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Rhynchosauria Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil Fossil Prävention: früh bis spätTrias
Paradapedon
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Unterschicht: diapsida
Auftrag
Rhynchosauria Osborn, 1903
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Rhynchosauria aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

Das Rhynchosauria sind eine Gruppe (Auftrag) vom Aussterben Reptilien, gehört zu Archosauromorpha, aus der Zeit Trias (vor 250 bis 200 Millionen Jahren). Die Arten aus dieser Gruppe waren damals zusammen mit den dicynodonten die dominierenden Pflanzenfresser auf der Erde. Gegen Ende der Trias starben die Rhynchosaurier allmählich aus und ihre Stelle wurde schließlich von Pflanzenfressern eingenommen Dinosaurier.

Benennung und Definition

Mesosuchus, ein basaler Rhynchosaurier

Ein Orden Rhynchosauria wurde 1903 von named benannt Henry Fairfield Osborn.

1998 gab 1998 David Dilkes eine Definition wie Klade: die Gruppe bestehend aus den letzter gemeinsamer Vorfahre von Mesosuchus und Howesia; und alle seine Nachkommen.

2016 dachte ich Martin Dario Ezcurra dass diese Definition als Nodusklade problematisch war, weil in seiner Analyse Hinweisosuchus war kein Rhynchosaurier, obwohl diese Form seit einem Jahrhundert als solcher angesehen wurde. Er gab daher eine alternative Definition als Stammklade: die Gruppe bestehend aus Rhynchosaurus Artizeps Owen 1842 und alle näher verwandten Arten Rhynchosaurus dann weiter Trilophosaurus buettneric Fall 1928, prolacerta brom Parrington 1935 oder Krokodil niloticus Laurentius 1768.

Evolution

Rhynchosaurier sind seit der frühesten Trias bekannt, früh Olenekien aus Südafrika, (Noteosuchus colletti), etwa 248 Millionen Jahre alt, bis zur mittleren späten Trias, früh norian, Teyumbaita sulcognathus, etwa 225 Millionen Jahre alt. Ezcurra schlug vor, dass während der späten Dauerwelle abgespalten haben, höchstwahrscheinlich in Südafrika nach seiner paläobiogeographischen Analyse. Sie könnten nach der Bestrahlung eine Bestrahlung durchgemacht haben Massenaussterben im Perm-Trias Konkurrenten eliminiert. Sie landeten anscheinend überall auf der Superkontinentpangaea denn, obwohl sie in Nordamerika sind selten, obwohl sie schon während der Anisien entstehen. Später während des Anis muss es Expansionen nach Westen nach Südamerika und nach Osten nach Indien gegeben haben, wenn man bedenkt, dass all diese Kontinente miteinander verbunden waren. Sie bildeten eine sehr erfolgreiche Gruppe, vor allem während der späten carnien, und an einigen Stellen stellen sie einen Großteil der Fossilien dar. In bestimmten Formationen treten bis zu vier Arten gleichzeitig auf. Im Norian jedoch nahm ihre Vielfalt rapide ab und könnte alle durch ein etwas kleineres Massensterben im frühen Norian ausgelöscht worden sein; man glaubte, durch eine andere Datierung dieses Ereignisses, dass sie bereits am Ende des Karns ausgestorben sind.

Die ersten Rhynchosaurier waren recht kleine Tiere mit einer Schädellänge von etwa neun Zentimetern und einer Körperlänge von einem halben Meter. Unabhängig voneinander zwei Abstammungslinien, die Stenaulorhynchinae und der Hyperodapedontinen, die eine größere Körpergröße entwickelt haben, typischerweise über einen Meter.

Die Zahl der entdeckten Arten beträgt etwa zwei Dutzend. Berühmt Geschlechter sein Hyperodapedon aus Großbritannien, Argentinien und Indien, Rhynchosaurus aus Ostafrika, Europa und China und Paradapedon aus Indien.

Entdeckungsgeschichte

Die ersten Fossilien von Rhynchosauria wurden 1840 von Steinmetzarbeitern in der in Brückenbrüche Biene grinshill, Shropshire, England, die für Sandstein abgebaut wurden. Sie bestanden aus verwandten Skeletten sowie versteinerten Fußabdrücken. Auch andere Steinbrüche in der unmittelbaren Umgebung haben solche Funde erbracht und schließlich siebzehn Skelette geborgen. Bereits 1842 waren sie Richard Owen benannt als die Art Rhynchosaurus Artizeps. Der Gattungsname, der "Schnauzensaurier" bedeutet, bildete später die Grundlage für den Namen der gesamten Gruppe. Rhynchosaurus ist bis heute der bekannteste Rhynchosaurier aus der Mitteltrias. Die Skelette von Rhynchosaurus waren die einzigen Wirbeltierfossilien, die jemals in diesen Sandsteinschichten gefunden wurden. Eine solche Dominanz wäre bei späteren Funden nicht selten.

Ernennung 1869 Thomas HuxleyHyperodapedon.

Beschreibung

Die Oberkiefer und Unterkiefer bei scaphonyx von unten gesehen, so dass die Schleifplatten der Oberkiefer sichtbar sind

Größe und Unterscheidungsmerkmale

Die größeren Rhynchosaurier konnten eine Länge von mehr als drei Metern erreichen. Das größte bekannte Beispiel ist von Hyperodapedon Huxleyic, ein Schädel mit einer geschätzten Länge von zweiundvierzig Zentimetern. Ganz allgemein wird ihre Größe oft mit der eines Schweins verglichen; in Anspielung darauf Sankar Chatterjee stimmten darin überein, dass die größten Individuen damals die Größe einer Kuh hatten, obwohl sie viel kleiner blieben. Größere Arten hatten robuste Gliedmaßen und ein eher vertikal spitzes Schulterblatt. Kleinere und einfachere Formen hatten normalerweise die Größe eines kleinen Eidechse und waren ähnlicher, wenn auch nicht eng verwandt. Sie hatten leichter gebaute Beine und ein horizontaleres Schulterblatt.

Hyperodapedon von vorne gesehen

Ezcurra gab zwei Synapomorphien, gemeinsame abgeleitete Eigenschaften, die die Gruppe von Verwandten unterscheiden: bei den vorderen Kreuzbeinwirbeln beträgt das Verhältnis zwischen der seitlichen Ausstülpung einschließlich Rippe und der Länge des Wirbels gemessen über die Gelenkausstülpungen 1,51 zu 1,68; und die Länge des ersten Mittelfußknochens gegenüber dem dritten Mittelfußknochen beträgt 0,38 bis 0,42.

Skelett

Schädel

Die Rhynchosaurier zeichneten sich durch einen kräftig gebauten Körper, kurze Beine und ein kräftiges Maul mit vielen kleinen Zähnen aus, die sich im Ober- und Unterkiefer zu Mahlplatten zusammenfügten, wodurch sich diese Reptilien von zähen Pflanzen wie dem verbreitet Farne. In jedem Oberkiefer befanden sich zwei durch eine Längsnut getrennte Schleifplatten, die jeweils mit zwei Reihen hervorstehender Zähne versehen waren. Die Zähne waren kegel- oder pyramidenförmig und mit zylindrischen Wurzeln mit dem Kieferknochen verwachsen. Im Gegensatz zu anderen Reptilien wurden die Zähne nicht ständig ersetzt. Wenn sie abgenutzt waren, musste das Tier seine Nahrung mit den Knochen des Gaumens weiterverarbeiten. Die Platten nahmen mit dem Wachstum des Tieres nach hinten hin an Länge zu. Der Verschleißprozess wurde verlangsamt, da die Zähne Pulpa mit dentin gefüllt. Gleichzeitig wurden ihre Wurzeln resorbiert. Beim Rückwärtswachsen wurden die Mahlteller auch nach außen hin breiter. In diesem Raum wurden zusätzliche Zahnreihen geschaffen, die manchmal die älteren inneren Reihen erodierten.

Die großen Formen hatten einen langen schmalen zahnlosen Schnabel zum Abbeißen von Pflanzen. Der Oberschnabel, dessen Knochenkern von den Prämaxillae gebildet wurde, passte zwischen die vorderen Spitzen der Unterkiefer. In der Grundform Mesosuchus jede Praemaxilla hatte, obwohl leicht nach unten gebogen, noch zwei große konische Zähne zusätzlich zu zwei Schleifplatten, die jeweils etwa fünfzehn Zähne im Oberkieferknochen enthielten. Der Schädel bei den großen Arten war nach hinten extrem erweitert, doppelt so breit wie lang, mit sehr großen oberen Schläfenfenstern, um sehr starke Schließmuskeln aufzunehmen. Die Augen waren groß und hoch angesetzt, bei späteren Arten ganz dicht beieinander und nach vorne gerichtet, was den Tieren einen eigentümlichen Ausdruck verliehen haben muss. Bizarr ist auch das Vorhandensein eines einzigen äußeren Nasenlochs in der Mitte der Schnauze, ein Merkmal, das bereits von den basalen Arten gezeigt wurde. Dahinter befand sich eine große Nasenhöhle, die auf einen guten Geruchssinn hinweist. EIN Crista tympanica Bei der quadratisch fehlt, was darauf hindeutet, dass Rhynchosaurier dies nicht tun Trommelfelle hätten. Selbst wenn sie es wirklich waren, heißt das nicht, dass sie taub waren. Sicherlich können die Schwingungen durch die Schädelknochen auf die Innenohr übertragen wurden, und es wurde weiter vermutet, dass eine andere Hautmembran, die hinter dem hinteren Quadratum gespannt ist, als eine Art Trommelfell fungierte.

Unterkiefer

Die Unterkiefer waren hoch und kräftig und in der Schnauze nach oben gebogen. Sie ragten etwas hinter dem Schädel hervor. Jeder Unterkiefer hatte auch zwei Schleifplatten, eine am Kieferrand, die zweite mehr nach innen und unten. Der am Kieferrand, viel schmaler als der innere, passte in die Längsnut zwischen den Platten jedes Oberkiefers. Biene fodonyx und Stenaulorhynchus Es gibt zwei Längsnuten, um auch eine extra schmale Unterkieferplatte innen aufzunehmen. Die Unterkiefer passten nicht perfekt an die Oberkiefer, da sie stärker gebogen waren. Nur die Mittelteile haben also guten Kontakt und dort ist der Verschleiß am höchsten. Abnutzungsgruben zwischen den Zähnen zeigen, dass der Unterkiefer eine einfache und präzise Auf- und Abbewegung machte. Dies wird durch die Form des Kiefergelenks bestätigt, die eine vordere und hintere Facette aufweist, die durch Querleisten begrenzt ist, und nicht die Längsrille, die für die anterior-posteriore Bewegung erforderlich gewesen wäre. Die Position der Schließmuskeln zeigt auch eine vertikale Bewegung an. Bei älteren Tieren nahm die Krümmung des vorderen Oberkiefers zu, so dass sich die Schnittstelle zum Unterkiefer nach posterior bewegte. Dies kompensierte anscheinend den Verschleiß im Mittelteil. Es Zungenbein ist hoch entwickelt.

postkrania

Wie dieses Skelett von Hyperodapedon sanjuanensis zeigt, später standen Rhynchosaurier ziemlich hoch auf den Beinen

Der Hals war sehr breit und breit waren auch Rumpf, Becken und Schwanzansatz. Es Kreuzbein bestand aus zwei Kreuzbeinwirbeln. Nach hinten hin wurde der Schwanz jedoch schnell schmaler und die Schwanzlänge insgesamt war bei späteren Formen mit fünfundzwanzig bis dreißig Wirbeln klein im Vergleich zu etwa fünfzig bei späteren Formen. Mesosuchus. Die vier Beine wurden in einer gespreizten Position gehalten. Dies bedeutete nicht, dass die Tiere ihre Bäuche am Boden schleiften: Die Position war halb angehoben. Dies ist an den Vorderbeinen an der hinteren Position des Schultergelenks erkennbar, das sich nach hinten und zu den Seiten öffnet. Die Humerusknochen waren robust, mit festen Deltopektoralleisten und verbreiterten unteren Extremitäten. Vielleicht diente dies dazu, den schweren Kopf zu stützen. Anscheinend wurde die schwere Muskulatur nicht zum Graben verwendet, da der Unterarm nicht speziell darauf angepasst war. Das Becken hatte eine basale Struktur mit einem kurzen Ilium und einem plattenförmigen Scham- und Sitzbein. Das Hüftgelenk ist breit und flach, nach unten geneigt, nach hinten und seitlich ausgerichtet. Der Femurkopf passte so an, dass der Oberschenkel eher vertikal als horizontal war. Dies wird durch die Position der unteren Gelenkhöcker bestätigt. Darauf weist auch die gerade Tibia hin. Einen letzten Beweis liefern die gefundenen Fußabdrücke, die zeigen, dass die Füße zwar nicht sehr dicht beieinander, aber auch nicht extrem gespreizt waren.

Die Hinterbeine hatten starke Krallen, vielleicht zum Ausgraben von Wurzeln. Dabei war auch die eher senkrechte Position hilfreich, ebenso wie die Tatsache, dass die Hinterbeinknochen quer viel breiter als von vorne nach hinten lang sind. Der vierte Zeh war der längste. Die Zehenkrallen in späteren Formen waren nicht lang und spitz, sondern sehr hoch und schmal, was eine Anpassung ist, um sich in die Erde einzuarbeiten. Sie ähneln denen moderner Bagger wie Beuteltier Maulwürfe, goldene Maulwürfe, Gürteltiere und Ameisenbären. In späteren Formen wurden die Hinterbeine vertikaler, das Sprungbein und das Fersenbein verloren ihren Gelenkkontakt, wuchsen aber zusammen, und der Knöchel fungierte als ein einziges Scharnier, das nur eine Hin- und Herbewegung erlaubte.

Phylogenie

Der Schädel von Rhynchosaurus articeps

Owen brachte ursprünglich Rhynchosaurus Bei der Lacecertilia unten, und sah somit die Art als Eidechse. Später nahm er eine Beziehung zu den Dicynodonta. Huxley argumentierte 1869, dass die Rhynchosauridae, die die bisher bekannten Arten beherbergten, waren eng verwandt mit den Sphenodontie in einem Rhynchozephalie wegen angeblicher Ähnlichkeiten in der Konstruktion der Praemaxillae. Das würde ein Jahrhundert lang die vorherrschende Lehre bleiben, aber Ende der 1980er Jahre genau kladistisch Untersuchungen zeigen eindeutig, dass sie tatsächlich Teil der Archosauromorpha gehören.

Die Position der Crocopoda im Evolutionsbaum nach der Analyse von Ezcurra wird durch das folgende Kladogramm dargestellt.

Ein Komplex aus zwei oberen Schleiftellern, getrennt durch die Längsnut, in die die untere Backenkante passt, bei Hyperodapedon

Die innere Phylogenie zeigt das folgende Kladogramm:

Lebensstil

Staurikosaurus einen Rhynchosaurier essen

Über die Ernährung der Rhynchosauria war man sich nie sehr einig. An der Form des Schädels und des Unterkiefers wird deutlich, wie die Nahrung verarbeitet wurde. Offenbar wurde mit dem Schnabel etwas abgebissen und dann mit einer vermutlich langen und kräftigen Zunge eingezogen und gegen die Ausbuchtung des Oberkiefers gelegt. Anschließend wurde die Nahrung durch einen beginnenden Kieferschluss zerkleinert, wobei der Rand des mittleren Unterkiefers in die Längsnut zwischen den Oberkieferplatten gedrückt wurde. Bei einer weiteren Schließung wurde der See vor den Backen zwischen den Platten zerquetscht.

Die Frage ist, was das Essen gemacht hat. Chatterjee schlug 1969 vor, dass sie Süßwassermuscheln essen sollten, indem sie sie mit ihren Mahltellern knackten. Schließlich findet man Muscheln oft in fossilen Ablagerungen und aktuelle Reptilien fressen manchmal Schnecken. William D. Sill glaubte 1971, dass ein gewisses Maß an Vorwärtsbewegung dennoch möglich sei, da die Knöchel des quadratisch waren nur halb so lang wie die Facetten, in denen sie sich bewegen mussten. Im geschlossenen Zustand hätte sich der Unterkiefer leicht nach vorne bewegt. Der Hauptzweck der Kieferkrümmung bestand darin, die Frontzähne so nah wie möglich an das Kiefergelenk zu bringen, was ihre Bisskraft erhöht hätte. Sill hielt es für sehr unwahrscheinlich, dass Rhynchosauria Fleischfresser waren, da der Schnabel keine wirklich tiefen Wunden hatte zufügen können. Auch eine Beweidung von Pflanzen kam nicht in Frage. Durophagie, oder essen Schaltier, kam auch nicht in Frage, weil dafür die Schmelzschichten auf den Zähnen zu dünn waren. Er kam zu dem Schluss, dass Fruchtkörper gegessen wurden. Michael Benton schlug 1983 eine pflanzliche Ernährung vor, die aus praktisch allen größeren triadischen Bodenpflanzen besteht, wenn auch auf die energiereichen Teile beschränkt, eine selektive Nahrungsauswahl, die durch den schmalen Schnabel ermöglicht wird. Es wären tatsächlich fleischige Fruchtkörper von bodies Samen Farne, Kegel von Nadelbäume und Ginkgos und Teile von Farne und Pferdeschwänze. Solches Essen war zäh, aber nicht sehr hart, was erklärt, warum die nicht verschließenden Teile der Teller wenig abgenutzt waren.

Heute wird angenommen, dass sich die Rhynchosauria von Wurzeln ernähren, die sie aus dem Boden ausgegraben haben. Der Schnabel, die Mahlplatten und die Grabklauen scheinen darauf hinzuweisen. Nach ihrem Verschwinden, dies Nische nur vom basal gefüllt Ceratopie.

Rhynchosauria selbst ist wahrscheinlich allen möglichen Raubsauriern zum Opfer gefallen, gegen die sie sich möglicherweise mit ihren Schnäbeln wehren können.

Zumindest mit Hyperodapedon fibrolamellarer Knochen wurde identifiziert, was auf ein relativ schnelles Wachstum hinweist, was wiederum auf einen erhöhten Stoffwechsel hinweist. Mehr basale Rhynchosaurier hatten jedoch ein langsameres Wachstum. Alle Arten scheinen jedoch einen deutlichen Wachstumsstopp gehabt zu haben.

Literatur

• R. Owen, 1842, "Beschreibung eines ausgestorbenen lacertilianischen Reptils, Rhynchosaurus articeps, Owen, deren Knochen und Fußabdrücke den Upper New Red Sandstone in Grinshill bei Shrewsbury charakterisieren", Transaktionen der Cambridge Philosophical Society7(3): 355-369
• Osborn H.F., 1903, "Die Reptilienunterklassen Diapsida und Synapsida und die Frühgeschichte der Diaptosauria", Memoiren des American Museum of Natural History1:449-519
• Chatterjee, S., 1969, "Rhynchosaurier in Zeit und Raum", Proceedings of the Geological Society of London1658: 203-208
• Sill, W.D., 1971, "Funktionelle Morphologie des Rhynchosaurierschädels", Form und Funktion, 4: 303—318
• Benton, M.J., 1984, "Zahnform, Wachstum und Funktion bei triassischen Rhynchosauriern (Reptilia, Diapsida)", Paläontologie27: 737–776
• Dilkes D.W., 1998, "Der Rhynchosaurier der frühen Trias" Mesosuchus-Brownies und die Wechselbeziehungen basaler archosauromorpher Reptilien", Philosophische Transaktionen der Royal Society of London B353: 501-541
• Ezcurra M.D., Montefeltro F. und Butler R.J., 2016, "Die frühe Evolution der Rhynchosaurier", Grenzen in Ökologie und Evolution. Paläontologie3: Artikel 142, 23 S
• Ezcurra M.D., 2016, "Die phylogenetischen Beziehungen basaler Archosauromorphs, mit Schwerpunkt auf der Systematik der proterosuchischen Archosauriforms", BirneJ, 4:e1778