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iguanodon Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil Fossil Aussehen: Valanginien-Barremien (~139,3 - 125 Millionen Jahre)[1]
iguanodon
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Infraklasse: Archosauromorpha super bestellung: Dinosaurier Auftrag: ornitischia Infrastruktur: Ornithopoda Familie: Iguanodontidae
Sex
iguanodon mantell, 1825
Typtyp
Iguanodon bernissartensis Boulenger, 1881
Typen
I.anglicus I. mantellii I. bernissartensis
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iguanodon ist eine pflanzenfressende Gattung ornitischDinosaurier, gehört zur Gruppe der Euronithopoda, dass während der frühen Kreide lebte im Bereich der Gegenwart Europa.

iguanodon wurde im frühen neunzehnten Jahrhundert eingeführt England als einer der allerersten Dinosaurier entdeckt von Gideon Mantell und erhielt 1825 seinen Namen, was so viel wie "Leguanzahn" bedeutet. Als 1842 das Konzept der Dinosaurier eingeführt wurde introduced Richard Owen gezeugt wurde, war iguanodon einer der ersten drei von ihm erkannten Dinosaurier. 1829 wurde die erste Art der Gattung benannt: Iguanodon Anglicus. Dann würden vierundzwanzig weitere Arten folgen. Die meisten von ihnen werden heute als sehr unterschiedliche Dinosaurier oder Fossilien verstanden, die zu schlecht erhalten sind, um genau sagen zu können, um welche Art von Tier es sich handelt. Dies gilt übrigens auch für also I.anglicus wo mit Sicherheit nur einige Zähne hingehören. Aus diesem Grund wurde im Jahr 2000 eine belgische Art als offizieller bezeichnet Typ Typ der Gattung: Iguanodon bernissartenis Boulenger, 1881. In Belgien war 1878 ein Kohlebergwerk Bernissart einer der reichste Dinosaurier-Sites der Welt gefunden, aus denen etwa dreißig fast vollständig noch verwandte Leguanodon-Skelette ans Licht gebracht wurden. Sie waren von Louis Dollo vorbereitet und werden jetzt ausgestellt in Brüssel.

Außer aus Belgien ist I. bernissartensis auch bekannt für wichtige Funde aus Deutschland und weiter vielleicht von Fragmenten aus Frankreich. Am Ende bekamen die Wissenschaftler eine gute Vorstellung davon, wie das Tier aussah, aber diese Erkenntnis wurde nur langsam gewonnen. Zuerst dachte Mantell, es sei eine riesige echte Eidechse von bis zu dreißig Metern Länge. Owen hat das verstanden iguanodon stand aufrecht auf den Beinen. Dollo nahm an, dass das Tier ein Zweibeiner war. Erst Ende des 20. Jahrhunderts wurde klar, dass iguanodon lief auf zwei Beinen, ging aber langsam auf vier Beinen.

iguanodon acht Meter lang und drei Tonnen schwer sein könnte. Die Hinterbeine waren kräftig gebaut und trugen einen ziemlich langen, kräftigen Körper, der von einem steifen horizontalen Schwanz ausbalanciert wurde. Von den Händen konnten die drei Mittelfinger das Gewicht tragen, der Daumen trug eine beeindruckende Wirbelsäule, um sich gegen Raubsaurier zu verteidigen, und der fünfte Finger war lang und flexibel, um Pflanzen zu greifen. Sie konnten auch vom Schnabel an der Vorderseite des länglichen Kopfes abgebissen werden, woraufhin lange Zahnreihen das Essen weiter zerschnitten und kauten.

Entdeckungsgeschichte und Namensgebung

England

Die ersten Funde

Gideon Algernon Mantell

iguanodon war wahrscheinlich der erste Dinosaurier, der als solcher entdeckt wurde — Streptospondylus wurde bereits 1808 beschrieben, aber als Krokodil – obwohl Megalosaurus früher ernannt würde. Aus dem frühen 19. Jahrhundert — der erste Fund, der genau datiert werden kann, ist a Schienbein ab 1809 – wurden in Steinbrüchen in der Nähe von Südengland hergestellt Cuckfield im West Sussex, In der Gegend von Tilgate-Wald Brocken Sandstein mit Fossilien, einschließlich großer Zähne und Knochen, die in einer Schicht gefunden wurden, die die Tilgate Grit heiß. Die besten Stücke wurden von den Steinmetzmeistern an Sammler verkauft. 1817 ein junger Allgemeinmediziner mit Interesse an Paläontologie, Gideon Mantell, einige davon und nach einem etwas größeren Ankauf im Juni 1819 von Schuster James Leney, der als Makler fungierte, beschloss, einen Blick auf den Hauptsteinbruch in der Nähe des Weilers zu werfen Whitemans Grün. Ab August 1820 begann er dort in seiner Freizeit selbst zu graben und den Arbeitern Anweisungen zu geben. Er leitete bald aus fossilen Pflanzenresten ab, dass die Erdschicht "sekundär" war, also von dem, was wir heute nennen. Mesozoikum zu erwähnen. In dieser Zeit gab es keine großen Säugetiere – nicht einmal ein einziges Säugetier aus dieser Zeit war 1820 gefunden worden –, also nahm er zunächst an, dass die Knochen zu Meeresreptilien gehörten, da große Landreptilien noch unbekannt waren. Im Sommer 1821 änderte er seine Meinung, weil die Knochen – er hatte inzwischen einen guten Teil des Skeletts, teilweise durch Tauschhandel mit anderen Sammlern – rekonstruieren konnte, nicht den bekannten Skeletten von Ichthyosaurier. Einige lose Zähne aus dem Steinbruch kamen von dem, was wir jetzt Theropoden so von fleischfressenden Sauriern. Aufgrund einer gewissen Ähnlichkeit mit der Zahnform von Krokodile Mantell nahm nun an, dass die Knochen die eines riesigen Krokodils waren. Im selben Jahr fand seine Frau Mary Mantell, die die Interessen ihres Mannes teilte, jedoch einen Zahn, der eindeutig keinem Fleischfresser gehörte. Laut der von Mantell in seinem Buch von 1822 erzählten Geschichte fand sie den Zahn, als sie den Schotter von Straßenarbeitern beobachtete, als sie neben ihrem Wagen auf Mantell wartete, um einen Arztbesuch zu machen. 1851 behauptete Mantell jedoch, die pflanzenfressenden Zähne selbst gefunden zu haben. Vermutlich beaufsichtigte Mary, die viel mehr Freizeit hatte und Mantell aus einer gemeinsamen Leidenschaft für die Geologie geheiratet hatte, einen bedeutenden Teil der Ausgrabungen und wollte 1822 ihren Ruf wahren: Eine anständige Frau ihres Standes hielt sich dabei nicht zurück Zeit, solche Dinge zu tun. Viele Quellen geben fälschlicherweise das Erscheinungsjahr des Buches als Entdeckungsjahr an, aber der Zahn wird in Mantells Notizen bereits 1821 erwähnt – ohne zu erwähnen, dass Mary die Entdeckung gemacht hat.

Die abgenutzte Zahnkrone deutete darauf hin, dass das Tier, von dem sie stammte, ein Pflanzenfresser gewesen sein musste. Die Zähne taten Mantell am meisten an den Schneidezähnen von a Nashorn denken. Mit großem Zögern kam er zu dem Schluss, dass sein fossiles Skelett und der abnorme Zahn zusammengehören und zu einem riesigen Pflanzenfresser gehörten Eidechse Waren. Jetzt, wo er sich dessen bewusst war, gelang es ihm, noch mehr dieser Zähne zu finden. Am 4. Oktober 1821 besuchte ihn der Geologe Charles Lyell und er teilte ihm mit, dass Professor William Buckland Biene Oxford entdeckte auch ein Riesentier aus dem "Secondary Age" (etwas später Megalosaurus aufgerufen würde) und dass dies durch die Autorität erfolgt Georges Cuvier wurde als fleischfressendes, terrestrisches Reptil identifiziert. Dies stärkte Mantells Ansichten, führte ihn aber auch zu der fälschlichen Annahme, dass die Knochen zu zwei verschiedenen Tieren gehörten, einem Fleischfresser und dem anderen Pflanzenfresser.^[2]

Einige Kopien der Zähne, wie in Mantells Veröffentlichung von 1825 gezeigt, mit Leguanzähnen unten zum Vergleich

Die erste Veröffentlichung von Mantell

Im Mai 1822 veröffentlichte Mantell ein teures Buch, illustriert von seiner Frau, über die Fossilien seiner Region, Fossilien der South Downs,^[3] und darin bezeichnete er den Fund als "ein Tier von enormer Größe vom Stamm der Eidechsen". Aber er nannte es noch nicht; Als Amateur schien es besser, Buckland nicht zu beleidigen, indem er dem Fleischfresser den Namen gab, bevor er es tat, und er wollte weitere Nachforschungen anstellen, bevor er zu überraschende Behauptungen über einen riesigen Pflanzenfresser aufstellte. Also erwähnte er nicht, dass er seine Existenz annahm. Er hat es mitgebracht Tier des Echsenstammes von enormer Größe er wird im Zusammenhang mit den fleischfressenden Zähnen und anderen großen Knochen zusammen mit dem Zahn ausdrücklich erwähnt, ohne sie näher zu spezifizieren oder zu beziehen. Im selben Monat brachte er die pflanzenfressenden Zähne zu einem Treffen der Geologische Gesellschaft in London, wo auch Buckland anwesend war, aber das endete mit einer Enttäuschung. Die Mitglieder glaubten, sie gehörten zu einem Fisch oder vielleicht zu einem relativ jungen fossilen Nashorn. Das Hauptargument war, dass sie davon ausgingen, dass die Weald-Formation, wo die Fossilien gefunden wurden, von der Tertiär und konnte daher keine großen Reptilien enthalten. Mantell berief sich auf das Urteil von Lyell, der nach einer gemeinsamen Untersuchung zu dem Schluss kam, dass es sich tatsächlich um "sekundäre" Gesteine ​​handelte. In einem Brief an die Geological Society, der bei der Sitzung am 17. Januar 1823 vorgelegt wurde, bezog sich Mantell auf die neuen Daten und enthüllte zuerst seine Hypothese, dass er eine riesige pflanzenfressende Eidechse gefunden hatte. Er machte jedoch so wenig Eindruck, dass die Schrift nicht einmal in den Akten veröffentlicht wurde.

Cuvier hält es für ein Nashorn

Klauen von iguanodon; am unteren Rand des Daumenkegels, der zuerst mit einem Horn verwechselt wurde

Am 23. Juni 1823 erlaubte Lyell herein Paris sah den Zahn bei Cuviers Gesellschaft, und er wurde sofort von dem großen Gelehrten als der obere Schneidezahn eines Nashorns abgetan; Was Mittelhandknochen wie das von a Nilpferd. Am nächsten Tag erklärte Cuvier, dass er sich beim zweiten Nachdenken nicht so sicher sei, aber Lyell gab das erste Urteil nur an Mantell weiter. Mantell kam zu dem Schluss, dass er sich selbst getäuscht hatte und seine Beziehung zu seiner Frau sich erheblich abgekühlt hatte. Buckland schloss noch etwas anderes, nämlich dass, wenn der Zahn nicht zum Reptil gehörte, Mantells Entdeckung möglicherweise mit seiner fleischfressenden Eidechse identisch gewesen wäre, also war es an der Zeit, sie zu veröffentlichen, bevor der andere ihm überholte. Anfang Februar 1824 während eines Vortrags vor der Geological Societyological Megalosaurus. Mantell war unter den Zuhörern; Als Buckland vorschlug, dass seine Eidechse angesichts der Größe des Oberschenkelknochens 40 Fuß lang sein könnte, sagte Mantell, er habe ein fossiles Oberschenkelknochen gefunden, das doppelt so groß war. Nun wurde Buckland sehr neugierig und am 6. März besuchte er zum ersten Mal Mantell und war beeindruckt von seinen Fossilien. In die Veröffentlichung des Vortrags nahm er auch einen Hinweis auf Mantells Fund auf und schätzte die Länge des lebenden Tieres auf zwanzig Meter. Damit akzeptierte Buckland jedoch implizit, dass Cuckfields Aufschlüsse "sekundär" waren, und dies stellte die Identifizierung der pflanzenfressenden Zähne als die eines Nashorns in Frage. Buckland versuchte, es aufrecht zu erhalten, indem er annahm, die Zähne seien von einer jüngeren Schicht in eine ältere übergegangen; solche dinge sind nicht selten. Er sah die Entdeckung eines großen Horns als zusätzlichen Beweis dafür, dass dies tatsächlich der Fall war – immerhin schien es wieder auf ein Nashorn hinzuweisen.

Cuvier widerruft seine Ansicht und iguanodon wird von Mantell ernannt

Mantell hingegen war immer weniger geneigt, Cuviers Urteil zu akzeptieren. Er beschloss, die Zähne viel genauer zu studieren, und stellte fest, dass sie anscheinend ständig durch neue Zähne ersetzt wurden, da die Oberseite in eine Höhle am Boden passte, eine Eigenschaft, die kein Säugetier besitzt, aber für Reptilien charakteristisch ist. Sie hatten auch viele seltsame Kerben am Rand. Im Frühjahr 1824 schickte er Cuvier Illustrationen zur Aufnahme in sein neues Fossilienbuch und legte der Sendung sofort eine Reihe von Zähnen bei mit der Bitte um eine andere Meinung. Cuvier antwortete in einem sehr höflichen Brief am 20. Juni, die Zähne seien ihm "sicherlich unbekannt", gehöre aber jedenfalls keinem Raubtier oder Fisch. Wahrscheinlich gehörten sie zu einem Reptil, und Cuvier fragte sich vorsichtig, ob das tatsächlich Pflanzenfresser gewesen sein konnte. Die Nashorn-Identifikation war also weg, und die Nachricht lautete, dass Mantell etwas ganz Besonderes in der Hand hatte – Cuvier gab selten seine Unwissenheit zu. Dadurch ermutigt, besuchte Mantell die biologische Sammlung der Hunterian in Glasgow, um ein weiteres Reptil mit ähnlichen Zähnen zu finden. Das hat anfangs nicht geklappt, aber Assistenzkuratorin Samuel Stutchbury fiel während der Suche plötzlich ein, dass er gerade he Leguan (Leguan auf Englisch) auf starkes Wasser mit genau solchen gekerbten Zähnen, wenn auch zehntausendmal kleiner im Volumen. Mantell dachte jetzt, er hätte genug Unterstützung, um dem Tier einen Namen zu geben. Zuerst wollte er es "Iguana-Saurus" ("Leguaneidechse") nennen, aber auf Anraten von William Conybeare, der darauf hingewiesen hat, dass dieser Name, abgesehen von den krummen Latein, im Vergleich zum Leguan selbst hatte nicht viel Unterscheidungskraft, er änderte dies im Dezember in iguanodon, "Leguanzahn", eine Kombination aus Leguan und der Klassisches Griechisch, ~όδων, ~odoon, "gezahnt" oder ὀδών, odoon, "Zahn". Der Name Leguan hatte bereits Eingang in einen Zeitungsartikel gefunden, blieb aber ein nomen nudum. Im Herbst war auch eine neue Ausgabe von Cuviers Recherches sur les Ossemens Fossiles erschien, in dem er zugab, zunächst einen Fehler in Bezug auf die Zähne gemacht zu haben, wurde aber später von Mantell auf die richtige Spur gebracht. Die führenden Gelehrten Europas baten nun auch Mantell um Exemplare der Zähne, und sein Name wurde gebildet. am 10. Februar 1825 ein Brief von ihm wurde dem angesehenen königliche Gesellschaft in welchem iguanodon ernannt.^[4] Mantell gab noch keine Artbezeichnung; im Jahr 1829 würde Friedrich Holli die Art Iguanodon Anglicum zu erwähnen,^[5] aus der irrigen Annahme, dass odoon ein neutral Substantiv waschen; 1850 würde das vergehen Heinrich Georg Bronn verbessert werden zu Iguanodon Anglicus;^[6]anglikus bedeutet "englisch". Mantells Fossilien stammen nach heutigem Verständnis aus dem Grinstead Tonformation das stammt aus der mitte Valanginien, Iguanodon Anglicus ist damit etwa 138 Millionen Jahre alt.

Von der Eidechse zum aufrechten Dinosaurier

Das Maidstone-Platte oder Umhangstück ab 1834

Mantell stellte die Knochen ab 1829 in seinem eigenen Museum aus Lewes und später in einem größeren Raum in Brighton. Er wusste immer noch nicht, ob sie alle an sind iguanodon gehörte; er hielt es für wahrscheinlich, dass einige von den großen Raubsauriern waren wie Megalosaurus. Im Juni 1834 erwarb er jedoch van William Harding Benstead, der Besitzer eines Steinbruchs, für 25 Pfund einen großen Steinblock Maidstein im Weiß,^[7] im Februar dieses Jahres von a Schießpulverexplosion aus dem Felsen gebrochen, in dem eine große Anzahl von Skelettteilen und losen Zähnen eines großen Echsens enthalten sind; die Zähne waren vom gleichen Typ wie iguanodon.^[8] Diese Knochen waren zwar durcheinander geraten, so dass er sich immer noch kein gutes Bild von der Statur des Tieres machen konnte, aber jetzt konnte er zumindest erkennen, was wozu gehörte. Das Exemplar wurde der Maidstone-Platte oder der Mantel(l)-Stück erwähnt.^[9] Bereits 1833 hatte er erkannt Extrapolation, also im Vergleich mit einem aktuellen Leguan, geschätzt, dass iguanodon zwischen fünfzehn und dreißig Meter lang. Der neue Fund ermöglichte ihm eine bessere Rekonstruktion, entsprach aber unseres Wissens nicht sehr viel der Realität. Mantell nahm weiterhin das Eidechsenmodell an. Der Daumenkegel wurde wie ein Horn auf die Nase gelegt.^[10]

1838 musste Mantell seine Sammlung für £4000 an die Britisches Museum. Richard Owen wäre daher derjenige, der die Knochen am genauesten untersuchen würde, einschließlich der Maidstone-Platte die nun die Inventarnummer BMNH 3741 erhielt. Am Anfang arbeiteten Owen und Mantell zusammen. Mikroskopisch Untersuchung der inneren Struktur der Zähne überzeugte Owen 1840, dass iguanodon hatte wenig Ähnlichkeit mit einem modernen Reptil und ähnelte einem Säugetier im "organisatorischen Grad". dann in 1842 durch die Dinosaurier Richard Owen wurden zum ersten Mal ernannt, iguanodon mit Megalosaurus und Hyläosaurus in diese Gruppe eingeordnet. Der Vortrag im August 1841, in dem er diese drei in einer separaten Taxon unite enthielt jedoch ernsthafte Kritik an Mantell. Owen stellte fest, dass der Leguan eigentlich das schlechteste Modell für iguanodon Interpretation und dass der Name daher äußerst unglücklich war. Darüber hinaus präsentierte Owen verschiedene Ergebnisse von Mantells Forschungen, als ob er sie selbst entdeckt hätte. Dies führte zu einer Kluft zwischen den beiden Männern.

Mantells Zeichnung seiner ursprünglichen Interpretation von iguanodon: eine riesige Eidechse. Beachte das Horn auf der Nase

Über Kollektor George Bax Holmes Owen hat einen Satz Krallen von iguanodon in Händen, die doppelt so groß waren wie die früheren Funde. Dies führte er als entscheidendes Argument gegen das Eidechsenmodell an: Darin müsste man davon ausgehen, dass iguanodon wäre zweihundert Fuß oder sechzig Meter lang gewesen. Ende 1841 konnte er auch einen neuen Fund machen wight der verschmolzenen Beckenwirbel von iguanodon Studie. Owen verstand, dass diese verstärkt waren, um das Gewicht von vertikaler platzierten Hinterbeinen zu tragen, und das iguanodon also war es eher wie ein Säugetier gebaut und viel kürzer als Mantell vermutete: etwa acht Meter. In der Veröffentlichung des Vortrags von 1842, in der erstmals das Wort Dinosaurier verwendet wurde, kritisierte Owen Mantells Interpretation auf der Grundlage der neuen Daten weiter.

Hawkins lebensgroße Betonstatuen

Im März 1848 erhielt Mantell vom Steinbruchbesitzer Lambert Brickenden erstmals ein Stück Kiefer, so dass die Verbindung zwischen den Zähnen und dem Tier endgültig bestätigt wurde. Diese beschrieb er in einem Vortrag vor der Royal Geological Society am 18. Mai. Darin akzeptierte er auch Owens Vorstellungen über die allgemeine Körperhaltung, obwohl er den Kopf etwas größer einschätzte als Owen hatte. Aus den Öffnungen für Blutgefäße im Kiefer schloss er das iguanodon hatte hervorstehende Lippen zum Greifen und eine lange Greifzunge - Dinge, die wir heute als falsch kennen, die aber noch lange in Beschreibungen des Tieres in Wort oder Bild erscheinen würden. Als Mantell das Gespräch beendet hatte, stand Owen auf und berichtete, dass er zuvor den Kiefer eines jungen Mannes gehabt hatte iguanodon erworben hatte. Im März 1849 hielt Mantell einen weiteren Vortrag vor der Gesellschaft, in dem er auf der Grundlage neuer Entdeckungen die Wirbelsäule von iguanodon fast vollständig beschrieben und zeigte, dass mehrere Wirbel, die Owen zuvor anderen Arten zugeordnet hatte, tatsächlich bei iguanodon gehörte. Es gelang ihm auch, einen Oberarmknochen zu identifizieren: Aus seiner kurzen Länge schloss er, dass die Vorderbeine als Greiforgane verwendet wurden. Mantell bekam schließlich ein viel besseres Bild von dem Tier, von dem er jetzt die meisten besaß, mit Ausnahme des Schädels und Teilen der Hände. Dafür wurde dem inzwischen schwerkranken Mantell der Gesellschaft trotz Owens Widerstand am 30. November 1849 die Royal Medal verliehen, was Mantells bekannte Klage auslöste: "Wie schade, dass ein Mann mit so viel Talent so hinterhältig und wütend sein sollte!"

Abendessen im Bauch des Iguanodon

Mantell wurde 1852 beauftragt, Dinosaurierstatuen für die Ausstellung in und in der Nähe der Stadt zu bauen Kristallpalast aber in diesem Jahr starb er, damit der Wiederaufbau fortgesetzt wurde Benjamin Waterhouse Hawkins von iguanodon – das so groß war, dass es bei seiner Erbauung am 31. Dezember 1853 ein Abendessen für Gelehrte aufnehmen konnte – entsprach nicht seinen neuesten Ideen und nahm als schwerer Vierbeiner ein "Owensches" Aussehen an. Es würde fast dreißig Jahre dauern, bis neue Funde Mantells Verständnis bestätigen würden, dass die vorderen Gliedmaßen elegant gebaut waren.

Iguanodon vor dem Eingang zum Museum für Naturwissenschaften

Belgien

Die Entdeckung

Alle englischen Funde waren unvollständig und einzelne Exemplare, räumlich und zeitlich voneinander getrennt. 1878 kam es jedoch völlig unerwartet an einem Standort in Belgien, ein Kohlebergwerk in der Nähe Bernissart, eine große Anzahl vollständiger Skelette von iguanodon fand es. Die Fundgeschichte ist sehr berühmt.

Bergleute der Fosse Sainte Barbara entdeckte Anfang des Jahres, dass ein wichtiges Kohleflöz, die "Luronne" in 322 Metern Tiefe, von einer Tongrube, einer Trichtersenkung oder Kran, gefüllt mit grau Sediment und Schutt. Sie versuchten, sich so schnell wie möglich durchzugraben, um wieder an die Kohle zu gelangen. Am 28. Februar begegneten zwei Bergleute, Jules Cretteur .,^[11] und Alphonse Blanchard, nachdem sie mit ihren Spitzhacken zehn Meter auf sehr harte und schwarze Stücke vorgedrungen waren, die sie zunächst für mit Gold gefülltes fossiles Holz hielten. Nach einer Weile verstanden sie, dass das "Holz" möglicherweise fossiler Knochen war und das "Gold" leider Pyrit die sich in den Knochenhöhlen auskristallisiert hatten. Im Laufe des Märzes wurden immer mehr Fossilien geborgen, als die Trümmer entfernt wurden. Meine Aufseherin Motuelle beschloss, die seltsamen Dinger einzusammeln und der Direktion zu präsentieren. Am 2. April rief er einen bestimmten Arzt L'Hoir an, der im örtlichen Café Dubrueille auf dem Pyrit ein Stück in Brand setzte und feststellte, dass es sich tatsächlich um Knochen handelte. Darüber informierte die Geschäftsführung den Geologen François-Louis Cornet. Er dachte zuerst mit einer Verspätung 1. April Witz aber nach mehrmaligem Drängen kam er am 8. April an und verstand sofort, wie besonders der Fund war. Am nächsten Tag schickte er Fragmente an den Zoologenprofessor Pierre-Joseph van Beneden des Katholische Universität Löwen der am 7. Mai als erster feststellte, dass es um iguanodon ging.^[12] Inzwischen hatte ein Direktor des Bergwerks, Ingenieur Gustave Fagès, den Bergwerksinspektor der Provinz Gustave Arnould kontaktiert, der am 12. Edouard Dupont, Direktor des Königlichen Museums für Naturgeschichte in Brüssel, ein dringendes Telegramm zu Hilfe von Louis F. de Pauw, dem Ersteller des Museums, der in Belgien auf diesem Gebiet einen gewissen Ruf genoss, weil er 1860 Mammut- gerettet hatte.

Bei dieser Art von Bleistiftskizzen von Gustave Lavalette wurde die Fundposition im Museum genau dokumentiert. Einige der Leguanodon wurden in einer natürlichen Position gefunden, aber sie wurden nicht als solche erkannt

Bergung von De Pauw

Am 13. April kam Louis De Pauw und nachdem er die ausgegrabenen Fossilien gesehen hatte, beschloss er, alleine abzusteigen. Er grub in einer Stunde sofort ein ganzes Hinterbein aus, aber schon beim Hochziehen brachen die Knochen durch die Lufteinwirkung. Er verstand, dass die Angelegenheit viel gründlicher behandelt werden musste, und nachdem er mit der Mine vereinbart hatte, dass die Fossilien im Austausch für die Ausgrabungsarbeiten dem Museum gespendet würden, reiste er nach Brüssel, um am 10. Mai besser vorbereitet zurückzukehren. Am 15. Mai startete er mit zwei Mitarbeitern, darunter vermodern Auguste Vandepoel, eine neu entwickelte Bergungstechnik anzuwenden, bei der die gefundenen Knochen sofort wieder mit nassem Lehm bedeckt wurden, dann mit einer Schicht nassem Papier, dann mit einer Schicht von fünf bis zehn Zentimetern pro exponierter Seite Besetzung und schließlich umhüllt von Eisenringen, die ebenfalls in Gips gegossen wurden. Erst dann wurde diese vollständig untergraben, so dass sie sich vom Gestein löste, woraufhin diese Bruchfläche wieder mit Gips bedeckt wurde. Das Projekt war nicht ungefährlich: Immer wenn ein Skelett angetroffen wurde, wurde der Korridor seitlich, nach oben oder unten weiter erodiert, was es immer schwieriger machte, alles aufrecht zu halten, während die while Kran von Wasseradern durchzogen. Nach mehreren Absenkungen und Einstürzen musste die Baugrube am Nachmittag des 22. Oktober eilig geräumt werden, da das Wasser durchbrach und den Gang überflutete. Dann waren fünf Skelette gesammelt worden.

Am 12. Mai 1879 startete De Pauw wieder, nachdem der Standort über einen gusseisernen Schacht wieder entwässert worden war. Vierzehn Iguanodon, zwei Schildkröten (Chitrazephalus)^[13] und zwei Krokodile (Bernisarti). Ein neuer, fünfzig Meter langer Seitenkorridor brachte weitere acht Iguanodon und einen krokodilähnlichen hervor. 1881 konnte nach Vertiefung des Hauptschachts ein Korridor in 356 Metern Tiefe gegraben werden. Es stellte sich heraus, dass der Tontrichter an einer Stelle mit einem Durchmesser von nur acht Metern endete; noch drei weitere Iguanodon wurden gefunden.

Der Wiederaufbau in der St. Joris Kapelle

In diesen drei Jahren würde De Pauw schließlich etwa sechshundert Blöcke mit einem Gesamtgewicht von 130 Tonnen mit Umzugswagen nach Brüssel transportieren lassen – damals noch von Pferden. Die Fossilien mussten bereits unter der Erde geschützt werden, da der Pyrit, wie Arnould sofort feststellte, an der Luft zu oxidieren begann und zu sprödem Gips wurde. Rosenit (Eisen(II)sulfat) und Limonit (Eisen(III)-oxid) mit einem größeren Volumen, so dass die ursprüngliche Knochenform beeinträchtigt wurde. Bereits 1878 begann De Pauw, sie wieder aus ihren Gipshüllen zu entfernen. Es wurde versucht, die Oxidation zu verhindern, indem man sie unmittelbar nach dem Öffnen mit einer dicken Schicht auf jeder Seite beschichtete Kleber verstecken zu schmieren. Dann wurde der Block mit Kochen übergossen Gelatine zu gleichen Teilen aus Hautleim, geriebener Hufe und Knochenkleber, gemischt mit Nelkenöl, um es zu imprägnieren. Nach einer Stunde Aushärten wurde der Gelatineüberschuss durch Backen des Blocks in einem Ofen entfernt, wonach der Vorgang für die andere Seite wiederholt wurde. Die nächste Phase bestand darin, so viel Gips und Pyrit wie möglich zu entfernen und immer wieder Leimschichten aufzutragen. Aus einigen Wirbeln konnte ein Kilogramm Pyrit gewonnen werden. Schäden, vor allem dort, wo Pyrit entfernt wurde, wurden mit a . getarnt Pappmache aus Papier, Hautleim und Kreide, getragen von Eisendraht. Abschließend wurden die Knochen zusätzlich mit einer Lage Alufolie isoliert (Silberpapier) bewerben.^[14] Trotz der Erhaltungsbemühungen wurden sie durch die „Pyritkrankheit“ noch immer stark geschädigt: Der Pyrit konnte nicht vollständig entfernt werden und die Isolierung verlangsamte den Trocknungsprozess und erhöhte den Schaden.

Ein Gemälde des Wiederaufbaus

Die Ausgrabungen wurden aus Geldmangel eingestellt, obwohl der Trichter, dessen fossilhaltige Schichten mindestens fünfzig Meter hoch sind, noch nicht vollständig erforscht war und so wohl noch eine Vielzahl von Skeletten versteckt sein müssen. Das Bergbauunternehmen, das Société des Charbonnage de Bernissart, alle Kosten vorgestreckt und hatte bereits 70.000 Belgischer Franken und musste zudem eine Geldstrafe von 26 000 Francs zahlen, weil zu wenig Kohle gefördert wurde, obwohl die Skelette dem belgischen Staat gespendet wurden. Die belgische Regierung gewährte am 4. August 1879 einen Zuschuss von 15 000 Franken und am 30. Juni 1881 weitere 25 000 Franken. 1885 wurden die Kosten für weitere Ausgrabungen auf 50 000 Francs geschätzt – der Geldwert pro Skelett jedoch auf 100 000 Francs. Ein Angebot aus Frankreich, darin vertreten durch Professor Albert Gaudry, Geld (und eine Muschelsammlung) im Austausch für eines der Skelette zu spenden, wurde nach nationalistischen Protesten abgelehnt. Die Verarbeitungskapazität des Museums war übrigens schon überlastet, so dass mehr Fossilien nicht wirklich gebraucht wurden.

Spätere Projekte, die verbliebenen Fossilien über die Erde zu bringen, scheiterten. Zwischen 1915 und 1918 war der deutsche Gelehrte Otto Jaekel unter der deutschen Besatzung während der Erster Weltkrieg die Hauptbemühung führen. Ein neuer Minenschacht wurde gegraben, aber bevor ein Durchgang daraus den Trichter erreichen konnte, wurde der Besatzer wieder vertrieben. Museumsdirektor Gustave Gilson hoffte noch auf eine Fortführung des Projekts nach dem Krieg, doch die belgische Regierung hielt die auf eine Million Franken geschätzten Kosten für zu hoch. Das Tunnelsystem ist seit Oktober 1921 geflutet.

Ausstellung

Heute sind die Iguanodons in Brüssel die größte Einzelartenausstellung mesozoischer Dinosaurierskelette

Der Bernissart-Fund von vierundzwanzig vollständigen und sieben unvollständigen Skeletten stellt heute die drittgrößte Sammlung von Dinosauriern einer einzigen Art dar, die an derselben Stelle gefunden wurden. Im Jahr 1878 wurden zum ersten Mal so viele vollständige Dinosaurier-Überreste ausgegraben. Die Skelette wurden unter der Führung des (damals) Franzosen Louis Dollo,^[15] ab 1882 rekonstruiert in der St. Joris Kapelle des damaligen Museumsgebäudes, der Gericht von Nassau. Die Knochen wurden auf eine schmiedeeiserne Halterung montiert. Im Hof ​​des Gebäudes wurde ab Juli 1883 auch das erste Skelett in einem Glaskäfig ausgestellt. Es handelte sich um Exemplar "Q", das spätere Neotyp, zu dem bald das Exemplar "T" gesellte, die Art von Puppenspieler. Die Ausstellung zog jedes Jahr etwa hunderttausend Besucher an, für die das Gebäude eigentlich zu eng war. Außerdem war die Glasvitrine im Sommer so heiß, dass die Gelatine aus den Knochen schmolz. Im Jahr 1892 zogen die Iguanodon in die Leopoldpark und es wurde am 22. Juli 1891 eröffnet Musée royal d'Histoire Naturelle. Dort wurden die Skelette nicht sofort wieder gezeigt; erst 1899 wurden fünf in einer Vitrine neben dem Eingang ausgestellt. 1902 wurde ein spezieller Janlet-Flügel (Aile Janlet), so bezeichnet, weil es vom Architekten entworfen wurde Emile Janlet, für die Skelette geöffnet, wo sie noch im Museum für Naturwissenschaften In Brüssel.

Während des Ersten Weltkriegs wurden die Leguanodons in einem feuchten Keller gelagert, was zu einem Wiederaufleben der „Pyritkrankheit“ führte, die jedoch nie wirklich zum Stillstand kam, da die Skelette im Janlet-Flügel ursprünglich völlig frei und nicht abgeschirmt waren Glas vor Veränderungen von Licht, Temperatur und Feuchtigkeit. 1932 Museumsdirektor Victor van Straelen die Alarmglocke, die nur die Reaktion der Regierung auslöste, dass die Exemplare verkauft werden müssten. Dat plan riep echter zoveel protest op dat alsnog de nodige fondsen ter restauratie konden worden verworven. Van december 1935 tot augustus 1936 zijn de skeletten opnieuw behandeld om ze te stabiliseren met schellak. Tegen een kostprijs van 750.000 frank werden de botten geïmpregneerd met 390 kilo gom, opgelost in vierduizend liter alcohol, waarna ze werden geëxposeerd in glazen vitrinekasten. Hierdoor kregen ze hun huidige bruine uiterlijk; achteraf moest vastgesteld worden dat door de schellak opnieuw meer vocht werd vastgehouden en de schade weer vergroot, ook doordat ze tijdens de Tweede Wereldoorlog opnieuw te vochtig werden opgeslagen. Daarna had de ruimte te lijden onder gebrekkig onderhoud; de skeletten moesten soms met plastic worden afgedekt tegen van het plafond druipend water. Vanaf de jaren zeventig tot 1982 werd het gebouw gerenoveerd.

In 1985 maakten twee iguanodons voor het eerst een buitenlandse reis en werden ze tentoongesteld in Japan, in de steden Tokyo en Nagoya. Naar aanleiding van de herlevende aandacht die dit teweegbracht, stelden wetenschappers in 1987 voor om tegen een prijs van een miljard frank de resterende skeletten alsnog boven de grond te brengen, maar het zou er niet van komen. In 1988 was er weer een reis naar Japan, nu naar Osaka. In juni 2002 werd één skelet, al eerder, in 1998, uitgeleend aan het Musée des Beaux-Arts de Valenciennes, neergezet in het Musée de l'Iguanodon in Bernissart. Zes specimina waren tussen 2004 en 2006 in bruikleen bij het Museo de la Ciencia te Barcelona. In 2007 werd een volledige modernisering van de Janletvleugel voltooid. Tussen 2003 en mei 2007 werden de skeletten daartoe weer geheel gerestaureerd. Nog meer pyriet werd verwijderd. De impregnatie door huidenlijm en schellak werd vervangen door polyvinylacetaat. In plaats van beenderlijm werd nu cyanoacrylaat en epoxyhars toegepast om de stukken bijeen te houden. De oorspronkelijke armatuur bleek echter nog bruikbaar en de delen in papier-machée of papier-carton konden grotendeels blijven zitten. Om de fossielen niet onnodig te verhitten gebruikt men nu ledlampen.^[16]

Wetenschappelijke studie naar de vondst

De soort kreeg in 1881 van George Albert Boulenger en Pierre-Joseph Van Beneden de naam Iguanodon bernissartensis, wat wil zeggen "Iguanodon van Bernissart".^[17] Een holotype, een specifiek fossiel waaraan de naam verbonden was, werd voorlopig echter niet vastgesteld. Dollo zou een groot aantal studies aan de vondst wijden en de ontdekking kreeg ook in andere landen zeer veel belangstelling.^[18][19] Gedurende de hele twintigste eeuw bleef ze de aandacht trekken van wetenschappers waardoor geleidelijk nieuwe inzichten verworven werden.

Tegenwoordig weten we dat de Wealdenlagen van België dateren van de grens tussen het Barremien en het Aptien en Iguanodon bernissartensis daarmee ongeveer 125 miljoen jaar oud is; waarschijnlijk dateert de klei van de vindplaats uit het Barremien.^[1]

Het is nog steeds niet helemaal zeker hoe het kan dat zoveel skeletten op dezelfde plaats bewaard zijn maar tegenwoordig neemt men algemeen aan dat de vindplaats een natuurlijke moerassige bezinkingsput was. Kadavers konden zich daar gedurende vele jaren opeenstapelen en fossiliseerden. Het is dus niet zo dat in één keer een hele kudde verdronken is. Het afzettingsproces was ook niet continu: er zijn zeker drie fasen of lagen in te onderscheiden. De steenkool uit het bekken van Bergen waarnaar gedolven werd, stamt uit het Carboon, de iguanodons uit het Krijt, een latere periode. De dinosauriërs zijn gevonden doordat hun resten door een nog latere onderaardse verschuiving, een cran, in oudere lagen terecht zijn gekomen. De cran was dus niet al in het Krijt een ravijn waar iguanodons ingestort zijn, zoals het vaak romantisch is voorgesteld.

Van type tot neotype: Iguanodon wordt van een Engelse, een Belgische dinosauriër

Toen Iguanodon bernissartensis benoemd werd, gold hij niet als de tweede soort van Iguanodon: tussen 1825 en 1881 was nog aan een aantal andere soorten binnen het geslacht een naam gegeven. Ook daarna zouden nog veel soorten benoemd worden. I. bernissartensis heeft tegenwoordig echter onder al die namen een speciale positie. Juist doordat er meer soorten waren, werd het onzeker of aan het typespecimen van de oorspronkelijke soort I. anglicus, nog wel andere fossielen konden worden toegewezen. Dat type bestaat namelijk uit een syntype, een reeks tanden met inventarisnummers BMNH 2390-2394, waaruit tand BMNH 2392 in 1986 door Norman werd gekozen als het lectotype.^[20] De beroemde tand die Mantells vrouw ontdekt zou hebben, maakt daar overigens geen deel van uit en wordt tegenwoordig bewaard in Te Papa Tongarewa nadat hij door de zoon van Mantell naar Nieuw-Zeeland was meegenomen, met inventarisnummer MONZ GH 004839. De tanden van Iguanodon en verwante vormen waren echter niet voldoende te onderscheiden om te kunnen vaststellen aan welke soort ze toebehoorden. Dat zou betekenen dat I. anglicus een zogenaamd nomen dubium was geworden, een naam die alleen nog maar gebruikt kan worden om het oorspronkelijke typespecimen mee aan te duiden, zonder dat men dan weet over welk dier het eigenlijk gaat. In de negentiende eeuw was dit probleem opgelost door een tweede soort gebaseerd op Engels materiaal, I. mantellii, als typesoort van het geslacht te beschouwen maar ook daarvan waren maar weinig resten gevonden en men meende op het eind van de twintigste eeuw ook dat deze soort indertijd nooit formeel als zodanig was aangewezen. Daarom werd in 1998 een formele petitie gericht aan de International Commission on Zoological Nomenclature om de typesoort van I. anglicus in I. bernissartensis te veranderen aangezien die laatste soort veel beter bekend was en daarbij bepalend was geworden voor de voorstelling die men zich van het begrip Iguanodon was gaan maken.^[21] In maart 2000 besloot de commissie overeenkomstig het verzoek en stelde een van de skeletten van I. bernissartensis, specimen IRSBN 1534, vast als het lectotype, het genoholotype, en neotype van het geslacht Iguanodon.^[22] De typesoort van Iguanodon is dus niet meer de Engelse I. anglicus of I. mantellii maar de Belgische I. bernissartensis.

Andere soorten en geslachten

Dollodon is het meest gave voorbeeld van een specimen dat eerst bij Iguanodon werd ondergebracht maar nu als een apart geslacht wordt beschouwd

De verschillende soorten die vanaf 1825 behalve I. bernissartensis beschreven zijn, worden thans bijna alle óf onder andere, meer of minder verwante geslachten gerekend óf als nomina dubia beschouwd. Daarnaast zijn er ook geslachten benoemd waarvan achteraf moest worden vastgesteld dat het waarschijnlijk jongere synoniemen betrof van I. anglicus.

In 1832 benoemde Christian Erich Hermann von Meyer een Iguanodon mantellii.^[23] Oorspronkelijk gebaseerd op een deel van het materiaal dat Mantell op dat moment beschreven had en dus eerst min of meer een jonger synoniem van I. anglicus, werden er later ook andere fossielen aan toegekend.^[24] In 1882 werd door Hulke als lectotype het Mantell-piece gekozen. Het is echter de vraag of dit correct was daar naar huidige normen een keuze moet worden gemaakt uit het originele materiaal. In 1869 benoemde Harry Govier Seeley een Iguanodon phillipsi^[25] maar hernoemde deze in 1875 tot Priodontognathus; in feite gaat het om een ankylosauriër. In 1871 benoemde Emanuel Bunzel een Iguanodon suessii.^[26] Later kreeg deze soort een eigen geslacht Mochlodon. In 1874 benoemde Owen een Iguanodon hoggii.^[27] In 2009 werd dit het eigen geslacht Owenodon. Hetzelfde jaar hernoemde hij Hypsilophodon Huxley 1869 tot een Iguanodon foxii^[28] maar dit kreeg weinig navolging. In 1876 benoemde Henri-Émile Sauvage een Iguanodon praecursor op basis van een tand;^[29] het betreft hier een nomen dubium en het fossiel is in feite dat van een sauropode. In 1878 benoemde Antonín Jan Frič op basis van een botfragment een Iguanodon exogirarum,^[30] een nomen dubium welk later hernoemd zou worden tot Ponerosteus; het gaat hier wellicht niet eens om een dinosauriër. In 1880 benoemde John Whitaker Hulke een Iguanodon prestwichii^[31] maar dat werd in 1888 een eigen geslacht Cumnoria. In 1882 benoemde hij een Iguanodon seelyi;^[32] volgens sommigen is deze identiek aan I. bernissartensis,^[33] anderen zien het als een soort van Dollodon, volgens weer anderen moet er alsnog een apart geslacht voor benoemd worden.

Na de benoeming van I. bernissartensis in 1881 was het vooral Richard Lydekker die in zijn revisie van de fossielen van het British Museum (Natural History) verschillende vondsten bij nieuwe soorten van Iguanodon onderbracht. In 1888 was dat in de eerste plaats Iguanodon dawsoni,^[34] welke in 2010 hernoemd werd tot Barilium. In 1889 waren het Iguanodon fittoni, in 2010 hernoemd tot Hypselospinus, en Iguanodon hollingtoniensis, genoemd naar het plaatsje Hollington, dat soms als identiek aan I. fittoni beschouwd wordt maar meestal als een nog apart te benoemen geslacht;^[35] in 2012 maakte Gregory S. Paul er een Huxleysaurus van.^[36] In 1892 benoemde Edwin Tully Newton een Iguanodon hillii op basis van een tand;^[37] dit is een nomen dubium, dat ook wel is aangeduid als een Orthomerus hilli, en vermoedelijk een hadrosauroïde. In 1893 schiep Frič zijn tweede iguanodonsoort: Iguanodon albinus;^[38] het gaat hier in feite niet om een dinosauriër en werd later identiek geacht aan Albisaurus. In 1900 hernoemde Ernst van den BroeckVectisaurus valdensis Hulke 1879 tot een Iguanodon valdensis,^[39] maar deze naam kreeg geen navolging.

Op basis van dit soort beperkte fragmenten werden de meeste soorten van Iguanodon benoemd. Hier I. hoggii, nu Owenodon

De meeste soorten, naast I. bernissartensis, waren gebaseerd geweest op zeer fragmentarisch materiaal. In de twintigste eeuw betrof de eerste nieuwe soort echter een belangrijke vondst, die in 1925 postuum door Reginald Walter Hooley benoemd werd als Iguanodon atherfieldensis.^[40] In 2006 kende Gregory S. Paul echter aan I. atherfieldensis een eigen geslacht toe: Mantellisaurus terwijl hij voor een van de andere vondsten in Bernissart afwijkend Belgisch skelet dat aan I. atherfieldensis was toegewezen, specimen IRSNB 1551, een nieuw geslacht Dollodon benoemde. In Europa zouden voorlopig geen belangrijke vondsten van "iguanodontiden" meer gedaan worden. Buiten dat continent werd in Mongolië een fossiel gevonden, specimen PIN 559/1, dat in 1952 door Anatoli Konstantinowitsj Rozjdestwenski benoemd werd als Iguanodon orientalis.^[41] Deze soort werd later beschouwd als een nomen dubium; een schedel die eraan was toegewezen werd het geslacht Altirhinus. In 1966 begreep Justin Delair dat Owen in 1842 een iguandontide bot per abuis benoemd had als de soort Streptospondylus major en maakte er een Iguanodon major van.^[42] Dit is een nomen dubium, wellicht identiek aan I. anglicus. In 1969 hernoemde Rodney SteelSphenospondylus Seeley 1883^[43] tot Iguanodon gracilis;^[44] het gaat hier om materiaal dat wellicht aan Mantellisaurus toebehoort. In 1979 benoemde Peter Galton op basis van een onvolledige bovenkaak met twee tanden uit de Dalton Wells Dinosaur QuarryUtahIguanodon ottingeri.^[45] Dit is een nomen dubium, wellicht identiek aan Eolambia. In 1989 benoemde David Weishampel een Iguanodon lakotaensis;^[46] in 2008 werd deze door Paul hernoemd tot het geslacht Dakotadon. In 1992 vermeldde Philip Whitfield in een bijschrift van een foto in een kinderboek de naam Iguanodon mongolensis;^[47] de soortaanduiding was fout gespeld, het was daarbij een vergissing voor I. orientalis die in feite werd afgebeeld en in ieder geval is het een onbeschreven nomen nudum. In 2015 werd op basis van dertien pasgeboren jongen uit de Galve in Spanje de soort Iguanodon galvensis benoemd.^[48]

Ook Mantellisaurus werd lang onder Iguanodon gerekend

Door de hernoemingen in het begin van de eenentwintigste eeuw van het "iguanodontide" materiaal uit Engeland is het aantal geldige iguanodonsoorten drastisch afgenomen. Men spreekt in dit verband wel van een Iguanodon Explosion.^[49] Van I. seelyi en I. hollingtonensis wordt tegenwoordig algemeen aangenomen dat het geen afzonderlijke soorten binnen in het geslacht Iguanodon betreft; de verwachting is dat als het inderdaad om aparte taxa gaat ook daarvoor aparte geslachten benoemd zullen worden. Dat zou alleen I. anglicus, I. mantelli en I. bernissartensis overlaten. Het besluit van de ICZN om I. bernissartensis te fixeren als de typesoort heeft achteraf bezien uiterst ongelukkige gevolgen gehad. Naar huidige inzichten is het aanzienlijk — dertien miljoen jaar — oudere Engelse materiaal afkomstig van dieren die niet direct aan I. bernissartensis verwant zijn en er ook geen aparte evolutionaire aftakking of natuurlijke groep mee vormen. Paul heeft voorgesteld het begrip Iguanodon alleen voor I. bernissartensis toe te passen.^[50] Dit zou echter een ernstige breuk zijn met het historische gebruik van die naam. Voor het Engelse materiaal zou dan een nieuwe naam nodig zijn. Kenneth Carpenter suggereerde daarom in 2010 de ICZN te verzoeken de beslissing te herzien en I. mantelli de typesoort te maken, meteen het probleem dat I. anglicus een nomen dubium is ondervangend, zodat de Belgische soort hernoemd zou moeten worden. Carpenter meldde daarbij dat hij alsnog de publicatie gevonden had waarin, door Hulke in 1882, I. mantellii de typesoort gemaakt was zodat achteraf geconcludeerd moest worden dat de beslissing gebaseerd was op een dwaling over de status van I. anglicus.^[51] Dit zou echter weer taxonomische instabiliteit veroorzaken; het meeste wat in de literatuur over Iguanodon geschreven is, heeft betrekking op I. bernissartensis. Daarbij is het zeer de vraag of I. mantelli, in de zin van het stuk uit Maidstone, werkelijk aan I. anglicus identiek is, want hij stamt uit een veel latere formatie, de Lower Greensand die dateert uit het vroege Aptien. Er zijn van de zijde van academische paleontologen geen concrete plannen bekend om dit dilemma op te lossen; voorlopig zullen met het woord Iguanodon dus vermoedelijk twee soorten worden aangeduid die naar moderne criteria niet samen in een geslacht thuishoren. Vanaf 2010 echter is door verschillende auteurs gesuggereerd dat de meeste Britse vondsten, inclusief het beroemde Mantel-piece, in feite identiek zijn aan Mantellisaurus. Zou dit algemeen navolging vinden, dan zou Pauls voorstel alsnog bewaarheid worden en vindt er een splitsing plaats tussen een Belgische Iguanodon en een Britse "Mantellisaurus mantelii". Paul zelf benoemde in 2012 het stuk uit Maidstone, het Mantel-piece, als een apart geslacht Mantellodon.

Behalve dat er meerdere soorten binnen Iguanodon zijn benoemd, gebeurde het ook dat er aparte geslachten, of soorten van andere geslachten, werden gevormd op basis van fossiel materiaal dat mogelijk in feite aan I. anglicus/I. mantelli toebehoort. Het eerste geval, Iguanosaurus vermeld door Ferdinand August von Ritgen in 1828,^[52] was mogelijk een teruggrijpen naar de oorspronkelijke naam uit 1824 maar kan ook een verschrijving voor Iguanodon zijn geweest. Dat laatste is zeker het geval voor de naam Hikanodon, die vaak aan Christian Keferstein (1834) wordt toegeschreven,^[53] maar in feite al voorkomt in een werk van Georg Wilhelm Muncke uit 1830,^[54] en zijn oorsprong schijnt te vinden in een oudere Franse verspreking. Nog een alternatieve naam voor Iguanodon was Therosaurus, een aanduiding die Leopold Joseph Franz Johann Fitzinger in 1840 vermeldde als identiek, zonder aan te geven of het zijn bedoeling was een nomen novum te scheppen of te verwijzen naar een eerdere publicatie die wij dan niet meer kennen.^[55] Deze drie namen waren objectieve jongere synoniemen van I. anglicus, dus latere namen voor het type van de eerdere soort. Een geheel nieuwe vondst betrof Heterosaurus neocomiensis, door Jacques Cornuel benoemd in 1850.^[56] Gebaseerd op een skelet gevonden bij Wassy in Frankrijk, zou het een eigen valide geslacht kunnen zijn maar in 1992 werd het provisorisch toegewezen aan I. atherfieldensis; hier zien we hoe de Iguanodon Explosion het verband met Iguanodon onzeker maakt want indien de identificatie correct is, zou de naam tegenwoordig juist prioriteit kunnen hebben ten opzichte van Mantellisaurus. In 1879 benoemde Hulke Vectisaurus; vermoedelijk gaat het om niet goed te determineren materiaal van jongen van iguanodontiden.^[57] Onduidelijk is de status van Proiguanodon, een naam die Van den Broeck in 1900 provisorisch gaf aan materiaal waarvan hij vermoedde dat het "primitiever" was dan Iguanodon.

Fragmentarisch materiaal dat door Owen bij andere geslachten werd ondergebracht maar in feite "iguanodontide" is en dus mogelijkerwijs aan I. anglicus toebehoort, draagt de namen Cetiosaurus brachyurus Owen 1842, Streptospondylus major Owen 1842, Streptospondylus recentior Owen 1851, Streptospondylus grandis Owen 1851 en Streptospondylus meyeri Owen 1854.

Drie fossielen uit Engeland die eerder aan Iguanodon waren toegewezen, zijn in 2010 benoemd als de aparte geslachten Sellacoxa, Kukufeldia en Proplanicoxa. In 2011 werd een aan I. bernissartenis toegeschreven skelet uit Spanje benoemd als het geslacht Delapparentia.

Behalve de vondsten waarop eigen taxa gebaseerd zijn, is er ook verder materiaal buiten Engeland en België gevonden dat aan Iguanodon is toegewezen. Meestal gaat het om onduidelijke fragmenten zoals fossielen uit Frankrijk en Spanje; sommige van de laatste zijn aan I. fittoni toegewezen:^[58] in 2011 bleek het vermoedelijk om een aparte soort te gaan die men niet bij Iguanodon onderbracht.^[59] Een uitzondering vormt de vondst in Nehden, in Duitsland, van een groot aantal gedeeltelijke skeletten, waaronder die van jonge dieren. Deze zijn in 1987 door Norman geïnterpreteerd als de resten van I. bernissartensis en I. atherfieldensis.^[60]

Soortenlijst

Het ingewikkelde proces van naamgeving kan in de volgende soortenlijst worden samengevat.

• Iguanodon anglicus Holl 1829 vide Mantell 1825 emend. Bronn 1850: oorspronkelijke typesoort, nomen dubium, = Iguanosaurus Ritgen 1828, = Hikanodon Muncke 1830, = Therosaurus Fitzinger 1840
• Iguanodon mantellii von Meyer 1832: gedeeltelijk een jonger synoniem van I. anglicus, gedeeltelijk valide soort, non I. anglicus, Mantellodon carpenteri Paul 2012
• Cetiosaurus brachyurus Owen 1842: nomen dubium, wellicht jonger synoniem I. anglicus
• Streptospondylus recentior Owen 1851: nomen dubium, wellicht jonger synoniem I. anglicus
• Streptospondylus grandis Owen 1851: nomen dubium, wellicht jonger synoniem I. anglicus
• Streptospondylus meyeri Owen 1854: nomen dubium, wellicht jonger synoniem I. anglicus
• Iguanodon phillipsi Seeley 1869: = Priodontognathus phillipsi (Seeley 1869) Seeley 1875
• Iguanodon suessi Bunzel 1871: = Mochlodon suessi (Bunzel 1871) Seeley 1881
• Iguanodon hoggii Owen 1874: = Owenodon hoggi (Owen 1874) Galton 2009
• Iguanodon foxii (Huxley 1869) Owen 1874: = Hypsilophodon Huxley 1869
• Iguanodon praecursor Sauvage 1876: nomen dubium, non Iguanodon
• Iguanodon exogyrarum Fritsch 1878: = Ponerosteus Olshevsky 2000
• Iguanodon prestwichii Hulke 1880: = Cumnoria prestwichii (Hulke 1880) Seeley 1888
• Iguanodon bernissartensis Boulenger 1881 in van Beneden 1881: sinds 2000 officiële typesoort
• Iguanodon seelyi Hulke 1882: valide soort, wellicht non Iguanodon, wellicht eigen geslacht, = Dollodon seelyi (Hulke 1882) Carpenter & Ishida 2010
• Iguanodon dawsoni Lydekker 1888: = Barilium (Lydekker 1888) Norman 2010
• Iguanodon fittoni Lydekker 1889: = Hypselospinus (Lydekker 1889) Norman 2010
• Iguanodon hollingtoniensis Lydekker 1889: = Huxleysaurus hollingtoniensis (Lydekker 1889) Paul 2012
• Iguanodon hillii Newton 1892: nomen dubium, = Orthomerus hilli (Newton 1892) Nopcsa 1915
• Iguanodon albinus Fritsch 1893: nomen dubium, = Albisaurus albinus (Fritsch 1893) Brinkmann 1988
• Iguanodon valdensis (Hulke 1879) van den Broeck 1900: wellicht Iguanodon, = Vectisaurus valdensis Hulke 1879
• Proiguanodon van den Broeck 1900: wellicht jonger synoniem Iguanodon
• Iguanodon atherfieldensis Hooley 1925: valide soort, wellicht non Iguanodon, = Mantellisaurus atherfieldensis (Hooley 1925) Paul 2006
• Iguanodon orientalis Rozhdestvensky 1952: nomen dubium
• Iguanodon major (Owen 1842) Delair 1966: nomen dubium, wellicht jonger synoniem I. anglicus, = Streptospondylus major Owen 1842
• Iguanodon gracilis (Lydekker 1888) Steel 1969: wellicht ouder synoniem Mantellisaurus, = Sphenospondylus Lydekker 1888
• Iguanodon ottingeri Galton 1979: nomen dubium
• Iguanodon lakotaensis Weishampel & Bjork 1989: = Dakotadon (Weishampel & Bjork) Paul 2008
• Iguanodon mongolensis Whitfield 1992: nomen nudum, jonger synoniem Altirhinus
• Iguanodon galvensis Verdú, Royo-Torres, Cobos & Alcalá 2015: wellicht geldige soort

Sporen

Een afdruk gevonden op Spitsbergen

Naast botten, kunnen uitgestorven dieren ook andere bewijzen van hun bestaan achterlaten. Eieren, nesten en versteende uitwerpselen zijn van Iguanodon niet bekend. Daarentegen is een groot aantal voetafdrukken aangetroffen waarvan de eerste in 1862 gemeld werd door Alfred Tylor.^[61] Er zijn later hele sporen ontdekt van tientallen afdrukken, ieder een halve meter lang en met een onderlinge afstand van ongeveer honderddertig centimeter. De ichnologie heeft verschillende ichnogenera en ichnospecies voor de afdrukken benoemd: ze werden eerst onder Ornithoidichnites geschaard door Samuel Beckles in 1852,^[62] en later aangeduid met Struthopus schaumburgensis Ballerstedt 1922 of Wealdenichnites iguanodontoides Kuhn 1959. Hartmut Haubold vond in 1971 dat al deze namen maar overbodig waren omdat het toch zeker was dat het om Iguanodon ging;^[63] de Iguanodon Explosion maakt echter iedere toewijzing hoogst onzeker. Aan de andere kant zullen de verschillende "iguanodontiden" niet sterk in hun voetsporen verschild hebben.

Beschrijving

Algemene bouw en grootte

Een vergelijking in grootte van een uitzonderlijk fors exemplaar van I. bernissartensis met een mens

Doordat er bij het genus Iguanodon nog twee, of eigenlijk drie, heel verschillende soorten ondergebracht zijn, is het moeilijk een gedetailleerde beschrijving te geven van het geslacht als zodanig. Technische beschrijvingen van de osteologie, de opbouw van het skelet, zijn gegeven door Owen van I. mantelli, en door Dollo in de jaren tachtig van de negentiende eeuw,^[64][65] en in 1980 door David Bruce Norman^[66] van I. bernissartensis; in 1986 zou Norman ook I. atherfieldenis, de huidige Mantellisaurus, beschrijven.^[67] In 1984 gaf Norman een gedetailleerde beschrijving van Iguanodon in een populair-wetenschappelijk werk, zijn Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs.^[68] Het skelet van I. anglicus is minimaal bekend, dat van I. mantellii matig en dat van I. bernissartensis vrijwel volledig. In 2003 werd zelfs gemeld dat het gelukt was eiwitten te isoleren uit een rib van Iguanodon.^[69]

Basale iguanodontoidea hebben een duimstekel die bij Iguanodon erg groot is

In het algemeen hebben I. mantellii en I. bernissartensis de typische bouw van basale Iguanodontoidea. Het zijn vrij grote planteneters waarvan de achterpoten aanzienlijk sterker zijn dan de voorpoten en die zich daarom bij een snelle gang als tweevoeters zullen hebben voortbewogen. Wel hebben ze al het vermogen herwonnen om op vier poten te lopen, waaraan de hand is aangepast door verstevigingen aan het polsgewricht en de modificatie van de middelste drie handklauwen in kleine hoefjes. Ook is hiertoe de arm verlengd. Dat dit hun normale houding is, blijkt uit de optimalisering van de achterpoten aan een langzame gang door een verkorting en verstijving van de drie tenen waarvan de klauwen ook in stompe hoeven zijn veranderd. Bij het lopen op twee poten wordt het lichaam in evenwicht gehouden door de staart maar die is niet al te zwaar; een naar achteren uitstekend zitbeen in de heup verlengt de romp tot ver achter het heupgewricht, wat de balans herstelt. De onderrug en staartbasis zijn verstijfd door een dicht netwerk van verbeende pezen die de wervels verbinden. Die staartbasis is afgeplat en hoog. Omdat alleen de staartpunt erg buigzaam is kan slechts een matig opgerichte houding aangenomen worden. Die maakt de handen vrij voor andere functies dan voortbeweging: de duim draagt een lange duimstekel die tot afweer van vijanden kan dienen; de vijfde vinger is lang en flexibel om planten te grijpen. De nek is relatief lang; het hoofd is er in een vrij schuine hoek mee verbonden. De kop is afgeplat met een langwerpige snuit voorzien van lange neusopeningen. De voorkant van de schedel draagt een hoornsnavel. De bovensnavel steekt ver onder de tandrij van de bovenkaak uit; de ondersnavel is gekarteld. De onderkaak heeft achteraan op de bovenkant een hoog coronoïde uitsteeksel dat als hefboom werkt om de bijtkracht te vergroten. De tanden zelf zijn groot in aantal en geordend in zware tandbatterijen: ze zijn nauw aaneengesloten en een generatie vervangingstanden groeit permanent en zonder onderbreking uit de kaak naar buiten zodat de tandrij als geheel tegelijk steeds een scherpe snijrand en een afgesleten kauwvlak vormt.

Alleen de grootte van I. bernissartensis is goed bekend. Paul schatte in 2010 de lengte van de grootste skeletten uit Bernissart op acht meter, hun gewicht op 3,2 ton.^[70] Het lectotype heeft een dijbeenlengte van 1025 millimeter. Norman heeft op basis van fragmenten uit Nehden een maximumlengte verondersteld van wel elf meter.

In 2017 concludeerde een studie dat de individuele variatie bij de skeletten van I. bernissartensis aanzienlijk is, zowel in de wervelkolom als de ledematen.^[71]

Historische ontwikkeling in de interpretatie van de lichaamshouding

• 

  Mantells Iguanodon: het "hagedismodel"

• 

  Vroege reconstructie van Hawkins hier weergegeven door Samuel Griswold Goodrich uit 1859: Owens "zoogdiermodel"

• 

  Eind-19e-eeuwse interpretatie als rechtoplopende tweevoeter: Dollo's "kangoeroemodel"

• 

  Huidige visie op de houding van Iguanodon: horizontaal en facultatief viervoetig; de iguanodon als zichzelf

De huidige inzichten over de bouw zijn niet meteen tot stand gekomen. Omdat Iguanodon tot de allereerste ontdekte dinosauriërs behoort, heeft de interpretatie van het dier het groeiend inzicht in de ware aard van de Dinosauria gevolgd. Mantell had ze eerst gezien als uit hun krachten gegroeide hagedissen met de ledematen in spreidstand. Owen dacht dat ze als een soort mesozoïsche tegenhangers van de zoogdieren recht op de vier poten stonden. De reconstructie van de iguanodons van Bernissart door Louis Dollo leidde weer tot een nieuw beeld van de dieren. Dollo baseerde zich op recentere ontdekkingen in de Verenigde Staten van Amerika dat theropoden op hun achterpoten liepen en besloot ook zijn iguanodons als tweevoeters op te bouwen. Als vergelijkingsmodellen stelde hij het skelet van een kasuaris en een kangoeroe in de kapel op. De iguanodons werden letterlijk in dat stramien gedwongen: alle fossielen hadden in feite een vrij rechte staart en die werd door Dollo gebroken om een meer verticale houding mogelijk te maken, omdat in het echt de verbeende pezen die kromming onmogelijk maakten. Met de preparatie werd wel duidelijk dat de hoorn die door Mantell als neushoorn werd gezien, in feite een duimklauw was. Toenmalige populair-wetenschappelijke afbeeldingen maakten deze houding erg bekend onder het grote publiek. De iguanodons in de opstelling van Dollo beïnvloedden op hun beurt weer de manier waarop Amerikaanse paleontologen hun dinosauriërs reconstrueerden en versterkten de neiging de tweevoetige soorten een extreem opgerichte stand te geven.

Eind jaren zestig van de twintigste eeuw leidde het werk van Robert Thomas Bakker ertoe dat begrepen werd dat het lichaam van zulke dinosauriërs meer horizontaal gehouden werd. In de jaren zeventig stelde de Britse paleontoloog Norman ook het beeld voor Iguanodon in die zin bij. Hij toonde echter tevens aan dat de normale wijze van voortbewegen die op vier poten was. De befaamde opstelling in het Museum voor Natuurwetenschappen te Brussel van een groep rechtopstaande skeletten is dus niet erg realistisch, wat in het museum ook wordt aangegeven. Er is daarom ook een skelet volgens de moderne inzichten opgesteld ter vergelijking.

Onderscheid tussen de soorten

Onderscheidende kenmerken van I. anglicus

De vorm van de tanden, waarvan hier een afgietsel, is het enige zekere kenmerk van I. anglicus

De originele soort van Iguanodon, I. anglicus, is als zodanig nooit gedetailleerd beschreven. Afgezien van de tanden die het holotype vormen, is het ook onduidelijk welke fossielen er aan kunnen worden toegewezen. Mochten die tanden niet-diagnostisch zijn, dan is de aanwijzing van een vervangend neotype noodzakelijk om de naam I. anglicus voor het materiaal te blijven gebruiken. Echter, dat materiaal omvat geen enkel ook maar enigszins compleet skelet, zodat, indien nieuwe vondsten uitblijven, iedere toewijzing ook dan twijfelachtig is. Paul heeft, zich beperkend tot resten uit het Valanginien van Zuidoost-Engeland die niet bij andere geslachten zijn ondergebracht, de kenmerken daarvan in het kort weergegeven. Van de grootte kan weinig met zekerheid gesteld worden; de soort lijkt kleiner dan I. bernissartensis. De onderkaak is ondiep. De tandrijen zijn kort en staan op grote afstand van de hoornsnavel. De arm is zwaargebouwd. De middenhand is daarentegen lang en smal. De kegelvormige duimklauw is enorm van omvang.^[70] Aan dit laatste kenmerk kan men zien hoe problematisch het is een beeld te geven van de soort: de beroemde duimkegel van Mantell is inderdaad groter dan enige die van I. bernissartensis bekend is, maar omdat het een losse vondst is, kan niet vastgesteld worden of de klauw relatief groot was ten opzichte van de rest van het dier of afkomstig van een reusachtig individu.

Onderscheidende kenmerken van I. mantellii

Een moderne beschrijving van I. mantelli als zodanig werd door Norman niet gegeven omdat hij na lange bestudering van dit vraagstuk meende dat voor de soort nooit een holotype was bepaald; hij bracht het materiaal ervan onder bij I. atherfieldensis — nadat hij eerder het omgekeerde gedaan had. De al in het midden van de negentiende eeuw opduikende traditie om I. mantellii als de typesoort van Iguanodon te zien, verwierp hij omdat hij geen formele aanwijzing van het type kon vinden. Pas in 2010 wezen Carpenter en Ishida erop dat hij een voetnoot bij Hulke (1882) over het hoofd had gezien. Deze auteurs gaven meteen een korte diagnose van I. mantellii, welke opsomming van onderscheidende kenmerken zich echter beperkte tot het darmbeen, dat bij de Euornithopoda bijzonder informatief is want variabel in vorm.^[51]

Het darmbeen is erg hoog boven het heupgewricht. De bovenrand is gewelfd, Het voorblad heeft aan de binnenkant geen richel in de lengterichting. Het achterblad is kort, hoog en driehoekig zonder aan de interne, van de wervelkolom afgerichte, zijde van de binnenkant een richel boven de groeve die de aanhechting vormt voor de staartspier, de Musculus caudofemoralis brevis, maar wel met een kort driehoekig uitsteeksel aan de buitenkant. Het aanhangsel voor het zitbeen loopt bovenaan wijd uit in het blad.^[51] Volgens de interpretatie van Paul zijn dit dus kenmerken van Mantellodon.

Onderscheidende kenmerken van I. bernissartensis

Een skelet in Brussel als viervoeter opgesteld

Wat de onderscheidende kenmerken van I. bernissartensis zijn, is de laatste jaren problematisch geworden door het erkennen van nieuwe taxa en de vele verplaatsingen van materiaal tussen de verschillende taxa. Paul gaf een recente diagnose in 2006. De soort is groter dan de verwante soorten, waarvan er geen boven de acht meter en de drie ton uitkomt. Daarnaast is de bouw ervan aanzienlijk robuuster. De schedel is relatief hoog met een korte snuit die maar 10% langer is dan het achterste gedeelte van de schedel, achter de voorrand van de oogkas. Ook de onderkaak is tamelijk hoog waarbij het gedeelte voor het coronoïde uitsteeksel minder dan vier maal zo lang is als de minimale hoogte. De tak van de praemaxilla die naar de maxilla loopt is ondiep. Het hoogste punt van de maxilla is vrij ver naar achteren gelegen. De schedelopening vóór de oogkas, de fenestra antorbitalis, is erg klein binnen een eveneens kleine verdieping van het schedeloppervlak. Het traanbeen is kort en raakt het neusbeen niet. Er is een secundair os palpebrale aanwezig. De achterrand van het achterhoofd is sterk ingekeept. Het onderste slaapvenster is groot. Het achterstuk van het jukbeen is kort. Het quadratojugale is hoog. Het quadratum is hoog, en dwars gemeten breed met een rechte schacht en een lage zijdelingse opening en een erg grote uitstaande rand op de achterste bovenhoek. Er is geen hiaat tussen de tandrij en de snavel. Er staan maximaal negenentwintig tanden in de bovenkaak, en vijfentwintig in de onderkaak.

Het skelet van I. bernissartensis naar Dollo

De romp is relatief kort: de achterpoot is ongeveer even lang als de ruggenwervels en de sacrale wervels samen. De achterste ruggenwervels zijn in de lengterichting gemeten tamelijk kort. De doornuitsteeksels van de wervels van de romp en de staart zijn vrij kort. Er zijn acht, vergroeide, sacrale wervels. Het schouderblad blijft over de hele lengte tamelijk breed, met een brede onderkant waarop de processus acromialis vrij hoog geplaatst is en naar voren gericht. Het ravenbeksbeen is groot. De voorpoot heeft ongeveer 70% van de lengte van de achterpoot. Op het opperarmbeen is de crista deltopectoralis hoog geplaatst en vrij vlak. De ellepijp heeft een grote processus olecrani. De hand is massief gebouwd, de duim heeft nog een bovenste vingerkootje en draagt een grote duimklauw. Ook de andere handklauwen zijn groot. Het darmbeen heeft een erg kort voorblad. Het blad als geheel is ondiep; het achterblad is vrij lang. Op het schaambeen is de processus praepubicus ondiep. De schacht van het dijbeen is erg recht. Er is nog een eerste middenvoetsbeen aanwezig. Het tweede middenvoetsbeen is lang.

Carpenter en Ishida gaven in 2010 ook een typering van het darmbeen van I. bernissartensis. Dit os ilium is lang en laag, met vooral een lang achterblad en een dun naar beneden gericht voorblad dat naar de punt toe eerst verbreed alvorens weer te versmallen. Het voorblad loopt haast parallel aan het aanhangsel voor het schaambeen zodat er maar een nauwe lange ruimte tussen beide overblijft. Het achterblad buigt zijwaarts uit, een overhangende kam vormend over het grootste deel van diens lengte. De bovenrand en de onderrand van het achterblad lopen parallel behalve aan het puntige uiteinde. De onderrand verwijdt aan de binnenkant subtiel zijwaarts zodat een uitstekende richel voor de aanhechting van de musculus caudofemoralis brevis gevormd wordt die als men er loodrecht opkijkt nauwelijks zichtbaar is. Het aanhangsel voor het zitbeen is breed maar verwijdt zich bovenaan niet waar het in het blad overgaat; het achterblad en dit aanhangsel vormen geen erg scherpe hoek met elkaar.^[51]

Het skelet van Iguanodon bernissartensis

Schedel en onderkaken

Een afgietsel van de schedel; het brokkelige en beschadigde oppervlak is een gevolg van de "pyrietziekte"

De kop van Iguanodon bernissartensis is tamelijk zwaar en qua vorm enigszins vergelijkbaar met een paardenhoofd dat ook langwerpig is. Bij Iguanodon is de schedel daarbij naar beneden gebogen met bol bovenprofiel maar de omtrek is rechthoekiger dan bij Dollodon. De grote achterzijde is niet alleen vrij hoog maar ook sterk verbreed om als groter aanhechtingsvlak te kunnen dienen voor de schedelspieren. Met dat doel zijn tevens de slaapvensters sterk vergroot; de belangrijkste sluitspieren liepen namelijk door de schedel heen en konden zich hechten aan de randen van de schedelopeningen. De bovenste slaapvensters zijn op het schedeldak nog slechts gescheiden door een dunne beenrichel gevormd door de wandbeenderen; de onderste zijn enorm en beslaan heel de ruimte achter de oogkassen. De spieren konden zo, mede de coronoïde uitsteeksels die tot diep onder de jukbeenderen oprijzen als hefbomen gebruikend, een aanzienlijke bijtkracht uitoefenen. Doordat de quadrata lang zijn, ligt het kaakgewricht laag, wat de hefboomwerking nog versterkt.

Een tand

De tanden zijn licht gekarteld, gegroefd en hebben enkelvoudige wortels. De typisch tandbatterij wordt gevormd doordat de tanden bladvormig zijn en om en om hoger en lager in de kaak staan. De ruimten tussen de onderkant van de kronen van de meest uitspringende tanden wordt zo gevuld door de spitsen van de kronen van de dieper gelegen tanden. Zo ontstaat een aaneengesloten oppervlak. Dat heeft ook een zekere hoogte want een opvolgende generatie tanden groeit dicht tegen de achterkant van de tanden aangedrukt alweer naar buiten. Terwijl de tandrij slijt, wordt hij van dieper uit het kaakbeen dus permanent aangevuld. Een dier met een volledige verzameling tanden en vervangingstanden had zo 216 tanden in de kop. De tanden in de bovenkaak hebben email, en dus hun snijrand, aan de buitenkant en buigen naar binnen. Bij de tanden in de onderkaak is het andersom: het email zit aan de binnenkant en ze buigen naar buiten. De tandrijen van boven- en onderkaak krommen zo naar elkaar toe zodat ze samen als een schaar kunnen werken. De harde emailrand aan de buitenkant van de bovenste tandbatterij slijt daarbij het zachtere tandbeen aan de buitenkant van de onderste tandbatterij tot een kauwvlak en omgekeerd doet de harde rand aan de binnenkant van de tandrij van de onderkaak hetzelfde met het tandbeen van de bovenkaak. De afgesleten kauwvlakken glijden daarbij over elkaar heen zodat er behalve een knippende ook een kauwende functie is. Het kauwen gebeurde dus niet zoals bij zoogdieren door de kaak in het horizontale vlak rond te laten draaien.

Volgens Norman was de maxilla van de bovenkaak samen met het jukbeen en het quadratum kinetisch: zo los verbonden aan de overige schedeldelen dat de achterste onderhelft van de schedel bij de sluiting van de kaken naar buiten klapte, welke vering de kauwende functie nog versterkt zou hebben. Het is echter omstreden of de beweeglijkheid daarvoor echt groot genoeg was. Eerder toont de schedel versterkingen om niet door de bijtkrachten ontwricht te raken: de fenestra antorbitalis die bij latere verwanten helemal overgroeid zou worden, is al sterk verkleind. Overeenkomstig is de onderkaak hoog.

De hoeveelheid te verwerken voedsel werd ook verhoogd door de verlenging van de tandrijen. Er staan meer tanden in de bovenkaak, negenentwintig, dan in de onderkaak, vijfentwintig doordat de laatste platter en breder zijn. Van boven bezien is de snuit erg smal met lange nauwe neusbeenderen. Die ebenfalls langen Nasenlöcher erstrecken sich in die Praemaxillae, die sich nach vorne zu einer abgerundeten, gabelförmigen Schnauze erweitern. Dadurch konnte der Schnabel größere Nahrungsmengen abbeißen. Durch die Verengung sind die Augenhöhlen leicht nach vorne gerichtet, was ein gewisses Maß an binokulares Sehen muss nachgegeben haben. Die ovalen Augenhöhlen sind recht hoch angesetzt, aber nicht leicht nach oben gerichtet; die Augen werden vom Besonderen überschattet Ochse palbebrale, ein stäbchenförmiger Vorsprung, der vom Tränenbein posterior vor der Oberseite des Orbitums verläuft und als Augenbraue und at . wirkt iguanodon ist außergewöhnlich lang.^[72]

postkrania

Ein Abguss eines Skeletts, das die Postcrania zeigt, die Teile hinter dem Schädelschedel

Die Wirbelsäule besteht aus elf Halswirbeln, je nachdem, ob der hintere Wirbel Kreuzbein wollen sechzehn oder siebzehn Wirbel und sieben oder acht Kreuzbeinwirbel und mindestens fünfzig Schwanzwirbel zählen. Der Hals ist selten proatlas bekannt. Alle Halswirbel tragen Halsrippen, die sich nach hinten erstrecken, und der Formübergang von den Halswirbeln zu den Wirbeln ist sehr allmählich. Die Dornfortsätze der vorderen Rückenwirbel sind bemerkenswert niedrig und die höchsten von ihnen of Spinae liegen tatsächlich über dem Schwanzansatz, so dass nur hinter dem Kreuzbein der höchste Punkt des Rumpfes am ersten Schwanzwirbel liegt. Die Wirbelsäule wird vom Anfang des Rückens bis zur Mitte des Schwanzes durch verknöcherte Sehnen versteift. Diese haben eine Länge von fünf bis sechs Wirbeln, sind flach und bilden in drei überlappenden Schichten ein dichtes Netz, das die Beweglichkeit des gesamten Rumpfes stark eingeschränkt haben muss. Sie ermöglichten eine Gewichtseinsparung beim Tragen der Körpermasse. Die Dornfortsätze der ersten neun Kreuzbeinwirbel bleiben hoch, aber dann spinae schlagartig verkürzen. Die Wirbel des Schwanzes schrumpfen schnell nach hinten. Sie haben keine Schwanzrippen mehr. Im Gegensatz zur Darstellung war das normalerweise in einem hohen Bogen horizontal abstehende Ende so sehr dünn und spitz.

die Hand von iguanodon; der hervorstehende Finger ist das "Rosa"

Der Schultergürtel und die Vorderbeine sind kräftig gebaut. Ihr Zusammenhalt wird erhöht, weil das Gewebe von Weefsel Knorpel die die Rabenknochen und das Brustbein selbst bei großen Exemplaren trennt und verbindet, ist zu einer harten, unregelmäßig geformten intersternalen Knochenplatte verknöchert. Dieses seltene Element gibt Auskunft über den genauen Abstand zwischen den Hälften des Schultergürtels; nach Paul beweist es, dass sich die korakoiden Knochen der Dinosaurier im Allgemeinen nicht berührten und das Schulterblatt locker genug war, um die Bewegungsfreiheit des Armes erheblich zu erhöhen, im Gegensatz zu dem, was in vielen Rekonstruktionen angenommen wird. Der Humerus ist lang, 81 Zentimeter im Holotypus, was den ganzen Arm lang genug macht, um hervorragend als tragendes Vorderbein zu funktionieren, aber nicht sehr robust. Das Elle Andererseits ist es 65 Zentimeter groß und so gebaut, dass es eine schwere Muskulatur unterstützt. Die Hand ist ziemlich breit. Das Handgelenk ist flach, um mehr Gewicht zu tragen und die Handgelenkknochen werden durch verknöcherte Sehnen zusätzlich versteift. Die drei Mittelfinger dienen als tragende Elemente und sind zu diesem Zweck mit hufförmigen Krallen versehen; der des zweiten Fingers ist am längsten und am krallenförmigsten, der des vierten ist stark reduziert. Obwohl die Mittelhandknochen der tragenden Finger, etwa 20 Zoll lang, aneinander stoßen, waren sie vermutlich selbst nicht zu einer fleischigen Schale verbunden; sind dafür noch zu weit auseinander. Der Daumen trägt einen großen geraden konischen Daumenstachel, der beim lebenden Tier noch durch einen Hornschaft verlängert wird. Seine Spitze ist sehr scharf und Norman verglich diese Daumenwaffe mit einer Stilettos; Aufgrund seiner breiten Basis ist die Wirbelsäule jedoch nicht sehr langgestreckt. Es zeigt die Mitte des Tieres. Der fünfte Finger ist stark verlängert und flexibel und der fünfte Mittelhandknochen hat ein seitlich nach außen gerichtetes Gelenk mit den Handwurzelknochen im Handgelenk, so dass er vermutlich Teil des freiliegenden Teils des fünften Fingers war digitus was zu einem extra langen kleinen Finger geführt haben muss, der noch eine kleine Klaue trug. Die Formel der Phalangen ist 2-3-3-2-4; der kleine Finger hatte den Mittelhandknochen eingeschlossen und die Klaue ausgelassen, dann vier Gelenkelemente.

Das Becken ist breit und durch schwere Kreuzbeinrippen mit dem Kreuzbein verbunden. Es Schambein ist sehr langgestreckt: der Praepubenfortsatz, der hervorstehende Teil, ist nicht stark verbreitert; Der Postpub ist ein langer, nach hinten ragender dünner Stab parallel zum oberen Schaft des Sitzknochen. Die Sitzbeine sind sehr lang, dünn und allmählich nach unten gebogen. Ihre Länge schafft Platz für eine große Bauchhöhle. Die Hinterbeine sind stark gebaut. obwohl I. bernissartensis Als Teenager-Wanderer zeigt das Hinterbein Anpassungen an eine belastbarere Funktion als das Laufen mit einem geraden, schweren Oberschenkel und ziemlich kurzen Zehen. Der Oberschenkelknochen hat hinten einen prominenten vierten Trochanter, einen Vorsprung zur Befestigung eines Schwanzmuskels, der Caudofemoralis, der eine nach unten gerichtete Spitze hat. Es Schienbein ist am Holotyp 89 Zentimeter lang. Der Fuß ist stark reduziert, wobei die fünfte Zehe vollständig verschwunden ist, einschließlich des Mittelfußknochens; von ersterem bleibt nur letzteres übrig. Der Mittelfuß ist 35 Zentimeter lang. Die Formel der Phalangen lautet 0-3-4-5-0. Die Zehenkrallen sind ziemlich abgenutzt.^[73]

Weichteile

Über die Weichteile von iguanodon wenig ist bekannt. Sowohl Norman als auch Paul haben Rekonstruktionen der Muskulatur veröffentlicht, soweit sie aus dem Skelett abgeleitet werden können. Die Muskulatur von I. bernissartensis war wohl sehr mächtig. Beide gehen davon aus, dass die Kiefer mit fleischigen Backen bedeckt waren, die verhinderten, dass die Nahrung beim Kauen wieder aus dem Mund fiel. Es ist möglich, dass aufgrund der eher primitiven Entsorgung in Bernissart einzigartige Daten, die uns die außergewöhnlich gut erhaltenen Skelette boten, verloren gegangen sind, weil damals Spuren von Hautabdrücken gefunden wurden; die bei der Präparation des Skeletts zerstört wurden. Eine kleine Information liefern uns die Fußabdrücke: Sie zeigen, dass die Zehen mit recht dicken Polstern versehen waren.

Die Physiologie von iguanodon wahrscheinlich durch einen ziemlich hohen Stoffwechsel gekennzeichnet. Die Erwachsenen waren schuppig, aber es ist möglich, dass die Jungen primitive Federn, Haare oder Borsten zum Warmhalten hatten, wie man sie auch von anderen Kleintieren kennt. ornitischia. Über die Farbe des Tieres ist nichts bekannt. Es gibt eine Tradition, es mit einer grünen Farbe darzustellen, aber eine braune oder graue Tönung ist bei großen Dinosauriern wahrscheinlicher.^[74]

Phylogenie

Ein Stammbaum mit der Position von iguanodon in den Iguanodontia-Shows

Die Klassifizierung von iguanodon war anfangs recht problematisch. Mantell verstand 1825, dass es ein Mitglied der Reptilien- musste gehen, sah seinen Fund aber als echte Eidechse, also einer der Lacecertilia. Der erste, der erkannte, dass es sich tatsächlich um ein besonderes Reptil handelte, war von Meyer im Jahr 1832, der iguanodon in neue Gruppe übertragen, die Pachypoda, "breitfüßig", die er als Reptilien ansah, die sich aufgrund ihrer eher vertikalen Gliedmaßen den Säugetieren in "Organisation" näherten. Owen nahm diese Idee auf und benannte 1842 die Dinosaurier als Überbegriff für iguanodon, Megalosaurus und Hyläosaurus. Tatsächlich ist es ein historischer Zufall, dass sein Name Dinosauria populärer wurde als von Meyers früherer Pachypoda. Ernennung 1853 Paul Gervais eigene Familie für iguanodon: das Iguanodontidae.^[75] Da gehörte dann nur iguanodon selbst, so dass diese Klassifikation keinen Hinweis auf die genaue Beziehung zwischen iguanodon und andere Dinosaurier, deren Unterscheidungsmerkmale noch sehr schlecht verstanden wurden. In der Mitte des neunzehnten Jahrhunderts kam es regelmäßig vor, dass Reste von iguanodon anderen Dinosaurierarten zugeschrieben wurden und umgekehrt. So dachte Mantell den Kiefer von 1841 iguanodon gefunden zu haben,^[76] musste aber hinterher feststellen, dass es so war Hyläosaurus ging. Erst durch die Funde aus Amerika wurde wirklich klar, dass es eine große Gruppe verwandter Formen gegeben hatte, die durch Othniel Charles Marsh das Ornithopoda benannt wurde und zu dem iguanodon wurde erstmals 1887 von Hulke verliehen.^[77] Die etwas engeren Verwandten innerhalb der Ornithopoden wurden die Leguanodontie erwähnt.

iguanodon, vorne links, zwischen einigen Verwandten

Innerhalb der Iguanodontia galten die Iguanodontidae lange Zeit als klar unterscheidbare Gruppe von ihrer Schwestergruppe, den Hadrosauridae. Camptosaurus spielte dann die Rolle des ersten Leguanodontiden und die Fähigkeit, auf vier Beinen zu gehen, hätte sich in beiden Gruppen unabhängig voneinander entwickelt. In den neunziger Jahren des zwanzigsten Jahrhunderts änderte sich dies mit der Entdeckung neuer Arten und einer verbesserten Forschungsmethode, bei der Beziehungen genau berechnet wurden, die Kladistik. Statt gemeinsam einen eigenen Zweig zu bilden, schienen sich die verschiedenen "Iguanodontiden" sukzessive getrennt von der zu den Hadrosauridae führenden Linie abgespalten zu haben. Dies bedeutete, dass der Begriff Iguanodontidae keine natürliche Gruppe bezeichnete und nur verwendet werden kann, um einen vagen evolutionären Entwicklungsstand anzuzeigen. iguanodon war somit ein basales, am unteren Ende des Stammbaums, Mitglied der breiteren Iguanodontoidea, das ist irgendwo oben Camptosaurus und unter Ouranosaurus hatte sich abgespalten. Das Iguanodon-Explosion machte die Sache noch komplizierter. Die alten Iguanodon-Arten wurden getrennte Gattungen – teilweise gerade wegen des Verdachts, dass sie im Stammbaum höher oder niedriger waren als I. bernissartensis. Es ist durchaus möglich, dass die übrigen Arten, I.anglicus oder I. mantellii nicht nur nicht zusammen mit I. bernissartensis eine Filiale bilden – welche von iguanodon ein sogenannter paraphyletisch Sex machen würde – aber auch dadurch zum Beispiel Owenodon oder Hypselospinus von der Trennung, was? iguanodonpolyphyletisch machen würden. Polyphyletische Taxa werden in den meisten Systematiken nicht akzeptiert.

Gleichzeitig erwies sich der Begriff Ornithopoda als zu vage oder zu weit gefasst und wurde durch den genaueren Begriff ersetzt Euronithopoda. In der modernen Terminologie ist . is iguanodon somit ein basaler iguanodontoider Euornithopod.

Lebensstil

Lebensraum

Die Lage des Weald

Die Überreste von iguanodon finden sich in Europa. In der Oberkreide, die existierte Kontinent nicht wirklich so. Das Atlantischer Ozean hatte sich nur teilweise gebildet und die Stücke Kontinentalplatte vereint in Europa bestand heute aus einer Reihe von Inseln vor der Küste von Nordamerika. Bis zum Tektonik bildete eine große Anzahl von großen Tröge auf den Inseln, tiefere Schichten der Erdkruste, die sich mit riesigen Brackwasserseen die von Flüssen bewässert wurden, die lagen Sediment ablegen. Das Weald war ein solches Becken und nur aufgrund der Tonvorkommen war es möglich, dass Fossilien überhaupt erhalten blieben. Welche iguanodon in einer Seeablagerung gefunden, bedeutet nicht, dass es sich ausschließlich um einen Sumpfbewohner handelte: Skelette an anderen Orten konnten einfach nicht versteinern. I.anglicus lebte in der Valanginien als der Weald mit dem verbunden war Armorica-Massiv die jetzt den Westen Frankreichs bildet, die Rheinmassiv in der Nähe von Deutschland und Iberia; es ist daher durchaus möglich, dass diese Art eine ziemlich weite Verbreitung hatte. Diese Zeit war vor der Kreidezeit durch relativ niedrige Temperaturen gekennzeichnet; die Meeresspiegelsenkungen wurden sogar durch die Bildung von erklärt Polkappen. Das Klima des Weald wurde als gemäßigt warm beschrieben. Es gibt noch zwei weitere Dinosaurier aus dem Grinstead Tonformation beschrieben: die Pflanzenfresser Hyläosaurus und Regnosaurier. Spezifische Raubtiere sind unbekannt, aber I.anglicus wurde vermutlich von großen gejagt Megalosauridae.

Dreizehn Millionen Jahre später, während der frühen Aptien, gab es früher ein subtropisches Klima. Der Meeresspiegel war höher und die Ausbreitung von I. bernissartensis wird kleiner gewesen sein. Es gab jedoch Verbindungen zwischen dem Belgischen Weald und dem Rheinmassiv, so dass die Funde in Nehden durchaus von der gleichen Art sein könnten. Wahrscheinlich existierte auch eine Landbrücke nach England und englische Fragmente aus dieser Zeit wurden hinzugefügt I. bernissartensis zugewiesen. Norman, stirb Puppenspieler nicht anerkennt, sieht ein Argument in dieser Gattung aus Mantellisaurus auszugleichen. Das Tonformation Sainte-Barbe ist trotz des Vordringens des Meeres immer noch ein Süßwasservorkommen. Über die Flora und Fauna von Bernissart ist noch viel mehr bekannt. Zu den dort gefundenen Pflanzen gehören die Samen FarneAlethopteris, sphenopteris und pecopteris und der Verdächtige SegelLonchopteris. EIN Amphibie ist fehl am Platz Hylaeobatrachus croyii. Eine Phalanx und Kot eines großen fleischfressenden Theropoden wurden gefunden.

Was iguanodon genau, ist nicht ganz klar. Die eher schmale Rechnung weist auf relativ hochwertige Lebensmittel hin. Seine normale Haltung erlaubte ihm, den Boden abzusuchen; mit dem Greifen des fünften Fingers und des Kopfes konnte er in aufrechter Haltung bis zu etwa vier Meter hoch greifen. Allerdings waren die Blätter der bei Bernissart gezeigten Arten nicht sehr energiereich, sondern eher hart. Die Kombination aus Hornschnabel und Zahnbatterie ermöglichte es, auch solche Rohkost zu verarbeiten. Vielleicht wurde es durch Magensteine ​​weiter zerrieben, woraufhin die lange Flugbahn in der großen Bauchhöhle die Darmbakterien optimierter Nährwert. Unklar ist auch, welche Nische die kleineren Arten Puppenspieler und Mantellisaurus gefüllt. Da sie im selben Gebiet aufgetreten sind, ist es unwahrscheinlich, dass Lebensmittelkonkurrenten aus iguanodon Waren. Vielleicht haben sie sich mit ihrem längeren Kopf und ihrer zweibeinigen Haltung auf höhere Pflanzenschichten spezialisiert, während iguanodon fraßen mit seinem schweren Schädel und den Vorderbeinen hauptsächlich Bodenpflanzen.^[70]

Aufgrund seiner schwereren Bauweise, iguanodon war kein so schneller Läufer. Wenn er einen langsamen Lauf beginnen könnte, würde seine Geschwindigkeit ungefähr fünfunddreißig Stundenkilometer betragen. Es wurde sogar behauptet, dass der gerade Oberschenkelknochen und der kurze Fuß darauf hindeuten, dass er nur mit einer Geschwindigkeit von nicht mehr als fünfzehn Meilen pro Stunde schnell gehen konnte. Das reichte nicht, um räuberischen Sauriern zu entkommen, die dann mit der Daumenstachel abgewehrt werden mussten, mit der der kräftige Arm tödliche Wunden zufügen konnte und die scharfe Spitze schräg nach oben in Rumpf und Hals eines Angreifers schlug.

Fortpflanzung und Wachstum

Früher war Puppenspieler nur die Jungen oder Männchen von iguanodon?

Von iguanodon Über den Fortpflanzungsprozess ist wenig bekannt. Es wurden keine Eier, Nester oder Brutkolonien gefunden, auch keine sehr jungen Tiere mit Ausnahme von I. galvensis vermutlich eine Jugendgruppe. An dieser Stelle hat sich die Aufmerksamkeit hauptsächlich darauf konzentriert, ob die kleineren Formen, die mit iguanodon im gleichen Lebensraum gefunden werden, Puppenspieler und Mantellisaurus, sind möglicherweise keine eigenständigen Arten, sondern repräsentieren entweder ein bestimmtes Geschlecht oder ein jüngeres Wachstumsstadium. Ein Argument dafür ist darin zu finden, dass sowohl in Bernissart als auch in Nehden ihre Skelette mit denen von iguanodon. Bei Bernissart wäre es sonst schwer zu erklären, dass nur ausgewachsene Tiere gefunden wurden.

Die meisten Forscher neigen jedoch stark zu dem Schluss, dass es sich doch um unterschiedliche Taxa handelt. dolodon und Mantellisaurus sind im Detail ganz anders als iguanodon. Außerdem haben sie höhere Dornfortsätze und einen längeren Kopf Cerapoda würde erwarten, dass die Reifung umgekehrt mit zunehmender und nicht abnehmender Dehnung des Schädels verläuft und be Spinae. Norman glaubt auch an dem in Nehden gefundenen juvenilen Exemplar feststellen zu können, dass die Morphologie anders als das dort gefundene Exemplar von Mantellisaurus. Auch die Möglichkeit, Sexualdimorphismus wird abgelehnt, da keine funktionale Erklärung für die Konstruktionsunterschiede gegeben werden kann und Geschlechterverhältnis, das Verhältnis zwischen Männchen und Weibchen, oder muss sehr verzerrt gewesen sein: Puppenspieler/Mantellisaurus hätte der Hahn in einem geräumigen sein sollen Harem. Die Studie aus dem Jahr 2017 kam zu dem Schluss, dass auch bei den Skeletten von I. bernissartensis es gibt keine systematische Variation, die auf einen Sexualdimorphismus hinweisen würde.^[71]

Sozialverhalten und Intelligenz

Die Entdeckung vieler Skelette, die bei Bernissart zusammenliegen, hat zu der Interpretation geführt, dass es sich um eine Herde muss gegangen sein, wer auf einen Schlag umgekommen ist. Im Janlet-Flügel wurden die Skelette daher als unidirektionale Gruppe angeordnet. Tatsächlich haben sich die Fossilien von Bernissart jedoch mit ziemlicher Sicherheit über einen Zeitraum von vielen Jahren angesammelt. Der Standort liefert daher keinen direkten Hinweis darauf, dass sie in einer Herde lebten. Auch die bekannten Spuren von iguanodon Zeigen Sie keine Tiere, die nebeneinander in eine Richtung gehen. Solche Spuren sind jedoch von späteren Verwandten bekannt. Die meisten Forscher halten es für wahrscheinlich, dass auch iguanodon lebte in Gruppen. Die Daumenwirbelsäule wurde möglicherweise für Dominanzkämpfe oder als Prunkstück verwendet.

iguanodon in dem Zoologischer Garten Berlin

Die Frage ist, ob iguanodon war intelligent genug, um es zu komplizieren Sozialverhalten zu ermöglichen. In England wurden natürliche Abgüsse von Hirnhäuten gefunden, die zu dieser Zeit verwendet wurden iguanodon zugeschrieben wurden und vermutlich von mindestens einer verwandten Art stammen. Sie zeigen, dass das Tier für einen pflanzenfressenden Dinosaurier eine ziemlich große Gehirngröße hatte. Es telencephalon dass die ausgeübten höheren kognitiven Funktionen breit gefächert waren; auch die Sinne waren gut entwickelt. Norman kam zu dem Schluss, dass iguanodon muss ein aktives und aufmerksames Tier mit ziemlich komplexem Verhalten gewesen sein. Im Jahr 2016 wurde berichtet, dass eines der Exemplare nicht nur einen Naturabguss aufwies, sondern ausnahmsweise das Hirngewebe selbst versteinert war. Die Probe deutete darauf hin, dass die Hirnhäute dünn waren und das Nervengewebe fast die gesamte Gehirnhöhle ausfüllte. Der Enzephalisationsquotient von Euornithopoda wurde bereits für Pflanzenfresser mit etwa 1,5 auf recht hoch geschätzt; der neue Fund würde das auf etwa 5 bringen, genauso hoch wie bei Theropoden Troodontidae. Die Autoren wiesen jedoch darauf hin, dass die Füllung möglicherweise ein Artefakt war, das durch das Absinken des Gehirns auf die dorsale Seite der Hirnhülle verursacht wurde, als der Kopf kopfüber im Sediment vergraben wurde.^[78]

Empfang bei iguanodon in der allgemeinen Kultur

Heutzutage Tyrannosaurus der berühmteste Dinosaurier; kurz vor dem Erster Weltkrieg war das diplodocus. Im neunzehnten Jahrhundert war diese Rolle jedoch reserviert für iguanodon und das Tier als solches hatte einen erheblichen soziokulturellen Einfluss.^[79] Schon Mantell förderte aktiv das öffentliche Bewusstsein für das Tier, das beliebteste Thema seiner Museen, Publikationen und Vorträge. Nach der Londoner Weltausstellung von 1854, an der die lebensgroßen Rekonstruktionen von Hawkins einen spektakulären Teil hatten, genoss der Begriff "Iguanodon" angesichts seiner vielen Erscheinungen in Zeitungen und Romanen offenbar einen recht weit verbreiteten Ruf. Die Entdeckung bei Bernissart löste eine neue Welle des Interesses aus. Ende des 19. Jahrhunderts tritt auch das Phänomen auf, dass iguanodon wurde oft als Bild in Museen oder in Zoos und großen Stadtparks platziert. Der markante pferdeartige Kopf entsprach dem künstlerischen Geschmack der Zeit, mit einer Vorliebe für organische Formen, die sich in der Jugendstil. Wenn der Auslauf des Ruhms des neunzehnten Jahrhunderts iguanodon noch immer Teil des sogenannten "Dinosaurierkanons", der Liste der allgemein bekannten Arten. Das Tier ist sicherlich eine lokale paläontologische Berühmtheit in Belgien, wo jedes Jahr Zehntausende Schulkinder in der Klasse den Janlet-Flügel besuchen.

Der Ruhm von iguanodon hat auch zu einem Auftritt in den modernen Medien geführt. TV-Dokumentationen wurden dem Tier gewidmet. In dem Disney-Film Dinosaurier hätten iguanodon die Hauptrolle. Auch andere Wissenschaftszweige haben das Tier nicht vergessen: ein 1989 entdecktes 1989 Asteroid hab den namen 9941 Iguanodon.

Siehe auch

• Iguanodon bernissartensis Knochenschichten

Zitat