zu 7,5 Millimeter hoch. Ihr Querschnitt ist oval mit einer Länge von 8,5 und einer Breite von fünf Millimetern. Sie sind leicht nach hinten gebogen, wie fleischfressende Dinosaurier, was die Verwechslung mit den Zähnen von . verursacht Troodon. Die Vorderzähne sind etwas spitzer als die Hinterzähne. Die Zähne stehen eng beieinander und die Rückseite eines Zahnes überlappt leicht die Vorderseite des dahinter liegenden Zahns. Es ist nicht sicher, ob im eher kurzen Praemaxilla Zähne vorhanden waren. Es war wahrscheinlich mit einem Hornschnabel bedeckt, aber Dracorex und Stygimoloch haben trotzdem Prämaxillarzähne. Brown war überzeugt, dass sie vermisst wurden; sie können auch mit zunehmendem Alter verschwinden.

Dracorex und Stygimoloch als mögliche Wachstumsstadien von Pachycephalosaurus

Die Entwicklung des Schädels nach Horner. Oben AMNH 1696, unten UCMP 556078, dann Stygimoloch (MPM 8111) und schließlich Dracorex (TCNI 2004.17.1)

Das ist unbestritten Dracorex, Stygimoloch und Pachycephalosaurus sind sehr eng verwandt. Die drei Formen bewohnten mehr oder weniger gleichzeitig dasselbe Gebiet. Es ist also möglich, dass sie tatsächlich zur gleichen Art gehören und nur Varianten davon darstellen: vielleicht individuelle Variation, Sexualdimorphismus entweder ein Geschlechtsunterschied, eine evolutionäre Entwicklungssequenz oder Reifungsunterschiede. Vor allem letztere Option hat in den letzten Jahren viel Aufmerksamkeit erfahren. Auf Pachycephalosaurus es wurden nämlich keine Funde von Jungtieren zugeordnet; von Dracorex und Stygimoloch keine alten Exemplare bekannt. Es lag also auf der Hand, dass einfach der Fehler gemacht worden war, die Wachstumsphasen als separate Arten zu kennzeichnen, ein Fehler, der sich später in der Taxonomie vieler ausgestorbener und sogar noch existierender Tierarten wiedergefunden hat.

Horner hat 2009 den Versuch unternommen, das zu zeigen Dracorex und Stygimoloch tatsächlich nur Wachstumsstadien und damit Synonyme von Pachycephalosaurus Waren. Dazu war es für ihn notwendig, für die Unterschiede zwischen den drei Formen plausibel zu machen, dass es sich um Entwicklungsphasen in a . handelte ontogenetisch Serie, eine allmähliche Entwicklung der Körpermerkmale während des Alterns. Diese Unterschiede betrafen hauptsächlich die Krümmung des Schädels sowie die Form und Größe der Osteodermen. Für die Krümmung war dies am einfachsten. Dracorex hat einen fast flachen Schädel, der größere Stygimoloch eine leichte Beule. Denn die entfernten Vorfahren der Pachycephalosauridae muss auch einen flachen Kopf gehabt haben und jüngere Tiere weisen oft solche Originalmerkmale auf, eine plausible Reifung vom flachen Schädel bis zur kleinen Wölbung könnte angezeigt werden, was wiederum der bereits vorhandenen Wachstumsfolge entsprach Pachycephalosaurus bekannt: kleinere Exemplare haben eine relativ geringere Krümmung, die nur bei den allerältesten Exemplaren vollständig auswächst. Dies wurde durch interne Knochenforschung unterstützt, die aktive Wachstumslinien in den Krümmungen von StygimolochKopien gezeigt.

Horners Modell geht von massiver Erosion solch sehr langer Stacheln aus

Bei Osteodermen war die Sache komplizierter. Dracorex hat große Punkte am Hinterkopf; das von Stygimoloch sind viel länger. Biene Pachycephalosaurus dies sind jedoch ziemlich niedrige pyramidenförmige Vorsprünge. Hätte es auch hier einen Reifeprozess gegeben, müsste dieser eine Umkehrung zeigen: erst verlängern, dann wieder verkürzen. Um darauf hinzuweisen, dass solche Umkehrungen tatsächlich vorkommen, verwies Horner auf die Entwicklung in development Triceratops, bei dem auch scharfe Knochenvorsprünge am Hinterrand des Schädels zunächst an Länge zunehmen, um beim erwachsenen Tier im Laufe der Jahre vom Rand wieder resorbiert zu werden. eine solche Resorptionen sind im Knochenwachstum sehr normal; sonst könnten die Knochen nie an Größe zunehmen und ihre Proportionen beibehalten. Ein Problem mit den Stacheln von Stygimoloch war jedoch, dass diese so extrem lang sind, dass man meist davon ausging, dass sie zu Lebzeiten von Horn bedeckt waren, sodass eine Resorption nicht möglich war. Horner argumentierte, dass sie auch einfach abgenutzt sein könnten, durch Abrieb an Sträuchern, Baumstämmen und Felswänden erodiert. Als Beweis dafür, dass die Osteodermen von Pachycephalosaurus abgestumpfte Stacheln von Stygimoloch er zeigte, dass die Ornamente der drei Formen in Anzahl und Position ziemlich genau übereinstimmten und dass einige Exemplare von Stygimoloch waren schon erodiert. Kleine Unterschiede wären auf individuelle Unterschiede zurückzuführen.

Horners Hypothese hat einiges an Unterstützung gefunden. Doch nicht alle Forscher sind überzeugt. Bestimmte Daten sind schwer mit der Hypothese in Einklang zu bringen. So ist Dracorex nicht sehr jung und nicht so viel kleiner als die kleinsten gewachsenen Individuen Pachycephalosaurus-Funktionen zeigen. In Horners Modell kann dies nur dadurch erklärt werden, dass entweder eine extreme individuelle oder sexuelle Größenvariation angenommen wird – das Exemplar von Dracorex wäre dann zu einem besonders großen Exemplar herangewachsen oder repräsentierte ein größeres Geschlecht – oder extrem schnelle Veränderungen von Wölbung und Dornen während der Wachstumsphase des jungen Erwachsenen.

Im Jahr 2016 gemeldete Funde von sehr jungen Tieren zeigten, dass diese bereits lange Stacheln hatten, die daher nicht als Osteoderme, sondern als Auswüchse der normalen Schädelwand angesehen wurden.

Die Funktion des Schädelgewölbes

Oder schlugen sie von einer Seite zur anderen?

Der bauchige Kopf der Pachycephalosaurier hat sofort viel Aufmerksamkeit auf sich gezogen. Das große Rätsel am Anfang war jedoch nicht, wofür diese Funktion gedacht war, sondern wofür die osteologisch Ursprung. Zuerst wurde nicht akzeptiert, dass Schädelknochen so dick werden könnten, und Gilmore nahm an, dass die Struktur das Ergebnis einer Art Anbackung neuer Osteodermschichten war. Brown wusste es 1943, indem er einen Schädel von Stegoceras um zu zeigen, dass es wirklich die normalen Scheitelbeine waren, die so herauswuchsen.

Schädel von Pachycephalosauriern zeigen oft schwere Schädeldachverletzungen schedel

Erst 1955 kam Edwin Colbert mit einer ersten funktionalen Erklärung: Der Schädel wäre als Widder verwendet worden, um sich gegen Raubtiere zu verteidigen. 1956 wurde die Science-Fiction-Schriftsteller Lyon Sprague de Camp dieses Thema in seiner Geschichte Eine Waffe für Dinosaurier und fügte hinzu, dass die Männchen um die Weibchen kämpften, indem sie ihre Köpfe gegeneinander schlugen. 1970 ausgedrückt 1970 Peter Galton die Idee eines Dominanzkampfes mit dem Schädel erstmals in einer wissenschaftlichen Veröffentlichung – während Brown noch dachte, die Weibchen hätten den dicksten Schädel. Er verglich das Verhalten eines Bergschafes, der Argali. Die innere Struktur des Gewölbes, die eine Zone in der Mitte aus strahlenden Hohlräumen und Fasern aufweist, war laut Galton ideal, um den Aufprall zu absorbieren. Die extreme Verdickung der Hirnschale, die breite Schädelbasis, die niedrige Hinterkopf und kräftige und stark verbundene Halswirbel wären weitere Anpassungen. Die schmale Schnauze hätte ein gewisses Maß an stereoskopischem Sehen ermöglicht, um die Schläge genauer zu zielen. Hans-Dieter Sues hat diese Theorie 1978 stückweise getestet Plexiglas in Form eines verdickten Schädels, der genau ein solches Rissmuster erzeugte.

Obwohl die Hypothese sehr populär war, wurde sie jedoch nicht einstimmig akzeptiert. Eine andere Erklärung war, dass die Struktur als Kühlorgan diente. In 1997, Kenneth Zimmermann dass es mit den weiteren Anpassungen zum Rammen mit den Köpfen nicht so schlimm war; sie waren viel weniger als bei Schafen und Ziegen. 2004 sägte Horner den Schädel von Pachycepaholsaurus- Probe VRD 13 in zwei Hälften. Er fand heraus, dass die Zone mit den verlängerten Fasern zwar vorhanden war, aber bei dieser großen Art relativ dünner war als bei kleineren Pachycephalosauriern. Daraus schloss Horner, dass die Köpfe nicht gegeneinander geschlagen wurden, weil dann die Dämpfungszone bei größeren Tieren relativ dicker sein müsste, weil die Aufprallkräfte zunehmen. Stattdessen hätte der Bogen als Prunkstück gedient und wäre zu diesem Zweck in leuchtenden Farben gehalten worden. Die knöcherne Struktur der Ausbuchtung würde eher auf eine dicke und variable Weichteilabdeckung als auf darüber liegende Osteoderme hinweisen. Auch diese Interpretation hat nicht die Zustimmung aller Forscher gefunden. Einige wie David Norman, hatte der Dämpfung nie viel Bedeutung beigemessen, da es für die Pachycephalosaurier typisch war, möglichst viel Kraft auf das Gehirn zu übertragen, was für Reptilien weniger riskant gewesen wäre als für Säugetiere. Außerdem ist eine Funktion als Vorzeigeobjekt schwer zu prüfen, da jede auffällige Eigenschaft dafür dienen kann; es bietet somit keine besondere Erklärung dafür, warum die eigentümliche und evolutionär recht teure Verdickung des Schädels zu diesem Zweck verwendet wurde. Die Krümmung kann auch in anderen Kämpfen als im Kopf-an-Kopf-Gefecht verwendet worden sein, beispielsweise beim Schlagen der Flanken, eine Möglichkeit, die bereits von Sues vorgeschlagen wurde.

Im Jahr 2012 beschrieben Joseph Peterson Exemplar BMR P2001.4.5, eine einunddreißig Zentimeter lange und 132 Millimeter dicke Schädeldecke, die auf einer Seite ovale pathologische Vertiefungen zeigt, die als krampfkomprimierte Schädelteile erklärt wurden, die später verheilt wurden. Dies wurde von ihm als Stütze für die Hypothese angesehen, dass die Schädelkappen im Kampf verwendet wurden. Im Jahr 2013 veröffentlichte Peterson eine Folgestudie, die 23 Verletzungen in der Probe BMR P2001.4.5 und fünf in der Probe DMNS 469 zeigte.

Phylogenie

Pachycephalosaurus wurde zuerst der . von Brown und Schlaikjer . zugeteilt Troodontidae, nicht weil man ihn für einen fleischfressenden Dinosaurier hielt, sondern weil dieser Begriff damals ganz anders verstanden wurde und mit dem zusammenfiel, was wir heute den . nennen Pachycephalosauridae zu erwähnen. Letzterer Begriff wurde erst 1945 von Charles Mortram Sternberg. Das war noch lange nicht das Ende der evolutionären Verwirrung. Zuerst gab es viele Zweifel, wo diese Gruppe gehörte. Viele Forscher dachten, es sei eine Untergruppe der Ornithopoda war – immerhin auch eine Gruppe von Zweibeinern ornitisch Pflanzenfresser. Brown zeigte bereits Ähnlichkeiten in der Wirbel- und Gehirnstruktur mit dem Ceratopie bemerkte; 1987 würde Teresa Maryanska zuerst die Gruppe mit dem Pachycephalosaurie verschmelzen in die Marginozephalie.

Innerhalb der Pachycephalosauridae, Pachycephalosaurus durch Paul Sereno 1986 dem . zugewiesen Domocephalinae aber das änderte das 1997 in die Pachycephalosaurinae, eine Position, die heute durchaus üblich ist. Verfeinert im Jahr 2003 Robert Sulivan dies zu a Pachycephalosaurin vor dem Pachycephalosaurus und seine nächsten Verwandten einschließlich Stygimoloch und seit 2006 auch Dracorex. Die Bedeutung dieser Gruppe steht und fällt mit der Frage, ob es sich nur um jüngere Synonyme handelt oder nicht. Ein möglicher Stammbaum ist der folgende zu einer Analyse von Thomas Williamson ab 2002:

Pachycephalosaurus lebte am Ende der Kreidezeit und ist damit einer der letzten Dinosaurier der of Mesozoikum. Vermutlich wurde er durch die Katastrophe am K-T-Grenze und hat sich nicht mehr in aufeinanderfolgende Arten gespalten.

Lebensstil

Pachycephalosaurus war ein Pflanzenfresser, der in einem ziemlich warmen Klima mit starken jahreszeitlichen Schwankungen der Niederschläge lebte. Beim Essen ruhte es möglicherweise auf seinen Vorderbeinen, die vermutlich noch fünf funktionsfähige Finger hatten. Seine Zähne waren im Gegensatz zu den zweibeinigen Euronithopoda, kauen Sie das Essen nicht. Pflanzen wurden mit dem Hornschnabel abgebissen, durch die Zähne verkleinert und dann in größeren Stücken verschluckt. Es kann also sein, dass sich die Art auf minderwertige Pflanzen spezialisiert hat, die in großen Mengen verschlungen wurden und damit auch andere Nische nahm dann zweibeinige pflanzenfressende Konkurrenten auf, die seinen Lebensraum teilten, wie z thescelosaurus, Ornithomimus, Edmontosaurus und Anatotitan. Dem kann das große Verdauungssystem zustimmen – aber auch das Gegenteil belegen: ein System, um durch eine spezielle Verdauung möglichst viel Nährwert aus hochwertigen Pflanzen zu extrahieren. Auch der scheinbar gute Geruchssinn kann auf Letzteres hinweisen. In dem Kampanisch machte den Pachycephalosaurier Stegoceras einen ziemlich großen Teil der Gesamtfauna, etwa 10 % aller größeren Pflanzenfresser. Oder auch Pachycephalosaurus war so erfolgreich ist unbekannt. Die relative Knappheit seiner Fossilien könnte darauf hindeuten, dass es als größere Form ziemlich selten war, obwohl dies auch ein Effekt bestimmter . sein könnte taphonomisch Umstände, Besonderheiten bei der Versteinerung, die auch dafür sorgten, dass fast nur die Schädel erhalten blieben. wenn Stygimoloch und Dracorex Stellvertretend für den Jungen war diese Seltenheit geringer; wenn nicht, dann müssen sie große Nahrungsmittelkonkurrenten gewesen sein.

Pachycephalosaurus lebte am Westrand eines großen Binnenmeeres, das damals nördlich der Golf von Mexiko verlängert, die Westlicher Innenseeweg. Das einzige Raubtier, das wir aus seinem Territorium kennen, ist der Riese Tyrannosaurus. Anders als die auch darin Lebensraum gewöhnliche Pflanzenfresser Triceratops und Ankylosaurus hätten Pachycephalosaurus Trotz seines Schädelgewölbes fehlt ihm wahrscheinlich die Fähigkeit, diesen furchterregenden Räuber zu bekämpfen. Sein Schutz lag in der Flucht; vermutlich könnte die nicht allzu große Art eine ziemlich hohe Geschwindigkeit von über 40 km/h erreichen, was umstritten ist, ob Tyrannosaurus konnte ihn finden.

Aufgrund der angeblichen Funktion des Schädels im Dominanzkampf ist seit den 1970er Jahren die Vorstellung populär geworden, dass Pachycephalosaurus führte ein komplexes soziales Leben in Herden. Sein Verhalten war also ganz wie das von a Schaf oder Ziege modelliert. Darauf deutet auch sein relativ großes Gehirn hin. Belege für Herden in Form von Knochenkonzentrationen fehlen jedoch. Auch wurden keine Eier, Nester, Brutkolonien oder sehr junge Tiere gefunden.

Literatur

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