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psittacosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Psittacosaurus mongoliensis
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Infraklasse: Archosauromorpha super bestellung: Dinosaurier (Dinosaurier) Auftrag: ornitischia Unterordnung: Cerapoda Infrastruktur: Ceratopie Familie: Psittacosauridae
Sex
psittacosaurus Osborn, 1923
Typtyp
Psittacosaurus mongoliensis
Bilder aufWikimedia Commons
psittacosaurus aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

psittacosaurus ("Papageienreptil") ist a Sex von Dinosaurier, gehört zu Ceratopie, das seinen Namen seinem scharf geschwungenen Schnabel verdankt, der dem eines Papageis ähnelte. Zwanzig Arten wurden innerhalb der Gattung benannt. Sie lebten vor etwa 125-110 Millionen Jahren, im frühenKreide. Überreste dieser Dinosaurier wurden gefunden in Mongolei, Norden und WestenChina, Thailand und ZentralRussland.

Finden und benennen

Psittacosaurus mongoliensis

1922 fuhr ein mongolischer Fahrer des Expedition in die Mongolei von dem Amerikanisches Museum für Naturgeschichte, Wong, Biene Artsa Bogdo das Skelett eines noch unbekannten Dinosauriers.

AMNH 6254

1923 beschrieben und benannt Henry Fairfield Osborn das Typ TypPsittacosaurus mongoliensis. Der Gattungsname leitet sich von der Altgriechisch , psittakos, "Papagei“, ein Hinweis auf den Kopf mit papageienähnlichem Schnabel. Der spezifische Name bezieht sich auf die Mongolei.^[1]

Es Holotyp, AMNH 6254, wurde in einer Schicht des gefunden Öösh-Formation das stammt aus dem Aptien-albanisch, etwa 115 Millionen Jahre alt. Es besteht aus einem fast vollständigen, verwandten Skelett mit Schädel. Bei späteren Ausgrabungen wurden Dutzende von Skeletten dieser Art gefunden, von neugeborenen Tieren bis hin zu alten Individuen.

Weitere Arten und Gattungen

Viele andere Arten wurden später beschrieben, von denen nicht alle von allen als gültig angesehen werden. Eine Eigenart von psittacosaurus ist, dass es sich dabei nicht nur um Gattungsnamen aus der Zeit vor dem Zweiter Weltkrieg als es noch sehr üblich war, mehrere Dinosaurierarten zu einer Gattung zu gruppieren, aber die Bezeichnungen sind bis heute gültig. Das Geschlecht psittacosaurus fungiert somit als reelle Gruppe, die fast mit der Psittacosauridae.

AMNH 6253

Jüngere Synonyme von P. mongoliensis

Gleichzeitig mit Psittacosaurus mongoliensis namens Osborn die Spezies Protiguanodon mongoliense, basierend auf Exemplar AMNH 6253, ein Skelett mit Schädel und 112 Gastrolithen, Magensteine, gefunden 1922 at Tsagan Noro, in der gleichen Formation. Er dachte zunächst, dies sei eine Form, die die Konstruktion des ersten zeige Ornithopoda, die Vorläufer von iguanodon.^[2] Die weitere Präparation des Fossils ergab jedoch, dass es dem Holotypus sehr ähnlich war Psittacosaurus mongoliensis die Osborn übrigens auch als Ornithopoden sah. 1958 umbenannt Yang Zhongjian die Art in Psittacosaurus protiguanodonensis. Er musste den Artnamen ändern, sonst wäre der Artname mit der Typusart identisch geworden.^[3] Spätere Forscher sahen die Art als jüngeres Synonym von und damit identisch mit Psittacosaurus mongoliensis, der Vorrang vor dem älteren Namen hat.

1931 hatte Yang bereits zwei Arten benannt, als die zweite und dritte von psittacosaurus. Der erste war Psittacosaurus osborni dessen spezifischer Beiname Osborn ehrte.^[4] Es basierte auf einem Teilschädel, Holotyp IVPP RV41039, gefunden bei Haratologie im Innere Mongolei bis zum GeologeDing Wenjiang ("Großbritannien Ting"). Später wird dies normalerweise als jüngeres Synonym von angesehen P. mongoliensis oder als nomen dubium. Die zweite Art war Psittacosaurus tingi der Ding selbst als Entdecker ehrte, basierend auf dem Exemplar IVPP RV31040, zwei Mandibeln aus derselben Fundstelle. Auch hier wird es normalerweise als jüngeres Synonym der Typusart oder als nicht-diagnostisch angesehen.

Ernennung 1983 Cheng ZhengwuPsittacosaurus guyangensis, basierend auf einer Schnauze gefunden bei Yangantaozi im Guyang, Innere Mongolei, Exemplar IVPP V351. Ein Teilskelett ohne Schädel, Exemplar IVPP V352, wurde der Art zugeordnet.^[5] Obwohl es leichte Abweichungen von der Typusart gibt, können diese auf individuelle Abweichungen zurückzuführen sein. Die Art wird daher meist als jüngeres Synonym von angesehen P. mongoliensis.

EIN psittacosaurus sp. Probe

Aus der Mongolei und der chinesischen Provinz Liaoning Es wurden zahlreiche Exemplare gefunden, die nicht als unterschiedlich angesehen werden P. mongoliensis beschrieben wurden, die aber nicht dieser Art, sondern einer unbestimmten psittacosaurus sp. Das kann man nachträglich machen P. mongoliensis scheinen zu sein, aber eine oder beide Fundstellen können auch eine eigene Art besitzen. 2006 wurden etwa hundert Exemplare aus der Mongolei gemeldet und mehr als zweihundert aus Liaoning. Das macht Psittacosaurus mongoliensis möglicherweise die bekannteste basale Ceratopian.

Unabhängige Arten

Eine Kopie von Psittacosaurus meileyingensis

1958 ernannte Yang auch Psittaccosaurus sinensis basierend auf Holotyp IVPP V738, einem Skelett mit Schädel, gefunden in den frühen 1950er Jahren bei Toushan im shandong. Dieser befand sich im chinesischen Kernland und darauf bezog sich der Artname. Ein Dutzend Skelette von dieser und eine zweite Fundstelle wurden bei . gefunden Hsiliuhang der Art zugeordnet. 1962 geehrt Zhao Xijin Yang, indem er eine Spezies nach ihm benennt: Psittacosaurus youngic basierend auf dem Holotyp BNHM PPV.149, einem Skelett mit Schädel eines Jungtieres.^[6] Es ist jedoch wahrscheinlich ein jüngeres Synonym von P. sinensis.

1988 wurde Zhao und ernannt Paul Sereno zwei weitere Arten, in zwei zusammenhängenden Artikeln. Der erste war Psittacosaurus xinjiangensis benannt nach Sinkiang wo in den siebzigern Delunshan eine Reihe von Skeletten wurden in der gefunden Informationen zur Lian-Mücke des Tugulu-Gruppe die aus dem Aptian-Albischen stammt. Der Holotyp ist IVPP V7698, ein Teilskelett mit Schädel eines jungen Erwachsenen.^[7] Die zweite Art war Psittacosaurus meileyingensis benannt nach der Stadt Meileyingzic im Liaoning. Der Holotyp IVPP V7705 wurde in der Jiufotang-Formation aus dem Albian und besteht aus einem Schädel mit Unterkiefer und drei Halswirbeln. Eine kleine Anzahl weiterer Funde wurden der Art zugeordnet.^[8] 1989, a Psittacosaurus chaoyoungi in einer Gattungsliste aufgeführt.^[9] Dies ist vermutlich ein jüngeres Synonym von Psittacosaurus meileyingensis aber zumindest eine unbeschriebene nomen nudum.

Die Skelette werden oft in dichten Konzentrationen gefunden

Ernennung 1992 Eric Buffetaut und Varavudh Suteethorn eine Art von der Khok-Kruat-Formation von Thailand: Psittacosaurus sattayaraki. Der Artname ehrt den Entdecker Nares Sattayarak. Der Holotyp ist TF 2499, ein rechter Unterkiefer. Weiterhin wurde dem Exemplar TV 2499b ein Stück des Oberkiefers zugeordnet.^[10] Angesichts der spärlichen Funde haben andere Forscher es in der Regel als nomen dubium früher gewesen. Auf jeden Fall ist unklar, was genau die Beziehung zu psittacosaurus ist, obwohl es sich aufgrund der Zahnform wahrscheinlich um eine andere basale Keratopie handelt.

1996 wurde Zhao und ernannt Dale Alan Russell Zwei Arten. Der erste war Psittacosaurus neimongoliensis. Der Artname bezieht sich auf die Nei Mongol Zizhiqu, die autonome Region der Inneren Mongolei innerhalb der Volksrepublik China. Der Holotyp ist IVPP 12-0888-2, ein fast vollständiges Skelett mit Schädel bei Yangpo gefunden in der Ejinhoro-Formation die aus dem Aptian-Albischen stammt. Darüber hinaus sind ein halbes Dutzend weitere Fossilien bekannt. Die zweite Art ist Psittacosaurus ordosensis. Der Artname bezieht sich auf die Präfektur Ordos. Der Holotyp ist IVPP 07-0888-1, ein Skelett mit Schädel gefunden bei Muhuaxiao. Ein weiteres halbes Dutzend weiterer Fossilien wurden gefunden. Sereno konnte 2010 keine Merkmale identifizieren, die sich von P. sinensis. In Ergänzung, Psittacosaurus ordosensis in der gleichen Formation gefunden wie Psittacosaurus neimongoliensis.^[11]

Ernennung 1997 Xu XingPsittacosaurus mazongshanensis, benannt nach dem Mazong Shan, der "Paardenmanenberg", in Gansu. Der Holotyp ist IVPP V 12165, ein Teilskelett mit Schädel, gefunden im Untere Xinminbao-Formation die etwas älter ist als andere Schichten, in denen Psittacosaurus-Arten gefunden wurden und auf die Barremien-Aptien.^[12] Die Art wurde nur kurz beschrieben und das Fossil anschließend beschädigt. Sereno konnte im Jahr 2000 keine Unterscheidungsmerkmale identifizieren und betrachtete es als nomen dubium.^[13]

1999 erwähnte Liu B. a Psittacosaurus jiangi.^[14] Es ist ein nomen nudum.

Ernennung im Jahr 2000 Sergei Leshchinskiyc u.a. Psittacosaurus sibiricus. Seit 1953 wurden Fossilien basaler Ceratopianer in . ausgegraben Schestakowo im Kemerowo. Nach der Eröffnung einer neuen Fundstelle in den 1990er Jahren wurden ganze Skelette gefunden. Der Holotyp ist PM TGU 16/4-20, gefunden in der Leckbildung aus dem Aptianisch-Albischen.^[15] Die Ausgrabungen dauern noch an und viele Dutzend Exemplare wurden inzwischen geborgen. Erst 2006 wurde die Art erweitert um Alexandr Awerianow und andere beschrieben^[16] und es wird oft angenommen, dass der Name bis dahin a . war nomen nudum blieb, was diesen letzteren Autor zum Hauptnamensgeber machen würde. Im Sommer 2014 wurde eine Linse mit einer Ansammlung von 12 verwandten Skeletten gefunden.^[17]

2009 haben Sereno, Zhao Xijin und Tan LinPsittacosaurus gobiensis. Der Artname bezieht sich auf die Wüste Gobi. Der Holotyp ist LH PV2, ein Skelett mit Schädel, das in Suhongtu in einer Schicht des gefunden wurde Bayan-Gobi-Formation die aus dem Aptian stammt, etwa 115 Millionen Jahre alt.^[18]

Im Jahr 2019 wurden James Napoli und andere ernannt Psittacosaurus amitabha, basierend auf dem Exemplar IGM 100/1132, einem Skelett, das von Norell und Clark auf dem Ondai Sayr gefunden wurde. Die Artbezeichnung bezieht sich auf die BuddhaAmitabha.^[19]

Hongshanosaurus

2003 wurde es geschlachtet Hongshanosaurus ernannt.^[20] In 2010 Paul Sereno Welche Hongshanosaurus nicht von verschiedenen Arten von zu unterscheiden psittacosaurus und die Art umbenannt in a psittacosaurus houi wenn nomen dubium.^[21] Eine Studie aus dem Jahr 2013 kam jedoch zu dem Schluss, dass die Art mit der im Jahr 2006 genannten identisch war Psittacosaurus lujiatunensis^[22] zu dem wieder der 2007 berufene psittacosaurus major^[23] wäre identisch,^[24] obwohl eine Studie aus dem Jahr 2008 etwas anderes behauptet.^[25] Wenn der zuvor genannte Name hat Hongshanosaurus Priorität. Sie können den Typ auswählen psittacosaurus houi heißen. Die Seiten dieser Formen sind etwas älter als die von Psittacosaurus mongoliensis, von dem Barremien-Aptien.

Artenliste

Verschiedene Arten, die bisher benannt wurden

Die komplizierte Namensgeschichte lässt sich in einer Artenliste zusammenfassen.

• Psittacosaurus mongoliensis Osborn 1923: gültig Typ Typ von psittacosaurus
• Protiguanodon mongoliense Osborn 1923: jüngeres Synonym von Psittacosaurus mongoliensis; = Psittacosaurus protiguanodonensis Jung 1958
• Psittacosaurus osborni Jung 1931: jüngeres Synonym von Psittacosaurus mongoliensis
• Psittacosaurus tingi Jung 1931: jüngeres Synonym von Psittacosaurus mongoliensis
• Psittacosaurus sinensis Jung 1958
• Psittacosaurus youngic Chaos 1963: jüngeres Synonym von Psittacosaurus sinensis
• Psittacosaurus guyangensis Cheng 1982: jüngeres Synonym von Psittacosaurus mongoliensis
• Psittacosaurus meileyingensis Sereno, Chao, Cheng & Rao 1988
• Psittacosaurus xinjiangensis Sereno, Chao 1988
• Psittacosaurus chaoyoungi Wang, Zheng, Zhang, Pu, Zhang, Wu, Ju, Dong & Yuan 1989: nomen nudum, möglicherweise jüngeres Synonym von Psittacosaurus meileyingensis
• Psittacosaurus sattayaraki Buffetaut & Sutethron 1992: vielleicht nomen dubium, vielleicht nicht psittacosaurus
• Psittacosaurus neimongoliensis Russell & Zhao 1996
• Psittacosaurus ordosensis Russell & Zhao 1996
• Psittacosaurus mazongshanensis Xu 1997: vielleicht nomen dubium
• Psittacosaurus jiangi Liu 1999: nomen nudum
• Psittacosaurus sibiricus Woronkevich & Averianov 2000: gültige Arten
• Psittacosaurus lujiatunensis Zhou, Gao, Fox & Chen 2006: jüngeres Synonym von Hongshanosaurus
• psittacosaurus major Sereno, Zhao, Brown & Tan 2007: jüngeres Synonym von Hongshanosaurus
• Psittacosaurus gobiensis Sereno, Zhao & Tan 2009
• psittacosaurus houi (Du, Xu & Wang 2003) Sereno 2010: = Hongshanosaurus Hallo Du, Xu & Wang 2003
• Psittacosaurus amitabha Neapel, Jagd, Erickson & Norell 2019

Beschreibung

Ein Größenvergleich mit einem Menschen

Allgemeine Bauweise, Größe und Unterscheidungsmerkmale

Alle Arten von psittacosaurus haben einen mäßig großen Kopf mit hoher Schnauze, einen ziemlich kurzen Schwanz und ziemlich kurze Vorderbeine, so dass sie wahrscheinlich nach Belieben auf zwei oder vier Beinen gehen können. Eine Studie von Phil Senter aus dem Jahr 2007 festgestellt, dass die Form der Hand es nicht zulässt, dass sich die Vorderbeine mit Kraft abstoßen. Die Hände konnten nur verwendet werden, um etwas zu greifen und nicht einmal zu graben.^[26] Eine Studie von Zhao Qi fand heraus, dass bei jungen Tieren die Arme viel länger waren. psittacosaurus und Hongshanosaurus stammte von einem vierbeinigen Vorfahren ab und nur Erwachsene würden überwiegend zweibeinig sein.^[27]

Die Unterschiede zwischen den Arten sind in den meisten Fällen nur gering. Gleiches gilt für die Größe: Die ausgewachsenen Exemplare haben eine Körperlänge zwischen neunzig und einhundertsechzig Zentimetern. Dies deutet auf ein Gewicht zwischen fünf und achtzehn Kilogramm hin. Eine Ausnahme kann sein P. sibiricus. Laut Presseberichten weisen einige Exemplare aus Sibirien eine deutlich bedeutendere Länge von über sechs Metern auf.

Psittacosaurus sibiricus sieht ganz anders aus

Der Typtyp Psittacosaurus mongoliensis zu erkennen an einem kleinen Dreieck Antorbitale Fossa und eine erhöhte Grenze des Präfrontalen. P. sinensis hat einen breiteren Schädel mit aufgefächerten oberen Schläfenfenstern, durchschnittlich weniger Zähne, ein kleineres Horn am absteigenden Ast des Postorbitals, sehr lange Jochbeinhörner und kein seitliches Fenster im kurzen Unterkiefer. Biene P. xinjiangensis die Schneide des Zahnes ist nach innen gedreht, das Jochhorn ist vorne flacher und das hintere Blatt des Darmbeins ist länger. P. meileyingensis hat einen runden Kopf, eine raue Stelle am quadratojugal und einen vorstehenden horizontalen Kamm am Unterkiefer. Psittacosaurus neimongoliensis zeichnet sich durch einen kurzen Unterkiefer aus, sonst geteilt durch P. ordosensis. P gobiensis hat fünf einzigartige abgeleitete Eigenschaften. Ein kleines Pyramidenhorn befindet sich am absteigenden Ast des Postorbitals, neben dem aufsteigenden Ast des Jochbeins. Unter diesem Horn befindet sich über beiden Ästen eine dreieckige Vertiefung. Der absteigende Ast des Postorbitals hat eine minimale Querdicke, die in seitlicher Ansicht der Wirbelsäule halb so breit ist. An der Rückseite des Unterkiefers verläuft die retroartikuläre Projektion posterior und in einem Winkel von 40° mit der Kieferachse. Die Zähne oben und unten haben außen und innen dünnen Zahnschmelz, der nicht den ganzen Zahn bedeckt. Psittacosaurus amitabha gekennzeichnet durch eine längere Schnauze, einen konvexeren Kopf, ein kürzeres unteres Schläfenfenster, fünf Löcher in einem Bogen auf der Praemaxilla, einen um die Zahnreihe gebogenen hinteren Ast des Oberkieferknochens, eine quadratische Vertiefung um den fenestra antorbitalis und ein Palpebral mit einem deutlichen zungenförmigen hinteren Ast.

Solche kleinen anatomischen Unterschiede deuten darauf hin, dass die Art möglicherweise nur regionale Variationen in einer einzigen Population darstellt, auch über Millionen von Jahren. Anagenese erfolgte, allmähliche evolutionäre Entwicklung. Eine Ausnahme ist wieder P. sibiricus. Es hat eine sehr hohe und kurze Schnauze. Hinter der Augenhöhle befindet sich ein Horn am Rand des Schädeldachs. Vor der Augenhöhle befindet sich ein riesiger dreieckiger Vorsprung, der vom Lidbein gebildet wird. Die Jochbeinhörner ragen extrem seitlich ab, nach vorn gebogen wie Sensen. Der aufrechte Kieferkamm an der Unterkieferkante bildet einen posterioren Winkel. Das untere Schläfenfenster ist klein und das Squamosum ragt weit nach hinten an den hinteren Schädelecken. Das macht es fast sicher, dass diese Form wirklich eine eigene Spezies darstellt.

Skelett

Der Schädel von P. mongoliensis in Osborn (1923). Osborn verwechselte das Rostral mit dem Praemaxilla und das Praemaxilla mit dem Oberkiefer, dem Oberkiefer

Schädel

Mit allen möglichen psittacosaurus der Schädel hebt sich nach vorne, so dass eine Art hammerförmiges Profil entsteht. Die Schnauze ist entsprechend hoch und krümmt sich in einem ziemlich scharfen Bogen bis zur nicht hakenförmigen Spitze des knöchernen Kerns des Oberschnabels, dem von vorne nach hinten kurzen Rostral. Die Schnauzenspitze ist daher stumpf ausgeprägt mit einem kleinen runden Nasenloch, das sich hoch oben befindet. Auch die Augenhöhle ist hoch, ein abgerundetes Dreieck mit nach unten gerichteter Spitze. Hinter der Augenhöhle bedeckt ein großes rechteckiges unteres Schläfenfenster den größten Teil der hinteren Seitenwand des Schädels. In der Draufsicht ist der Schädel durch sehr weit abstehende Hörner des Jochbeins fünfeckig. Dadurch wird der Schädel fast so breit wie lang. Vor den Hörnern verjüngt sich die Schnauze jedoch in einem konkaven Bogen, so dass die äußerste Spitze von oben betrachtet leicht schaufelförmig ist. Der Unterkiefer ist robust, aber nicht annähernd so stumpf wie die Schnauze und die Biene P. mongoliensis sogar ausgeprägt meißelförmig.

Durch das hohe Nasenloch in der Schnauze ist auch die Praemaxilla sehr hoch und groß, obwohl das Rostrale von den dünnen vorderen Ästen der Nasenbeine berührt wird. Der Oberkieferknochen hingegen ist ein kleines dreieckiges Element. Darüber berührt die Praemaxilla das präfrontale und fast das Jochbein. eine tatsächliche fenestra antorbitalis fehlt, aber immer noch in Form einer Mulde vorhanden, a Antorbitale Fossa. Außerdem gibt es einen kleinen Spalt zwischen der Praemaxilla und dem Tränenbein, nämlich der nicht verknöcherten Außenwand des Tränengangs zwischen Augenhöhle und Nasenhöhle. Die Prämaxilla ist zahnlos. Von präfrontal wölbt sich eine feste Lidfläche über den vorderen oberen Teil der Augenhöhle. In der Augenhöhle wird das Auge durch die darüber liegenden Segmente des Skleralrings gestärkt, von denen Reste in verschiedenen Fossilien gefunden wurden. Abgesehen vom Horn ist der Wangenknochen vorne hoch, hinten aber tief, wegen des großen unteren Bügelfensters. Das Jochbeinhorn sprießt aus der Mitte des Knochens, nicht aus dem Rücken. Das Jochbein hat einen kurzen aufsteigenden Ast zum Postorbital. Das Postorbital ist in seiner Größe begrenzt mit einem dünnen absteigenden Ast zum Jochbein und einem ebenso dünnen hinteren Ast. Die Stirnbeinknochen berühren die oberen Schläfenfenster nicht. Die oberen Dachgauben bilden längliche Ovale. Die Scheitelbeine bilden zwischen diesen Öffnungen einen breiten knöchernen Balken und verlaufen wie ein breites Plateau am Hinterkopf. Ein echter Totenkopfkragen fehlt. Es Plattenepithel bildet eine einzige Trennung zwischen oberem und unterem Schlaffenster. Es quadratisch ist kurz und oben konkav nach hinten gebogen. Der quadratojugal ist groß und im Grundriss S-förmig: Der vordere Ast verläuft innerhalb des hinteren Asts des Jochbeins und bedeckt die äußere Unterseite des Quadratums.

Der Hinterkopf ist fast senkrecht. Das Okzipitalloch wird oben von einem zentralen Supraokzipital und unten von einem Basiokzipital begrenzt. Dazwischen liegen die Exoccipitalia auf beiden Seiten. Das Exokzipital ist mit dem Opisthotikum der Seite der Hirnschale verschmolzen; zusammen gehen sie zur Seite und in einer Enge nach unten paroccipitaler Prozess, die Projektion, die die Befestigung für die Musculus longissimus capitis superficialis, der Muskel, der den Kopf horizontal dreht.

Intern bilden die Praemaxillae einen quer gewölbten sekundären vorderen Gaumen unterhalb der Schnauze. Von diesem vorderen Gaumen wölben sich die an ihren Vorderseiten verschmolzenen Pflugscharknochen nach hinten und berühren die Gaumenknochen vorne und die Pterygoiden hinten. Zwischen Gaumen und Oberkiefer befindet sich ein weiteres Foramen. Der Pterygoideus hat einen langgestreckten, seitlich verlaufenden Flügel, einen Ansatz für den Schließmuskel an der Adduktorenfossa im Unterkiefer.

Unterkiefer

's Zähne Psittacosaurus meileyingensis ist im Vergleich zu späteren Ceratopianern recht einfach

Die Unterkiefer unterscheiden sich je nach Art erheblich in der Länge. Der Unterschnabel steht immer leicht, aber manchmal weit innerhalb des Oberschnabels und der Rücken ragt manchmal deutlich hinter das Kiefergelenk. Das zentrale Element des Unterkiefers, das Predentarium, das den knöchernen Kern des Unterschnabels bildet, endet vorne hoch in einer scharfen Schnittfläche. Das Dentarium ist in Seitenansicht und Unteransicht dreieckig, wobei die scharfe Spitze nach vorne zeigt. Der äußere untere Rand hat bei den meisten Arten einen kleinen sich nach hinten verbreiternden Flügel, bei Psittacosaurus mongoliensis und P. meileyingensis Auffackeln in einen niedrigen Sims; der innere untere Rand ein viel größerer. Das Dentarium geht nicht weit zurück, bis zur Spitze eines mäßig hohen Koronarprozess und der Surangular und der Winkel bilden einen langen hinteren Vorsprung, der sich verjüngt, indem beide Elemente konkave Kanten haben. Auf dem Surangular befindet sich eine flache untere Facette vor dem Kiefergelenk, die bei Dinosauriern außerhalb der Vögel zu finden ist. Dies könnte eine Kaubewegung von anterior nach posterior ermöglicht haben und erklärt dann die Länge des Surangularis und den Vorsprung hinter dem Quadratum. Es gibt ein Seitenfenster, außer für P. sinensis.

Sowohl im Oberkiefer als auch im Unterkiefer erhöht sich die Zähnezahl während des Wachstums von fünf auf acht auf zwölf, letztere je nach Art; P. mongoliensis hat zwölf. Es gibt keine Zahnbatterie. Die Zähne überlappen sich leicht. Bei den Oberkieferzähnen des Oberkiefers ist die Außenseite flacher als die Innenseite. Die Außenseite der Zähne des Unterkiefers weist einen schwachen Hauptkamm auf, der von einigen niedrigen Nebenkämmen flankiert wird. Der Hauptvorsprung im Inneren ist viel höher. Es ist an der Unterseite konvex geschwollen, verjüngt sich jedoch zur Spitze hin, flankiert auf beiden Seiten von halbmondförmigen Gesichtern mit schwachen Sekundärrippen. Außer mit P. gobiensis die Zähne sind vollständig mit Schmelz bedeckt, der an der Außenseite der Oberkieferzähne und an der Innenseite der Zähne um ein Vielfaches dicker ist als auf der gegenüberliegenden Zahnseite. Durch den Unterschied verschleißen die Zähne des Oberkiefers innen schräg und die des Unterkiefers schräg nach außen, so dass die beiden Zahnreihen bei geschlossenem Mund eine scharfe Schneide bilden, die beim Schließen sofort geschnitten werden kann Der Unterkiefer bewegt sich horizontal in Längsrichtung und dient als Kaufläche. Beide Zahnreihen sind etwas eingerückt und somit vermutlich mit fleischigen Backen bedeckt, die bei dieser Verarbeitung ein Herausfallen der Speisen aus dem Mund verhinderten. Die Zähne stehen sich jedoch weder zu genau gegenüber, noch wechseln sie sich perfekt ab, so dass sich normalerweise zwei Verschleißflächen ausbilden, ein scheinbares Ergebnis einer etwas verdrehten Bewegung.

In einigen Skeletten, a Zungenbein gefunden. Der Komplex besteht aus zwei langgestreckten stäbchenförmigen Ceratobranchialia.

postkrania

Ein Diagramm des Holotyps von P. mongoliensis von Jaime Headden

Wirbelsäule

Die Wirbelsäule von psittacosaurus hat acht Halswirbel, dreizehn Wirbel, sechs Kreuzbeinwirbel und etwa fünfundvierzig Schwanzwirbel. Einige Interpretationen gehen von neun Halswirbeln und zwölf Wirbeln aus. Ein Halswirbel gilt dann als Teil des Halses, weil die Parapophyse, die Facette des unteren Rippenkopfes, unterhalb der Naht zwischen Wirbelkörper und Wirbelbogen liegt. Die Rippe dieses Wirbels ist jedoch lang und gehört zur vorderen Brust.

Ein Abguss von Halswirbeln drei bis acht

Der Hals ist mäßig kurz und weist einige Unterschiede zwischen den Arten auf. Das ist der von P. neimongoliensis sehr gedrungen mit dünnen Dornfortsätzen. EIN proatlas ist von psittacosaurus unbekannt, es sei denn, wir Psittacosaurus lujiatunensis unten zählen und nicht bei Hongshanosaurus weil ein Paratyp dieser Art, PKUP V1054, hat die Überreste dieses sehr vorderen Teils der Wirbelsäule erhalten. Der erste echte Halswirbel, der Atlas, besteht aus vier Teilen: einem rhombischen Wirbelkörper (Pleurozentrum), einem U-förmigen Interzentrum und zwei Wirbelbögen; das Interzentrum und die darüber liegenden Wirbelbögen bilden zusammen die vom Proatlas bekrönte Höhle, in der sich die Hinterhauptsprotuberanz drehen kann. Das lange Dreher, der zweite Halswirbel, ist vorne mit einem keilförmigen Intercenter verschmolzen, das unten wieder den Atlas berührt. Des Weiteren gibt es keine Deformitäten und somit fehlt ein Synzervikal der vorderen Halswirbel. Der Hals muss also eine normale S-Form gehabt haben und war daher viel beweglicher als die Hälse späterer Ceratopianer. Dies wird dadurch bestätigt, dass die Rautenform der vorderen Halswirbel an den hinteren Halswirbeln in eine Trapezform übergeht. Der Turner hat einen langen Dornfortsatz, der in einem Winkel von 45° nach hinten gerichtet ist. Die anderen Halswirbel sind etwas quer abgeflacht und haben niedrige Kiele. Der Atlas hat eine einzelne Halsrippe. Die folgenden Halsrippen sind zweiköpfig und kurz und erstrecken sich bis zur Mitte des hinteren Wirbels.

Sowohl Halswirbel als auch Wirbel haben Wirbelkörper, die vorne flach und hinten hohl sind. Die seitlichen Vorsprünge der Wirbel werden zunächst von 35° auf 45° steiler und fallen dann bis zur Horizontalen ab. Die hinteren Rippen haben einzelne Köpfe. Die Dornfortsätze des Rückens sind niedrig und die des Kreuzbeins bilden keine supraneurale Platte, während die Gelenkfortsätze vertikal ausgerichtet sind. Die sechs Kreuzbeinwirbel sind verlängert, länger als die dorsokasralen oder kaudosakralen Wirbel. Bei erwachsenen Tieren wachsen sie zu einem Kreuzbein. Der erste Kreuzbeinwirbel ist sehr robust und hat vermutlich die Reaktionskräfte beim Laufen aufgenommen. Entbeinte Sehnen, vier bis fünf Wirbel lang, verlaufen über den größten Teil des Rückens, der gesamten Hüfte und der Schwanzwurzel. Diese versteiften die Wirbelsäule, um dem Energieverlust beim Laufen entgegenzuwirken. Sie wurden nicht gefunden bei P. sinensis. Die Kreuzbeinrippen, die Kreuzbein und Darmbein verbinden, bleiben von den Seitenfortsätzen getrennt und überspannen jeweils zwei Wirbel und berühren die hintere Ecke des vorhergehenden Wirbels. Der Schwanz ist relativ kurz; seine Basis leicht herabhängend und ziemlich hoch. Die Schwanzwirbel nehmen allmählich in Höhe und Länge ab, erstere jedoch schneller als letztere, so dass die hinteren Wirbel zylindrisch und verlängert sind. Die Chevrons sind länger als die Dornfortsätze.

Gliedmaßen

Das Vorderbein ist relativ kurz

Der Schultergurt ist robust. Das Schulterblatt, lang im Vergleich zum Van Neoceratopie, ist oben verbreitert und tief verengt. Die onderste ragt an der unteren Vorderkante heraus Processus acromialis weit nach vorn. Ein hoch abfallender Grat über der Außenfläche fehlt. Das Schulterblatt und der Rabenknochen sind zu gleichen Teilen Teil des Schultergelenks. Es Rabenknochen hat eine spitze Unterkante auf einem quadratischen Grundkörper. Auf dem Rabenknochen befindet sich ein bandförmiges Schlüsselbein, das ziemlich kurz ist; vielleicht berührten sich die verknöcherten Teile der Schlüsselbeine nicht. Die Brustbeine sind halbmondförmige Platten, deren dünne Innenkanten sich möglicherweise fast berührt haben, was darauf hindeutet, dass die Reichweite der Vorderbeine möglicherweise nicht durch gegenseitige Bewegung der Schultergürtelhälften erweitert wurde. Die vorderen Ränder des Brustbeins sind abgerundet und scheinbar voneinander getrennt. Die Rückseite des Knochens ist rechteckig und eingebuchtet, wo die Brustbeinrippen Kontakt hatten.

psittacosaurus konnte sich auf den Hinterbeinen erheben, aber beim Gehen wurde der Rücken waagerecht gehalten

Der Humerus ist leicht gebaut mit einem kurzen dreieckigen deltopektoralen Kamm, der sanft nach oben abfällt. Es ist kürzer als das Schulterblatt. Der Kopf ist schwach entwickelt und neigt eher nach oben und nach vorne als nach hinten. Dies zeigt eine normalerweise eingefahrene Position des Oberarms an. Der Unterarm ist kurz aber kräftig, der Elle robuster als es Radius. Das Handgelenk besteht aus vier Handwurzelknochen: einer kleinen Ulna gegenüber der Ulna, einem Intermedium zwischen Ulna und Radius, einer radial gegenüber dem Radius und einem kleinen Element darunter, das Kontakt mit dem dritten Mittelhandknochen hat. Das Handgelenk bildet kein festes Ganzes. Die Hand ist breit. Der fünfte Mittelhandknochen und der fünfte Finger fehlen vollständig und der vierte Finger ist auf einen kurzen Stumpf reduziert. Der dritte Finger ist bei weitem der längste, der erste kürzer als der zweite. Der erste Mittelhandknochen und der erste Finger sind robust. Der innere Höcker des ersten Mittelhandknochens ist höher als der erste Finger zeigt nach innen. Wenn er gebeugt ist, krümmt sich dieser Finger zur Handfläche und könnte daher verwendet werden, um etwas zu greifen. Der zweite Mittelhandknochen ist länger und der zweite Finger ist leicht nach innen gebogen. Der dritte Mittelhandknochen ist das längste Element des Mittelhandknochens. Der vierte Mittelhandknochen ist zylindrisch ohne Kondylen am Ende. Die Formel der Phalangen lautet 2-3-4-1-0. Die Krallen sind breit.

psittacosaurus hat deutliche Anpassungen an das Laufen im Becken und Hinterbein

Das Becken ist stark verlängert. Es Darmbein hat ein konvexes Spitzenprofil, eine lange gebogene Vorderklinge und eine spitze Hinterklinge, die gleich lang, aber etwas höher ist. Die Gesamthöhe der Klinge ist gering. Das Hüftgelenk ist vollständig geöffnet, ohne dass sich eine Ausstülpung vom Darmbein aus erstreckt. Das Anhängsel für das Schambein ist viel dünner als das für das Sitzbein. Eine ovale Aussparung an der Vorderkante des Sitzbeinfortsatzes weist darauf hin, dass hier die größten Kräfte des Femurs aufgenommen werden, also offenbar beim Laufen, wenn der Femur beim Aufsetzen des Fußes weiter nach vorne ragt. Die Beinwände des quer abgeflachten Hauptkörpers des Sitzknochen direkt hinter dem Hüftgelenk berühren und wie eine einzelne Klinge in den ca. 30° nach unten und hinten abgewinkelten Schaft des Sitzbeins fortführen. Das Sitzbein ist daher ziemlich lang, fest und verläuft fast parallel zum Schwanzansatz. Der linke und der rechte Schaft berühren sich nur an einer Facette am hinteren medialen Rand. Es Schambein ist ein Teil des Hüftgelenks. Es hat einen sehr dünnen kurzen Schaft, der sich konkav nach oben wölbt. Die gepaarten Wellen berühren sich nicht. Das vorpubertärer Prozess bildet vorne eine lange spitze Ausstülpung – nur wenig kürzer als die Vorderblase des Darmbeins – die sich ebenfalls leicht nach oben wölbt.

Der Femur ist kurz, krumm und mit einem herabhängenden vierten Trochanter am Hinterrand mit einer ovalen Vertiefung auf der Innenseite. Dat zijn, gecombineerd met het lange bekken, aanpassingen aan een rennende levenswijze. Daar past echter weer niet de lage positie van de vierde trochanter bij, die de retractie van het been zou vertragen, maar die wellicht verklaard kan worden uit de lage staartbasis waar immers de retractorspieren zich bevonden. De trochanter major van het dijbeen is veel breder dan de vingervormige iets lagere trochanter minor waar hij door een nauwe kloof gescheiden wordt. De gewrichtsknobbels onderaan worden aan de voorkant gescheiden door een ondiepe groeve aan de achterkant door een diepe. Het onderbeen is langer dan het dijbeen. Het scheenbeen is bovenaan overdwars afgeplat met een naar buiten draaiende voorste crista cnemialis. De onderzijde is ook afgeplat maar van voor naar achter onder een hoek van 70° met de bovenzijde. Het ondervlak heeft twee lobben waarvan de buitenste de kleinste is en achter het onderliggende calcaneum uitsteekt. De grotere binnenste condyle wordt van achter overgroeid door het sprongbeen. Het kuitbeen is aan beide uiteinden licht verbreed. Het onderste uiteinde rust op de bovenkant van het calcaneum, rustend tegen de vlakke voorkant van het onderste scheenbeen.

In de enkel omvat het komvormige sprongbeen de binnenste condyle van het scheenbeen stevig. Het sprongbeen heeft een korte opgaande tak die meestal net de onderkant van het kuitbeen raakt. Het calcaneum is wigvormig en rust op het buitenste onderste tarsale. Er is ook een binnenste onderste tarsale en deze beide laagste enkelbeenderen zijn schijfvormig en maken contact met het derde en vierde middenvoetsbeen. De voet is matig lang. Van het vijfde middenvoetsbeen is slechts een beensplinter over die bovenaan nog net de zijkant van het buitenste onderste tarsale raakt. De teenkootjes hebben scharniergewrichten waarbij het onderliggende kootje bovenaan rust in goed ontwikkelde knobbels van de onderkant van het bovenliggende kootje. De formule van de teenkootjes is 2-3-4-5-0. De voetklauwen zijn breed.

Borstelharen en schubben

SMF R4970, de eerste bekende ornithischiër met haren, hier linksboven te zien

Dat er veel fossielen van Psittacosaurus sp. in de Yixianformatie gevonden zijn, heeft het bijkomend voordeel dat die uitstekend bewaard zijn gebleven want de vindplaatsen daar vormen een befaamde Lagerstätte die zich kenmerkt door een uitzonderlijke preservering door lagen vulkaanas. In 2001 werd een exemplaar gemeld waarover al veel geruchten rondwaarden,^[28] specimen SMF R4970 verworven van de illegale fossielenhandel door het Naturmuseum Senckenberg,^[29] dat ook de huid toonde. Die was ten dele bedekt met de niet-overlappende ronde schubben die al bekend waren van andere Ceratopia en al eerder in 1998 bij Pisttacosaurus waren aangetroffen.^[30] Er bleek echter ook een andere lichaamsbedekking aanwezig te zijn: op het midden van de bovenste staart stonden lange borstelharen. De vondst was zeer opzienbarend omdat zo voor de eerste keer werd aangetoond dat ook Ornithischia een soort haren bezaten.^[31] Van de andere hoofdgroep binnen de dinosauriërs, de Saurischia, waren bij de Theropoda al haarachtige structuren bekend, soms, zoals bij de vogels, geëvolueerd tot veren. Nu bleken ook de Ceratopia tot de gevederde dinosauriërs te behoren. De aanwezigheid van haren bij een geheel ander deel van de stamboom was een aanwijzing dat alle dinosauriërs veren of haren bezaten en dus wellicht ook alle warmbloedig waren.^[32]

Psittacosaurus met borstelharen

In 2002 werd het exemplaar officieel door het museum beschreven. In de maag zijn maagstenen te zien. De schubben bestaan uit grote ronde centrale platen die omgeven worden door talrijke veel kleinere veelhoekige bolle schubjes. De grote schubben ontbreken op de staart en ledematen die alleen met kleine schubben bedekt zijn. Over een lengte van 235 millimeter van de staartbasis, langs veertien à vijftien staartwervels, bevinden zich zichtbaar lange stijve borstelharen die geleidelijk naar achteren krommen. De haren hebben een lengte van zestien centimeter en een doorsnede van een millimeter. Ze houden over hun lengte ongeveer een constante breedte, behalve aan de punt waar ze taps toelopen. De haren lijken in het fossiel plat maar kunnen oorspronkelijk cilindervormig zijn geweest. Een vage donkerder streep in het midden wijst wellicht op een holle structuur.

De precieze verhouding met de schubben en de rest van het weefsel bleek lastig vast te stellen. Bij het fossiel ligt het steenlaagje met de haren dieper dan een steenlaag met schubben die de basis van de eerste laagje bedekt. Op sommige punten is daar de diepere laag haren door de schubben zichtbaar. De beschrijvers interpreteerden dat als een diep in de huid steken van de haren. Twee haren lopen zichtbaar tot een wervel door. Dat werd gezien als een teken dat zo'n haar aan de wervel vastzat en niet dat de wervel een verdere preparatie van de haarlaag voorkomen had. Daartegen sprak dat het aanhechtingspunt in het ene geval het spitse doornuitsteeksel was en in het andere geval het voorste gewrichtsuitsteeksel. Hun enorme lengte, dichtheid en positie, sloot echter uit dat het om verbeende pezen zou gaan. Evenmin werd het aannemelijk geacht dat het om plantenmateriaal zou kunnen gaan dat toevallig onder de staart terechtgekomen was. Meer naar voren, op de zijkant of aan de onderzijde van de staart zijn geen haren zichtbaar. Dit zag men als een indicatie dat ze alleen op de bovenste middenlijn van de staart aanwezig waren, niet als een artefact van de preparatie waarin oorspronkelijk niet naar een laag met borstelharen gezocht zal zijn. Uit de beperkte omvang van de huidbedekking leidde men af dat die geen functie had in de temperatuursregeling van het dier. Eerder dacht men dat ze gekleurd waren en een signaalfunctie bezaten als een soort "staartvlag". Een homologie met veren werd overwogen maar men achtte het evenzeer mogelijk dat het om gemodificeerde schubben ging.^[33]

In 2009 bleek een basale ornithischiër, Tianyulong, "dindons" te bezitten dat sterk lijkt op dat van theropoden. Later zijn nog complexere huidbedekkingen aangetroffen bij Kulindapteryx. Hierdoor is het gangbaar geworden te veronderstellen dat ook de borstelharen van Psittacosaurus een soort veren zijn die misschien op het hele lichaam aanwezig waren. De borstels kunnen in banen op de huid gestaan hebben en naar keuze zijn opgetrokken of platgelegd voor meer of minder isolatie.

De anioema heeft een eigenaardige enkelvoudige borstel

In 2008 werd specimen MV 53 beschreven dat ook huidresten bewaarde. In een sectie op de zijkant van de buik bleken minstens vijfentwintig en misschien zo veel als veertig lagen bindweefsel waarneembaar waarvan de collageenvezels elkaar per laag kruisten. Een dergelijke hoeveelheid lagen zou tot de hoogste behoren binnen het dierenrijk en de huid een grote stevigheid hebben gegeven, alsmede bescherming tegen roofdieren door een dikte van zo'n anderhalve centimeter.^[34]

De congopauw heeft borstels op de kop

In 2016 werd een studie gepubliceerd waarin SMF R4970 onderzocht was door een ultraviolet laserscanner die het mogelijk maakte veel details zichtbaar te maken. Er werden nu eenennegentig borstels geteld met en maximale lengte van vijftien centimeter. Hun toppen zijn stomp in plaats van scherp gepunt. De borstels zijn gegroepeerd in bundels van drie à zes die nauw aan de basis vergroeid zijn. Hun maximale breedte is 1,7 millimeter; naar achteren neemt de breedte af tot een halve millimeter. Er komen echter vooraan ook kleinere bundels nauwe borstels voor die dan meer schuin naar achteren hellen. Deze bundels zijn vaak kort en zouden pas doorgebroken borstels kunnen vertegenwoordigen. De middenstrepen lijken bij alle borstels voor te komen en vertegenwoordigen een interne holte die naar onderen verbreed tot een pulpa gevuld met organisch materiaal. Er zijn ook dwarsstrepen van zwart pigment. Het werd nu onwaarschijnlijk geacht dat de drie borstels die tot aan wervels doorlopen daar ook werkelijk aan vastzaten; hun positie kan ook verklaard worden door een verschuiving na de dood van het dier. De borstels bleken dezelfde chemische structuur te hebben als de huid. Het werd opnieuw waarschijnlijker geacht dat ze bestonden uit hoornstof dan uit bindweefsel. Hun preservering zou een gevolg zijn van het feit dat al bij het levende dier de huid calciumfosfaat bevatte. Het werd onwaarschijnlijk geacht dat de structuren intern een doorlopende rugkam zouden hebben ondersteund. De borstels zouden nog het meest hebben geleken op de veren van Beipiaosaurus. De extreme dikte en robuustheid van de borstels zouden hebben samengehangen met een dikke verkalkte hoornlaag op de huid. Omdat het exemplaar groter was dan gemiddeld, is het mogelijk dat het voorkomen van borstels een kenmerk was van volwassen dieren alleen. Het werd niet waarschijnlijk geacht dat de borstels ter isolatie dienden. Strepen van melanine zouden wijzen op een functie als pronkorgaan, voor het intimideren van rivalen of vijanden. Hun positie op de bovenkant van het lichaam zou dit bevestigen. Anders dan in 2002 werd nu wel geconcludeerd dat de borstels homoloog zijn aan veren. Ze zouden echter zelf geen eigenlijke veren zijn maar een instantie van een ruimere groep hoornstructuren. Huidige vogels zouden ook soms zulke borstels hebben, zoals in de "baard" van de kalkoen of de kuif van de congopauw. De borstels komen echter in hun grote breedte nog beter overeen met de enkelvoudige borstelhaar op het voorhoofd van de anioema. Ook de haar van deze vogel heeft onderin een pulpa, die anders dan de pulpa van veren gevuld is met verbindende vezels. Het werd mogelijk geacht dat zulke borstels zonder holle pulpa de eerste fase in de evolutie van een lichaamsbedekking bij Archosauria zou kunnen vertegenwoordigen, waarbij erop gewezen werd dat de kalkoenbaard en congopauwkuif ook geen pulpa hebben, evenmin als de wimpers bij de Galloanseres. Behalve de structuur van de borstels toonde de laserscan ook de aanwezigheid van een grote hoornschacht op de jukbeenhoorn, van welke schacht de positie ook weer verschoven zou zijn.^[35]

Kleurtekening

Het model door Vinther

Dezelfde techniek van Laser Stimulated Fluorescence die het mogelijk maakte de borstels van specimen SMF R4970 nader te bestuderen, stelde Jakob Vinther in 2016 in staat een studie te publiceren over het patroon van pigmentatie in de huid. De huid van het specimen is bedekt met schubben die wat groter zijn bij het zitbeen en de enkel, waar zich wellicht eeltlagen opbouwden. Er zijn kleine schubjes op de onderkanten van vingers en tenen. Op de onderkant van de start en de buik is er een dichte concentratie rechthoekige schubben. De binnenkant van de dijen en onderbenen, alsmede de onderkant van de kop lijken echter vrij geweest te zijn van schubben. Bij het specimen is een grote hoeveelheid donkerkleurig organisch materiaal zichtbaar. Dit werd geïnterpreteerd als het pigment melanine, iets wat bevestigd werd door ovale structuren die faeomelanosomen lijken zijn geweest, dragers van een roodbruine kleur. Het meeste pigment lijkt zich in de schubben te hebben bevonden, niet in interne organen of mogelijke chromatoforen in de huid. De verdeling van het pigment lijkt te wijzen op een duidelijke tegenschaduwing waarbij de bovenste delen donkerder zijn dan de onderste delen, hun sterkere belichting compenserend. Dit is een bekende en zeer wijd verspreide camouflagemethode waarbij het dier minder op een driedimensionaal object lijkt en meer als een vlak overkomt dat tegen de achtergrond wegvalt. Het is overigens de eerste keer dat tegenschaduwing voor uitgestorven landdier direct bewezen wordt. De borstkas is sterker gepigmenteerd dan het onderlichaam. Op de achterste buitenzijde van de achterpoot is een vertakkend patroon van samenvloeiende strepen zichtbaar en op de voorste binnenzijde liggen horizontale strepen: beide patronen breken het profiel van het dier en verminderen daarmee te zichtbaarheid. De rug is voor 85% door pigment bedekt waarin zich een vertakkend patroon van lichtere strepen bevindt. De pigmentatie is geringer, 60 tot 70%, op de achterste staart. De nek en de bovenkant van de kop zijn gelijkmatig gekleurd maar de onderkant van de kop is lichter terwijl de snuit, de voorkant van de onderkaken, de jukbeenhoorns en de bulten op de prefrontalia zeer donker zijn. Speciaal sterk gepigmenteerd zijn ook de zone bij het uiteinde van het zitbeen, de enkels en de schubben waarvan vermoed wordt dat ze op osteodermen op de schouders liggen, alsmede de ring rond de opening van de cloaca. Van de donkere kleur op het gezicht werd gemeend dat die een intimiderende werking kon hebben; andere mogelijkheden waren verschrikking, een aposematische kleuring als waarschuwingssignaal, het voorkomen van verblindende spiegelingen, een signaalfunctie aan soortgenoten — vooral door de jukbeenhoorns — en opwarming in de zon. Het pigment rond de cloaca kon die kwetsbare plek hebben beschermd want het is bekend dat melanine slijtage van veren en huid tegengaat, alsmede infecties voorkomt. Met behulp van de door de laser verworven gegevens werd door Robert Nicholls een model op ware grootte van het dier gemaakt dat de kleurtekening precies weergaf. Daarbij bleek de tegenschaduwing niet al te sterk wat erop zou duiden dat Psittacosaurus in een schaduwrijk bos zou leven. Dat de borstkas donkerder is dan de buik duidt wellicht op een tweevoetige voortbeweging waarbij het voorste deel van de romp hoger gehouden wordt en dus sterker belicht werd. Dat Psittacosaurus überhaupt tegenschaduwing toepaste, bewijst dat roofdieren uit die tijd de vorm van de prooi uit de schaduwpartijen konden afleiden, iets wat slechts voor enkele moderne diersoorten door experimenten is aangetoond.^[36] In 2021 werd van het exemplaar gesteld dat de kleurtekening van de cloaca diende om seksuele signalen te geven. Bij de cloca zouden zwellingen zijn aangetoond die gediend zouden kunnen hebben als geurklieren met ook weer een signaalfunctie.^[37]

Fylogenie

De schedel van Psittacosaurus, midden, vergeleken met die van de verwanten Protoceratops links en Bagaceratops rechts

Verschillen in ceratopische schedelvorm met Psittacosaurus linksonder; B in zijaanzicht en C in bovenaanzicht

In 1923 benoemde Osborn een Psittacosauridae voor Psittacosaurus en Protiguanodon. Hij zag die toen niet als Ceratopia maar als Ornithopoda, toentertijd overigens een zeer ruime groep waarin alle tweevoetige Ornithischia werden samengebracht. De hoofdreden voor de vergissing was dat Osborn het rostrale van de snuit, een kenmerkend bot van de ceratopiërs, aanzag voor de praemaxilla en de praemaxilla weer voor het bovenkaaksbeen. Pas in 1956 onderkende Alfred Sherwood Romer dit.^[38] Tegen het midden van de jaren zeventig werd algemeen begrepen dat Psittacosaurus een speciaal belang had als de toen meest basale ceratopiër die bekend was. Overigens leidde dat niet tot een heel intense studie, mede door het verwarrende aantal soorten. In het begin van de eenentwintigste eeuw zijn daarbij nog basalere soorten gevonden. Daaruit bleek vooral dat Psittacosaurus een heel gespecialiseerde zijtak vormde met veel unieke aanpassingen maar ook misleidende overeenkomsten met latere vormen die het gevolg waren van parallelle evolutie, zoals het verlies van de premaxillaire tanden. De psittacosauriden zijn dus niet echt exemplarisch voor "primitieve" ceratopiërs.

Psittacosaurus bevindt zich naar huidige inzichten basaal in de Ceratopia. Een nauw verwante soort is Hongshanosaurus houi die mogelijkerwijs dichter bij sommige psittacosaurussoorten staat dan bij andere, wat het geslacht Psittacosaurusparafyletisch zou maken. Psittacosaurus vormt tegenwoordig samen met Hongshanosaurus de Psittacosauridae.

P. mongoliensis

P. meileyingensis

Een mogelijk positie van Psittacosaurus in de evolutionaire stamboom wordt getoond door het volgende kladogram:

Omdat Psittacosaurus in feite als een groep functioneert, wordt het in beginsel van belang de onderlinge verwantschappen van de psittacosaurussoorten vast te stellen. Dat is echter niet eenvoudig omdat de beschrijvingen daarvan vaak te onvolledig zijn. Een voorlopig resultaat werd onder anderen door Yu Hailu gegeven in 2008:

Een analyse uit 2019 concludeerde dat Psittacosaurus amitabha de meest basale soort was in de groep.

Levenswijze

Psittacosaurus was een klein en lichtgebouwd dier dat meestal op de achterpoten liep en waarschijnlijk snel kon rennen. De voorpoten hadden drie vingers met scherpe klauwen om voedsel te verzamelen en een rudimentaire vierde vinger.

In tegenstelling tot de meeste dinosauriërs, die slechts in staat zijn om hun kaken als een schaar op en neer te bewegen, kon Psittacosaurus zijn onderkaak ook van achter naar voor bewegen. De functie daarvan is omstreden. Peter Dodson meende dat hierdoor een soort maalbeweging ontstond. Sereno dacht echter dat deze beweeglijkheid vooral diende om de onderkaken twee standen te laten innemen. In een voorwaartse stand kon de ondersnavel samen met de bovensnavel voedsel afbijten dat dan verder door de tanden verknipt werd. In de achterwaartse stand zouden noten of zaden tegen de bovensnavel en het tandeloze verhemelte kunnen worden gekraakt en platgedrukt. Papegaaien hebben hetzelfde vermogen en daarbij een hoornachtige maalplaat op de ondersnavel. Daarnaast zou er inderdaad gekauwd zijn, zoals het slijtagepatroon uitwijst. Volgens Sereno gebeurde dat niet in een simpele verticale beweging omdat er dan te weinig ruimte was om het eten te pletten. Bij Euornithopoda die wel verticaal kauwden, werd die ruimte gewonnen door de bovenkaaksbeenderen zijwaarts te laten klappen maar de stijve, akinetische, schedel van Psittacosaurus was daartoe niet in staat. Aannemen dat de beweging simpelweg van voor naar achter verliep, zou echter het omgekeerde probleem scheppen. De tandrijen lopen namelijk naar achteren zijwaarts uit zodat er een hiaat zou vallen bij het terugtrekken van de onderkaken en er in de lengterichting geen slijtage van de tanden zou optreden. Andere onderzoekers hadden daarom gesuggereerd dat ook een horizontale beweging plaatsvond zodat de onderkaken in een cirkeltje rondmaalden. Sereno dacht dat dit nog te simpel was en veronderstelde daarnaast ook nog een verticale bewegingscomponent.^[18] De spijsvertering werd bevorderd door het inslikken van kleine stenen (gastrolieten), die het voedsel verder vermaalden als de maag samenkneep. De hersenen van Psittacosaurus waren relatief groot.

Van Psittacosaurus zijn veel jongen bekend, zodat een groeicurve kan worden vastgesteld.^[39] Een van de kleinste skeletten is specimen AMNH 6535 waarvan de schedel slechts achtentwintig millimeter meet op een totale lengte van zo'n twaalf centimeter. Het diertje, een van de kleinste individuele Mesozoïsche dinosauriërs die bekend zijn, heeft maar vijf tanden in de bovenkaak of onderkaak, tegenover twaalf bij volwassen exemplaren. Een studie uit 2019 concludeerde dat de groei snel was in de jeugd en afremde bij jongvolwassen dieren; er zouden geen exemplaren bekend zijn waar de groei geheel tot stilstand was gekomen.^[40] Een tweede studie dat jaar naar de ontwikkeling van de hersenpan wees uit dat het supraoccipitale tijdens de groei relatief veel kleiner werd terwijl de processus paroccipitales sterk in grootte toenamen. In het oor verschoof de oriëntatie van de halfcirkelvormige kanalen, wat verklaard werd als een aanpassing aan de overgang van een viervoetige naar tweevoetige gang. De jongen zouden dus op vier poten gelopen hebben.^[41]

Een studie uit 2021 concludeerde dat, althans bij Psittacosaurus lujiatunensis, tijdens de rijping de functie van de kaken en dus waarschijnlijk ook het dieet, weinig veranderde.^[42]

Een opmerkelijke eigenschap van Psittacosaurus is de vondst van lange borstelharen op de staart, die het vermoeden ondersteunen dat ook de Ornithischia warmbloedig waren, maar misschien geen veren hadden zoals sommige Theropoda.