WikiDer > Troodon
| Troodon Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil | |||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | |||||||||||||||||||
| Taxonomische Klassifikation | |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
| Sex | |||||||||||||||||||
| Troodon Leidy, 1856 | |||||||||||||||||||
| Typtyp | |||||||||||||||||||
| Troodon formosus Leidy, 1856 | |||||||||||||||||||
Bilder auf Wikimedia Commons | |||||||||||||||||||
Troodon auf Wikispezies | |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
Troodon ist ein Sex von klein TheropodeDinosaurier aus der Gruppe der Maniraptor, dass während der UpperKreide (genauer gesagt die Kampanisch und der Maastricht, vor etwa siebzig Millionen Jahren) im Bereich der Gegenwart USA und Kanada wohnte.
Die ersten Funde von Überresten von Troodon, Zähne, wurden um 1855 in Montana gemacht. 1856 erhielt die Gattung ihren Namen, was "Wundzahn" bedeutet, als die Typ TypTroodon formosus ernannt. Um was es genau ging, blieb lange Zeit unklar. Zuerst dachte man an eine Eidechse, später an ein Mitglied der heutigen Pachycephalosaurie werden genannt. Erst 1945 wurde die Troodontidae für immer als Theropoden angesehen. Nach 1987 wurden die meisten Troodontidenfossilien aus Nordamerika gesammelt Troodon zugewiesen. Im Jahr 2017 wurden jedoch die vollständigsten Skelette aus Kanada in die Gattungen aufgenommen Stenonychosaurus und latente Matrix untergebracht. Das bedeutet, dass wirklich nur die Originalzähne für Troodon formosus bleiben übrig. Diese Zähne haben nicht einmal eine spezielle Form, was Troodon formosus zu einer nomen dubium machen würden. Andere innerhalb der Gattung genannte Arten wurden bereits als andere Troodontiden identifiziert oder stellten sich als sehr unterschiedliche Dinosaurier heraus. Die Gattung kann immer noch als Sammler von troodontidischem Material verwendet werden, für das noch keine Art benannt wurde.
Obwohl sich aus den Zähnen nichts Konkretes ableiten lässt, ist aus Funden von Verwandten klar geworden, wie Troodon muss wohl so ausgesehen haben. Es war ein zwei Fuß langer Zweibeiner mit einem langen Hals und einem verlängerten Kopf. Das Tier war warmblütig und gefiedert. Die Zähne weisen auf eine Diät hin wie Omnivore. Troodon hatte für seine Zeit sehr große Gehirne. Es wurde spekuliert, dass, wenn mehr Dinosaurier als nur Vögel das große Aussterben am Ende der Kreidezeit überlebten, Troodon könnte sich eine hochintelligente Spezies entwickelt haben, die sogenannte Dinosaurier.
Finden und benennen
Der erste Zahn
Obwohl bereits in der erwähnt neunzehntes Jahrhundert, waren nur lange da Zähne von Troodon bekannt. Dies führte zu großer Unsicherheit über seine Platzierung im Evolutionsbaum. In den fünfziger Jahren des neunzehnten Jahrhunderts Ferdinand Vandeveer Hayden Dinosaurierzähne in Montana. Er schickte es an die PaläontologeJoseph Leidy, der auf dieser Grundlage mit der Benennung von Arten begann, obwohl es fast unmöglich war zu bestimmen, zu welcher Tierart die Zähne gehörten. Ein Zahn, von dem er dachte, er sei ein Eidechse ging, benannte er 1856 als Typusart Troodon formosus. 1860 beschrieb Leidy den Zahn erneut und glaubte nun, dass er ein Mitglied der Varaniden.
Der Zahn ist es tan Holotyp, das Fossil, dem der Name beigefügt ist, Exemplar ANSP 9259. Er wurde vermutlich in einer Schicht des gefunden Judith River Formation, die spät datiert ist Kampanisch, etwa siebzig Millionen Jahre alt.
1876 verbessert Henri-Emile Sauvage der Name zu Troodon formosus — in Nachnamen wird nein verwendet Membran erlaubt - aber bis zum Ende des 20. Jahrhunderts wurde oft die alte Schreibweise verwendet, vor allem, weil sie die Aussprache klärt.
Etymologie
Der Gattungsname Troodon (Aussprache: "Troodon") ist griechisch und bedeutet "Zahn verletzen" von τρώω, trooooo, "verletzen" und ὀδών, odoon, "Zahn". Es ist eine Anspielung auf die Zähne von Troodon, die sich stark von denen anderer Theropoden unterscheiden. Sie hatten sehr klare, nach oben gerichtete Zacken. Diese "verletzenden" Zacken sind morphometrisch ähnlicher wie der von Pflanzenfresser Dinosaurier, was ist mit einem? Allesfresser Lebensweise und würde frühere Forscher verwirren. Der Artname Formel ist Latein und bedeutet "wohlgeformt".
Troodon wird als Dinosaurier erkannt
1877 verstanden77 Edward Trinker Cope die erste, dass es ein Theropode war. Sein Urteil wurde von Baron . bestätigt Franz Nopcsa 1901 und01 Oliver Perry Hay im Jahr 1902. Im selben Jahr jedoch gefunden Lawrence Morris Lambe ähnliche Zähne im Oldman-Formation von Kanada. Nachdem er auch solche Zähne gefunden hatte, John Bell Hatcher 1905, dass es sich zwar sicherlich um einen Dinosaurier handelte, die genaue Verwandtschaft jedoch ungewiss war. Barnum Braun dachte 1908, dass es ein Pflanzenfresser war, ein Mitglied der Ankylosauridae die auch kleine Zähne haben. 1924 . gegründet Charles Whitney Gilmore große Verwirrung zu dem Schluss, dass die Vorderzähne des PachycephalosaurusStegoceras waren im Wesentlichen identisch mit denen von Troodon. Das Ergebnis war das Stegoceras als jüngeres Synonym von Troodon wurde als hij angesehen Troodon validus benannt, und Pachycephalosaurier-Arten in einer Familie Troodontidae untergebracht waren. 1945 zeigte Charles Mortram Sternberg dass es sich jedoch tatsächlich um einen Theropoden handelte. Literatur zwischen 1924 und 1945 kann daher in diesem Punkt sehr irreführend sein wie bei "Troodontidae" und Troodon ganz andere Tiere als heute. Die Arten Troodon brevis (Lambe 1918) Hay 1930 de Troodon edmontonensis Brown & Schlaikjer 1943 betreffen daher Pachycephalosaurier und wurden später nach Gattungen dieser Gruppe umbenannt. Auch nach 1945 gab es wenig Klarheit, weil viele Paläontologen C.M. Sternbergs Urteil, dass es sich um einen Theropoden handelte. Sie hielten es weiterhin für möglich, dass es sich um einen Pachycephalosaurier oder, wie Peter Malcolm Galton 1983 identisch mit dem Ornithischian Laosaurus. Der Begriff "Troodontidae" wurde jedoch mit der Begründung vermieden, dass der Zahn nicht identifizierbar sei und Troodon also a nomen dubium wäre.
Nicht bis 1985 ein Unterkiefer wurde in Montana gefunden und a Schädel zeigt die ganze Zahnreihe. 1987 abgeschlossen Philip John Currie basierend darauf, dass eine Reihe von zuvor genannten Dinosaurierarten wie Polyodontosaurus, Stenonychosaurus und pektinodon, die man nur von den Zähnen kannte, in Wirklichkeit alle all Troodon deren Zahnform sehr variabel war. Zähne von Anfang, Mitte und Rückseite des Kiefers wurden fälschlicherweise als separate Taxa bezeichnet. Die bekannten Überreste sind jedoch immer noch recht fragmentarisch und es wurde bald die Möglichkeit erkannt, dass neue Funde auf verschiedene Arten hinweisen würden, wenn auch sehr eng miteinander verwandt. Tatsächlich wurde dies im Laufe des 21. Jahrhunderts zur vorherrschenden Interpretation.
Andere Gattungen und Arten
Curries Analyse hat möglicherweise zwischen 1856 und 1987 mehrere Funde als Exemplare von Troodon erkennen.
Laelaps cristatus
Cope benannte eine Art . im Jahr 1876 laelaps: Laelaps cristatus, "der Gekämmte", nach Holotyp AMNH 3954: zwei elf Millimeter lange Zähne. 1902 umbenannt Oliver Perry Hay dies zu a Dryptosaurus Cri-Status; im selben Jahr gemacht Henry Fairfield Osborn einer Deinodon Cri-Status von. 1922 war es William Diller Matthew und Barnum Braun umbenannt in Dromaeosaurus Krise. 1995 . gemacht George Olshevsky einer Troodon-Kristatus von. Vermutlich handelt es sich jedoch nicht um eine eigenständige Art, sondern um ein jüngeres Synonym von Troodon formosus. Die Zähne sind im Wesentlichen identisch mit den Oberkieferzähnen von T. formosus.
Polyodontosaurus grandis
1928 wurde C. M. Sternberg in Alberta, Kanada, in dem Dinosaurierpark-Formation ein Stück des vorderen Unterkiefers, Exemplar NMC 8540, auf dem Gilmore 1932 die Art identifizierte Polyodontosaurus grandis basiert, die "große Vielzahneidechse". Gilmore dachte, es sei wirklich eine Eidechse – deshalb sah es im Vergleich zu echten Eidechsen groß aus. 1951 wurde C. M. Sternberg, dass es vielleicht ein Mitglied der Troodontidae war Troodon selbst. Das wurde 1987 von Currie bestätigt.
Stenonychosaurus inequalis
1932 wurde C. M. Sternbergs Entdeckung eines Teilskeletts im Jahr 1928 am Beerenbach in Kanada, Exemplar CMN 8539, das er als . bezeichnete Stenonychosaurus ungleich, der „schlankklauenige Echsen mit den unebenen Zehen“. 1951 vermutete er eine Identität mit Troodon Dies konnte jedoch nicht nachgewiesen werden, da der Fund nur aus den Armen, den Füßen und der Schwanzspitze bestand. 1969 . berichtet Dale Alan Russell ein viel vollständigeres Exemplar, CMN 12340, gefunden im Jahr 1968, das er Stenonychosaurus inequalis zugewiesen. Dieses Exemplar erhielt jedoch nur die Schädeldecke und enthielt wiederum keine Zähne. Es stellt immer noch das vollständigste Skelett dar, das jemals gebaut wurde Troodon zugeordnet, der somit nach den Abmachungen ab 1987 zwischen 1969 und 1987 in der wissenschaftlichen Literatur als "Stenonychosaurus" auftauchte. Im Jahr 2017 wurde dieses Skelett zum Holotyp von latente Matrix. 1982 umbenannt Kenneth ZimmermannStenonychosaurus inequalis zu einer Art der asiatischen Gattung Saurornithoides, wie ein Saurornithoides inequalis. Das wurde nicht nachgeahmt; angesichts der Priorität und Curries Verschmelzung von Troodon und Stenonychosaurus mit einer angenommenen Identität zwischen Stenonychosaurus und Saurornithoides das letzte Troodon mongoliensis werden, eine Konsequenz, die Gregory S. Paul 1988 gewagt.
pektinodon bäckerei
verwaist im Jahr 1964 Richard Estes mehrere Zähne aus dem Startformation von Wyoming bereit für a Sinornithoides sp. 1982 teilte Carpenter dieses Material in drei Teile auf: Einige Zähne waren auf Stenonychosaurus ("Saurornithoides inequalis") gehören, andere zu a Taxon die er vorerst namenlos hinterließ und eine dritte Gruppe einer Art, die er nannte als pektinodon bäckerei. Der Gattungsname wurde abgeleitet von der LateinPecten, "Kamm"; der Artname geehrt Robert Thomas Bakker. Der Holotyp ist UCM 38445, ein Zahn durch William Alvin Clemens gefunden bei der Bushy Tailed Blowout im Landkreis Niobrara. 1987 gab Currie an, dass es sich um einen Seitenzahn von Troodon ging.
Alles amerikanische Material gehört zu Troodon formosus?
Nach 1987 wurde es üblich, das gesamte nordamerikanische trorodontide Material aus dem Kampanien und Maastricht von Nordamerika zu sammeln. Troodon formosus zurückzuführen oder zumindest auf ein Troodon sp. Dies wurde auch kritisiert. Einige Forscher glauben, dass sich das kanadische kampanische Material von dem kosmischer Schichten in der Vereinigte Staaten muss getrennt werden. Tatsächlich schlagen sie vor, Stenonychosaurus inequalis dennoch als separates Taxon anerkannt werden, was die enge Verwandtschaft mit Troodon formosus ausdrücken durch von a Troodon-Ungleichheit sprechen. Der erste, der das gemacht hat, war Eric Snively in 2002; Currie folgte 2005. Das Problem dabei ist, dass außer der Provenienz keine Unterschiede zwischen den entdeckt wurden T. formosus und T. ungleich. Die geografische Distanz ist nicht so groß, dass die Existenz zweier Arten plausibel wäre, während die politische Grenze kein stichhaltiges Argument liefern kann.
Eine weitere Einteilung wäre in Formen aus dem Kampanischen und dem Maastrichtischen, die ja viele Millionen Jahre trennen. Olshevsky nannte letzteres Bäckerei Troodon. Wird jedoch eine Artunterscheidung vorgenommen, ist es willkürlich, ob der Gattungsname doch nicht verwendet wird pektinodon möchte geben.
Im Jahr 2011 wurde die Situation durch die Ernennung von Talos, ein Troodontid aus dem Kampanischen von Utah.
Im Jahr 2017 wurde fossiles Material aus dem Maastrichtium von Kanada als Albertavenator. Es wurde von anderem ähnlich alten Material aus Kanada unterschieden. Ein Unterschied in der Zahnform konnte nicht festgestellt werden, da das Material keine Zähne enthielt. Schon seit Troodon formosus basierend auf den Zähnen wurde es fortan als a . vorgeschlagen nomen dubium zu berücksichtigen und das Material aus dem Kampanischen zurück unter Stenonychosaurus zur Schere. Später in diesem Jahr wurde die Situation noch komplizierter, als Funde aus jüngeren Schichten der Kampanien eintrafen latente Matrix zugeordnet und die älteren Funde zu Stenonychosaurus. Da war wieder der Vorschlag Troodon wie ein nomen dubium zu sehen, es sei denn, neue Funde aus dem Judith River Formation Grund, das Taxon als gültig zu betrachten. Dies ist zum Beispiel möglich, wenn ein gefundenes ziemlich vollständiges Skelett als Neotyp bezeichnet werden würde.
Prismatoolithus levis
1982 gegründet Jack Horner in dem Zwei Medizin-Formation Nester mit Eiern, die er vermutete, wurden von dem kleinen Pflanzenfresser gelegt Orodrom. Später stellte sich heraus, dass sie zu einem Troodontiden gehört haben müssen. 1996 wurden ähnliche Eier aus Kanada als die OospeziesPrismatolithus levis. Im Jahr 2000 wurden die Eier aus dem Zwei Medizin-Formation auch dieser Eiart zugeordnet. Es wird normalerweise angenommen, dass es sich um Kupplungen von . handelt Troodon geht; Im Jahr 2004 wurde berichtet, dass sich ein Skelett auf einer Kupplung befand. 1984 hatte Horner jedoch selbst eine andere Art von Eiern als Kontinuolithus canadensis und angenommen, dass dies die Eier von . sind Troodon Waren; einer von ihnen enthielt einen Embryo. Heute wird die Identifizierung allgemein abgelehnt, obwohl nicht klar ist, zu welchem Theropoden sie gehören.
Troodon-Arten nicht identisch oder direkt verwandt mit verwant Troodon formosus
Außer Troodon mongoliensis Gibt es noch andere Arten in der Gattung? Troodon die nach aktuellen Erkenntnissen anderen Gattungen angehören. Ernennung 1985 Lev Nesov ein Pectinodon asiaamericanus, basierend auf einem Zahn aus Usbekistan, Exemplar CCMGE 49/12176. 1995 benannte er es um Troodon asiaamericanus; Olshevsky hat einen gemacht Saurornithoides asiaamericanus von. Es ist eine Art Troodontid. 1988 wurde Paul umbenannt Heptase-Verletzung zu einer Troodon Andrews. Es ist in der Tat wahrscheinlich ein Mitglied der Alvarezsauridae. 1995 ernannte Nesov zum a Troodon isfarensis, basierend auf einem präfrontalen Out Tadschikistan, Exemplar CCMGE 484/12457. Olshevsky benannte dies im Jahr 2000 in a um Saurornithoides isfarensis. Spätere Recherchen ergaben, dass es sich tatsächlich um einen Bot handelte, der einem Mitglied der Hadrosauridae. Ernennung 1892 Othniel Charles Marsh ein Ornithomimus minutus basierend auf dem Exemplar YPM 1049, einem schlanken Mittelfußknochen. Im Jahr 2000 benannte Olshevsky dies in Troodon-Minute. Es kann ein Mitglied der Alvarezsauridae sein.
Artenliste
Der Namensgebungsprozess kann in einer Artenliste zusammengefasst werden.
- Troodon formosus Leid 1856: Typ Typ von Troodon; = laelaps Cri-Status Cope 1876,; = Dryptosaurus cristatus (Bewältigen 1876) Heu 1902; = Deinodon cristatus (Cope 1876) Osborn 1902, Nonne (Marsh 1892) Hay 1902; = Dromaeosaurus cristatus (Cope 1876) Matthew & Brown 1922; = Polyodontosaurus grandis Gilmore 1932; = Stenonychosaurus inequalis Sternberg 1932; = Saurornithoides inequalis (Sternberg 1932) Zimmermann 1982; = Stegoceras formosum (Leidy 1856) Olshevsky 1991; = Troodon-Kristatus (Cope 1876) Olshevsky 1995; = Troodon-Ungleichheit (Sternberg 1932) Snively & Russell 2002
- Troodon brevis (Lambe 1918) Heu 1930; = Stegoceras brevis Lambe 1918; = pränocephaler Brevis (Lambe 1918) Sulivan 2000; = Foraminazephale brevis (Lambe 1918) Schott & Evans 2016
- Troodon edmontonensis Brown & Schlaikjer 1943; = Stegoceras edmontonensis (Brown & Schlaikjer 1943) Sternberg 1945; = Pränocephalic edmontonense (Brown & Schlaikjer 1943) Sullivan 2000
- Troodon Andrews (Harrison & Walker 1975) Paul 1988: = Heptase-Verletzung andrewsi Harrison & Walker 1975
- Troodon mongoliensis (Osborn 1924) Paul 1988: = Saurornithoides mongoliansis Osborn 1924
- Bäckerei Troodon (Carpenter 1982) Olshevsky 1991: möglicherweise gültige Art, = pektinodon bäckerei Zimmermann 1982
- Troodon asiaamericanus Nesov 1995: nun Troodon; = Pectinodon asiaamericanus Nesow 1985; = Saurornithoides asiaamericanus (Nesov 1985) Olshevsky 1991; = Saurornithoides asiaamericanus (Nesov 1995) Olshevsky 2000
- Troodon isfarensis Nesov 1995: nun Troodon; = Saurornithoides isfarensis (Nesov 1995) Olshevsky 2000
- Troodon-Minute (Marsh 1892) Olshevsky 2000: nun Troodon; = Ornithomimus minutus Marsch 1892; = Dromaeosaurus-Minute (Marsch 1892) Russell 1972
Beschreibung
Größe und Unterscheidungsmerkmale
Troodon ist ein ziemlich kleiner Raubsaurier. Im Jahr 2010 schätzte Paul die Körperlänge auf zweieinhalb Meter, das Gewicht auf fünfunddreißig Kilogramm – 1988 hatte er es auf fünfzig Kilogramm geschätzt und betonte, dass es nach heutigen Maßstäben ein kräftiges Raubtier sei.
Im Norden von Alaska seine Zähne aus Maastricht gefunden zugeschrieben Troodon und diese zeigen eine halb höhere Länge an als bei den südlichen Formen, also knapp vier Meter.
Currie konnte 1987 einige Unterscheidungsmerkmale identifizieren. Die jüngsten Entdeckungen von Troodontiden haben jedoch die Anzahl gültiger eindeutiger abgeleiteter Merkmale reduziert, sodass nur neun solcher Eigenschaften übrig geblieben sind. Autapomorphien bleiben übrig. Die führende Kante des fenestra antorbitalis, die große Schädelöffnung, ist abgerundet. Der Ast vom Oberkiefer zum Nasenbein hin weist außen nur eine leichte Aufrauung auf. Der Teil des Schädels hinter der Augenhöhle ist relativ lang. Am unteren Rand der Hirnschale gibt es keine Mulde zwischen der parasphenoidalen Schwellung und der rechteckigen knöchernen Ebene zwischen den Lappen des Basipterygoideus. Das Beinschott vor dem Braincase ist relativ weit vorne platziert. An der hinteren Unterseite des Gehirngehäuses befinden sich zwei Anhängsel, die Tuberkelbasilaria, gut entwickelt und mehr nach hinten und unten gesetzt. Die Vertiefung an der Seite der Hirnschale um die Kanäle für die Ohrnerven erstreckt sich relativ weit nach hinten und unten. Die Schnittstelle zwischen den vorderen Unterkiefern ist relativ groß. Bei den Oberkieferzähnen verlaufen die Zähne von der vorderen Schneide zur Spitze.
Laut den Veröffentlichungen von 2017 Troodon vorerst keinerlei Unterscheidungsmerkmale wie die Zähne, das Typenmaterial, nicht die von Stenonychosaurus oder latente Matrix unterscheidbar sein.
Skelett
Wenn das Material von Stenonychosaurus und latente Matrix immer noch mit Troodon untergebracht war, wurde es in Beschreibungen zu einem Gesamtbild zusammengefasst. Obwohl das Trorodontid aus dem Judith River Formation im Detail davon abgewichen sein wird, geben die Informationen immer noch das beste Gesamtbild von dem was Troodon formosus skizziert werden kann.
Schädel und Mandibeln
Der Schädel von Troodon ist in der Seitenansicht langgestreckt und spitz. Die längsten bekannten Schädel sind etwa 25 Zentimeter lang. Die extreme Schnauzenspitze ist noch etwas stumpf, aber nach einer plötzlichen Biegung nach hinten steigt das obere Profil eher flach an. Die Schnauze weist vor allem am Nasenbein eine gewisse Querwölbung auf, so dass ein Gebilde wie eine halbe Röhre entsteht. Auch in der Draufsicht ist die Schnauze spitz, wenn auch mit einer leichten Rundung vorne. Trotz der Länge der Schädelvorderseite, der großen Schädelöffnung darin, fenestra antorbitalis, begrenzt in anteriorer Ausdehnung, wenn auch ziemlich hoch. Die Aussparung um diese Öffnung setzt sich jedoch weit nach vorne fort; davor ist eine zweite Öffnung, die fenestra maxillaris, in Form eines langen Tropfens mit der Spitze nach vorne. Die Augenhöhlen sind groß; ihr oberer Rand bildet den höchsten Punkt des Schädels. Am Hinterkopf befinden sich schmale halbmondförmige obere Schläfenfenster.
Es Oberkieferknochen ist länglich und niedrig und trägt kleine Zähne mit großen Zacken. Es bildet den Boden des fenestra antorbitalis dessen oberer Rand zu einem großen Teil aus Knochen reißen. Der absteigende Ast des Tränenbeins besteht aus einem schmalen konkaven nach vorne gebogenen knöchernen Stil, der die Augenhöhle des fenestra antorbitalis trennt. Der hintere Ast verbreitert sich löffelförmig bis fast über die Augenhöhle in Richtung Stirnbein. Die Erweiterung überhängt den vorderen Teil der Augenhöhle. Beide Stirnknochen bilden zusammen eine drachenförmige Fläche. Durch seine posteriore Aufweitung werden die Augenhöhlen nach vorne gedreht, so dass in Kombination mit der schmalen Schnauze durch überlappende Sichtfelder ein gewisses binokulares Sehen entsteht. Auffallend ist auch, dass sie recht stark gewölbt sind. Die größte Krümmung tritt hinter den Augenhöhlen auf und schafft Platz für eine Erweiterung des Gehirns. Das Stirnbein bildet einen auffallend dicken und gefurchten Grat an der Spitze der Augenhöhle, eine Fortsetzung des etwas weniger verdickten hinteren Asts des Tränenbeins. Die Verdickung nimmt nach hinten und unten stark zu. Im Inneren hat die Augenhöhle an dieser Stelle eine lange und tiefe Vertiefung, eine vermutete Anhaftung der Augenmuskulatur. Das Scheitelknochen, nahtlos verwachsen, sind recht lang und schmal und verlaufen ziemlich steil von einem gemeinsamen Mittelkamm in die oberen Schlaffenster; letzteres gilt auch für die angrenzenden Teile des Stirnbeins. Der bei Trorodontiden außergewöhnlich hohe Mittelkamm hat in der Seitenansicht einen eigenen Wulst und steigt leicht nach vorne zur Anschwellung der Stirnbeine hin an, wobei er zwei Querkämme überquert; die Vorderseite davon, am Stirnbein selbst, ist gerade. Die Scheitelknochen sind vorne verbreitert. Zudem verbreitern sie sich nach hinten, sodass von oben betrachtet eine Sanduhr- oder Kreuzform entsteht. Der hintere Teil fällt zunächst stark ab, krümmt sich aber am Ende wieder an und bildet mit dem über den Hinterkopf überhängenden Schuppen einen Querkamm. Das dreistrahlige Postorbital ist relativ robust mit einem dicken absteigenden und hinteren Ast. Der Ast über der Augenhöhle ist kurz und nach oben abgewinkelt. Der absteigende Ast berührt den Wangenknochen in einer schräg nach vorne abfallenden Beinnaht. Das Squamosum ist vierstrahlig. Hinten dehnt er sich nach innen und außen aus und bildet den äußeren Sektor des Querkamms. Der vordere Ast berührt das Postorbital in einer schrägen Beinnaht und bildet den äußeren Rand des oberen Schläfenfensters. Der untere Ast ist schlank und verläuft an der Vorderseite des Quadratumschafts. Der Kopf des quadratisch berührt vermutlich das Gehirngehäuse in der Nähe des Prootic.
Der Braincase von Troodon ist sehr groß für einen basalen Theropoden, wenn auch wahrscheinlich nicht sehr extrem für einen Troodontiden. Von Russell im Jahr 1969 wurden 49 cm³ und von Currie 1993 45 cm³ geschätzt. Die Gehirngröße war etwa viermal so groß wie die eines typischen Dinosaurier-Raubtiers ähnlicher Körpergröße. Die Gehirnhülle ist ebenfalls hoch pneumatisch und von Lufthohlräumen durchdrungen, von denen angenommen wird, dass sie mit den Luftsäcken der Halsbasis kommuniziert haben. Der Knochen zeichnet sich durch starke Schwellungen, zu Vestibülen verwachsene Mulden und große Nervenkanäle aus. Trotzdem ist die Konstruktion elegant und filigran, was ein sehr vogelähnliches Gefühl vermittelt. Auch die extremen Missbildungen sind vogelähnlich. Die durch einen deutlichen Knick getrennten Vorder- und Seitenwände der Hirnschale werden größtenteils vom Laterosphenoid gebildet. Auf der unteren Seite bildet das Laterosphenoid die obere Grenze für die Foramina des zweiten und dritten Astes des fünften Hirnnervs, der Trigeminus, und umschließt den Kanal des ersten Vorwärtszweigs. Abwärts neigt sich das Laterosphenoid in die Vorderseite eines dicken Kamms, der Crista otosphenoidalis, dessen Rückseite vom Prootic gebildet wird. Der Kamm bildet den Knochenhügel, der die Spitze einer riesigen runden Mulde begrenzt. Dieser Hohlraum ist durch tiefere Knochenkämme in kleinere, aber tiefere Kompartimente unterteilt, wie z prootische Aussparung vor und die subotische Vertiefung am unteren Rand. Schräg über und hinter der Beinwand befindet sich eine zweite Mulde, die sich länger um sie faltet. Es Foramen ovale von dem Mittelohr, es Foramen vestibularis, das Fissur Metotica und der Ausgang für den siebten Hirnnerv haben ihren Ausgang in dieser umlaufenden Vertiefung.
Am Hinterkopf befinden sich die seitlichen Vorsprünge, die paroccipitaler Prozess, ziemlich kurz und abgerundet; sie hängen nicht an der Okzipitalkondylus, der Knoten, der den Hals berührt. Das Hinterhauptsloch ist ungefähr kreisförmig. Ganz unten sind die Tuberkel basilarien, hängende Beinlappen, die durch einen V-förmigen Schnitt getrennt sind, immer noch relativ groß für ein Trorodontid. EIN grundlegende phenoide Vertiefung, eine Mulde am Boden des Gehirngehäuses, fehlt. Das grundlegende Phenoid ist jedoch intern erodiert. Dies geht weiter in a bulla, eine anschwellende Pneumatisation an der Basis der dolchförmigen Ausstülpung des Parasphenoids, die eine scharfe Spitze bildet. Die Lappen des processus basipterygoidei sind kurz, konkav und seitlich abgewinkelt.
Die Unterkiefer sind verlängert. Die Dentaria, die Vorderknochen, tragen kleine Zähne und sind vorne leicht nach oben gebogen. An dieser Stelle gibt es auch eine deutliche Krümmung nach innen, genau wie bei Saurornithoides, wo sich die Enden für eine gemeinsame Schnittstelle annähern. Die Frontzähne liegen in einer gemeinsamen Zahnnut. Die Oberkante des Kiefers ist an der Außenseite der Zähne über die gesamte Länge deutlich höher als an der Innenseite. An der Außenseite des Zahnes befindet sich bei Troodontiden parallel zur Zahnreihe eine Rinne für die Venenkanäle; Biene Troodon es erstreckt sich relativ weit nach vorne. Die hinteren Elemente des Unterkiefers sind unbekannt.
Die Zähne von Troodon sind relativ klein. Die Zahl im Oberkiefer ist unbekannt; im Dentarium sind fünfunddreißig Zähne. Saurornithoides die auch fünfunddreißig Zähne besitzt, hat vier im Praemaxilla und zwanzig im Oberkiefer. Die Basis der Zahnkrone ist eingeschnürt. Die hintere Schneide ist ziemlich gerade, die vordere eher nach hinten gebogen. Sowohl die vordere als auch die hintere Schneide sind gezahnt. Die ziemlich großen Zacken haben ihre Spitze zur Spitze hin abgewinkelt. An der Basis der Rillen zwischen den Zacken befinden sich kleine Vertiefungen. Sowohl im Oberkiefer als auch im Unterkiefer unterscheiden sich die Zähne je nach Position subtil in der Form. Dadurch ist es möglich, Front-, Mittel- und Backenzähne anhand ihrer Proportionen zu unterscheiden.
postkrania
Die Wirbelsäule ist wenig bekannt. Es wurden nur lose Wirbel im Nacken- und Rückenbereich gefunden. Der Hals ist mäßig lang und dünn mit wahrscheinlich zehn Halswirbeln. Bei den relativ langen und niedrigen Halswirbeln ragen die verlängerten Wirbelkörper über die hinteren Gelenkfortsätze hinaus. Über den Basen der hinteren Gelenkfortsätze befinden sich ziemlich große, vorgewölbte Epipophysen. Die Halswirbel haben pneumatische Öffnungen, durch die Prozesse aus den Luftsäcken des Atmungssystems in den Knochen gelangen können. Ihre Unterseiten sind schwach gekielt. Die mindestens zwölf Wirbel des Rückens sind recht kurz mit gut entwickelten Stacheln. Der Schwanz ist wahrscheinlich ziemlich kurz und gerade und kann etwa dreißig Wirbel gezählt haben. Die Schwanzbasis ist etwas dicker und die vorderen, geraden Chevrons sind für einen Trorodontid ziemlich lang, werden aber bald kürzer und schlittenförmig, was dazu beiträgt, die etwas längeren Wirbel der Schwanzmitte zu versteifen. Die hinteren Schwanzwirbel haben oben keine Dornfortsätze, sondern eine Längsfurche.
Der Schultergürtel ist nur von einem Embryo bekannt. Ein Humerus wurde gefunden, ist aber noch unbeschrieben. Der Unterarm ist ziemlich kurz mit einem dünnen, leicht gebogenen, Elle. das Recht Radius ist deutlich dünner. Die Hand ist eineinhalb Mal länger als der Unterarm. Der erste Mittelhandknochen ist kurz und trägt einen robusten Zeigefinger. Die erste Phalanx des Zeigefingers ist das längste und dickste Element der Hand und trägt eine große, mäßig gebogene Klaue. Der zweite Mittelhandknochen ist der längste, ebenso der zweite Finger. Die erste Phalanx des zweiten Fingers ist etwas kürzer als die zweite Phalanx. Die zweite Klaue ist fast so lang wie die erste, aber viel dünner und gerader. Der dritte Mittelhandknochen ist etwas kürzer, aber dicker als der zweite. Die zweite Phalanx ist viel kürzer als die erste und dritte; die vierte ist die kürzeste Klaue der Hand.
Aus dem Becken ist es Darmbein wenig bekannt. Es Schambein ist mäßig lang mit einem konkav nach vorne gebogenen Schaft, der in einem eher kleinen "Fuß" mit einer hervorstehenden Spitze besonders vorne endet. Es Sitzknochen ist ziemlich kurz und konkav, nach hinten gebogen und endet in einem ziemlich breiten Fuß. Direkt über dem Fuß an der Vorderkante befindet sich eine kleine dreieckige Schräge, die nach vorne und unten vorsteht Obturator-Prozess. Betrachtet man jedoch die Vorderkante als nach hinten über diesen Vorsprung hinausreichend, so ist kein Fuß vorhanden, sondern das Sitzbein endet in einer sich verjüngenden abgerundeten Spitze, die nach hinten vorsteht.
Der Oberschenkelknochen ist eher kurz. Der mäßig dicke Schaft krümmt sich in der Mitte auffällig nach vorne, während sich die Spitze nach vorne konkav krümmt, so dass das Ganze eine klare S-Kurve macht. Die . ragt oben heraus kleiner trochanter stark nach vorne und ist fast so hoch wie die großer trochanter. Es Schienbein ist lang und gerade, hat aber einen bemerkenswert großen, fast axtförmigen Kamm an der vorderen Spitze. Es Fibel ist oben noch recht breit, verengt sich aber nach unten schnell. Der sehr dünne Schaft reicht bis zum Knöchel. Es Knöchelknochen und Fersenbein – das bei Dinosauriern nein Hacke Formen — sind seitlich verwachsen und bilden eine Verbindung mit dem Mittelfuß, wobei der innere Höcker breiter ist als der äußere. Der Mittelfuß ist lang. Es gibt einen splitterförmigen, leicht nach vorne gerichteten fünften Mittelfußknochen. Der erste Mittelfußknochen sitzt tief am Schaft des zweiten und trägt einen kurzen ersten Zeh. Der zweite Mittelfußknochen ist seitlich abgeflacht. Der vierte Mittelfußknochen ist robust. Aan de achterste binnenkant heeft het vierde middenvoetsbeen een lengterichel die de aangrenzende achterkant van het derde middenvoetsbeen gedeeltelijk overlapt. De bovenkant van het derde middenvoetsbeen is toegeknepen tussen het tweede en vierde, een toestand die "arctometatarsaal" wordt genoemd. De derde en vierde teen zijn matig lang met vrij korte klauwen. De tweede teen is kort, met het tweede kootje korter dan het eerste; het derde kootje is een kleine maar vrij sterk gekromde sikkelklauw die opgetrokken en geheven gedragen kon worden.
Weke delen
Van de weke delen van Troodon is uit directe vondsten weinig bekend. Algemeen wordt tegenwoordig echter aangenomen dat de soort warmbloedig was. Dat valt af te leiden uit de botstructuur die duidt op een snelle groei en die ook gekenmerkt wordt door aanzienlijke pneumatisering, het doortrokken zijn van luchtholten. Deze werden gevormd als uitlopers van de luchtzakken de botten binnendrongen. De luchtzakken ondersteunden, net als bij huidige vogels, de ademhaling door de lucht steeds in één richting door de overigens vrij stijve longen te pompen. Dit bevorderde de gaswisseling en garandeerde ook dat er zich permanent verse lucht in de longen bevond. Gezien de hoge mate van pneumatisering moet het systeem van luchtzakken zeer uitgebreid zijn geweest, wat vooral voordelig was voor een warmbloedig dier. Dit sluit aan bij het gegeven dat Troodon kennelijk een kleine en, gezien de grote hersenen, zeer actieve roofsauriër was.
Een klein warmbloedig dier zou veel nut gehad hebben van een isolerende lichaamsbedekking om op temperatuur te blijven. Van verschillende troödontiden is een zeer uitgebreid verenkleed bewaard gebleven. Vroegere modellen en afbeeldingen die Troodon "naakt" tonen, slechts voorzien van schubben, gelden nu als verouderd. Als Troodon bevederd was als zijn verwanten, bezat het dier echte penveren. De staart was dan voorzien van een staartwaaier. Op de onderarmen, handen, kuiten en middenvoeten zaten in dat geval lange slagpennen die vleugels vormden. Een volwassen troödon was veel te zwaar om te kunnen vliegen of zelfs maar een veilige glijvlucht uit te voeren. Daarbij zijn de armen van Troodon ten opzichte van basale troödontiden tamelijk kort wat er op wijst dat het dier zich hierin ook niet had gespecialiseerd, hoewel wellicht jongen door van een tak te springen zich glijdend in veiligheid hadden kunnen stellen. Penveren kunnen echter nuttig geweest zijn om mee te pronken. Gefossiliseerde pigmentstructuren en veerstructuren bij andere Maniraptora suggereren een witte, zwarte, of roodbruine kleuring door pigmenten en een groene of cyaankleurige tint door irisering.
Fylogenie
De verwantschappen van Troodon waren eerst zeer onzeker omdat wegens het beperkte fossiele materiaal niet duidelijk was om wat voor dier het ging. Leidy plaatste het geslacht oorspronkelijk in de Lacertilia. Iets latere onderzoekers begrepen dat het een lid van de Theropoda betrof maar rond de eeuwwisseling werd ook daar weer aan getwijfeld.
Troodon werd in 1924 door Gilmore in een eigen Troodontidae geplaatst. Dat begrip had toen echter een geheel andere betekenis dan tegenwoordig en viel samen met de huidige Pachycephalosauridae. C.M. Sternbergs studie uit 1945 die liet zien dat Troodon niet identiek was aan Stegoceras, leidde ertoe dat het hele begrip Troodontidae als irrelevant verlaten werd, hoewel Lori Shano Russell het in 1948 nog als een theropode familie herdefinieerde. Pas begin jaren zeventig zou door onderzoek van John Ostrom, die het gezamenlijke bezit van een sikkelklauw opviel, duidelijk worden dat Stenonychosaurus, die naam die toen aan het beste fossiele materiaal werd gegeven, nauw verwant is aan de Dromaeosauridae. Stenonychosaurus werd toen als een dromaeosauride beschouwd. Tegen die tijd waren echter ook steeds meer echte directe verwanten van Troodon ontdekt. Pas in 1974 werd door het werk van Rinchen Barsbold duidelijk dat die een aparte groep vormden; tot 1987 werd deze overigens meestal aangeduid met de naam Saurornithoididae. Toen Currie dat jaar aantoonde dat Stenonychosaurus een jonger synoniem was van Troodon moest de naam van de groep veranderd worden in Troodontidae omdat deze "familie" eerder benoemd was. In de jaren tachtig wees exact fylogenetisch onderzoek erop dat de Troodontidae met de Dromaeosauridae een groep vormden, de Deinonychosauria, die weer direct verwant is aan de vogels; samen vormen die drie groepen de Eumaniraptora. Troodontidae hebben vaak zeer vogelachtige eigenschappen; enkele analyses gedaan in het begin van de eenentwintigste eeuw plaatsen ze als nauwer verwant aan de vogels dan de Dromaeosauridae. Troodon heeft volgens een recente kladistische analyse een vrij afgeleide positie, direct boven Gobivenator in de stamboom. Zijn hoog in de stamboom staande troödontide subgroep wordt wel de Troodontinae genoemd.
Het volgende kladogram toont de positie van Troodon:
| Paraves |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Levenswijze
Leefgebied
Het leefgebied van Troodon was het continent Laramidia, het westelijk deel van het huidige Noord-Amerika dat tijdens het late Krijt door een zeestraat van het oostelijk deel, Appalachia, gescheiden was. Laramidia had gedurende zowel het Campanien als het Maastrichtien een matig warm en nat klimaat. Het gebied was vrij zwaar bebost en tussen de wouden lagen rivieren en moerassen. De omstandigheden verschilden op het langwerpige, zich van zuid naar noord over duizenden kilometers uitstrekkende, continent echter naargelang de breedtegraad. Het zuiden was heter en droger; het noorden lag binnen de poolcirkel, kende een poolnacht van zes maanden en moet dan besneeuwd en bevroren zijn geweest.
Troodon deelde zijn leefgebied met talrijke andere dinosauriërs. Daarover is door gunstige conserveringsomstandigheden erg veel bekend: de vindplaatsen uit het Campanien van Noord-Amerika zijn de rijkste ter wereld. Die overvloed aan gegevens maakt het er echter niet makkelijker op te bepalen welke nicheTroodon in zijn ecosysteem vulde. Als theropode zal hij een vleeseter geweest zijn. Troodon is te klein om een apexpredator te kunnen zijn geweest. De grootste prooidieren in zijn habitat waren namelijk Ceratopia en Euornithopoda die het formaat hadden van een nijlpaard of een olifant. Deze werden bejaagd door gigantische Tyrannosauridae. Volgens Paul was Troodon een jager op wat kleinere prooien die hij, gezien zijn lange achterpoten, met een hoge snelheid achtervolgde. Hij zou dan dezelfde rol gespeeld hebben als het huidige jachtluipaard. Paul stelde dat Troodon dieren die ongeveer zijn eigen grootte hadden, met zijn sikkelklauw gedood zou kunnen hebben. De wat zwaardere Dromaeosauridae, met hun grotere klauwen en kortere achterpoten, zouden meer als leeuwen geleefd hebben en op hun kracht vertrouwd. Sommige andere onderzoekers echter menen dat de sikkelklauw van Troodon te klein is om als wapen tegen een even grote prooi te dienen. Vaak wordt Troodon voorgesteld als jager op kleine gewervelden, bijvoorbeeld brughagedissen, hagedissen en zoogdiertjes. Dat zou goed passen bij zijn langwerpige kop waarmee hij kleine prooien zou kunnen oppikken, zijn lange rijen kleine tanden en zijn dieptezicht. Een probleem bij deze interpretatie is echter dat de tanden niet kegelvormig zijn, wat ideaal zou zijn geweest om een klein dier vast te houden. Hun eigenaardige gekartelde vorm met een wat stompe bovenkant wijst op het eten van plantaardig materiaal dat met zulk een gebit eenvoudiger verwerkt kon worden — het is niet voor niets dat eerdere onderzoekers door de tanden misleid werden te denken dat Troodon een ornithischische planteneter was. Een pure planteneter zal Troodon echter niet geweest zijn. Het naar voren gericht schaambeen liet maar ruimte voor een kleine buikholte. Het waarschijnlijkst is dus dat het dier een alleseter was, een voedselopportunist die een dieet van meestal kleine dieren afwisselde met energierijke plantenkost. Een directe aanwijzing voor het dieet is te vinden in troodonnesten waar resten van de kleine plantenetende dinosauriër Orodromeus en kleine gewervelden zijn aangetroffen.
Troodon had relatief grote ogen, wat erop kan wijzen dat Troodon een nachtdier was. Een studie naar de vele tanden van Troodon die in het noorden van Alaska gevonden zijn, stelde vast dat alle tanden uit het noorden relatief groter zijn dan die uit zuidelijkere gebieden, wat erop wijst dat de exemplaren die daar leefden ook een relatief aanzienlijker lichaamsgrootte hadden. De studie verklaart dit door erop te wijzen dat Troodon daar beschikking had over grotere buit, aangezien er dankzij het koudere klimaat geen grote Tyrannosauroidea zouden voorkomen. Dezelfde studie stelde dat alle tot nu toe gevonden tanden van Troodon een mate van afslijten hebben die erop wijst dat Troodon zich voedde met zacht voedsel zoals vlees. Waarschijnlijk kon Troodon niet op botten kauwen en het slijtagepatroon duidt ook niet op een dieet bestaande uit vrij harde ongewervelden of taaie planten. In 2014 werd uit Alaska de tyrannosaurideNanuqsaurus benoemd die voor zijn groep vrij klein was. Er zou dus een convergentie van lichaamsgrootte hebben plaatsgevonden waarbij de relatief grote lichaamsomvang van de Alaskaanse troodons nu verklaard werd als een aanpassing om lichaamswarmte vast te houden.
Voortplanting
De vondst van nesten, eieren, embryo's en zelfs broedende exemplaren verschaft ons zeldzame details over het voortplantingsgedrag van Troodon. In 2002 werd de vondst van acht nesten gemeld met de inventarisnummers MOR 246, 299, 393, 675, 676, 750, 963 en 1139. Op specimen MOR 750 zat nog een gefossiliseerde troodon, MOR 748. Het directe contact tussen skelet en eieren vormt een sterk bewijs dat het echt om de eieren van Troodon gaat; dergelijke verbanden zijn zelden met enige zekerheid te leggen. Het nest bestaat uit een ondiepe schotelvormige ovale kuil, ingegraven in zacht sediment, met een oppervlakte van ongeveer een vierkante meter. Rond de kuil is een lage wal opgeworpen maar er is geen teken van een bedekking door aarde. Er is ook geen bewijs voor een vulling van plantenmateriaal dat gebruikt zou kunnen zijn om de eieren warm of voldoende vochtig te houden, een aanwijzing dat de ouders hun eigen lichaamswarmte gebruikten en warmbloedig waren. In de intacte aangetroffen nesten bevinden zich tussen de zestien en vierentwintig eieren, dicht bij elkaar in het midden geplaatst in de richting van de lange as van de ovaal. De eieren zijn langwerpig met een spitse onderste punt en een meer afgevlakt bovendeel. De punt steekt tot halverwege in de grond en het bovendeel helt wat naar het midden van het nest toe; de eieren werden dus niet geroteerd en het is de vraag of een hagelsnoer aanwezig was. De eieren lijken in paren gelegd te zijn. Het wijfje legde dus niet al haar eieren in één keer maar onmiddellijk nadat ze door de eileider waren aangemaakt, met een tussenpoos van één of twee dagen. Daarop wijst ook de asymmetrische vorm van het ei die het resultaat moet zijn geweest van een variërende druk door de eileider terwijl één ei geïsoleerd het traject aflegde. Dat de eieren in paren liggen, suggereert dat het wijfje twee actieve eileiders had, niet één enkele zoals bij moderne vogels. Als alternatief is geopperd dat het wijfje wel twee eieren tegelijkertijd legde maar onmiddellijk daarna de volgende paren, in een spiraalpatroon. De eieren zouden dan ook werkelijk gelijktijdig per twee uit de cloaca zijn gekomen, wellicht door slijm verbonden of door de druk van de opvolgende eieren. Zo'n methode wordt echter door geen enkel huidig dier toegepast.
In de nesten lijken de eieren of tegelijkertijd te zijn uitgekomen, of in eenzelfde staat van ontwikkeling te zijn. Dat kan verenigd worden met een geleidelijke leg door later met het broeden te beginnen. Op dat moment werden de eieren wellicht door het broedende dier dichter opeen geplaatst tot een oppervlakte van een halve vierkante meter. De lengte van het hele proces tot en met het uitkomen is geschat op vijfenveertig tot vijfenzestig dagen. Ieder ei had een inhoud van ongeveer een halve liter (485 gram gemiddeld), 1% van de lichaamsmassa van de moeder. Per twee eieren komt dat neer op een vijftigste van haar lichaamsgewicht wat redelijk overeenkomt met de 2% die voor moderne vogels bij hun enkele ei per legbeurt gemiddeld is. Het ligt een orde van grootte hoger dan bij huidige koudbloedige reptielen waarbij men een eigewicht van negenendertig gram zou verwachten voor een moederdier van vijftig kilogram. De nesten tonen geen tekenen, zoals platgetrapte eierschalen, dat de jongen voor enige tijd in het nest bleven. Daarbij zijn de embryo's goed ontwikkeld, met een sterke verbening van de botuiteinden. Dat wijst erop dat jongen nestvlieders waren. De embryo's hebben relatief lange achterpoten en lange handen en voeten.
De eierschalen lijken in bepaalde opzichten op die van vogels. De poriën bestaan uit enkelvoudige nauwe kanalen. Er zijn duidelijk twee gescheiden lagen aanwezig: een onderliggende mamillaire en een bovenliggende prismatische. In de mamillaire laag zijn de kegels meer cilindervormig en de calcietkristallen zijn als blokjes gespleten. In de prismatische laag is de prismatische structuur door de hele laag heen aanwezig. De poriën zijn dichter in de bovenkant van het ei, wat de opneming van warmte bevordert. De verdamping uit het ei lijkt gelijk of lager te zijn dan bij moderne vogels.
Een onderzoek naar het broedende exemplaar MOR 748 stelde in 2008 dat de botten daarvan geen kalkresorptie toonden zoals gebruikelijk is bij eierleggende wijfjes die calcium aan hun skelet moeten onttrekken om de eierschaal te kunnen vormen. Tegelijkertijd was de verhouding tussen het totale broedsel en het lichaamsgewicht typisch voor vogelsoorten waarvan alleen het mannetje de eieren uitbroedt. De conclusie was daarom dat ook Troodon die broedmethode toepaste. Omdat bij vierentwintig eieren het gewicht van het totale broedsel op twaalf kilogram uitkomt, terwijl men voor een vogel typisch 3,7 kilogram zou verwachten, kan het zijn dat het mannetje in een nest de legsels van meerdere vrouwtjes bebroedde.
In 2015 werd de vondst gemeld van een nest dat duidelijk twee keer opeenvolgend gebruikt was: twee lagen eieren bevonden zich vlak boven elkaar. Net als sommige moderne vogels zou Troodon dus nesttrouw getoond hebben.
Een studie van David Varricchio uit 1993 naar de botstructuur van Troodon concludeerde dat de groei eerst snel was tot een gewicht van ongeveer vijftig kilogram bereikt was en daarna afvlakte. De periode van snelle groei kan drie tot vijf jaar geduurd hebben. Het groeitempo duidt weer op warmbloedigheid.
Intelligentie
De hersenen van Troodon, waarvan een gefossiliseerd natuurlijk afgietsel is teruggevonden, waren opvallend groot (ongeveer vijf maal groter dan bij een gemiddelde theropode met hetzelfde gewicht) en Troodon had wellicht een hogere intelligentie dan enig ander bekend dier uit het Mesozoïcum - waarbij we echter wel moeten bedenken dat van veel vormen de hersengrootte onbekend is. Bambiraptor had een nog hoger encefalisatiequotiënt maar die soort is alleen bekend van een juveniel exemplaar; jongere dieren hebben relatief grotere hersenen. Men vermoedt dat dit betekent dat Troodon in troepen joeg.
De Dinosauroid
In 1977 speculeerde de populair-wetenschappelijke schrijver Carl Sagan in zijn boek Dragons of Eden dat als "de dinosauriërs" — een term die door hem niet geacht werd de vogels te omvatten — niet waren uitgestorven, ze in 65 miljoen jaar evolutie een intelligente soort hadden kunnen voortbrengen. Deze gedachte inspireerde al meteen een aantal sciencefiction-verhalen; het belangrijkste zodanige werk in dit genre is de roman West of Eden van Harry Harrison uit 1984. De relevantie van deze speculatie nam toe toen in 1979 duidelijk werd dat de meeste dinosauriërs door een toevallige inslag van een grote meteoriet waren uitgeroeid.
Al in de jaren zeventig was duidelijk geworden dat Troodon uitzonderlijk grote hersenen had zodat hij een voor de hand liggende kandidaat was als voorvader van de hypothetische intelligente dinosauriërs. In 1981 bedacht Dale Alan Russell, toen de conservator van de afdeling gewervelden van het National Museum of Canada in Ottawa en de ontdekker van de eerste troödonschedel, een mogelijk evolutionair ontwikkelingspad voor Troodon — door hem toen nog Stenonynchosaurus genoemd — in het geval dat hij niet zou zijn uitgestorven tijdens het grote uitsterven op het einde van het Krijt. Het eindproduct van deze ontwikkeling zou een Dinosauroid geweest zijn, een begrip dat een samentrekking was van dinosaur en hominoid als aanduiding voor het dinosaurische equivalent van een mensachtige. Russell merkte in een artikel Reconstruction of the small Cretaceous theropod Stenonychosaurus inequalis and a hypothetical dinosauroid op dat er, tijdens de evolutie van de dinosauriërs, een geleidelijke toeneming in het encefalisatiequotiënt was. Hij wees er ook op dat, hoewel het EQ van Troodon laag was vergeleken met die van een mens, het zes keer hoger was dan dat van andere dinosauriërs. Als de evolutie van Troodon in die richting was verdergegaan, had zijn hersengewicht nu 1100 cm³ kunnen bedragen, maar iets minder dan dat van Homo sapiens. Troodontidae hadden bovendien handen die geschikt waren om dingen vast te houden en dieptezicht, een potentiële preadaptatie voor werktuiggebruik. De Dinosauroid zou zich hebben kunnen handhaven door zijn grotere intelligentie, gebruik van primitieve werktuigen en een groot uithoudingsvermogen bij het rennen, eigenschappen die ook verondersteld worden bij basale Hominini.
Russell meende dat deze Dinosauroid, zoals normale Troodontidae, grote ogen en drie vingers aan elke hand zou hebben gehad en dat, zoals bij de meeste moderne reptielen en vogels, de geslachtsdelen aan de binnenkant zouden hebben gelegen. Hij meende bovendien dat de Dinosauroid een navel zou bezitten, aangezien levendbarendheid gecombineerd met een placenta helpt bij het ontwikkelen van grote hersenen. Het bekken zou breed geweest zijn om jongen met grote hersenen te baren. Vrouwtjes zouden echter niet de borstklieren bezeten hebben van de meeste huidige zoogdieren, maar haar jongen, zoals vogels doen, gevoed hebben door het kotsen van voorverteerd voedsel. Hij speculeerde dat de taal van de Dinosauroid op vogelzang zou lijken.
Russell zette zijn ideeën kracht bij door samen met taxidermistRon Séguin een model te maken, ongeveer 1,2 meter hoog, van zowel de toenmalige Stenonychosaurus als van de Dinosauroid, die naast elkaar werden tentoongesteld. De Dinosauroid werd getoond met een verkorte schedel, waarbij men afgegaan was op de rijping van het kippenembryo, vanuit de gedachte dat intelligente soorten neotenie tonen, een behoud van jeugdige kenmerken tot in de volwassen leeftijd. Omdat de mens een minder geprononceerd gebit bezit in vergelijking met andere primaten werd de Dinosauroid maar helemaal tandeloos gemaakt. De schedel werd op een korte verticale nek geplaatst, waarbij ook de romp verticaal georiënteerd was. De staart was dan gereduceerd tot een stompje. Het wezen zou als een mens op zijn voetzolen gelopen hebben, niet als een dinosauriër op de tenen. Het aantal tenen zou van drie toegenomen zijn tot vier, waarbij de buitenste de grootste waren, het model van de boomkangoeroes volgend. De tenen zouden nagels gehad hebben in plaats van klauwen.
Russells gedachte-experiment was zuiver speculatief en hijzelf vroeg zich al af of hij zich niet te veel had laten leiden door vooropgezette ideeën over hoe een intelligente soort eruit zou moeten zien — als een mens namelijk. Hij nodigde zijn collegae uit kritiek te leveren. De speculatie heeft sinds de jaren tachtig inderdaad veel kritiek van andere paleontologen moeten verduren. In 1985 was David Bruce Norman in diens invloedrijke Dinosaur Encyclopedia nog welwillend en liet de Dinosauroid vrij getrouw afbeelden door John Sibbick, zij het dat diens interpretatie drie geklauwde tenen had. In 1991 liet Norman een tv-serie Dinosaur! verschijnen, vergezeld door een gelijknamig boek. In een van de afleveringen treedt de Dinosauroid op als verteller, gespeeld door een mens in een pak dat nogal afweek van Russells reconstructie doordat het fel groen-rood gekleurd was in plaats van een gedempt olijfgroen en overlappende schubben toonde. De meeste paleontologen oordeelden echter dat het wezen wel erg antropomorf is. Gregory S. Paul noemde het in zijn Predatory Dinosaurs of the World van 1988 "verdacht menselijk" en meende dat een intelligente soort gewoon zijn horizontale romp en staart behouden zou hebben. De theropodenexpert Thomas Richard Holtz Jr. sloot zich daarbij aan. De Britse paleontoloog Darren Naish heeft beargumenteerd dat een hyperintelligente troödontide met grote hersenen nog altijd een bouw zou hebben die meer op die van een theropode lijkt, een teenganger met een horizontale stand en een lange staart en dat hij waarschijnlijk dingen zou beetpakken met zijn snuit en voeten, zoals vogels het doen, in plaats van met mensachtige handen. Naish wees er op dat dinosauriërs naar moderne inzichten helemaal niet uitgestorven zijn omdat ook de vogels tot deze groep moeten worden gerekend. Een werkelijk bestaand voorbeeld van een vrij intelligente, tamelijk grote, op de savanne levende, sociale en grondbewonende dinosauriër zag hij in de huidige Zuidelijke hoornraaf. Deze soort gebruikt wel geen werktuigen maar heeft een grote snavel om objecten te manipuleren. Recente ontdekkingen bewijzen ook dat de troödontiden als groep zeer oud zijn zodat er in de negentig miljoen jaar troödontide evolutie die aan Troodon voorafging geen duidelijke "trend" te bespeuren valt naar een steeds grote hersenomvang, die bij Troodon zelf, zoals Naish beklemtoonde, ook niet overdreven moet worden, overeenkomend met die van een moderne struisvogel of opossum.
Literatuur
Bronnen
|