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Paringstype
Lebenszyklus im Ascomyceten Saccharomyces cerevisiae:
1. Knospenbildung
2. Fusion
3. Spore

EIN Paarungstyp ist mit Pilze und Wasserformen ein molekulares Inkompatibilitätssystem, die unabhängig von der Sex Paarung der gleichen Paarungsarten. Je nach Gruppe werden die unterschiedlichen Pairing-Typen mit Zahlen, Buchstaben oder mit „ “ und „–“ anstelle von . angezeigt männlich (♂) und weiblich (♀).

Wenn von Geschlecht/Geschlecht gesprochen wird, der Elternteil, der Kern als "männlich" bezeichnet und der Elternteil, der den Zellkern erhält, als "weiblich". Pilze, die nur Zellkerne abgeben oder nur Zellkerne erhalten, sind wie Pflanzen zweihäusig erwähnt. Wenn sie Kerne abgeben und auch Kerne erhalten, heißen sie einhäusig.

Wenn da Kernfusion (Karyogamie) findet nach dem Verschmelzung der Zellen (Plasmogamie), hängt von der Herkunft der Hyphen (Hyphen) oder der Hefezellen. Bei vielen Pilzen verschmelzen Hyphen nur, wenn sie zum selben Organismus gehören. Dann kommt es zur Selbstbefruchtung, eine Eigenschaft, die als 'homothalie' ist bekannt. Andere Pilze brauchen einen genetisch nicht identischen Partner und sind daher 'heterothallisch'. Außerdem müssen die beiden betreffenden Hyphen auch übereinstimmende Paarungstypen aufweisen. Diese sind eine Besonderheit von Formen und Wasserformen und vergleichbar mit can Geschlechter bei Pflanzen und Tieren, mit dem Unterschied, dass es bei Pilzen mehr als zwei Arten der Paarung geben kann. Bei der Basidiomyceten mehr als tausend Paarungsarten kommen vor.[1]

Ascomyceten

Genetischer Hintergrund

Arten der Ascomycota bilden eine Trigogyne zwischen dem Ascogonium und dem Antheridium

Gene für Anpaarungstyp an der Ascomyceten gut sein Idiomorphe Anstatt von Allele wegen der Ungewissheit über die gemeinsamer Vorfahre. Das Gen-kodierte Proteine sein Transkriptionsfaktoren, die die frühen und späten Stadien des Sexualzyklus regulieren. Heterothallisch Ascomyceten produzieren Gameten mit einem einzigen Mat-Idiomorph (Allel) und Verschmelzung ist nur zwischen Gameten mit komplementären Paarungstypen möglich.

Ascomyceten haben normalerweise zwei Paarungstypen: "MAT1-1" und "MAT1-2", verglichen mit der der HefeOrt MATTE.[2] MAT1-1 (MAT1) kodiert die Regulatorprotein jetzt sofort DNA-Bindungsmotiv, während MAT1-2 (MAT2) ein Protein mit einer Alphabox kodiertMotiv, wie beim Hefepaarungstyp MATα1.[3] Die entsprechenden Paarungstypen in Hefe werden als MATa und MATα bezeichnet. Das DNA-Bindungsmotiv ist elektrophoretisch sehr mobil und wird daher als HMG (High Mobility Group) bezeichnet.

Homothallisch Ascomyceten produzieren Gameten, die mit jedem anderen Gameten in der Population, einschließlich seiner eigenen, verschmelzen können mitotisch gebildete Gameten, weil oft jeder haploide zwei verschiedene Formen des Mat-Locus in ihrem Genom haben.[4]

Die Gene, die den Paarungstyp bestimmen, befinden sich im homöobox und codieren für Enzyme, Das Pheromone und Pheromonrezeptoren produzieren. Das sexuelle Fortpflanzung hängt von den Pheromonen ab, die von verschiedenen Allelen desselben Gens produziert werden. Da dies passiert um haploide, aufgrund der Verschmelzung von Zellen oder Hyphen, sind komplementäre Gene eines geeigneten Partners notwendig. Die Anzahl der Paarungsarten hängt von der Anzahl der Gene und der Anzahl der Allele pro Gen ab. Die sexuelle Fortpflanzung erfolgt je nach Pilzart durch Gameten oder Verschmelzung von Hyphen. Wenn ein Rezeptor eines Haploiden ein Pheromon eines komplementären Paarungstyps erkennt, chemotrop Wachstum oder wenn es ein Gamete ist chemotaktisch Bewegungsplatz ein.[5]

Paarung

Wenn sich an den Pilzfäden Verträglichkeit bildet Spielarten, die Bauzellen für die Gameten, in denen sich zahlreiche Zellkerne sammeln. Aus einem sehr feinen, verzweigten, spiralförmigen, vielzelligen Pilzfaden wird der Trichogyne, das jetzt von einem der Gametanges stammt Ascogonium (weiblich), entsteht, bildet eine Verbindung, durch die die Zellkerne aus dem anderen Gametangium nun Antheridium (männlich) kann sich zum Ascogonium bewegen.

Die aufeinander folgenden Schritte im Fusionsprozess von ein und ein haploide Zellen wurden von Fincham und Day . beschrieben[6] und Wagner und Mitchell.[7] Die Verschmelzung der Kerne folgt nicht unmittelbar auf die Verschmelzung der Zellen. Zunächst teilen sich die verwandten Kerne der befruchtenden Zelle (das Antheridium) und die des Ascogoniums synchron. Die Spitze krümmt sich dann und bildet oben einen Haken in Form eines a Stab. Dann werden zwei Partitionen gebildet. Die mittlere Zelle enthält einen Kern vom Typ A und einen Kern vom Typ A. Diese zweikernige Zelle leitet die Bildung eines Ascus ein und wird als „initiale Ascus-Zelle“ bezeichnet. Die beiden verbleibenden mononukleären Zellen verschmelzen dann miteinander. Diese zweikernige Zelle kann auch selbst hakenförmig werden und eine eigene anfängliche Ascuszelle bilden. Dieser Vorgang kann viele Male wiederholt werden.

Nach der Bildung der ursprünglichen Ascuszelle verschmelzen die beiden Kerne zu einer diploiden Zelle. Dies ist das einzige diploide Stadium des Pilzes. Der diploide Kern enthält 14 Chromosomen. Unmittelbar nach der Bildung des diploiden Kerns teilt er sich durch einen ersten meiotisch Teilung und vier haploide Kerne werden nach einer zweiten meiotischen Teilung gebildet, zwei vom Typ A und zwei vom Typ a. mitotisch Teilung gibt es in jedem Ascus vier Typ-A-Kerne und vier Typ-A-Kerne.

Basidiomyceten

Sporen in den Aecidiomyceten (rosten und brennen).
a= Aecidium; sp = Spermogonium;
ur = Uredospore; t= Teleutospore

Im Allgemeinen beideHeterothalie'wenn'homothalie' für die Basidiomyceten. Heterothally ist unter den Basidiomyceten am häufigsten. Etwa 90% der of Agaricomycotina sind heterothallisch.[8]

Einige Arten haben die komplexeste sexuelle Fortpflanzung aller Pilze. Hat auch schwarzer rost (Puccinia graminis) ein Monokotyledonen Wirtspflanze für die vegetative Phase und a dikotyl Wirtspflanze für die generative Phase. Der Pilz bildet fünf verschiedene Sporen: Uredosporen, Teleutosporen, Basidiosporen, Spermatozoen und Aecidiosporen.

Die Paarungskompatibilität wird bei den Basidiomyceten in zwei Paarungstypen eingeteilt: tetrapolar und bipolar.

  • EIN bipolar Pilz hat einen Gen zur Paarung mit dem Alleleein oder ein.
  • EIN tetrapolar Pilz hat zwei unabhängige Gene für die Paarung. Sie werden mit sein ein und B (Bei der WurzelstockAgaricomycotina) oder ein und b (bei den Unterlagen Ustilaginomycotina und Pucciniomycotina) angegeben. Das a-Gen hat zwei Allele und das b-Gen mehr als zwei. Die Zwei Basidiosporen (Sporidien) müssen unterschiedliche Allele von beiden Genen haben, damit sie sich miteinander vereinigen können. Zum Beispiel ist eine Basidiospore mit a1b2 kompatibel mit einer Basidiospore mit a2b1-Allelen. Das a-Gen kodiert für a Pheromon, wodurch die Bildung einer konjugierten Röhre und die Fusion eingeleitet werden. Das b-Gen kodiert regulatorische Proteine, die an die DNA-Krawatte. Es können mehr als zwei Allele pro Gen vorhanden sein. Stoßfeuer hat mehr als 25 b, aber nur 2 ein Allele.[9]Coprinopsis cinerea hat mehr als 240 Allele von beiden ein wenn B und Gemeinde Schizophyllum hat mehr als 339 Allele von ein und 64 von B.[10]

Nur Pilze mit unterschiedlichen Allelen sind kompatibel und können sich paaren. Die Paarung beginnt mit der Bildung einer Konjugatröhre und dem Austausch von Zellkernen. Es entsteht dikaryotisch (zweikernige) Hyphen, die die separaten haploiden Kerne beider Elternteile enthalten. Unter den richtigen Umweltbedingungen ein Fruchtkörper mit Basidien auf einen Hymenophor gebildet. Der Hymenophor ist der Träger der Basidien auf dem Hymenium. Ein Basidium wird normalerweise gebildet von Schnallenbildung. Darüber hinaus gibt es auch Arten, die keine Schnallenbildung aufweisen. Hier wird ein Basidium durch Knospung der Endzelle auf einer dikaryotischen Hyphe gebildet. Eine dritte Variante ist die Bildung eines Probasidiums.

Auf dem Basidium die Bildung von Basidiosporen (Sporidien) platzieren über Karyogamie und Meiose. Die dikaryotischen Hyphen behalten oft die Schnallenverbindung bei. Die Bildung dieser Verbindungen wird durch die beiden Paarungsgene reguliert. Beispiele sind die Brände, wie Beulenfeuer (Ustilago maydis).[11][12] und der Pilz Ventilator (Gemeinde Schizophyllum).[13]

  • Paarung zweier kompatibler Monokaryen in den Basidiomycota

  • Schnallenbildung

  • Cantharellus cibarius-Gürtelschnalle

Die generative Phase der Roste findet oft auf einer Zwischenwirtspflanze statt. Mit Schwarzrost ist das der Berberitze (Berberitze vulgaris). Hier findet die generative Phase statt, in der Spermatien und Aecidiosporen gebildet werden. Das Teleutospore ist die dickwandige, farbige Ruhespore, die im Laufe der Saison im Telium (Fruchtkörper) der anderen Wirtspflanze gebildet wird. Das Telium wird kurz vor dem Tod dieser gebildet Wirtspflanze gebildet. Die gestielte Teleutospore ist zweizellig und heterothallisch. Im Frühjahr keimt die Teleutospore und bildet ein Basidium, auf dem die Basidiosporen geprägt sein. Die Basidiospore keimt auf Berberitze und bildet eine Spermogonium mit Spermatozoen und rezeptive Hyphen. Nach Befruchtung einer rezeptiven Hyphe des Spermogoniums durch ein Spermatium mit einem anderen Paarungstyp wird ein Aecidium mit haploid-dikaryotischAecidiosporen gebildet. Es kann auch ein Aecidium werden aus zwei Paarungshyphen mit unterschiedlichem Paarungstyp gebildet. Die Aecidiospore keimt auf der Getreidepflanze, woraufhin ein Uredinium gebildet wird. Das Uredinium bildet Uredosporen, die wiederum ein Uredinium bilden. Später in der Saison wird aus einem Uredinium ein Telium und geht Teleutosporen produzieren oder bilden das Myzel ein Telium.

Beeinträchtigung von grüne Bohne und Stangenbohne durch Rost (Uromyces appendiculatus div. Blinddarm).

  • Uromyces appendiculatus div. Blinddarm

  • Keimschlauch Uredospor mit Appressorium

  • Keimröhren Uredosporen

  • Uredosporen (hell gefärbt) und Teleutosporen (dunkel gefärbt)

  • Telia

  • Telia

  • Telia

  • Telia

  • Spermogonia (links) und Aecidia (rechts)

  • Spermagonie

  • Spermagonie

  • Aecidia auf der Schote der Stangenbohne

Oomyceten

Das Wasserformen, oomycota (Winter 1879), gehören nicht zu den Pilzen, sondern zum Reich chromista, und beziehen sich eher auf die Kieselalgen und der Sonne Tiere.

Bei den Wasserpilzen nach der Befruchtung von a Oogonium von z. B. Typ A1 mit a Antheridium von z. B. Typ A2 Oosporen gebildet.

Lebenszyklus der Kartoffelfäule

Der Erreger der Kartoffelfäule, Phytophthora infestans überwintert normalerweise in infizierten Knollen, die an Land belassen werden. Pflanzen entwickeln sich aus den infizierten Knollen, die die asexuellen Sporen enthalten (Sporangien und Zoosporen). Neuinfektionen können durch diese Sporen entstehen, wenn die Pflanzen mindestens vier bis acht Stunden nass bleiben, die sogenannte Blattnässeperiode, bei einer relativen Luftfeuchtigkeit von mehr als 95 %. Nach der Infektion bei einer Temperatur von 12-24 Grad auftreten Celsius sichtbare Symptome an Blättern und Stängeln innerhalb weniger Tage. Nachdem der Oomycete in die Pflanze eingedrungen ist, dauert es 3 bis 5 Tage, bis sich neue Sporen bilden.

Bis in die 1980er Jahre gab es in Europa nur den sogenannten A1-Typ. Durch die Einführung neuer A1- und A2-Paarungstypen in Europa ist nun auch die sexuelle Phase abgeschlossen Oosporen vorhanden, die im Gegensatz zu den Sporangien und Zoosporen bleiben über einen langen Zeitraum außerhalb der Wirtspflanze am Leben und überleben im Boden mindestens drei Jahre. Die Zoosporen spielen vermutlich erst später in der Saison (Ende Juni - Anfang Juli) eine Rolle. Wenn eine Hyphe vom Typ A1 mit einer Hyphe vom Typ A2, a Oogonium und ein Antheridium die Oosporen bilden. Dieses Ei schlüpft innerhalb von a Gametangium durch eine Spermatozoide befruchtet. Sporangien und Zoosporangien entstehen aus den Oosporen. Die Zoosporangien bilden schließlich die Zoosporen.

Lebenszyklus von Krautfäule als Beispiel für einen Oomyceten

  • Krautfäule Fortpflanzungsorgane: A: Sporangium. B: Zoosporen. C: Chlamydosporen. D: Oosporen.

  • Sporangium und Zoosporen

Zygomyceten

Paarungshyphen, bei der ZygomycetenZygophoren genannt, mit zwei verschiedenen Paarungsarten, ( ) und (-), wachsen unter dem Einfluss der gebildeten, flüchtigen Pheromone durch Chemotropie zueinander. Die Pheromone bestehen hauptsächlich aus Trisporsäure und dem Vorläufer. Trisporsäure ist ein C-18 terpenoid, die gebildet wird über β-Carotin und RetinolReaktionswege.[14] Bei Kontakt verkleben die Zellwände, werden flach und es entsteht eine Fusionstrennwand. Die Spitzen der Zygophore schwellen keulenförmig an und bilden sich schließlich mit dem progametangia eine Brücke. An den Oberseiten der beiden keulenförmigen Zellen wird eine Trennwand gebildet, die das terminale Gametangium vom Progametangium trennt. In diesem Stadium werden die äußeren Zellen als Suspensor bezeichnet, die Unterstützung bieten. Die mittleren Zellen bilden die Zygospore. Vesikel sammeln sich an der Trennwand der beiden mittleren Zellen, die sich dann aufzulösen beginnt und die en Protoplasmasie werden sich mischen. Dort findet sich dann Plasmogamie Platz. Kurz bevor die Zwischenwand vollständig aufgelöst ist, beginnen sich die äußeren Zellwände zu verdicken. Dies ist als dunkle Flecken an den äußeren Zellwänden zu erkennen. Diese dunklen Flecken können sich zu warzenartigen Strukturen entwickeln, die die Dicke der Hautwand erhöhen Zygospore bestimmen. Während des Wachstums der Zygospore vergrößern sich auch die warzenartigen Strukturen und umgeben schließlich die gesamte Zelle. Jetzt die Strahlen von a Elektronenmikroskop die Wand nicht mehr durchdringen. Es gibt Arten, die nackte Zygosporen bilden, und Arten, die eingekapselte Zygosporen bilden.

Meiose tritt normalerweise auf, bevor die Zygospore keimt. Der Zeitpunkt der Meiose kann in drei Haupttypen unterschieden werden.

  • Typ 1. Die Kerne verschmelzen schnell, innerhalb weniger Tage.
  • Typ 2. Einige Kerne degenerieren und die Meiose findet erst bei der Keimung statt.
  • Typ 3. Die haploiden Kerne teilen sich kontinuierlich Mitose. Dann bilden einige Kerne Gruppen. Es gibt sowohl diploide als auch haploide Kerne Sporangium vorhanden.

  • Zygosporenbildung in Rhizopus nigricans

  • Nackte Zygospore (Meiospor: by Meiose resultierende Spore)

  • Eingekapselte Zygospore

  • Plasmogamie bei der Bildung von a Rhizopus-zygospore von a Brotschimmel

  • Späteres Stadium der Plasmogamie bei der Bildung von a Rhizopus-Zygospore eines Brotschimmels

  • verkümmert Rhizopus-Zygospore eines Brotschimmels

  • reifen Rhizopus-Zygospore eines Brotschimmels

  • keimen Rhizopus-Zygospore eines Brotschimmels

Lebenszyklus Zygomycota