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Sphenacodontidae; Fossil auftreten: spät-Karbon - Früh-Dauerwelle
	Dimetrodon limbatus
	Taxonomische Klassifikation
Mikrodehnung:	Fruchtwasser
Unterschicht:	Synapsida
Infrastruktur:	Eupelycosauria
	Familie
	Sphenacodontidae; Sumpf, 1878
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	Sphenacodontidae aufWikispezies
Portal	Biologie

Sphenacodontidae

Das Sphenacodontidae sind eine Gruppe von fleischfressenden Basal Synapsida ("Säugetier Reptilien") von dem Dauerwelle.

Die bekanntesten Vertreter sind Dimetrodon und sphenacodon.

Definition

Ernennung 1878 Othniel Charles Marsh eine Familie Sphenacodontidae zu sphenacodon einen Platz zu geben.

Im Jahr 1992 gab Robert Rafael Reisz und andere eine genaue Definition als Klade: die Gruppe bestehend aus sphenacodon, Ctenospondylus, Dimetrodon, Sekodontosaurus und alle anderen Sphenacodontoidea die mit diesen Taxa näher verwandt sind als mit den Therapsida. Diese Definition hatte den Nachteil, dass sie unnötig viele interne Typen umfasste und undefinierte Begriffe enthielt.

Im Jahr 2012 gab Roger Benson eine rein artbezogene Definition als klade: die Gruppe bestehend aus Sphenacodon ferox und alle Taxa, die näher mit verwandt sind sphenacodon dann weiter Ophiacodon mirus, Varanops brevirostris, Eothyris parkeyic, falla broili, Edaphosaurus Kreuzigung oder Muskulatur, das Hausmaus.

Evolution

Die Sphenacodontidae spalteten sich im späten Karbon aus. Während des frühen Perms waren sie eine sehr erfolgreiche Gruppe, von denen die einzige unter den basalen Eupelycosauria viele Fossilien sind zu finden. Die bekannteste Form ist Dimetrodon, das einzige basale Synapsid, das der breiten Öffentlichkeit bekannt ist. Dieselbe Öffentlichkeit denkt oft, dass es ein Om ist Dinosaurier obwohl es tatsächlich ein früher Verwandter der Säugetiere ist, die mindestens dreißig Millionen Jahre vor den ersten Dinosauriern lebten. Der evolutionäre Erfolg drückte sich nicht in einer sehr großen Artenvielfalt aus: Ein geringer Stoffwechsel führte wahrscheinlich zu einer langsamen Artbildung. Sphenacodontid-Fossilien sind im Perm auf die Cisuralien: Nach dem frühen Perm ist die Gruppe offenbar vollständig ausgestorben.

Entdeckungsgeschichte

Das erste Sphenacodontid wurde 1854 erfunden Joseph Leidy beschrieben: Bathygnathus borealis. Seine Besonderheit wurde jedoch damals nicht erkannt; Heutzutage wird dies normalerweise als eine Art von Dimetrodon. Im Jahr 1857 wurde Neosaurus als Art beschrieben, aber erst 1923 als Gattung benannt. Im Jahr 1878, Marsh und Edward Trinker Copesphenacodon und Dimetrodon beschrieben. Sekodontosaurus wurde bereits 1878 beschrieben, bekam aber erst 1936 den Gattungsnamen zusammen mit Ctenospondylus. Seitdem wurden nicht viele neue Arten entdeckt, vermutlich weil es überhaupt keine gab. Im Jahr 2011 wurde Kryptovenator ernannt.

Beschreibung

Die Eckzähne

Sphenacodontidae sind mittelgroße bis große Raubtiere mit einer Länge von bis zu vier Metern. Von Steppesaurus Es wurde angenommen, dass es 5,4 Meter lang war, aber das beruhte auf einer Fehlinterpretation der seltenen Fossilien, die dieses Taxon gefunden wurden.

Die Sphenacodontiden haben ihre gemeinsamen neuen Merkmale, Synapomorphien. Mögliche Synapomorphien umfassen eine Praemaxilla, die keinen Vorsprung hat, der zum Gaumen beiträgt; ein schmaler vorderer Ast des Stirnbeins; gekielte Halswirbel; eine tiefe Mulde im Parasphenoid, verlängerte seitliche Fortsätze der Wirbel und verlängerte Dornfortsätze.

Im Allgemeinen haben Sphenacodontiden einen großen langen Kopf und einen kurzen Hals. Auf dem Rücken haben sie mehr oder weniger eine Art Kamm. Die Beine sind seitlich gerichtet. Der Schultergürtel ist hoch, sodass der Rücken leicht nach hinten geneigt ist. Der Schwanz ist relativ kurz.

Sphenacodontidae zeigen einen eher abgeleiteten Körperbau, ein Zeichen ihrer engen Verwandtschaft mit den Therapsida. Sie haben eine erhöhte Bisskraft aufgrund eines abgesenkten Kiefergelenks und eines erhöhten Koronoidvorsprungs des Unterkiefers, die beide die Hebelwirkung erhöhen. Dazu wurde auch das Schlaffenster vergrößert und das darüber liegende Schädeldach beginnt sich zu neigen. Die Schließmuskeln zogen den Kiefer weiter nach hinten, um der zappelnden Beute zu widerstehen. Vermutlich diente auch eine zurückgebogene Knochenplatte an der Unterseite des Angulars zur zusätzlichen Muskelbefestigung des Pterygoideus. Bei Therapsiden würde sich diese Platte zu einem Teil des Gehörgangs entwickeln, aber bei Sphenacodontiden haben einige Forscher bezweifelt, dass sie überhaupt verwendet werden können. Trommelfelle besessen. Sphenacodontidae haben auch vergrößerte "Eckzähne"; Tatsächlich geht es nicht um Zähne homolog zu Säugetier-Eckzähnen, sondern zu "hundeförmigen" Zähnen mit einer ähnlichen Funktion. Auch die Zähne sind stärker gekrümmt.

Die Gliedmaßen dieser Gruppe sind relativ länger als bei den Vorfahren. Ihr Rumpf war etwas steifer, aber immer noch in der Lage, eine horizontale wellenförmige Bewegung zu machen.

Phylogenie

Die meisten Sphenacodontiden wurden erstmals in den USA identifiziert Klepsydropsidae von Clepsydropidae platziert. Erst 1940 wurde erkannt, dass Klepsydrops war Mitglied der Ophiacodontidae und tat Alfred Sherwood Romer die Sphenacodontidae "wiederbeleben". Er verstand auch, dass die Sphenacodontidae de Schwestergruppe waren von der Therapsida. Darin war er ein Gegner von Everett Claire Olson die glaubten, dass die Therapsiden ein Entwicklungsstadium seien und von verschiedenen Untergruppen der "Pelykosaurie" war aufgetaucht. Olson dachte das Tetraceratops ein frühes Mitglied der Therapsida war, sowie Dimacrodon und tappenosaurus so früh biarmosuchianer. Heute ist das problematische Tetraceratops in einem privaten Tetraceratopsidae platziert; andere solche Formen werden als Sphenacodontiden oder sogar als Sphenacodontiden angesehen Caseasaurier.

Sekodontosaurus kann eine basale Form sein

Die moderne Forschung hat Romer daher Recht gegeben. Unlogisch war sein System aber auch, weil er basale Formen, "Haptodontinae", die im Stammbaum immerhin vor dem Verzweigungspunkt der Therapsiden lagen, zu den Sphenacodontidae zählte. Das machte das Verständnis paraphyletisch. 1991 warf James Allen Hopson solche früheren Zweige und definierte die Sphenacodontidae streng als Schwestergruppe der Therapsida innerhalb der Sphenacodontoidea. Die Sphenacodontoidea und die "haptodontiden", übrigens selbst auch eine unnatürliche paraphyletische Gruppe, bildeten dann die breitere Sphenakodontie.

Bezüglich der inneren Phylogenie der Gruppe wird zwischen basalen Formen und weiter abgeleiteten Arten unterschieden, die in einer Sphenacodontinae.

Lebensstil

sphenacodon hatte einen niedrigen rücken

Was ist das? Lebensraum von Sphenacodontiden wurde angenommen, dass Dimetrodon und Sekodontosaurus lebte in Küstengebieten und an Flussufern oder Seen, während sphenacodon trockene Hochebenen besiedelt. Die moderne Forschung hat jedoch gezeigt, dass Dimetrodon war auch in Trockengebieten zahlreich. Eine große Körpermasse wurde als Problem mit Überhitzung angesehen. Es wurde daher auch vorgeschlagen, dass Dimetrodon entwickelten sich genau im heißen Hochland und drangen erst später in Feuchtgebiete ein, wobei sie an Größe zunahmen. Die großen Skleraringe in den Augen, ein Hinweis auf einen großen Augapfel mit großen Membran, laut einigen Forschern weisen sie auf einen nächtlichen Lebensstil hin.

Die Dimetrodon-Arten hatten alle hohe Segel

Die Sphenacodontiden waren die apexp-Editoren ihres Lebensraums und waren an der Spitze der Nahrungskette. Vermutlich sind sie aus einem Hinterhalt gejagt. Ihre etwas steifen Körper waren für eine längere Verfolgung nicht geeignet. Denn aufgrund ihrer vermutlich noch begrenzten Stoffwechsel brauchten nicht viel zu essen, sie konnten es sich leisten, lange zu warten. Dieser niedrige Stoffwechsel erklärt auch ihre relativ hohe Bevölkerungsdichte, da dadurch mehr Raubtiere von einer gegebenen Beutemasse leben konnten.

Die moderne Forschung hat dieses Niedrigenergie-Bild jedoch etwas angepasst. Die Sporen von Sphenacodontiden zeigen, dass sie ihren Hinterleib nicht über den Boden schleifen. Anscheinend konnten sie sich auf den Beinen etwas hochheben, was die Geschwindigkeit erhöht hätte. Die Knochenforschung zeigt zwar deutliche Wachstumslinien wie bei kaltblütigen Reptilien, aber auch schnell wachsendes Knochengewebe, das auf einen erhöhten Stoffwechsel hindeutet.

Auf die mögliche Funktion des Rückenkamms, die auch die gleichzeitige Funktion der Wirbelsäule beeinflusst, wurde dabei immer viel Wert gelegt Edaphosauridae besessen - die letztere übrigens separat entwickelt zu haben scheinen. Der Kamm besteht aus verlängerten Dornfortsätzen. Es ist zu beachten, dass viele Gattungen, wie z sphenacodon sich selbst und darüber hinaus Ctenospondylus und Ctenorhachis nur eine begrenzte Erweiterung zeigen. In diesem Fall könnte der Kamm zur Befestigung einer dicken Schicht epaxialer Muskeln gedient haben. Dies wird durch die Konstruktion der Vorsprünge bestätigt: seitlich abgeflacht und plattenförmig. Untersuchungen haben jedoch gezeigt, dass nur die untere Hälfte die für Muskelanhaftungen typische Aufrauung aufweist. Offenbar war doch ein niedrig hervorstehender Kamm zu sehen. Bemerkenswert ist, dass gerade die stärker abgeleiteten Formen einen kurzen Kamm haben, so dass ein hoher Kamm ursprünglich für die Gruppe zu sein scheint, die einige Arten sekundär verkürzt haben.

Biene Dimetrodon und Sekodontosaurus die Dornfortsätze sind extrem langgestreckt, bis zur achtzehn- bis dreißigfachen Höhe des Wirbelkörpers. Obwohl bei diesen die Basen abgeflacht sind, weist der Rest der Länge des Vorsprungs eine 8-Form im Querschnitt auf. Diese Vorsprünge waren möglicherweise in einer Membran, einem Rückensegel, miteinander verbunden. Es kann sein, dass die Türme manchmal herausragen, da einige Exemplare Verwitterungsspuren aufweisen, obwohl dies auch auf Alter oder Krankheit zurückzuführen sein könnte.

Die Rillen im Dornfortsatz können Venenkanäle oder eine biomechanische Verstärkung sein

Frühe Erklärungen des Rückensegels beinhalten die Vermutung, dass es buchstäblich als Segel beim Schwimmen, zur Verteidigung gegen Raubtiere und für die Schule der Orthogenetik, ein Ausdruck evolutionärer Degeneration oder umgekehrt ein Überschuss an "Vitalität", zu dem ein angeblicher Mangel an lack Auswahldruck während der langsamen Gemeinschaften des Karbons und des Perms keine ernste natürliche Selektion fand statt. Eine Hypothese von A. Tumarkin aus dem Jahr 1965, dass das Segel wie ein riesiges Hörorgan agierte, findet auch in den Augen der modernen Wissenschaft keinen Anklang.

Im Jahr 1948 schlug Romer vor, dass das Segel dazu diente, die Körperoberfläche zu vergrößern, um die Körpertemperatur durch die Aufnahme von Wärme aus der Außenluft zu erhöhen. Auch die Dornfortsätze würden zu diesem Zweck speziell geädert. Dass das Segel positiv ist Allometrie zeigten, dass große Tiere extra große Segel hatten, würde dies bestätigen, da solche Tiere eine relativ kleinere Oberfläche haben. Nachfolgende Forscher versuchten, diese Effekte quantitativ zu modellieren. Ihre Berechnungen zeigten, dass das Segel zwar prinzipiell auch zur Kühlung so funktionieren könnte, der Effekt aber nicht sehr groß war, während die relativ kleinen Tiere ihre Körpertemperatur auch ohne Segel gut hätten regulieren können. Es könnte besonders gut in einem kühleren Klima funktionieren, aber in einem heißen Klima birgt das Segel die Gefahr einer Überhitzung. Die hohe Vaskularisierung des Knochens scheint hauptsächlich mit einem schnellen Wachstum und nicht mit einer Erwärmung verbunden zu sein. Vertikale Rillen am vorderen und hinteren Dornfortsatz sind nachweislich nicht für Blutgefäße ausgelegt. Sie sollen auch den Blutdruck gefährlich erhöht haben und ein hohes Risiko für tödliche Blutungen durch Verletzungen darstellen. Blutgefäße in der Membran allein wären jedoch für den Wärmetransport nicht sehr effektiv gewesen. Schwer zu quantifizieren ist der Effekt, dass das Segel am frühen Morgen und am späten Abend von der tiefstehenden Sonne rechtwinklig beleuchtet worden wäre, so dass sich das Tier schneller aufwärmen und später abkühlen könnte und damit die aktive Phase seiner Tagesaktivitäten verlängert . Am Nachmittag wäre die Sonne hoch am Himmel gestanden und hätte das Segel kaum erwärmt, damit es als Kühlmittel dienen konnte. Dieser Effekt wäre stark von der Wolkenbedeckung und der Vegetationsdichte abhängig gewesen, die beide während des späten Karbons signifikant gewesen sein könnten.

Wegen all dieser Probleme sind heute andere Erklärungen populär geworden. Eines davon wurde bereits 1927 von Romer vorgeschlagen: Die Dornfortsätze dienten dazu, ein Durchhängen des Rückens zu verhindern. Sie hätten jedoch nicht so extrem lang sein müssen. Daher geriet diese Interpretation in Vergessenheit. 2012 schlug Elisabeth A. Rega jedoch eine andere biomechanische Rolle vor: Die Dornfortsätze, wie eine Untersuchung von Haarrissfrakturen ergab, waren dazu da, den Rücken horizontal zu versteifen. Wenn die Fortbewegung nicht mehr wellig war, sondern die längeren Gliedmaßen eine größere Auslenkung gegenüber den Gurten machten, konnte die Schrittfrequenz durch eine Versteifung des Rückens erhöht werden. Der 8-förmige Querschnitt der Stollen mit einer Nut in der Vorder- und Hinterkante wurde optimiert, um seitlichen Biegekräften standzuhalten. Andererseits wurde ein Vergleich mit der Rückenflosse des Gelbflossenthun die den Rumpf vertikal stützt, aber eine angemessene horizontale Mobilität ermöglicht. Dazu sollte die Membran elastisch sein.

Eine letzte vermutete Funktion ist die eines Prunkstücks, um Artgenossen oder Raubtiere zu beeindrucken. Die Allometrie ähnelt auch der des Geweihs in Huftiere. Ein Problem mit dieser Aussage ist, dass es keine Beweise dafür gibt Sexualdimorphismus: Es gibt keinen Hinweis darauf, dass eines der Geschlechter kein Segel hatte. Das Segel enthält auch keine Strukturen, die nur auffallen könnten. Es ist wahrscheinlich, dass mehrere Funktionen zusammenfielen. Mit ziemlicher Sicherheit hatte ein Segel einen gewissen Einfluss auf Winddruck, Prädation, Vibrationswahrnehmung, Körpertemperatur, mechanische Struktur und Wahrnehmung durch andere Tiere. Warum einige Arten einen unteren Rückenkamm entwickelten, wurde nie gut erklärt.

Geschlechterliste

Tetraceratopsidae

sphenacodon
Dimetrodon
Tetraceratops

Literatur

Marsh, O. C. 1878. "Hinweis auf neue fossile Reptilien". American Journal of Science. 3(15): 409–411
Hopson, J. A. 1991. „Systematik der Synapsiden von Nichtsäugern und Implikationen für Evolutionsmuster in Synapsiden“. s. 635–693 in: Schultze, H-P. und Trueb, L. (Hrsg.), Ursprünge der höheren Gruppen von Tetrapoden: Kontroverse und Konsens, Comstock Publishing Associates, Ithaca, NY
Reisz, R. R.; Berman, D. S.; Scott, D. 1992. "Die Schädelanatomie und die Beziehungen der Sekodontosaurus, ein ungewöhnliches säugetierähnliches Reptil (Pelycosauria: Sphenacodontidae) aus dem frühen Perm von Texas". Zoologische Zeitschrift der Linnean Society. 104: 127–184
Roger B. J. Benson, 2012, "Interrelationships of basal synapsides: craniale und postcranial morphological partitions suggerieren unterschiedliche Topologien", Zeitschrift für Systematische Paläontologie, 10(4): 1-24
Rega, E. A., Noriega, K., Sumida, S. S., Huttenlocker, A., Lee, A. & Kennedy, B. 2012 Dimetrodon: Auswirkungen auf die Morphologie und Funktion des Rückensegels". Fieldiana Lebens- und Geowissenschaften: 104-111

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