WikiDer > Азендозавр

Azendohsaurus

Азендозавр
Azendohsaurus laaroussii зубы.png
An Азендозавр зуб, паратип образец (МНХН-АЛМ 424) A. laaroussii
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Clade:Архозавроморфа
Clade:Crocopoda
Clade:†Аллокотозаврия
Семья:†Azendohsauridae
Род:†Азендозавр
Dutuit, 1972
Типовой вид
†Azendohsaurus laaroussii
Dutuit, 1972 год
Разновидность
  • †A. laaroussii Dutuit, 1972 год
  • †A. madagaskarensis Флинн и другие., 2010
Синонимы

Азендозавр является вымерший род из травоядный архозавроморф рептилия примерно с конца Середина рано Поздно Триасовый Время Марокко и Мадагаскар. В типовой вид, Azendohsaurus laaroussii, был описан и назван Жан-Мишелем Дютюи в 1972 на основе частичных фрагментов челюсти и некоторых зубов из Марокко. Второй вид с Мадагаскара, A. madagaskarensis, был впервые описан в 2010 Джон Дж. Флинн и его коллеги из множества образцов, представляющих почти весь скелет. В родовое имя «Ящерица Азендох» - это деревня Азендох, местная деревня, недалеко от того места, где она была впервые обнаружена в Атласские горы. Это было крупное четвероногое животное, которое, в отличие от других ранних архозавроморфов, имело относительно короткий хвост и крепкие конечности, которые удерживались странным сочетанием вытянутых задних конечностей и поднятых передних конечностей. У него была длинная шея и пропорционально маленькая голова с удивительно похожими на зауроподов челюстями и зубами.

Азендозавр раньше классифицировался как травоядный динозавр, сначала как орнитисхий но чаще как "прозауропод" завроподоморф. Это было основано только на его челюстях и зубах, которые разделяют производные функции обычно встречается у травоядных динозавров. Однако полный скелетный материал с Мадагаскара показал больше базальный характеристики наследственный архозавроморфам и тому Азендозавр вообще не был динозавром. Вместо, Азендозавр на самом деле был более примитивным архозавроморфом, у которого конвергентно развивающийся многие черты челюстей и скелета были характерны для более позднего гиганта зауропод динозавры. Было обнаружено, что он был членом недавно признанной группы специализированных, в основном травоядных архозавроморфов, которую назвали Аллокотозаврия. Это также тезка и типификатор. семья аллокотозавров, Azendohsauridae; изначально единственный член, в настоящее время семейство включает других подобных аллокотозавров, таких как более крупный рогатый азендосаврид Шрингазавр из Индия.

Несколько других групп архозавроморфов также адаптировались к травоядным Триасовый, иногда с зубами динозавров, что также приводило к путанице в их классификации. Азендозавр примечателен, однако, также конвергентным развитием формы тела, аналогичной зауроподоморфам, в дополнение к его челюстям и зубам. Азендозавр и завроподоморфы, вероятно, независимо эволюционировали, чтобы заполнить аналогичные экологическая ниша как длинношеие травоядные с относительно высокой скоростью просмотра в их среде обитания. Тем не мение, Азендозавр предшествует крупным зауроподоморфам позднего триаса, на которых он похож на несколько миллионов лет, и не развивал подобные строения тела в одних и тех же условиях окружающей среды. Тогда он, возможно, был одним из первых травоядных животных, которые выполняли важную роль, которую, как считалось, занимали только крупные зауроподоморфы в триасовый период, расширяя известное экологическое разнообразие травоядных архозавроморфов за пределами динозавров в триасовый период. Азендозавр также имеет значение, поскольку это может быть один из самых ранних эндотермический известны архозавроморфы, и предполагает, что теплокровный метаболизм был предком более поздних архозавров, включая динозавров.

Описание

Азендозавр была коренастая рептилия среднего размера, которая, по оценкам, составляла примерно 2–3 метра (6,6–9,8 футов) в длину. У него была маленькая коробчатая голова с короткой мордочкой на длинной шее, которая возвышалась над плечами. Тело было широким, с бочкообразной грудью и плечами, которые были намного выше бедер, вместе с необычно коротким хвостом. Его поза была полуразложенной, с раскинутыми задними конечностями и слегка приподнятыми передними. Сами конечности относительно короткие и особенно прочные, с цифры которые короче и толще по сравнению с другими ранними архозавроморфами, каждый с особенно большими изогнутыми когтями на всех четырех лапах. Внешне его внешний вид сравним с завроподоморф динозавров, а также различные детали его скелета, предполагающие Азендозавр сошлись на сходных чертах для относительно активного травоядного образа жизни. A. laaroussii малоизвестен по сравнению с A. madagaskarensis, и эти два вида, как известно, отличаются лишь незначительными деталями челюстных костей и зубов. Дополнительный скелетный материал A. laaroussii было сообщено из тип местности оригинальных фрагментов черепа, но по состоянию на 2015 г. они еще не были официально описаны.[1][2]

Череп

Диаграмма черепа Azendohsaurus madagaskarensis

Череп A. madagaskarensis почти полностью известен и имеет прочную конструкцию, короткую квадратную форму и глубокую морда. В предчелюстные кости слегка изогнуты в передней части верхней челюсти, образуя тупой круглый кончик морды, а нижняя челюсть имеют глубокий, загнутый вниз кончик, как у зауроподов. В костлявые ноздри сливаются в единое (сливное) отверстие, которое обращено вперед в передней части морды, как и у ринхозавры.[1]

Череп имеет ряд черт, сходных с зауроподоморфами, включая изгиб вниз. зубной, прочный дорсальный отросток верхняя челюсть, и некоторые особенности зубов. Отросток на верхней челюсти обычно указывает на наличие анторбитальное окно в архозавриформы, но в Азендозавр это пространство занято слезная кость перед глазами. Это уникальное расположение, неизвестное другим архозавроморфам триаса, за исключением родственных Шрингазавр.[3] В орбиты почти полностью заняты большими склеротические кольца, предполагая большие глаза. В нижнее височное отверстие открывается внизу, разделяя скуловой и четырехъядерный кости (примитивная черта архозавроморфов). Также, как и другие ранние архозавроморфы, Азендозавр имеет небольшой (3-5 мм в диаметре) теменное отверстие («третий глаз») на крыше черепа.[1]

Схема крыловидный, показывая многочисленные ряды небных зубов

Нижняя челюсть особенно сходится с таковыми у зауроподоморфов, с суставной сустав, в котором шарниры челюсти расположены ниже уровня зубного ряда и изогнутые вниз зубные кости, а также зубы аналогичной формы. Эти особенности по-разному встречаются у других травоядных архозавроморфов триаса, но эта комбинация известна только в Азендозавр и завроподоморфы.[1]

Все зубы примерно листовой формы (ланцелатные) с расширенными короны и выпуклые основания, сросшиеся с костями челюсти (анкилотекодонт).[1] Однако верхние и нижние зубы отчетливо видны. гетеродонт, и их легко отличить друг от друга. Верхние зубы относительно короткие и широкие в основании, 4–6 зубчики на каждой поверхности похожи на орнитисхийцев; нижние зубы почти вдвое выше и имеют вдвое больше зубчиков, больше напоминающих зубы зауроподоморфов.[4] Четыре предчелюстных зуба являются самыми длинными зубами верхней челюсти, и имеют более изогнутую форму, чем остальные.[1]

Медиальный вид справа верхняя челюсть из A. madagaskarensis, показывая киль на его задней половине

В нёбо необычно покрыт многочисленными полностью развитыми небными зубами с до четырех наборов на крыловидный и дополнительные строки на небный и сошники. Зрелые Azendohsaurus madagaskarensis иметь не менее 44 пар небных зубов в дополнение к 4 зубам в каждой предчелюстной кости и 11–13 в каждой верхней челюсти, а также максимум 17 зубов в зубной части. Небные зубы не редкость у травоядных рептилий, но у Азендозавр они почти идентичны по форме краям челюстей, но немного толще. Другие архозавроморфы с небными зубами имеют гораздо более простые небные зубные ряды из небольших куполообразных зубов.[1] Тератерпетон - единственный другой архозавроморф с так же хорошо развитыми небными зубами.[5]

Единственный описанный материал A. laaroussii зубные кости, верхнечелюстные кости, предчелюстная кость и несколько зубов. Они во многом напоминают A. madagaskarensis в общем виде, но с некоторыми отличиями. Количество зубов A. laaroussii выше, с 15–16 зубами на верхней челюсти по сравнению с 11–13 зубами на верхней челюсти. A. madagaskarensis. Зубы A. laaroussii также выше, чем у A. madagaskarensis и имеют более плотные зубчики. Еще одно различие между этими двумя видами - наличие выступающего киля на внутренней поверхности верхней челюсти. Этот киль проходит по всей длине верхней челюсти в A. laaroussii, но находится только на задней его половине в A. madagaskarensis. Никакие другие возможные различия между двумя видами не могут быть определены без остальной части черепа и скелета.[1]

Скелет

Вся известная посткраниальная информация для скелета Азендозавр происходит от A. madagaskarensis. Большая часть позвоночник известен в Азендозавр, и хотя он неполный, он, по оценкам, имеет 24 пресакральных позвонка (включая атлас и ось). В крестец бедра имеет только два позвонка, а полное количество хвостовые позвонки в хвосте неизвестно, но, по оценкам, составляет всего около 45–55 (низкий для архозавра).[2]

В шейные позвонки изменить форму шеи, начиная с характерно удлиненной с длинными и низкими нервные отросткии становится все короче по направлению к основанию шеи, но со все более высокими и более узкими нервными шипами. Это сокращение наблюдается на шее других аллокотозавров, таких как Трилофозавр, но не встречается у других архозавроморфов с длинной шеей (например, средняя шейка матки самая длинная у танистрофеиды). Шея должна была подняться над телом, на что указывал наклонный угол зигапофизы которые соединяют каждый позвонок, а также передние зигапофизы каждого позвонка выше, чем задние. Шею также, вероятно, держали в виде пологой дуги, основанной на сочленении шейных позвонков в этом положении.[2]

Медиальный вид справа небный из A. madagaskarensis с небными зубами

В спинные позвонки спины в целом напоминают последние шейные позвонки с высокими вертикальными нервными шипами. Эти позвонки также уменьшаются в длине вниз по спине, но менее резко, чем на шее. Однако последний спинной отдел уникален, поскольку у него нервный отросток наклонен вперед. Из двух крестцов первый позвонок крупнее и крепче, с высокими нервными шипами над его задней половиной. Оба крестца имеют большие ребра, полностью сросшиеся с позвонками, которые соединяются с позвонками. ilia (Смотри ниже).[2]

Хвостовые позвонки похожи на другие позвонки, но с отклоненными назад нервными шипами. Длина хвостовых костей и высота нервных отростков постепенно уменьшается вниз по хвосту, в отличие от некоторых других архозавроморфов, у которых позвонки удлиняются к кончику. Это означает, что хвост был коротким и не суживающимся, но сам конец хвоста неизвестен. У них постоянно есть шеврон фасетки от 3-го или 4-го позвонка до последних известных хвостовых костей в серии.[2]

В шейные ребра длинные и тонкие, становятся более прочными и сужаются по мере продвижения вниз по шее. Некоторые шейные ребра в нижней половине шеи имеют небольшую фасетку на внутренней поверхности на концах, которая, возможно, удерживала кончик предыдущего ребра, образуя серию жестких шейных ребер (также рекомендуется для длинных шейных ребер). Танистрофей), что сделало бы шею жесткой. В хобот ребра длинные и изогнутые наружу, что указывает на Азендозавр имел широкую и глубокую бочкообразную грудь. Длина и кривизна ребер уменьшается вниз по позвоночнику, а последнее ребро короткое, полностью срастается с последним спинным позвонком и направлено прямо наружу в стороны. Только один набор гастралия известен Азендозавр, а их очень тонкое строение и редкость по сравнению с другими костями предполагает, что у него не было хорошо развитой корзины гастралии под животом, как у некоторых других архозавроморфов (например, Протерозух).[2]

Конечности и пояса

Премаксилла A. madagaskarensis с зубами

Передние конечности и плечи (грудной пояс) из Азендозавр хорошо развиты и крепки. В лопатка (лопатка) длинная, примерно в два раза выше ее ширины, соответствует длине и кривизне ребер, чтобы соответствовать глубокой груди. Лезвие вогнутое с каждой стороны, со слегка расширенным острием, направленным сзади. В межключица большой и прочный, он разделяет с Трилофозавр и у некоторых ринхозавров длинный задний отросток, похожий на весло, сплющенный и расширенный к кончику. У него также есть уникальный процесс прямого наведения, функция, которую он разделяет только с Проторозавр и немного ранние диапсиды (у большинства других архозавроморфов вместо этого есть выемка).[2]

В коракоиды большие и округлые, сочленяются с лопаткой, образуя суставную впадину (плечевую впадину). Гленоид обращен сбоку, что типично для раскидистых рептилий, однако лопаточная часть направлена ​​немного назад, что может указывать на плечевая кость держался в более приподнятой позе. Сама плечевая кость большая и широко расширена с обоих концов, оставляя относительно узкую "поясную" середину стержня с очень хорошо развитым дельто-грудной гребень. В радиус такой же коренастый, со слегка расширенными концами, а локтевая кость сильно расширяется с обоих концов, хотя и в меньшей степени дистально.[2]

В бедра (тазовый пояс) не такие глубокие, как плечи, при этом три бедренные кости примерно равны по размеру. В Illium высокий и изогнутый вдоль верхней поверхности, с коротким закругленным выступом спереди и более длинным сужающимся за ним. В лобок направлен вниз и немного вперед и имеет только слегка утолщенное расширение (башмак) на конце. В седалищная кость относительно короткий, короче подвздошной кости, примерно треугольной формы с прямыми краями и закругленным задним концом. Поверхности сочленения между седалищными костями необычно расширены по сравнению с другими архозавроморфами. Все три способствуют формированию глубокого округлого вертлужная впадина (тазобедренная впадина). В отличие от открытой лунки динозавров, внутренняя стенка вертлужной впадины в Азендозавр твердая кость.[2]

Большие крестцовые ребра сочленяются с подвздошной костью, так что она держится почти вертикально, слегка наклонена вниз, при этом тазобедренная впадина обращена в сторону от тела. В бедренная кость длинная и неопределенно S-образная, со слегка расширенной головой, которая не повернута внутрь, в отличие от динозавров, что указывает на то, что она не держалась вертикально. Бедренная кость также скручена вдоль ее стержня, так что грани головы и колена смещены друг от друга примерно на 75 °. В большеберцовая кость составляет примерно 75% длины бедренной кости, слегка изогнут и очень прочен по сравнению с таковыми у других архозавроморфов, за исключением самых крупных ринхозавров. В малоберцовая кость в отличие от этого, он тонкий и более заметно закручен по длине.[2]

Конечности Азендозавр хорошо представлены в окаменелостях, включая как полные рука (манус) и стопа (пес) каждый в артикуляции. Все запястья и кости предплюсны хорошо окостеневшие и отчетливые, а сложная предплюсна состоит из девяти костей. В пястные кости в руке примечательны тем, что расходятся плавной дугой, с длиной цифры почти симметричны относительно длинной третьей цифры, а также относительно не расходящихся первой и пятой цифр. Это контрастирует с руками других рептилий, где первый и пятый пальцы разнесены друг от друга, а четвертый палец является самым длинным. В плюсневые кости и пальцы стопы также расходятся плавной дугой, но в отличие от руки они не симметричны, с длинным четвертым пальцем и коротким крючковатым пятым пальцем.[2]

Все пальцы рук и ног необычно короткие для архозавроморфа, в отличие от родственных Трилофозавр. В когти (или же ногтевые) все очень большие, узкие и резко изогнутые, и значительно больше, чем предыдущие. кость пальца они были привязаны к.[2] Цифры и когти имеют общие черты с таковыми у дромеозаврид и троодонтид манирапторанс, а также других рептилий, таких как черепаха Проганохелис. Эти общие черты связаны с хорошо развитыми сухожилиями сгибателей, и предполагается, что они являются адаптацией к противостоянию силам, возникающим при копании.[6]

История открытия

A. laaroussii

Иллюстрация частичного A. laaroussii кость челюсти с зубами

Ранние открытия

Первые окаменелости Azendohsaurus laaroussii были обнаружены в северной части Формация Аргана (также известная как формация Тимезгадиуин) в Марокко, часть бассейна Аргана в районе Атласские горы. Ископаемые пласты состоят из песчаники и красная глина аргиллиты, и были раскопаны Жан-Мишелем Дютюи в период с 1962 по 1969 год. A. laaroussii известны только из одного слоя в пласте, в обнажение пронумерован Dutuit XVI в основании члена T5 (или Irohalene). Член T5 традиционно был приблизительно датирован ранним поздним триасом с использованием позвоночных биостратиграфия исходя из наличия фитозавр Магнокулус "Paleorhinus", как часть карнийского датированного '"Палеоринус"биохрон",[7] хотя этот метод корреляции и датирования глобальных триасовых последовательностей может быть неточным, и дата пачки Т5 остается неопределенной.[8]

Первые окаменелости состояли только из частичного зубного фрагмента с зубами и некоторых связанных зубов. Этот материал был обнаружен Дж. М. Дютуитом в 1965 году и описан в 1972 году, который считал, что он принадлежит травоядному орнитисхийскому динозавру, а также одному из старейших обнаруженных динозавров. Он назвал род «ящерица Азендох» в честь близлежащей деревни Азендох, расположенной всего в 1,5 км к западу от того места, где были обнаружены окаменелости. Конкретное имя, A. laaroussii, в честь Лаарусси, специалиста Марокканской геологической картографической службы, который первым обнаружил место, где Азендозавр был найден.[4][9]

Описание Dutuit Азендозавр как орнитисхийцу вскоре бросили вызов палеонтолог Ричард Талборн два года спустя, в 1974 году, кто первым предположил, что Азендозавр вместо этого был «прозауроподом».[10] К такому же выводу пришли Хосе Бонепарт самостоятельно изучив материал в 1976 г.[11] Это повторное отождествление было одобрено исследователями в последующих публикациях, и его по-разному относили к семействам «прозауроподов». Anchisauridae[12][13] и Thecodontosauridae[14][15][16] без дополнительных объяснений. Сам Дютюи даже согласился, что Азендозавр вероятно, был "прозауроподом" в 1983 г.,[17] хотя незадолго до этого, в 1981 году, он кратко рассматривал его как «доорнитисхийца».[4][18]

В 1985 году палеонтолог Питер Гальтон предположил, что оригинальный "Азандозавр" Дютюи [sic] "материал включал челюсть" прозауропода "и зуб фаброзаврид ornithischian (ныне несуществующая группа ранних ornithischian), основанная на различиях в форме зубов.[19] Это предположение было опровергнуто Франсуа-Ксавье Гоффре в 1993 году, когда он заново описал материал, а также описал дополнительные кости челюсти и зубы, включая две верхние челюсти. Он правильно заключил, что материал принадлежит единственной таксон, но отнесли род к "Prosauropoda" incertae sedis опять же на основе характеристик челюстей и зубов. Однако он не смог определить его положение в «Prosauropoda» из-за неоднозначного распределения этих признаков у ранних травоядных динозавров, а также отсутствия каких-либо сопоставимых рептилий триасового периода, поэтому он сослался на incertae sedis.[4] Его оценка была принята многими другими исследователями в последующие годы, вплоть до описания нового материала из мадагаскарских видов.[20][21][22][23][24][25]

Позже находки представить

Новый материал от тип местности из A. laaroussii, включая части посткраниального скелета, сообщалось в 2002 году на ежегодной конференции Общество палеонтологии позвоночных Нур-Эддин Джалил и Фабьен Кнолль. Дополнительный материал включал пресакральные позвонки, кости конечностей и пояса конечностей. Материал был разрознен, и его можно отнести только к A. laaroussii из-за его ассоциации с признанными фрагментами черепа и челюстей. Посткраниальный материал был признан нединозавровым, но до сих пор считается орнитодиран архозавр относящиеся к динозаврам.[26] При правильном соединении с челюстями и зубами это указывает на Азендозавр не был тесно связан с какими-либо травоядными динозаврами, несмотря на их сходство.[27] Аналогичным образом позже было обнаружено, что зубы других предполагаемых триасовых орнитисхий принадлежат ранее неизвестным травоядным рептилиям, таким как псевдозухий Ревуэльтозавр, подчеркивая возможность ошибочной идентификации других предполагаемых травоядных динозавров триасового периода, включая Азендозавр.[28]

Новый пост черепный материал от A. laaroussii был описан как часть Кандидат наук Тезис Халдуном в 2014 году,[29] но по состоянию на 2019 год этот тезис еще не опубликован, и материал остается официально не описанным в опубликованной литературе. Однако теперь его более уверенно называют A. laaroussii после описания мадагаскарского материала, и было обнаружено, что он разделяет по крайней мере два диагностических посткраниальных признака с мадагаскарскими видами.[2][30] Все материалы из A. laaroussii, включая голотип и неопубликованные почтовые черепа, находится в Национальный музей естественной истории в Париж, Франция.[30][31]

A. madagaskarensis

Первоначальные открытия

С 1997 по 1999 год окаменелости нового архозавроморфа были обнаружены международной экспедицией на юго-западе страны. Мадагаскар и были восстановлены в течение следующего десятилетия. Окаменелости были найдены в одном костное ложеМ-28, толщина которого составляла всего несколько десятков сантиметров на 100-метровом участке обнажения, обнаженном как поднятый вверх речная терраса недалеко от восточного берега реки Малио, недалеко от Национальный парк Исало, к северо-западу от г. Ранохира и к востоку от Сакахара. Местонахождение находилось в основании среднего – позднего триаса. Формация Макай, также называемый Isalo II, часть Isalo "Group" в Бассейн Морондава.[1][32][33]

Ранее считалось, что образование относится к периоду от раннего до среднего юрского периода, хотя более раннее открытие ринхозавра Isalorhynchus пересмотрел эту оценку на средний триас. Окаменелости четвероногих, обнаруженные в ходе экспедиции 1997–99 гг., Подтвердили, что Исало II был триасовым по возрасту, но вместо этого предполагал более молодой карнийский возраст. Возраст формации также коррелировал с Сантакрузодон Зона сборки (AZ) от Формация Санта-Мария в Южной Америке на основе общих родов траверсодонтид цинодонты, с похожим поздним ладинским или ранним карнийским возрастом.[34] В Сантакрузодон Аризона была более надежно датирована радиоизотоп U — Pb датирование, предполагающее максимальный возраст отложений 237 ± 1,5 миллиона лет в раннем Карнии.[35]

Костное ложе содержало материал почти «дюжины» особей разного возраста и размера, все из одного вида.[32] Материал очень хорошо сохранился, в целом сохраняя трехмерную форму костей с очень небольшим раздавливанием или деформацией у некоторых образцов. Исходя из состояния сохранности, некоторые кости считались захороненными быстро, в то время как другие дольше оставались обнаженными на поверхности, где они выветрились, потрескались и, возможно, были растоптаны перед захоронением.[2]

Как и с A. laaroussii, зубы и челюсти были первым материалом, извлеченным и описанным из костного ложа. Первоначально они были ошибочно приняты за принадлежность к двум разным видам из-за разницы в форме зубов на верхней и нижней челюстях, но один из них был признан очень похожим на A. laaroussii, разделяющий киль на внутренней поверхности верхней челюсти и расширенные, листообразные зубы, среди прочего. Нравиться A. laaroussiiоба этих предполагаемых вида также были ошибочно идентифицированы как «прозауроподы»; вид Азендозавр или родственный таксон и другой, более типичный «прозауропод».[33][36] Дальнейшие открытия сопутствующего материала прояснили, что весь материал челюстей и остальные скелеты были от одного нового вида Азендозавр.[1]

Переосмысление

Черепная коробка UA 7-20-99-653, голотип A. madagaskarensis, в затылочном виде

Даже предварительное исследование остальной части черепа и скелета мадагаскарских особей подтвердило, что Азендозавр не был динозавром, а вместо этого был аберрантным травоядным архозавроморфом, который был только отдаленно связан с динозаврами, не говоря уже о завроподоморфах.[32] Описание черепного материала было впервые опубликовано в мае 2010 года Джоном Дж. Флинном и его коллегами, которые также официально назвали и диагностировали его как новый вид Азендозавр, Azendohsaurus madagaskarensis, названный в честь страны происхождения. Это тоже был первый раз Азендозавр в опубликованной литературе был определен как нединозавр.[1]

В декабре 2015 г. остаток скелета A. madagaskarensis был официально описан и опубликован Стерлинг Дж. Несбитт и коллег, предоставив первое подробное исследование полной анатомии Азендозавр от ныне почти полностью известного скелета. Помимо сравнения его анатомии, они также смогли проанализировать его эволюционные отношения с другими рептилиями триаса в филогенетический контекст впервые.[2]

Сохранность материала была описана как «в целом отличная» Несбиттом и его коллегами, а количество перекрывающегося материала облегчило определение исходной морфологии по деформированным и сломанным костям. Большая часть материала была расчленена, а иногда и изолирована, но было обнаружено, что некоторые части тела сочленены в жизненном положении, включая участки шеи, спины, рук и ног. Большая часть материала была аналогичного размера, с диапазоном примерно 25% между самыми маленькими и самыми большими образцами, хотя значение этого не понимается, и это может быть связано с онтогенез, индивидуальная вариация или половой диморфизм.

Хорошо сохранившаяся природа большей части материала также позволила переосмыслить части скелета других архозаворморфов, таких как рука Трилофозавр. Руки других архозавроморфов часто малоизвестны, поэтому их сохранение в Азендозавр считается важным для понимания их эволюции у ранних архозавроморфов. Все образцы A. madagaskarensis постоянно размещаются в Университет Антананариву на Мадагаскаре (включая голотип) и на Полевой музей естественной истории в Чикаго, Иллинойс, включая слепки некоторых оригинальных экземпляров.[2]

Классификация

Первые попытки

Восстановление жизни Тератерпетон, еще один аллокотозавр ранее неопределенного размещения

Азендозавр был впервые ошибочно идентифицирован как орнитисхийский динозавр Дутуитом на основании общих характеристик его зубов, таких как листообразная форма и количество зубчиков.[9] Позже другие исследователи считали его зауроподоморфом, отнесенным к несуществующему инфраотряду «Prosauropoda» (тогда считавшимся отдельным монофилетический группа, связанная с зауроподами, ныне известная как парафилетический степень) на основе морфологии нижней челюсти, верхней челюсти и зубов, например, изогнутой вниз зубной кости и отсутствия предзубная кость, одна из характерных черт орнитисхийцев.[10][13][25] Эти неправильные определения были вызваны сходимостью формы челюсти и зубов между ним и травоядными динозаврами, в то время как его истинные филогенетические отношения не могли быть реализованы из-за отсутствия других костей черепа и скелета.

Нединозавровая идентичность Азендозавр впервые намекали после обнаружения дополнительных скелетных материалов, извлеченных из типовой местности. Это было основано на наличии таких признаков, как твердое тазобедренное гнездо (вертлужная впадина) и проксимальный четвертый вертел на бедренной кости, у которой также не было обращенной внутрь головы, что типично для скелетов динозавров. Хотя он, очевидно, не был динозавром, он был предварительно интерпретирован как орнитодиранский архозавр, все еще тесно связанный с динозаврами.[26]

Открытие более полных материалов с Мадагаскара побудило к первой формальной классификации Азендозавр как нединозавр Флинном и коллегами в 2010 году, подробно описав его черепную анатомию, и смогли дополнительно прояснить его отношения. Вместо этого они признали, что это более базальный архозавроморф, далекий от динозавров и тесно связанный, но не входящий в кладу Архозаврообразные. Помимо производных, подобных зауроподоморфу черт, череп также имел множество примитивных черт для архозавроморфов, включая открытое нижнее височное отверстие, обширные небные зубы, шишковидное отверстие и отсутствие внешних нижнечелюстной или анторбитальные отверстия. Однако его точные отношения оставались неизвестными, за исключением положения неопределенного неархозавровидного архозавроморфа.[1][32]

Распознавание аллокотозаурии

Азендозавр был включен в филогенетический анализ Триасовых архозавроморфов впервые в 2015 году Несбитт и его коллеги использовали всю новую информацию из черепа и скелета, а также обширную выборку различных видов триасовых архозавроморфов, где он был обнаружен как тесно связанный с другими загадочными травоядными рептилиями триаса, такими как Трилофозавр и Тератерпетон. Эта недавно признанная группа архозавроморфов получила название Аллокотозаврия, что означает «странные рептилии», за необычные качества рептилий, принадлежащих к этой группе. Азендозавр оказался сестринский таксон из семья Trilophosauridae, и был признан единственным членом своей семьи, Azendohsauridae, из-за его отличия даже от других аллокотозавров.[2] Аналогичный результат был получен при другом большом анализе филогении архозавроморф в 2016 г. Мартин Д. Эскурра, который обнаружил монофилетическую аллокотозаврию, содержащую Азендозавр и Трилофозавр.[37]

Считается, что аллокотозавры часто имеют специализированные челюсти и зубы, а также разделяют ряд синапоморфии которые включают несколько разворотов к большему количеству плезиоморфный (наследственные) черты архозавроморфов, а также как минимум два производных признака. Считается, что клады хорошо поддерживаются в этом анализе. Однако, хотя и тесно связаны, краниодентальные характеристики аллокотозавров сильно различаются, и среди них Азендозавр характеризовался наличием сжатых с боков зубчатых зубов по всей длине челюстей (в отличие от «клювовидных» челюстей трилофозаврид). Азендозавр в целом имеет общие черты с другими азендозавридами, такими как сливные ноздри, зубы в форме листьев и длинная шея, но Азендозавр сам по себе отличается характерной бороздкой на внутренней поверхности верхней челюсти и коронками зубов, которые расширяются над основанием.[3]

Восстановление жизни Шрингазавр, тесно связанный азендосаурид

В 2017 г. был описан еще один крупный аллокотозавр из среднего триаса г. Индия Саради Сенгупта и его коллеги, названные Shringasaurus indicus. Шрингазавр был очень похож на Азендозавр, и было обнаружено, что они тесно связаны между собой, что подтверждает существование Azendohsauridae как отдельного семейства от трилофозаврид. Тот же анализ также восстановил Памелария, еще один длинношейный архозавроморф из Индии, как базальный азендосаврид. Сходства между Памелария и Азендозавр были отмечены Несбиттом и его коллегами в 2015 году, включая сливающиеся ноздри, зубчатые зубы и низкие шейные отростки, но их анализ показал, что аллокотозавры занимают базальное положение по сравнению с азендозавридами.[2] Анализ 2017 года также подтвердил тесную взаимосвязь между A. laaroussii и A. madagaskarensis в пределах Azendohsauridae, усиливая их общее отнесение к роду Азендозавр. Анализ триасовых архозавроморф в 2018 году не смог выявить аллокотозаврию, но все же выявил оба вида Азендозавр в кладе азендосаврид.[38] Приведенная ниже кладограмма отражает результаты Сенгупты и его коллег в 2017 году:[3]

Crocopoda
 
 

К Архозаврообразные Описание новых рептилий, новых рептилий, Безупречная коллекция Природного музея истории и классификация рептилий (1852 г.) (Crocodylus moreletii) .jpgМейерс представляет Konversations-Lexikon - Ein Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube) .jpg

 
 

Ринхозаврия Hyperodapedon BW2 white background.jpg

 
 
Аллокотозаврия
Trilophosauridae
 

Тератерпетон гривеневихорум

 
 
 

Трилофозавр buettneri Trilophosaurus buettneri (перевернутый) .jpg

 
 

Spinosuchus caseanus (= "Трилофозавр" якобси)

 
 
 
Azendohsauridae
 

Памелария долихотрахела

 
 
 

Shringasaurus indicus Shringasaurus indicus реконструкция.png

 
 
 

Azendohsaurus laaroussii

 
 

Azendohsaurus madagaskarensis

 
 
 
 
 
 

Эволюционное значение

По сравнению с Сатурналии (верх), Азендозавр был больше похож на больший, позже зауроподоморфы подобно Платеозавр (Нижний)

Количество сходящихся черт, разделяемых между Азендозавр и динозавров зауроподоморфа удивительно высока, особенно потому, что все общие черты интерпретируются как гомопластический, что означает, что они развивались полностью независимо друг от друга.[2] Некоторые из общих адаптаций скелета между Азендозавр и зауроподоморфы ранее считались уникальными для зауроподоморфов. Тем не менее конвергентная эволюция этих черт в Азендозавр поскольку адаптации к травоядному образу жизни показывают, что они могут быть более широко распространены среди триасовых архозавроморфов и не обязательно указывают на близкую связь с зауроподоморфами в ископаемых таксонах.[32]

Схема схождений в Азендозавр необычно, так как кажется, что они возникли только в передней половине животного, в то время как раскидистые задние ноги и короткий хвост Азендозавр типично примитивны для более ранних архозавроморфов, в отличие от столбчатых задних конечностей и длинного хвоста зауроподоморфов.[1] Это еще раз подчеркивает неравномерное распределение и приобретение типичных зауроподоморфных черт у других травоядных архозавроморфов.[2]

Возраст Азендозавр также имеет большое значение, так как он был примерно ровесником самых ранних известных зауроподоморфов из Карнийский Южная Америка, например, легкие, двуногие Сатурналии. Тем не мение, Азендозавр напоминает более поздний Norian Зауроподоморфы более близки, как по общей анатомии, так и по большему размеру тела. Это говорит о том, что азендозавриды были первыми рептилиями, которые эволюционировали как травоядные с высокой посещаемостью в триасовых экосистемах, до эволюции более крупных зауроподоморфов, которые ранее считались первыми травоядными с высокой посещаемостью. Это также указывает на то, что сходимость между Азендозавр и завроподоморфы не встречались в тех же условиях окружающей среды, как Азендозавр был частью начальной волны травоядных у архозавроморфов (вместе с ринхозаврами, силезавридами и цинодонтами) и крупных зауроподоморфов второй волны (вместе с травоядными псевдозухиями).[2]

Азендозавр также демонстрирует, что архозавроморфы играли роль крупных травоядных в триасовых экосистемах раньше в своей эволюционной истории, чем предполагалось. Ранее считалось, что в этих ролях доминируют крупные синапсиды Такие как дицинодонты до излучения архозавров в позднем триасе, но Азендозавр предполагает, что более ранние архозавроморфы также были способны конкурировать с синапсидными травоядными животными.[3]

Палеобиология

Кормление и диета

Крупным планом имплантированные зубы и верхняя челюсть UA 8-29-97-160 г. A. madagaskarensis

Листовидные зубы Азендозавр явно подходят для травоядного образа жизни, а микроволокна - следы, оставленные на поверхности зубов во время кормления - на зубах A. madagaskarensis предполагают, что они использовались для просмотра растительности, которая не была особенно жесткой или древесной, предпочитая более мягкую (но твердую) растительность. Образцы микроволокон также показывают, что он использовал простое движение челюсти вверх и вниз и не использовал сложные движения челюстью для пережевывания пищи, как у орнитисхийских динозавров или современных цинодонтов.[39] На зубах этой микролинии пока не наблюдалось. A. laaroussii, но неизвестно, действительно ли это особенность, связанная с различием в рационе и привычках кормления между двумя видами, или это просто признак сохранения.[1]

Полностью развитые небные зубы предполагают, что он использовал их для кормления особым образом. Однако функциональных исследований небных зубов не проводилось, поэтому точно неизвестно, для чего они использовались, хотя их форма, сходная с краевыми зубами, предполагает, что они использовались для обработки аналогичной пищи. Крыловидный отросток от молодого человека A. madagaskarensis имеет меньше рядов небных зубов, которые меньше по размеру, чем у более крупных и зрелых особей, что указывает на то, что Азендозавр увеличил как количество, так и размер своих небных зубов по мере взросления. У молодых людей также было меньше зубных зубов, чем у взрослых, хотя разница была гораздо менее значительной по сравнению с небными зубами (16 по сравнению с 17 взрослыми образцами).[1][32]

Поза тела

Поза тела, предполагаемая для Азендозавр представляет собой смесь разложенного и полуразложенного. Задние конечности были интерпретированы как полностью разложенные наружу от тела, бедро вытянуто прямо, а голень согнута на 90 ° ниже в колене, как ящерица. Однако передние конечности и плечевой пояс предполагают, что передняя часть тела держалась более вертикально, чем задние, с частично направленной вниз плечевой впадиной и плечевой костью, которая больше подходила для того, чтобы держаться частично прямо, и была похожа по форме на таковые у зауроподоморфы. Это необычное сочетание говорит о том, что Азендозавр стоял с поднятым передним концом над землей, что в сочетании с его длинной изогнутой шеей и маленькой головой позволяло ему подниматься относительно высоко над землей, в отличие от современных низкопробных ринхозавров и цинодонтов. Адаптация к высокому количеству просмотров может объяснить конвергенцию между Азендозавр и завроподоморфы, приобретающие аналогичные черты шеи, передних конечностей и позвоночника, чтобы работать в аналогичных нишах. Однако более широкая поза Азендозавр вероятно, препятствует быстрому просмотру, как у полностью стоящих зауроподоморфов.[2]

Палеопатология

Несмотря на наличие множества образцов в исследованном костном ложе, только один патология был записан в A. madagaskarensis. Образец UA 7-16-99-620, один из трех сохранившихся межключичных суставов, был деформирован так, что длинный задний отросток был резко изогнут вправо по сравнению с нормальными прямыми задними отростками двух других межключиц.[2]

Обмен веществ и рост

В 2019 году были вырезаны тонкие срезы из плечевой, бедренной и большеберцовой костей образцов, относимых к A. laaroussii за гистологический исследование микроскопической структуры кости, чтобы попытаться определить скорость роста Азендозавр. Плотность сосудов (плотность кровеносных сосудов в костной ткани) во всех трех костях конечностей оказалась сопоставимой с плотностью быстрорастущих птицы и млекопитающие, и идентифицированные типы костной ткани - особенно энергоемкая фиброламеллярная костная ткань - были интерпретированы как указывающие на высокий скорость метаболизма в покое это было в диапазоне живых птиц и млекопитающих. Тогда был сделан вывод, что, подобно птицам и млекопитающим, Азендозавр также было бы эндотермический, или «теплокровный». Высокий уровень метаболизма в покое, аналогичный таковым у Азендозавр были идентифицированы у других более производных архозавроморфов (таких как Пролацерта), и анализ показал, что эндотермия могла тогда быть наследственной у архозавроморфов еще в те времена, когда их общий предок с аллокотозаврами. Это говорит о том, что Азендозавр возможно, тогда он был эндотермическим предком.[30] Напротив, родственный аллокотозавр Трилофозавр Ранее было обнаружено, что в костях конечностей нет фиброламеллярной костной ткани, и поэтому предполагалось, что он медленно рос.[40]

Палеоэкология

Хотя два вида Азендозавр известны из разных мест в Северной Африке и на Мадагаскаре, в период от среднего до позднего триаса эти регионы были связаны как часть суперконтинент Пангея. Из-за этого у этих двух регионов есть в целом схожие фауны, а также некоторые общие фауны с другими регионами земного шара в то время. Например, цинодонты на Мадагаскаре похожи на цинодонтов, также найденных в Южной Америке, а марокканские темноспондили могут быть родственниками цинодонтов, найденных в восточной части Северной Америки.[34][41] В то время климат был жарким и сухим, но есть данные, свидетельствующие о более высоком уровне осадков во время Карнийского периода, прерывая тенденцию к увеличению засушливости и создавая более влажную среду по всему миру.[42]

Иллюстрация жизни марокканского дицинодонта Могреберия

Формация Аргана, Марокко

Другие рептилии из базы члена Т5 Формация Аргана одновременно с A. laaroussii включить фитозавр Арганархинус,[43] хищник Rauisuchid Арганазух,[44] травоядные Силезаврид Диодор,[45] а паратипоторакизин этозавр,[46][47] и проколофонид парарептилы,[4] так же хорошо как Stahleckeriid дицинодонт Могреберия, синапсид.[20] Темноспондил амфибии представлены как минимум двумя родами метопозавроиды, то метопозаврид Дутуитозавр и латископид Альмасавр.[13] Рыбы также известны от члена T5, в том числе различных лучеплавниковых. актиноптериги такие как местные эндемичные Dipteronotus gibbosus и Мавританихтис, а также другие перлеидиформный и красное поле рыбы, рядом с ребристый актинисты и двоякодышащая рыба Такие как Asiatoceratodus.[21][46][48][49][50]

Пачка T5 состоит из циклических слоев аллювиального песка и аргиллита и интерпретируется как выносной веер сортировка отложений по системе извилистых плетеные реки и эфемерные озера на широкой пойма в засушливой или полузасушливой среде. Флювиальные отложения пачки Т5 контрастируют Playa отложения, предшествующие этому, предполагая, что он был отложен в период повышенного количества осадков.[51]

Многочисленные следы и тропы от различных животных сохранились в эфемерных руслах ручьев, как правило, от животных, известных по ископаемым останкам, таких как фитозавры, псевдозухи и т. динозавроморфы и базальные архозавроморфы. Следы также указывают на присутствие от больших до очень больших динозавроморфов или паракрокодиломорфы которые в настоящее время еще не известны по останкам скелетов. Дополнительные следы отмечают присутствие роющих беспозвоночных, двустворчатые моллюски, и креветки-моллюски.[52][53][54]

Формация Макай, Мадагаскар

На Мадагаскаре, Азендозавр сосуществовали с гиперодапедонтин ринкозавр Isalorhynchus,[55] траверсодонтид цинодонты Дададон и Менадон, а хищный хиникводонтид цинодонт Chiniquodon kalanoro,[56] а также неописанный каннемейериформ дицинодонт, а сфенодонт рептилия[32] а проколофонид парарептильный,[55] миниатюрный лагерпетид Kongonaphon,[57] различные другие неописанные динозавроморфы и «загадочный архозавр» неопределенной классификации.[2] Считается, что фаунистический состав Isalo II относится к среднему триасу. Ладинский возрастной комплекс, существовавший до появления динозавров и связанных с ними позднетриасовых фаун, особенно этозавры и фитозавры которые отсутствуют в пласте,[1] а также на основании преобладания траверсодонтов в фауне.[56][58] Однако эта оценка возраста остается неопределенной, и, возможно, эта формация происходит из более молодого раннего позднего триаса во время карния, как было предложено для пачки Т5 формации Аргана.[2][33]

Окаменелости A. madagaskarensis были извлечены исключительно из месторождения мелкозернистого красного аргиллита, в то время как другие участки образования, содержащие ископаемые, состоят из среднезернистых русловых песков, что, возможно, отражает предпочтение среды обитания в экосистеме, отличное от других животных, или уникальные особенности поведения. Отсутствие каких-либо других видов в костном ложе также может служить подтверждением этого. Однако это предположение не может быть подтверждено, и вместо этого оно может быть связано с предвзятостью сохранения.[2]

Возможное разделение ниш в рационе питания, однако, подтверждается различиями в микроколичестве зубов. A. madagaskarensis и современный траверсодонт Дададон. Дададон был сделан вывод, что он способен питаться жесткой, выносливой растительностью, используя сложное жевание, в отличие от более простых зубных рядов и обработки Азендозавр, который лучше подходил для поедания листьев.[39] Этому также может способствовать более высокая поза тела и длинная шея.[2]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Flynn, J.J .; Несбит, S.J .; Пэрриш, J.M .; Ranivoharimanana, L .; Висс, А. (2010). "Новый вид Азендозавр (Diapsida: Archosauromorpha) из триасовой группы Исало на юго-западе Мадагаскара: череп и нижняя челюсть ". Палеонтология. 53 (3): 669–688. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2010.00954.x.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа Несбит, S.J .; Flynn, J.J .; Pritchard, A.C .; Пэрриш, M.J .; Ranivoharimanana, L .; Висс, А. (2015). «Посткраниальная остеология Azendohsaurus madagaskarensis (? От среднего до верхнего триаса, группа Исало, Мадагаскар) и его систематическое положение среди рептилий стволовых архозавров ». Бюллетень Американского музея естественной истории. 398 (398): 1–126. Дои:10.1206 / amnb-899-00-1-126.1. HDL:2246/6624. ISSN 0003-0090. S2CID 86289421.
  3. ^ а б c d Sengupta, S .; Ezcurra, MD; Bandyopadhyay, S. (21.08.2017). «Новый рогатый и длинношейный травоядный стебель-архозавр из среднего триаса Индии». Научные отчеты. 7 (1): 8366. Bibcode:2017НатСР ... 7.8366S. Дои:10.1038 / s41598-017-08658-8. ISSN 2045-2322. ЧВК 5567049. PMID 28827583.
  4. ^ а б c d е Гофр, Ф. X. (1993). "Прозауроподный динозавр Azendohsaurus laaroussii из верхнего триаса Марокко » (PDF). Палеонтология. 36 (4): 897–908 - через Палеонтологическую ассоциацию.
  5. ^ Сьюз, Ханс-Дитер (2003). «Необычная новая рептилия-архозавроморф из формации Вольфвилль в верхнем триасе Новой Шотландии». Канадский журнал наук о Земле. 40 (4): 635–649. Bibcode:2003CaJES..40..635S. Дои:10.1139 / e02-048. ISSN 0008-4077.
  6. ^ Хедден, Хайме А. (11 декабря 2015 г.). "Азендозавр - Бывший динозавр - Ресивес [sic] Макияж ". The Bite Stuff. Получено 2019-01-31.
  7. ^ Хант, Адриан П .; Лукас, Спенсер Г. (1991). "The Палеоринус биохрон и корреляция неморского верхнего триаса Пангеи ». Палеонтология. 34 (2): 487–501.
  8. ^ Батлер, Ричард Дж. (2013). "'Francosuchus trauthi не является Paleorhinus: значение для биостратиграфии позвоночных позднего триаса ". Журнал палеонтологии позвоночных. 33 (4): 858–864. Дои:10.1080/02724634.2013.740542. ISSN 0272-4634. S2CID 86386615.
  9. ^ а б Дютюи, Дж. М. (1972). "Decouverte d'un dinosaure ornithischien dans le Trias superieur de l'Atlas occidental marocain". Comptes rendus de l'Académie des Sciences de Paris. 275: 2841–2844.
  10. ^ а б Талборн, Ричард А. (1974). «Новый динозавр-гетеродонтозаврид (Reptilia: Ornithischia) из красных пластов верхнего триаса Лесото». Зоологический журнал Линнеевского общества. 55 (2): 151–175. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1974.tb01591.x. ISSN 0024-4082 - через Oxford University Press.
  11. ^ Бонапарт, Дж. Ф. (1976). "Пизанозавр mertii Казамикела и происхождение орнитисхий ". Журнал палеонтологии. 50 (5): 808–820. JSTOR 1303575.
  12. ^ Кэрролл, Роберт Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных. В. Х. Фриман и компания. стр.621. ISBN 0716718227. OCLC 922750908.
  13. ^ а б c Шубин, Нил Х .; Сьюз, Ханс-Дитер (1991). «Биогеография раннемезозойских континентальных четвероногих: закономерности и последствия». Палеобиология. 17 (3): 214–230. Дои:10.1017 / S0094837300010575. ISSN 0094-8373.
  14. ^ Гальтон, П. М. (1990). «Базальные зауроподоморфы - прозавроподы». В Weishampel, D. B .; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия. Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 335, 338. ISBN 9780520067264. OCLC 154697781.
  15. ^ В тени динозавров: четвероногие раннемезозойские. Фрейзер, Николас К., Сьюз, Ганс-Дитер, 1956–. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. 1994 г. ISBN 0521452422. OCLC 28293773.CS1 maint: другие (связь)
  16. ^ Гальтон, Питер М .; Херден, Жак (1998). "Анатомия динозавра прозауроподов Blikanasaurus cromptoni (Верхний триас, Южная Африка), с примечаниями о других четвероногих из нижней формации Эллиот ». Paläontologische Zeitschrift. 72 (1–2): 163–177. Дои:10.1007 / bf02987824. ISSN 0031-0220. S2CID 128464155.
  17. ^ Dutuit, J.M .; Хейлер, Дэниел (1983). "Taphonomie des gisements de Vertebres triasiques marocains (кулуар д'Аргана) и палеогеография". Bulletin de la Société Géologique de France. S7-XXV (4): 629. Дои:10.2113 / gssgfbull.s7-xxv.4.623. ISSN 0037-9409.
  18. ^ Biron, P.E .; Дютюи, Дж. М. (1981). "Фигуры sédimentaires и traces d'activité au sol dans le Trias de la education d'Argana et de l'Ourika (Maroc)". Бюллетень национального музея естественной истории, раздел C. 3 (4): 399–427. ISSN 0181-0642.
  19. ^ ГАЛТОН, ПИТЕР М. (1985). «Рацион прозауроподных динозавров позднего триаса - ранней юры». Lethaia. 18 (2): 105–123. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1985.tb00690.x. ISSN 0024-1164.
  20. ^ а б Лукас, Спенсер Г. (1998). «Биостратиграфия и биохронология тетрапод глобального триаса». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 143 (4): 347–384. Bibcode:1998ППП ... 143..347л. Дои:10.1016 / s0031-0182 (98) 00117-5. ISSN 0031-0182.
  21. ^ а б Джалил, Н.-Э. (1999). «Континентальные местонахождения пермских и триасовых позвоночных из Алжира и Марокко и их стратиграфические корреляции». Журнал африканских наук о Земле. 29 (1): 219–226. Bibcode:1999JAfES..29..219J. Дои:10.1016 / s0899-5362 (99) 00091-3. ISSN 1464-343X.
  22. ^ Langer, Max C .; Абдала, Фернандо; Рихтер, Марта; Бентон, Майкл Дж. (1999). «Зауроподоморфный динозавр из верхнего триаса (карнийский период) на юге Бразилии» (PDF). Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA. 329 (7): 511–517. Bibcode:1999CRASE.329..511L. Дои:10.1016 / с1251-8050 (00) 80025-7. ISSN 1251-8050.
  23. ^ Йейтс, Адам М .; Китчинг, Джеймс У. (22 августа 2003 г.). «Самый ранний из известных динозавров зауроподов и первые шаги к перемещению зауроподов». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 270 (1525): 1753–1758. Дои:10.1098 / rspb.2003.2417. ISSN 0962-8452. ЧВК 1691423. PMID 12965005.
  24. ^ Дюран, Дж. Ф. (2005). «Основные африканские вклады в палеозойскую и мезозойскую палеонтологию позвоночных». Журнал африканских наук о Земле. 43 (1–3): 53–82. Bibcode:2005JAfES..43 ... 53D. Дои:10.1016 / j.jafrearsci.2005.07.014. ISSN 1464-343X.
  25. ^ а б Irmis, R.B .; Паркер, W.G .; Несбит, S.J .; Лю, Дж. (2007). "Ранние орнитисхийские динозавры: триасовые записи" (PDF). Историческая биология. 19 (1): 3–22. Дои:10.1080/08912960600719988. S2CID 11006994.
  26. ^ а б Джалил, Нур-Эддин; Кнолль, Фабьен (2002). "Является Azendohsaurus laaroussii (Карнийский, Марокко) динозавр? " (PDF). Программа 62-го ежегодного собрания Общества палеонтологии позвоночных и тезисы. 62-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных. 62. Норман, Оклахома. п. 70А.
  27. ^ Гальтон, П. М .; Апчерч, П. (2004). «Просауроподы». В Weishampel, D. B .; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия, второе издание. Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.232–258. ISBN 9780520254084. OCLC 154697781.
  28. ^ Паркер, Уильям Дж .; Irmis, Randall B .; Nesbitt, Sterling J .; Марц, Джеффри В .; Браун, Лори С. (2005-05-07). «Позднетриасовый псевдозух. Revueltosaurus callenderi и его значение для разнообразия ранних орнитисхийских динозавров ". Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 272 (1566): 963–969. Дои:10.1098 / rspb.2004.3047. ISSN 0962-8452. ЧВК 1564089. PMID 16024353.
  29. ^ Халдун, Ф. (2014). Les vertébrés du Permien et du Trias du Maroc (Bassin d'Argana, Haut Atlas Occidental) avec la revaluation d'Azendohsaurus laaroussii (Reptilia, Archosauromorpha) и описание Reptilia Moradisaurinae et Rhynchosauria nouveaux: анатомия, филогенетические отношения и последствия биостратиграфических исследований (Неопубликованная докторская диссертация) (на французском языке). Университет Кади Айяд, Марракеш, Марокко.
  30. ^ а б c Cubo, J .; Джалил, Н.-Э. (2019). "Гистология костей Azendohsaurus laaroussii: Последствия для эволюции термометаболизма у Archosauromorpha ». Палеобиология. 45 (2): 317–330. Дои:10.1017 / pab.2019.13. S2CID 155782789.
  31. ^ Причард, Адам С.; Несбитт, Стерлинг Дж. (2017). «Птичий череп у триасовой диапсидной рептилии увеличивает неоднородность морфологического и филогенетического излучения диапсиды». Королевское общество открытой науки. 4 (10): 170499. Bibcode:2017RSOS .... 470499P. Дои:10.1098 / rsos.170499. ISSN 2054-5703. ЧВК 5666248. PMID 29134065.
  32. ^ а б c d е ж грамм Flynn, J .; Nesbitt, S .; Пэрриш, М .; Ranivoharimanana, L .; Висс, А. (2008). «Новый вид базального архозавроморфа из позднего триаса Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных. 28 (Приложение 3): 78A. Дои:10.1080/02724634.2008.10010459.
  33. ^ а б c Флинн, Джон Дж .; Пэрриш, Дж. Майкл; Ракотосамиманана, Берта; Симпсон, Уильям Ф .; Уотли, Робин Л .; Висс, Андре Р. (1999-10-22). «Триасовая фауна Мадагаскара, включая ранних динозавров». Наука. 286 (5440): 763–765. Дои:10.1126 / science.286.5440.763. ISSN 0036-8075. PMID 10531059.
  34. ^ а б Melo, T.P .; Abdala, F .; Соареш, М. (2015). "Малагасийский цинодонт Menadon besairiei (Cynodontia; Traversodontidae) в среднем-верхнем триасе Бразилии ». Журнал палеонтологии позвоночных. 5 (6): e1002562. Дои:10.1080/02724634.2014.1002562. ISSN 1937-2809. S2CID 128925370.
  35. ^ Schmitt, M.R .; Martinelli, A.G .; Melo, T.P .; Соареш, М. (2019). «О возникновении траверсодонтида Massetognathus ochagaviae (Synapsida, Cynodontia) в раннем позднем триасе Сантакрузодон Зона скопления (суперпоследовательность Санта-Мария, юг Бразилии): таксономические и биостратиграфические последствия ". Журнал южноамериканских наук о Земле. 93: 36–50. Bibcode:2019JSAES..93 ... 36S. Дои:10.1016 / j.jsames.2019.04.011.
  36. ^ Флинн, Джон Дж .; Пэрриш, Дж. Майкл; Ракотосамиманана, Берта; Ранивохариманана, Ловасоа; Симпсон, Уильям Ф .; Висс, Андре Р. (2000-09-25). «Новые траверсодонтиды (Synapsida: Eucynodontia) из триаса Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных. 20 (3): 422–427. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0422: ntseft] 2.0.co; 2. ISSN 0272-4634.
  37. ^ Эскурра, доктор медицины (2016). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморф с упором на систематику архозавриформ протерозухий». PeerJ. 4: e1778. Дои:10.7717 / peerj.1778. ISSN 2167-8359. ЧВК 4860341. PMID 27162705.
  38. ^ Причард, Адам С.; Готье, Жак А .; Хэнсон, Майкл; Бевер, Габриэль С .; Бхуллар, Бхарт-Анжан С. (23.03.2018). «Крошечный триасовый ястреб из Коннектикута и ранняя эволюция диапсидного питающего аппарата». Nature Communications. 9 (1): 1213. Bibcode:2018НатКо ... 9.1213P. Дои:10.1038 / s41467-018-03508-1. ISSN 2041-1723. ЧВК 5865133. PMID 29572441.
  39. ^ а б Госвами, А .; Flynn, J.J .; Ranivoharimanana, L .; Висс, А. (2005). «Стоматологическая микронапора в триасовых амниотах: значение для палеоэкологии и механики жевания». Журнал палеонтологии позвоночных. 25 (2): 320–329. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0320: DMITAI] 2.0.CO; 2.
  40. ^ Werning, S .; Ирмис, Р. (2010). «Реконструкция онтогенеза триасового базального архозавроморфа. Трилофозавр с использованием гистологии костей и морфометрии костей конечностей ». Журнал палеонтологии позвоночных. 30 (Приложение 2: Собрание Общества палеонтологии позвоночных к 70-летию): 185A – 186A. Дои:10.1080/02724634.2010.10411819. S2CID 220429286.
  41. ^ Gee, B.M .; Paerker, W.G .; Марш, А. Д. (2020). "Повторное описание Анасхизма (Temnospondyli: Metoposauridae) из позднего триаса штата Вайоминг и филогения Metoposauridae ". Журнал систематической палеонтологии. 18 (3): 233–258. Дои:10.1080/14772019.2019.1602855. S2CID 190896742.
  42. ^ Раффелл, А .; Simms, M.J .; Виннелл, П. (2016). "Эпизод карнийской влажности в конце триаса: обзор" (PDF). Геологический журнал. 153 (Специальный выпуск 2): 271–284. Bibcode:2016ГеоМ..153..271Р. Дои:10.1017 / S0016756815000424.
  43. ^ Дююи, Жан-Мишель (1977). "Paleorhinus magnoculus, Phytosaure du Trias supérieur de l'Atlas marocain" (PDF). Géologie Méditerranéenne (На французском). 4 (3): 255–267. Дои:10.3406 / geolm.1977.1007. ISSN 0397-2844.
  44. ^ Джалил, Нур-Эддин; Пейер, Карин (2007). «Новый рауизухий (Архзаурия, Сучия) из верхнего триаса бассейна Аргана, Марокко». Палеонтология. 50 (2): 417–430. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2007.00640.x. ISSN 0031-0239.
  45. ^ Каммерер, Кристиан Ф .; Nesbitt, Sterling J .; Шубин, Нил Х. (2012). "Первая динозаврическая форма Силезаврида из позднего триаса Марокко" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 57 (2): 277–284. Дои:10.4202 / app.2011.0015. ISSN 0567-7920. S2CID 55015883.
  46. ^ а б Лукас, Спенсер Г. (1998). "Этозавр Longosuchus из триаса Марокко и его биохронологическое значение ». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA. 326 (8): 589–594. Bibcode:1998CRASE.326..589L. Дои:10.1016 / с1251-8050 (98) 80211-5. ISSN 1251-8050.
  47. ^ Паркер, Уильям Дж .; Марц, Джеффри В. (14 июля 2010 г.). "Использование позиционной гомологии в остеодермах этозавров (Archosauria: Pseudosuchia) для оценки таксономического статуса Lucasuchus hunti". Журнал палеонтологии позвоночных. 30 (4): 1100–1108. Дои:10.1080/02724634.2010.483536. ISSN 0272-4634. S2CID 83713904.
  48. ^ Мартин, М. (1980). "Mauritanichthys rugosus п. ген. et n. sp., Redfieldiidae (Actinopterygi, Chondrostei) du Trias Superieur, континентальный марокаин [Mauritanichthys rugosus п. ген. et n. sp., Redfieldiidae (Actinopterygi, Chondrostei) из континентального марокканского верхнего триаса] ». Геобиос. 13 (3): 437–441. Дои:10.1016 / S0016-6995 (80) 80078-7.
  49. ^ Мартин, М. (1980). "Dipteronotus gibbosus (Actinopterygi, Chondrostei), nouveau Colobodontidae du Trias Superieur, континентальный марокаин [Dipteronotus gibbosus (Actinopterygi, Chondrostei), новые Colobodontidae из континентального марокканского верхнего триаса] ". Геобиос. 13 (3): 445–449. Дои:10.1016 / S0016-6995 (80) 80080-5.
  50. ^ Мартин, М. (1982). «Les Actinoptérygiens (Perleidifomes et Redfieldiiformes) du Trias supérieur continental du couloir d'Argana (Западный Атлас, Марок) [Актиноптеригианы (Perleidiformes и Redfieldiiformes) из континентального верхнего триаса долины Арганы (западный Атлас)». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Абхандлунген. 162 (3): 352–372.
  51. ^ Хофманн, Аксель; Турани, Абделила; Гаупп, Рейнхард (2000). «Цикличность континентальных красных пластов триаса и нижней юры в долине Аргана, Марокко: последствия для палеоклимата и эволюции бассейна». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 161 (1–2): 229–266. Bibcode:2000ПП ... 161..229Н. Дои:10.1016 / s0031-0182 (00) 00125-5. ISSN 0031-0182.
  52. ^ Lagnaoui, A .; Klein, H .; Voigt, S .; Hminna, A .; Sabre, H .; Schneider, J.W .; Вернебург, Р. (2012). «Позднетриасовые ихноассемблеры с преобладанием тетрапод в бассейне Арганы (Западный Высокий Атлас, Марокко)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 19 (4): 238–253. Дои:10.1080/10420940.2012.718014. S2CID 128885921.
  53. ^ Lagnaoui, A .; Klein, H .; Sabre, H .; Fekkak, A .; Белахмира, А .; Шнайдер, Дж. (2016). «Новые открытия следов архозавра и других четвероногих в формации Тимезгадиуин (пачка Ирохален, верхний триас) бассейна Аргана, западная часть Высокого Атласа, Марокко - Ихнотаксономические последствия». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 453: 1–9. Bibcode:2016ППП ... 453 .... 1л. Дои:10.1016 / j.palaeo.2016.03.022.
  54. ^ Зухейр, Тарик; Хминна, Абделькбир; Кляйн, Хендрик; Лагнауи, Абделуахед; Сабер, Хафид; Шнайдер, Йорг В. (2018). «Необычный след архозавра и связанная с ним ихнофауна четвероногих из пачки Ирохален (формация Тимезгадиуин, поздний триас, карнийский период) бассейна Аргана, Западный Высокий Атлас, Марокко». Историческая биология. 32 (5): 589–601. Дои:10.1080/08912963.2018.1513506. ISSN 0891-2963. S2CID 91315646.
  55. ^ а б Лангер, Макс; Бонифаций, Майкл; Куни, Жиль; Барбьери, Лоран (2000). "Филогенетическое положение Isalorhynchus genovefae, позднетриасовый ринкозавр из Мадагаскара " (PDF). Анналы палеонтологии. 86 (2): 101–127. Дои:10.1016 / с0753-3969 (00) 80002-6. ISSN 0753-3969.
  56. ^ а б Kammerer, C.F .; Flynn, J.J .; Ranivoharimanana, L .; Висс, А. (2010). «Первое упоминание о пробаиногнатах (Cynodontia: Chiniquodontidae) из триаса Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных. 30 (6): 1889–1894. Дои:10.1080/02724634.2010.520784. S2CID 85868922.
  57. ^ Каммерер, Кристиан Ф .; Nesbitt, Sterling J .; Флинн, Джон Дж .; Ранивохариманана, Ловасоа; Висс, Андре Р. (02.07.2020). «Крошечный орнитодиранский архозавр из триаса Мадагаскара и роль миниатюризации в происхождении динозавров и птерозавров». Труды Национальной академии наук. 117 (30): 17932–17936. Дои:10.1073 / пнас.1916631117. ISSN 0027-8424. ЧВК 7395432. PMID 32631980.
  58. ^ Лангер, Макс Кардосо (2005). "Исследования континентальной позднетриасовой биохронологии четвероногих. II. Ишигуаластская и карнийская глобальные корреляции" (PDF). Журнал южноамериканских наук о Земле. 19 (2): 219–239. Bibcode:2005JSAES..19..219L. Дои:10.1016 / j.jsames.2005.04.002. ISSN 0895-9811.