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Lachsochsen ist ein Sex von Pflanzenfressern ornitischDinosaurier, gehört zur Gruppe der Euornithopoda, dass während der späten Kreide lebte im Bereich der Gegenwart Rumänien.
Die ersten Fossilien von Lachsochsen wurden um 1895 auf dem Familiengut des berühmten Abenteurers entdeckt Franz Nopcsa. 1899 ernannte er den he Typ Typ der Gattung: mochlodon robustum. Später wurde eine Menge Material dieser Art gefunden. Im Jahr 2003 wurde die Gattung selbst nach einer dakischen Gottheit benannt. Der neue Gattungsname führte zusammen mit dem alten Artnamen zum neuen Artnamen Salmonochsen robustus auf. Sofort wurde eine zweite Art benannt: Zalmoxes shqiperorum. Es basiert auch auf Knochen aus Rumänien.
Salmonochsen robustus war etwa drei Meter lang und hundert Kilogramm schwer. Er war etwas kleiner als seine unmittelbaren Verwandten. Laut Nopcsa war das Tier zu einer Art Zwerg geworden, weil es auf einer Insel mit wenig Nahrung lebte. Lachsochsen hatte einen sehr großen und robusten Kopf, der in der Lage war, harte Pflanzenteile zu zerkleinern. Er war ein stämmiger Zweibeiner mit kräftigen Hinterbeinen. Sein Oberkörper wurde durch den Schwanz balanciert. Zalmoxes shqiperorum war größer, etwa viereinhalb Meter lang.
Lachsochsen ist ein enger Verwandter von Rhabdodon innerhalb der Rhabdodontidae.
Finden und benennen
Am Ende des neunzehnten Jahrhunderts, Baron Franz Nopcsa in dem Haegbecken von Siebenbürgen, ein Gebiet, das zu dieser Zeit Teil von . unter der ungarischen Krone war Österreich-Ungarn, eine große Anzahl von Knochen von kleinen Euornithopoden Dinosauriern. Laut Nopcsas Memoiren entdeckte seine ältere Schwester Ilona 1895 auf ihrem Anwesen in Sânpetru in der Nähe des heutigen Ortes die ersten Knochen am Ufer eines Flusses Santămăria-Orlea heißt und zur Zeit Szentpéterfalva. Die Funde wären der Grund für die 18-jährige Nopcsa gewesen, in Wien Geologie zu studieren. Nopcsa hat einen Teil des Materials dem Out zugeteilt Österreich bekannte Arten mochlodon suessii. Andere Knochen, die etwas größer waren, nannte er 1899/1900 als zweiten Typus: Mochlodon robustum. 1915 kam Nopcsa zu dem Schluss, dass sie näher mit den Franzosen verwandt waren Rhabdodon und benannte die Art um Rhabdodon robustum, die 1990 von George Olshevsky wurde verbessert zu Rhabdodon robustus seit dem Griechen odoon ist maskulin statt neutral. Einige Autoren hielten die Art für identisch mit a Rhabdodon Suessi oder auf Rhabdodon Priscus.
2003 jedoch ernannt David Bruce Weishampel, Coralia-Maria Jianu, Zoltan Csiki und David Bruce Norman ein separates Geschlecht: Lachsochsen. Der Name ist eine Variante des Dacian Gottheit Lachs-Oxis, die drei Jahre in einer U-Bahn verbringt Krypta zog sich alle vier Jahre zurück als Symbol für Unsterblichkeit auferstehen lassen; hatte auch Lachsochsen im Boden versteckt, um von Nopcsa aus seinem Grab befreit zu werden und taxonomisch Unsterblichkeit zu erlangen. Das Typ Typ der Gattung ist als solche Mochlodon robustus, rekombiniert mit dem Kombination novaSalmonochsen robustus.
Es Holotyp, BMNH R.3392, besteht aus einem rechten Unterkiefer im Sãnpetruformation das stammt von oben Maastricht, etwa 67 Millionen Jahre alt. Viele Hundert andere Exemplare wurden der Art zugeordnet, so dass heute der größte Teil des Skeletts bekannt ist, mit Ausnahme der Schwanzspitze, der Hände und der Füße.
Dieselben Autoren nannten 2003 eine zweite Art der Gattung: Zalmoxes shqiperorum. Der Artname bezieht sich auf shqiperia, albanisch vor dem Albaniendenn Baron Nopcsa versuchte einst, König dieses Landes zu werden. Der Holotyp ist BMNH R.4900, ein Teilskelett eines erwachsenen Tieres, das in Vurpǎr gefunden wurde und das Nopcsa 1928 als "Individuum I" beschrieb. Ein zweites Skelett eines Jungtiers wurde der Art zugeordnet, sowie einige lose Knochen. Nicht alle Forscher sind von der Existenz dieser Art überzeugt.
Im Jahr 2005 wurde das Material von Mochlodon suessii von Sven Sachs und Jahn J. Hornung provisorisch an a Lachsochsen sp.; wenn jedoch beide Formen tatsächlich identisch wären, dann hat der Name Gewicht mochlodon Priorität.
Beschreibung
Größe und Unterscheidungsmerkmale von Salmonochsen robustus
Lachsochsen ist ein kleiner bis mittelgroßer zweibeiniger Pflanzenfresser. Der längste bekannte Oberschenkelknochen von Z. robustus hat eine Länge von 333 Millimetern, was auf eine Länge von etwa drei Metern und ein Gewicht von rund hundert Kilogramm hinweist. Der Körperbau ist eher stämmig mit einem großen Kopf mit großen Zähnen, einem kurzen dicken Hals und einem abgerundeten Rücken, der in einen leicht abfallenden, eher kurzen Schwanz übergeht. Diese Funktionen wurden von Nopcsa als Fall von . deklariert Zwergwuchs: es Insel Haţeg, Teil der Europäischer Archipel, wäre zu klein gewesen, um zu große Tiere zu füttern und Lachsochsen würde dann von viel größeren Vorfahren abstammen, von denen bestimmte robuste Merkmale erhalten blieben.
Die Beschreiber konnten eine Vielzahl von Unterscheidungsmerkmalen identifizieren, die meisten davon im Schädel. Die Außenseite des quadratisch bildet eine komplizierte Schnittstelle mit dem quadratojugal, die auch eine Facette tangential zum Squamosum hat. Das fenestra posttemporalis hat sich nach hinten verschoben und ist zu einem Foramen geworden, das sich im Squamosum öffnet. Das Squamosum hat keine Aufrauung als Sehnenansatz für die M. adductor mandibulae externalus superficialis. Das Postorbital weist an seiner Außenfläche einen gekrümmten Kamm auf. Den vorderen oberen Rand des oberen Schlaffensters bildet das Postorbital. Das Stirnbein hat eine komplizierte Querbeinnaht, die das Schläfenbein überwuchert. Dieses Bein trägt bei einigen Exemplaren auch einen Kreuzkamm, ein möglicher Fall von Sexualdimorphismus. Die Quadrata sind seitlich gespreizt, wodurch der Hinterkopf eine dreieckige Form erhält. Der quadratojugal ist groß und scheibenförmig. Der Prädator der Mandibeln ist massiv mit gepaarten unteren Prozessen gebaut. Über dem vorderen oberen Rand des Surangulars befindet sich ein reduziertes äußeres fenestra mandibula, Öffnung in der hinteren Seitenwand des Unterkiefers, die vom Zahn überlappt wird. Das Surangular hat ein sekundäres Foramen und eine scharfe Ausstülpung an der Spitze. Im Becken ist die Vorderklinge des Darmbeins schmal und verdreht; auch die Oberkante des Hüftgelenks wird von diesem Darmbein schmal gebildet. Das Sitzbein hat keine Obturator-Prozess, eine Erhebung an der Basis als Muskelansatz. Der Schaft des Sitzbeins ist nach oben gebogen. Die Autoren wiesen darauf hin, dass viele Merkmale nur deshalb einzigartig erscheinen mögen, weil der Zustand der Verwandten, Rhabdodon und mochlodon, ist unbekannt; das fossile Material dieser Arten ist sehr begrenzt.
Skelett
Schädel
Der Schädel von Lachsochsen Von oben gesehen ist er stark dreieckig mit einer sehr spitzen Schnauze. Schnauze und Unterkiefer tragen einen spitzen Hornschnabel, der zum gezielten Abbeißen hochwertiger Nahrung geeignet war; in dem Lebensraum von Lachsochsen wuchs sphenophyta, Farne, Pteridophyta und Angiospermen. Der Hinterkopf hat einen aufrechten Quergrat als Angriffsfläche für die kräftige Nackenmuskulatur. Dadurch war es möglich, eine ruckartige Bewegung zu machen. Das Pflanzenmaterial wurde sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer mit zehn Zähnen pro Seite in Stücke geschnitten. Die Jungen haben nur acht Zahnstellungen.
Die spitze Schnauze in Kombination mit einem breiten Rücken lässt darauf schließen, dass der Teil vor der Augenhöhle relativ klein ist. Der Schädel als Ganzes ist jedoch im Verhältnis zum Körper bemerkenswert groß. Der obere Schnabel hängt leicht. Die spitze Schnauze wird durch den kurzen aufsteigenden Ast des Praemaxillas reflektiert. Der Ast zum Oberkiefer ist kurz. Die Vertiefung um das Nasenloch ist für einen Euornithopoden begrenzt und durch einen Kanal mit dem inneren Gaumen des Praemaxillas verbunden. Das fossa hohlt dennoch den größten Teil der Seitenwand des Geldscheins aus. Die Schneide des zahnlosen Praemaxillas ist glatt und scharf; weiter oben ist die Knochenwand rauer als Aufsatz für den Nashornvogel. Die Praemaxillae bilden innen eine breite, flache Verbindung miteinander, versehen mit Rillen für feste Kapselstiele. Diese Platte ist hinten in der Mitte für einen Zoll eingekerbt, um die anterioren abgeflachten Pins der Oberkieferknochen aufzunehmen. Der Oberkieferknochen bildet ein robustes Dreieck, das zweimal länger als hoch ist. Hinter dem Ast zum Nasenbein liegt der kleine fenestra antorbitalis. Der Oberkieferknochen überragt die Zahnreihe stark; vielleicht war diese beim lebenden Tier mit einer fleischigen Backe zum Kauen bedeckt. Die Zinkenreihe besteht aus zehn Zinkenpositionen. Der Oberkiefer hat hinten einen schräg abfallenden Wellenrand als Kontakt zum hohen Wangenknochen. Es Knochen reißen ist eine große trapezförmige Platte, die auf der Innenseite vom Kanal zum Foramen eingekerbt ist und die Mitte des Knochens durchdringt. Die Außenseite ist leicht konvex.
Das Nasenbein ist ziemlich breit und bildet ein allmählich ansteigendes konvexes oberes Profil der Schnauze. Die Unterseite der verbundenen Nasenbeine zeigt einen Längswulst, der die Nasenhöhle in zwei Teile teilt. Dies wurde 2003 als mögliche Grundlage für eine Muschel gesehen, eine schneckenförmige Struktur, die beim Ausblasen der warmen Atemluft Feuchtigkeit sammelt. Das wäre ein Hinweis auf Warmblüter. Es Stirnbein ist ein mehr oder weniger dreieckiges Element, zweimal länger als breiter und hinten zweimal breiter als vorne. Exemplar MAFI v.13528 weicht durch einen Quergrat oben ab und lässt Nopcsa als Kopie von Orthomerus sah. Er interpretierte den Vorsprung als möglich Sexualdimorphismus oder ein Schaustück. Dem stimmten die Beschreiber von 2003 zu, aber als Variation innerhalb Lachsochsen. Das Stirnbein wird vermutlich durch das Postorbital der Augenhöhle gedrückt. Das Scheitelknochen sind nicht sehr zusammengeschnürt und haben nur einen niedrigen Mittelkamm. Das Drei-Radius-Postorbital bildet einen rauen hinteren oberen Rand der Augenhöhle. Auch der Plattenepithel ist drei- bzw. vier-Radius, weil der hintere Ast des Postorbitals von zwei Ästen umgeben ist. Es gibt keine Leiste für die Adduktormuskel mandibulae externus superficialis. Das Squamosum ist unten breit, mit einer tiefen Vertiefung für den Kopf des Quadratums. Es gibt keine herabhängende Projektion hinter diesem Kopf. Die Rückseite ist hoch und wird von einem Kanal durchbohrt, der sich nach innen öffnet. Dies ist ein einzigartiges Merkmal und wurde als Überbleibsel von a . interpretiert fenestra posttemporalis die vollständig vom Plattenepithel umschlossen war.
Es Wangenknochen ist ein großer Knochen, von dem ein keilförmiger vorderer Ast den geraden unteren Rand der Augenhöhle und ein ziemlich schmaler, aber quer dicker aufsteigender Ast den vertikalen hinteren Rand dieser Augenhöhle bildet. Der hintere Ast ist hoch und quer flach und bildet den unteren Rand des unteren Schläfenfensters. Der untere Rand dieses Astes ist nach unten gebogen, aber nicht sehr tief. Der Ast bedeckt den flachen quadratojugalen oben, aber unten ragt der vordere Ast des quadratojugalen in den hinteren Rand des Astes. Es quadratisch insgesamt ist es außergewöhnlich schwer gebaut. Der Kopf ist ziemlich klein und glatt, mit einem vertikalen Vorsprung, der über die konkave Hinterkante des Schafts hinausragt. Unten ist der äußere Höcker, der mit dem Surangular artikuliert, viel breiter als der innere Höcker, der mit dem Gelenk des Unterkiefers artikuliert. Relativ zur Schädellängsachse ist der äußere Höcker weiter nach vorne gerichtet, so dass das gesamte Kiefergelenk stark nach innen gedreht ist, wiederum eine Anpassung an die kurze Schnauze. Der quadratojugal scheint ohne Zwischenfälle in eine hohe Aussparung an der Außenseite des Schafts zu passen paraquadratische Foramina.
Das Hinterhaupt hat oben in der Mitte ein ziemlich großes dreieckiges Supraokzipital. Sein vertikaler Mittelgrat trennt zwei Vertiefungen mit Erhebungen für die Befestigung der Äste von vielleicht der Rectus capitis hinterer Muskel. Die Exoccipitalis sind nicht durch eine Rinne vom Supraokzipital getrennt, die ein Überbleibsel der fenestra posttemporalis was den Glauben der Autoren bestärkte, dass es im Squamosum lag. Der Komplex aus Exokzipital und Opisthotikum wird posterior durch eine Befestigungsfläche für die schräger M. capitis magnus. Das Äußere dieses Komplexes krümmt sich nach oben und unten, um einen seitlichen Vorsprung zu bilden, den paroccipitaler Prozess. Seine genaue Form ist aufgrund von Beschädigungen unbekannt, aber er ist groß mit einer hohen Basis. Die Exoccipitalia sind größtenteils viel niedriger, auf beiden Seiten eines hohen Okzipitallochs. Die vordere Unterkante der Ausstülpung bildet einen scharfen Kamm, der Crista tuberalis, mit Ausgängen für die Hirnnerven dahinter. Davor ist die Konkavität der Ohrzone mit dem hinteren Ohrsporn darüber ear crista prootica. Das untere Hinterhaupt ist recht schmal mit einem nierenförmigen, oben eingekerbten Hinterkopfvorsprung, der auf einem zylindrischen Hals steht. Das Hinterhaupt endet unten in einer rauen Knochenwand, die durch die Tuberkelbasilaria, Anhänge für die M. rectus capitis ventralis. Mehr zur Seite hängen die kurzen Vorsprünge der processus basipterygoidei aus. Mit dem Tuberkelbasilaria Sie bilden die Rückseite des Eingangs zur Halsschlagader, der direkt durch das basale Phenoid verläuft, um durch die hintere Wand des Hypophysengrube wieder herauszukommen.
Über den Gaumen war 2003 nichts bekannt.
Unterkiefer
Die Unterkiefer sind hoch und solide gebaut. Besonders der Prädentar, das zentrale Element, das die Fronten beider Dentaria berührt und den knöchernen Kern des Unterschnabels bildet, ist außergewöhnlich hoch. Seine Vorderkante ragt in einem Winkel von 45° nach oben gebogen. In der Draufsicht hat es eine U-Form mit parallelen hinteren Ästen. Die geradlinig abfallende Schneide ist glatt, an den Innenseiten begrenzende Mulden. Die Äste mit zwei übereinanderliegenden Lappen umschließen die Vorderseite jedes Zahnes in einer außergewöhnlich starken überlappenden Verbindung. Der Unterlappen ist wiederum in zwei kleinere abgeflachte Dreieckslappen unterteilt. Die Dentaria selbst waren vorne eng miteinander verwachsen, aber die Symphyse ist nicht besonders von einem darüberliegenden Vorsprung des Prädentärs bedeckt. Hinten gab es jedoch eine Verstärkungsquerstange, um ein Herausrutschen der Äste zu verhindern.
Das Dentarium trägt zehn Zahnstellungen; bei Jungtieren. Das größte gefundene Dentarium hat eine Länge von 211 Millimetern und eine Höhe unter der Zahnreihe von 51 Millimetern. Dieser Ast ist daher auch sehr hoch und in der Seitenansicht typischerweise gerade, manchmal leicht gebogen, aber mit fast parallelen Ober- und Unterkanten. Die vordere Seite verjüngt sich leicht zwischen den hinteren Lappen des Prädentärs. Der so gebildete Keil hat eine ziemlich steile Ober- und Unterkante. Es gibt keine sichtbare Lücke zwischen Zahnreihe und Präzahn. Hinten ist der Vorsprung des of Koronarprozess auf und füge ein Viertel der Höhe des Astes hinzu. Auf diese Weise wird es auf der Außenseite der Backenzähne sein. Die Zahnreihe ist in der Draufsicht gerade. Nopcsa dachte fälschlicherweise, dass die Innenwand des Dentariums eine separate Verknöcherung bildete, a Ochsenzubehör. Der Unterkiefer ist innen hohl und die Mulde reicht bis zur Symphyse.
Der Surangulare ist im Grundriß und in der Seitenansicht halbmondförmig. Vorne hat es eine komplexe Verbindung zum Koronoidvorsprung. Die äußere Seitenwand wird von zwei Foramina durchbohrt, deren hintere ein Überbleibsel der fenestra mandibular externa. Das Surangular bildet die vordere Hälfte des unteren Kiefergelenks. Posterior bildet es die Spitze eines langen und stark nach oben gebogenen retroartikulären Vorsprungs, um den Mund zu öffnen.
Zähne
Die Kronen der Oberkieferzähne sind im Oberkiefer asymmetrisch und etwas höher als breit. Die Spitze ist leicht zurückgesetzt. Im Querschnitt sind die Zähne linsenförmig. Beide Seiten sind emailliert, aber außen dicker. Das Äußere ist mit zahlreichen vertikalen Rippen bedeckt, die zum Turm hin leicht divergieren. Die Innenseite hat auch einige Grate, die in den Zacken enden. Es besteht eine geringe Korrelation zwischen der Zahnbreite und der Anzahl der Kämme. Wenn ein Tier älter wurde, nahmen die Zähne zu, aber die Anzahl der Kämme überstieg 19 nicht, ein Maximum, das mit recht kleinen Zähnen erreicht werden konnte. Die größten Zähne haben jedoch immer eine hohe Zahl, nie unter zwölf. Die Zahnbasis ist deutlich verdickt cingulum. Die Zahnwurzeln sind lang und scheinen bei einigen Exemplaren durch die Kieferwand hindurchgewachsen zu sein, die sonst bei Euornithopoden unbekannt ist. Die größten Zähne sind weiter hinten. Es gibt zwei Zähne pro Zahnstellung, einen schraffierten und einen Ersatzzahn. Die Zähne stehen dicht beieinander, bilden aber keine echte Zahnbatterie. Die Zähne müssen immer ausgetauscht worden sein, aber aus den gefundenen Fossilien geht nicht hervor, welche Dimensionen die Ersatzwelle hat. Die Zähne verschleißen zuerst an der Vorderkante und dann wird eine Verschleißfacette an der Hinterkante erzeugt. Letztlich fallen beide Facetten zusammen. Die Verschleißflächen bilden mit der Horizontalen einen Winkel von 60°.
Die Zähne im Unterkiefer haben ein eher rautenförmiges Profil mit einem klaren Primärkamm auf der Innenseite, der leicht zum Hinterrand hin angesetzt ist. Hier weist das Innere zahlreiche Nebenkämme auf, deren Anzahl wiederum nicht eindeutig mit der Zahngröße korreliert. Auch hier sind die größten Zähne weiter hinten, wo der Unterkiefer am höchsten ist. Hier jedoch überlappen die Zähne mit der Hinterkante des vorderen Zinkens, die über der Vorderkante des hinteren Zinkens liegt. Der Ersatzzahn hat eine hohle Wurzel. Hier beginnt der Verschleiß an der Hinterkante des Zahns. Die Verschleißflächen bilden mit der Horizontalen Winkel zwischen 55° und 75°.
postkrania
Wirbelsäule
Die genaue Anzahl der Wirbel ist nicht bekannt. Nopcsa glaubte, dass es neun Halswirbel und sechzehn Wirbel gab, und moderne Forscher konnten keine Daten finden, um zu einer fundierteren Schätzung zu gelangen. Die Anzahl der Kreuzbeinwirbel beträgt acht, wie die gefundenen ganzen Kreuzbeine belegen. Lose Schwanzwirbel sind die am häufigsten gefundenen Fossilien von Lachsochsen aber wie viel davon einen Schwanz enthält, ist ungewiss; wahrscheinlich ungefähr fünfundvierzig.
Nopcsa hat bereits verstanden, dass sich der Hals konkav nach oben krümmt. Der zweite Halswirbel, der Turner, ist Opisthocoel mit einem konvexen vorderen Ende und einem konkaven hinteren Ende. Der Wirbel ist so lang wie breit und breiter als hoch. Der Wender ist unten eingeschnürt, so dass der Boden eher einen Keil bildet. Der Wirbelbogen steht hoch vor und der Dornfortsatz ist doppelt so hoch wie der Wirbelkörper, besteht aber dennoch aus einer niedrigen konvexen Platte, deren vordere Kante vor den vorderen Gelenkfortsätzen vorsteht und die hintere Kante deutlich vor der hinteren abrupt abfällt Gelenkprozesse. Die nächsten Halswirbel in der Reihe sind etwa so lang wie hoch und nur leicht eingeschnürt. Ihre Unterseite hat die Form eines breiten, abgerundeten Kiels. Die vorderen Halswirbel haben aufgrund der breiten Parapophysen darunter ein fünfeckiges Querprofil, die unteren Rippenfacetten. Weiter posterior wird das Profil höher, da die Parapophyse weniger hervorsteht und sich höher auf dem Wirbelbogen bewegt. Die Halswirbel sind leicht opisthocoel oder platycoel, mit flachen Enden. Ihr Seitenprofil ist keilförmig, da die Unterseite etwas länger ist. Es ist diese Form, die den Hals oben in eine konkave Kurve zwingt. Der Wirbelbogen ist groß und bildet im Querschnitt einen breiten Neuralkanal. Die vorderen Gelenkfortsätze sind relativ kurz, aber die hinteren lang, kreuzen den hinteren Rand und sind rechtwinklig auseinander gesetzt, mit langen nach unten gerichteten Facetten für den Kontakt mit den vorderen Gelenkfortsätzen des hinteren Wirbels. Bei den hinteren Halswirbeln werden diese Vorsprünge wieder kürzer und bewegen sich mehr in Längsrichtung. Diese Wirbel haben einen runderen Querschnitt, einen ovalen Kanal im Wirbelbogen und sind leicht amphikoel: mit ausgehöhlten Enden. Die Dornfortsätze des Halses sind wenig bekannt, erscheinen aber eher kurz, vielleicht hinten plattenförmig.
Erhaltene Halsrippen zeigen, dass die beiden Rippenköpfe, der untere Kapitell und die Spitze Tuberkel, sind etwa gleich groß und haben die Form von Höckern, auf einer halsförmigen Ausbuchtung. In der Seitenansicht ist die Rippe gewölbt und verjüngt sich nach hinten, wo sie mit Knorpel oder einer Sehne verbunden war.
Die vorderen Wirbel ähneln den hinteren Halswirbeln. Nach hinten im Bereich werden sie höher, breiter als lang und ovaler im Querschnitt, mit einem runderen Kiel. Die Wirbel sind amphiflat. Es gibt manchmal ein "notochordal" Beule am unteren Ausgang des Wirbelbogens. Bei diesen Wirbeln ist die Unterseite kürzer, so dass sich der Rücken konvex nach oben wölbt. Der kurze Wirbelbogen steht auf einem stabilen Sockel, dessen verbreiterte Unterseite sich nach hinten über die Hinterkante wölbt des Zentrums. Kanal ist hier schmaler als am Hals. Die vorderen Gelenkfortsätze sind kürzer, da der Rücken viel weniger beweglich ist. Hinten bewegen sich die Parapophysen weiter nach oben, um schließlich mit den seitlichen Fortsätzen zusammenzufallen. Diese Fortsätze werden inzwischen gerader , robuster und horizontaler Die hinteren Gelenkfortsätze sind viel kürzer Zumindest am hinteren Rücken sind die Dornfortsätze quer mäßig dick, ziemlich hoch und im seitlichen Profil rechteckig Ihre Oberseiten sind für die Befestigung einer Sehne aufgerauht.
Die vorderen Rippen haben oben eine T-Form im Querschnitt, werden aber unten abgerundeter. Ihre Schäfte sind gebogen, weil sie sich um den Vorderkörper krümmen. Ihr Kapitell ist voll aber ihre Tuberkel Axt geformt. Die beiden Köpfe sind weit auseinander, weil die Parapophysen und Diapophysen auch hinten einen erheblichen Abstand haben. Weiter hinten strecken sich die Rippen und bilden den hohen Teil der mittleren Brust. Es Kapitell kleiner wird, weil dies auch bei der Parapophyse der Fall ist. Gleichzeitig nähern sich die Rippenköpfe aneinander, was die Rippen zunächst vertikal zwingt und schließlich nach vorne ragt und als kurzer Rücken des Thorax wirkt. An den letzten Rippen fallen beide Köpfe zusammen, während ihre Facetten an den Wirbeln miteinander verschmelzen. Im Jahr 2003 fragten sich die Leute, ob sich diese Rippen über die Vorderseite des Darmbeins krümmen oder hineinfallen; in der Regel wird letzteres angenommen.
Nopcsa hielt es für möglich, dass die Kreuzbein konnte neun Kreuzbeinwirbel zählen, auch wenn er nur acht gefunden hatte. Im Jahr 2003 hielt man die Zahl von acht für richtig. Das ist schon beachtlich für ein so kleines Tier, das kein großes Gewicht in der Hüfte tragen muss und ein Hinweis auf Kleinwuchs ist. Von den acht sind drei echte Kreuzbeinwirbel. Mindestens zwei Dorsosacrale werden vom Rücken „gefangen“ und drei Caudosacrals vom Schwanz. Der erste Kreuzbeinwirbel ist mit dem Rest verschmolzen, hat aber immer noch weitgehend die Form eines Wirbels mit einem echten seitlichen Vorsprung und einem hinteren Wirbelbogen. Der zweite Wirbel hat einen besonderen Kontakt mit dem dritten, indem sich seine Rippe nach vorne bewegt hat, um mit ihrer gemeinsamen knöchernen Naht zu verschmelzen. Vielleicht hatten die ersten beiden Wirbel noch freie Rippen. Der zweite Wirbel ist verbreitert, aber der Wirbelbogen befindet sich noch in der Mitte, wenn auch mit dem ersten Wirbelbogen verschmolzen. Beim dritten Wirbel liegt der Wirbelbogen anterior und wächst über den hinteren Rand des zweiten Wirbels. Die letzten sechs Wirbel bilden einen verschmolzenen Bogen, der sich konvex nach oben krümmt. Sie nehmen langsam wieder in der Breite ab. Die ersten vier dieser Strecke sind über riesige Kreuzrippen mit den Beckenknochen des Beckens verbunden und bilden ein Kreuzbein über dem Hüftgelenk. Die Rippen überspannen jeweils zwei Wirbel. Auch in den letzten beiden Wirbeln überlappen sich die Wirbelbögen; sie haben also eher den Aufbau von "echten" Kreuzbeinwirbeln. Die Konstruktion ihrer Rippen ist jedoch ungewiss. Die Dornfortsätze sind oben quer recht dick und in der Seitenansicht wahrscheinlich auch recht hoch und breit. Sie bilden jedoch keinen durchgehenden Neuralbogen.
Lose Schwanzwirbel gehören zu den am häufigsten gefundenen Fossilien von Lachsochsen wurden jedoch nicht in einer Serie gefunden, was es schwierig macht, einen ganzen Schwanz zu rekonstruieren. Die vorderen Schwanzwirbel sind kürzer und breiter als hoch. Nach hinten hin werden sie niedriger und länger, ein üblicher Aufbau. Die vorderen Wirbel sind Platycoel mit einem herzförmigen Querschnitt. Die vordersten Wirbel haben keine Chevron-Facetten und damit anscheinend auch keine Chevrons. Sie sind unten quer abgerundet. Vermutlich etwas weiter hinten liegende Wirbel haben solche Facetten, hinten größer als vorne. Der überspannende Chevron wurde somit weiter vorne platziert. Seltsamerweise haben solche Wirbel entweder eine abgerundete Unterseite oder eine Längsrille. Nopsca sah darin einen sexuellen Unterschied. Die seitlichen Fortsätze oder Schwanzrippen sind robust und recht kurz. Gegen Ende wurden sie immer kürzer, aber es ist ungewiss, an welchem Wirbel der Serie sie aufhörten. Bei Verwandten liegt dies typischerweise zwischen dem zehnten und fünfzehnten Wirbel. Der Neuralkanal ist recht eng. Die Gelenkfortsätze haben nahezu vertikale Facetten. Das ermöglicht eine vernünftige Aufwärtsbewegung der Schwanzbasis. In dieser Basis sind die Dornfortsätze hoch und plattenförmig. Sie werden weiter hinten tiefer geworden sein, dies kann jedoch aufgrund von Beschädigungen nicht überprüft werden. Weitere hintere Schwanzwirbel sind aufgrund einer längeren Spitze leicht keilförmig. Das muss die Schwanzspitze nach unten gebogen haben. Einige dieser Wirbel haben an der Unterseite eine Längsrille.
Ein möglicher Chevron von Lachsochsen, Probe MCDRD 740, ist um 135° abgewinkelt und hat einen eiförmigen Hemalgang. Eigenartige Rillen an der Front und am zweikantigen Heck wurden als Befestigungen für die for ischiocaudalis-Muskel, der Muskel, der zwischen Schwanz und Sitzbein verläuft. Die Klinge dieses Chevron endet spitz nach unten. Problematisch wurden andere Euornithopoden-Chevrons gefunden, mit einem häufigeren stabförmigen Blatt, das am Boden quer abgeflacht und ohne Rillen endet.
Nopcsa berichtete 1928 über das Vorhandensein von verknöcherten Sehnen in Wirbeln. Er dachte, sie seien zufällig versteinert. Heute ist bekannt, dass die Verknöcherung bei Euornithopoden ein häufiges Phänomen zur Stärkung der Wirbelsäule war. Die Sehnen unterscheiden sich nicht von denen anderer Arten.
Gliedmaßen
Der Schultergürtel besteht aus dem Schulterblatt und dem Rabenknochen. Das Schulterblatt ist nach hinten geneigt und hat eine dicke, raue Oberkante, wo es in eine Knorpelschicht übergeht. Dieses obere Ende wurde verbreitert. Der Grad der Verbreiterung variiert von Exemplar zu Exemplar. Manche Schulterblätter sind halb so breit wie die schmalste Stelle des Schaftes, andere bis zu doppelt so breit. Die Verbreiterung wird durch das Abbiegen der konkaven Hinterkante von der geraden Vorderkante verursacht. Vorne befindet sich eine halbmondförmige Aufrauung zur Befestigung der Teres großer Muskel die den Arm nach hinten und innen zieht; hinten eine ähnliche Aufrauung für die for M. deltoideus scapularis. Am unteren Rand der Vorderkante befindet sich eine bescheidene Projektion, die Processus acromialis. Die dicke Unterkante des Schulterblattes, die den Rabenschnabelknochen berührt, ist hinten extra verdickt, um einen Knochenhügel über dem Schultergelenk zu bilden. An dieser Wand saß die Trizeps scapularis lateralis externus Fest. Auf der Innenseite des Blattes ist ein schräger Grat für die voor M. subscapularis, der Muskel, der einen Arm nach innen um seinen Längssack dreht. Das Schultergelenk ist sehr groß und etwas nierenförmig. Es ist schräg nach hinten und zu den Seiten gerichtet.
Es Rabenknochen ist nicht bekannt. Es ist von einem großen durchbohrt coracoide Foramina. Die Hinterkante ist stark ausgehöhlt.
Der Humerus kann bis zu einem Viertelmeter lang werden. Er ist leicht nach außen gewölbt und besitzt oben einen starken deltopektoralen Kamm. Unten ist der Schaft mit rundem bis dreieckigem Querschnitt verengt, der sich in den unteren Gelenkhöckern erweitert, von denen der innerste, der mit der Ulna artikuliert, der größte ist und am weitesten nach unten ragt. Die Oberkante des Humerus ist verbreitert und in der Mitte am dicksten. Oberhalb des Schaftes befindet sich ein Kopf in Form eines nach oben und innen ragenden Buckels zwischen einer viel niedrigeren Innenecke und Außenecke. Diese passen in das Schultergelenk. Der deltopektorale Kamm nimmt die obere Hälfte des Schafts ein. Sein oberer Rand ist dünn und glatt, bewegt sich sehr allmählich vom Schaft weg und setzt sich nach unten fort, verdickt sich jedoch schließlich nach unten in der Aufrauung vor dem Brustmuskel innen und die M. deltoideus clavicularisis draußen. Für diesen letzten Muskel gibt es eine breite Mulde, die sich zur Spitze des Kamms hin vertieft. Der Kamm hat durch die niedrige Spitze ein eckiges Profil und ist leicht nach vorne und innen gebogen. An der Rückseite des Schachtes befindet sich ein vertikaler abgerundeter Grat für die Äste des Trizepsmuskel. Die Rinne zwischen den unteren Gelenkhöckern ist schmal, erweitert sich jedoch schnell nach vorn und nach hinten. In der vorderen Furche befindet sich ein kleiner Vorsprung, vielleicht für eine Sehne.
Das Elle ist recht massiv gebaut. Das olekranieller Prozess an der Rückseite der Oberseite ist es kurz und stumpf. Die eigentliche Gelenkfläche mit dem Humerus wird von einem Grat begrenzt. Darunter liegt der Hohlraum, in den die Speiche passt, neben einem niedrigen Kamm, an dem die Kapsel befestigt wurde, die die beiden Unterarmknochen verbindet. Die untere Fläche ist abgeflacht. Unten ist die Außenseite für die Handgelenksfrisur tief gerillt.
Es Radius hat eine eiförmige Oberseite mit einer Konkavität für den Kontakt mit dem äußeren Humerushöcker. Die Welle hat einen dreieckigen Querschnitt. Die untere Fläche ist ebenfalls eiförmig und grob konvex gerundet für die Artikulation mit dem Handgelenk. Die Ebene, die die Unterseite der Ulna berührt, ist abgeflacht, was auf eine leichte Drehung des Unterarms hindeutet. Über Handgelenk und Hand war 2003 nichts bekannt.
Im Becken hat es Darmbein ein langes und quer breites Deckblatt. Der Mittelteil ist leicht nach unten geneigt. Het achterblad is hoog en de bovenrand ervan stulpt ver naar buiten uit. Het voorblad is om zijn lengteas gewrongen waarbij de bovenrand naar buiten draait, vermoedelijk om contact te vermijden met de achterste ribben. Dit is in zo sterke mate het geval dat het zijvlak vooraan naar buiten of zelfs iets omlaag gericht wordt. De bovenrand van het voorblad is sterk gegroefd, voor de aanhechting van de musculus dorsalis trunci aan de binnenzijde en de musculus iliotibialis I aan de buitenzijde. Er bevindt zich een diepe inham tussen het voorblad en het aanhangsel voor het schaambeen. De binnenzijde van het voorblad draagt een lengterichel waar vermoedelijk de achterste ribben contact maakten of wellicht een epiaxiale spiergroep. Het middengedeelte boven het heupgewricht is hoog met een naar buiten verbrede bovenrand. Het heupgewricht lijkt sterk afwijkend voor Ornithischia: volgens de beschrijvers is het nauwelijks geperforeerd, uit weinig meer bestaand dan een ondiepe bres tussen het ruwe aanhangsel voor het schaambeen en het enorme lensvormige aanhangsel voor het zitbeen. Verder is er geen aanwijzing voor een overkappende antitrochanter. Dat zou alles wijzen op een geheel unieke wijze van voortbewegen. Een alternatieve interpretatie is dat de verschillende fossielen fout geprepareerd zijn en dat de "lens" het door matrix opgevulde heupgewricht is. Het achterblad is licht verbreed met een hol buitenvlak. Ook hier is de bovenrand verbreed en naar buiten gekruld, als aanhechting voor de musculus iliotibialis II en de musculus iliofemoralis.
Schaambeenderen zijn niet teruggevonden. Het zitbeen vormt een boog met in de interpretatie van de beschrijvers bovenaan een groot, en zeer hol, raakvlak met het darmbeen en een kleiner, hoger en slanker raakvlak met het schaambeen. Beide zijn gescheiden door een dunne richel die dan als achterste onderzijde van het heupgewricht diende. Het blad van het zitbeen is rond in dwarsdoorsnede. Het heeft een evenwijdig voorrand en achterrand. Gevonden zitbeenderen verschillen van elkaar in de breedte van de schacht, een mogelijk geval van seksuele dimorfie. De schacht is glad aan de binnenzijde. De voorrand heeft geen processus obturatorius. Op zo'n 70% van de lengte van boven af gemeten buigt de schacht duidelijk naar onderen. Het onderste uiteinde is stomp afgesneden en niet verdikt tot een "voet". De buitenzijde is verruwd, vermoedelijk voor de aanhechting van de musculus rectus abdominis en musculus obliquus externus abdominis, spieren die de buikholte van achteren ondersteunden. Ook de symfyse, vergroeiing onderaan, van beide zitbeenderen is verruwd.
De gevonden dijbeenderen verschillen in lengte van vijftien centimeter tot 333 millimeter. Het dijbeen is in zijaanzicht tamelijk recht. De nek kromt geleidelijk van de schacht naar de halve bol van de kop toe. Aan de andere zijde zet de schacht zich voort in de beenstijl van de trochanter major. Die steekt in een punt omhoog, even hoog als de kop en ervan gescheiden door een glad zadelvormig bovenvlak. De buitenzijde van de beenstijl is plat met diepe verticale groeven. Ervoor steekt een vingervormige trochanter minor omhoog, ervan gescheiden door een nauwe kloof. Die heeft op de voorzijde verticale groeven voor de musculus iliofemoralis, die spier die het dijbeen heft van het darmbeen uit. Aan de binnenste achterrand van de schacht ligt een grote bult. Daar weer onder bevindt zich de vierde trochanter, net onder de helft van de hoogte van de schacht, als een lage schuine golvende kam met een afhangende ruwe punt. Aan de binnenzijde van de kam ligt een ovale uitholling als aanhechting voor de retractorspier waarmee de staart het dijbeen naar achteren trok. Nog verder naar onder zit een kleine uitholling voor de musculus femorotibialis internus die het scheenbeen boog. De volgende uitholling is voor de musculus adductor. Van daaruit loopt een richel naar de beenstijl van de binnenste onderste gewrichtsknobbel. De buitenste knobbel is kleiner en lager. De voorste groeve tussen beide knobbels, waar doorheen de pees van de musculus iliotibialis I loopt die via de crista cnemialis het scheenbeen strekte van het darmbeen uit, is ondiep. Daarentegen is de achterste groeve juist diep, voor de pees die het scheenbeen boog. Op de buitenzijde van de buitenste knobbel ligt nog een kleiner bultje dat de pees van de musculus iliofibularis geleidde, de spier die van het darmbeen uit naar het kuitbeen liep.
Het scheenbeen is robuust en wat korter dan het dijbeen, wat niet duidt op een hoge snelheid. De relatief smalle schacht ervan is meestal sterk naar buiten gebogen. Het bovenvlak is sterk verbreed, ruw en licht bol. Het is hartvormig met een grote brede ronde binnenste lob achteraan die door een smalle maar diepe inkeping gescheiden wordt van de kleinere buitenste lob. De buitenrand loopt naar voren uit in de crista cnemialis, in een buiging waar het kuitbeen in past. De voorrand van de cnemiale kam is bol gebogen. Direct beneden deze kam loopt nog een richel aan de buitenzijde richting het buitenste enkelvlak. Aan de achterzijde loopt en lagere richel richting binnenste enkelvlak. De richels begrensden voor voorste respectievelijk achterste musculatuur van het onderbeen. De schacht heeft bovenaan een eironde dwarsdoorsnede die naar onder uitloopt in een schijfvormige doorsnede. De achterkant van de schacht heeft een lage verheffing voor de spieren die de voet bogen. Aan de buitenste voorzijde ligt een gladde zone met aan de buitenzijde een richel met evenwijdige groeve, kennelijk voor een kapsel dat scheenbeen en kuitbeen verbond. Daar weer buiten bevindt zich een ovale verruwing, voor een buitenste spiergroep. Naar beneden toe is de schacht onder een hoek van 60° tot 70° om zijn as gewrongen, uitlopend in veel bredere enkelvlakken en de gewrichtsvlakken voor de bovenste enkelbeenderen. De buitenrand en binnenrand van de onderzijde zijn scherp en iets naar voren gericht; de voorrand is hol. Het binnenste enkelvlak is dunner in zijaanzicht maar overdwars breder dan het buitenste dat veel verder naar onderen uitsteekt. Dit vlak raakt met een plat ruw facet de onderzijde van het kuitbeen. Het kuitbeen is bovenaan sterk verbreed. Daaronder liggen verruwingen en putjes voor de aanhechting van de musculus iliofibularis. De schacht is dun. De achterrand heeft een verruwing voor de musculus peroneus. Het onderste uiteinde is sterk overdwars afgeplat maar ook een weinig verbreed. Er is een kleine verdikking naar achteren. Het sprongbeen heeft een korte opgaande tak en een zadelvormig ondervlak. Het kuitbeen rust op het driehoekige bovenvlak van het kleine hielbeen dat een groeve heeft aan de voorste onderkant voor het contact met het sprongbeen. Het bovenvlak heeft een scherpe achterrand maar het facet richting sprongbeen en het ondervlak zijn afgerond. Van de middenvoet is alleen het vierde middenvoetsbeen beschreven dat onderaan een scharniergewricht heeft.
Kenmerken van Zalmoxes shqiperorum
Zalmoxes shqiperorum heeft eigen onderscheidende kenmerken waarop zijn status als aparte soort gebaseerd is. Het dentarium van de onderkaak heeft aan de buitenkant een brede hoekige rand die een horizontaal plateau vormt dat langs de hele tandrij loopt, zelfs aan de binnenkant van en tot achter de processus coronoides. Het schouderblad is nauw van boven en verwijdt plotseling aan de onderste achterzijde, terwijl het gedeelte naast het ravenbeksbeen en de opvallend uitstekende processus acromialis verbreed is. Het zitbeen eindigt in een sterke verbreding. De soort mist ook een kenmerk van Zalmoxes robustus: een uitsteeksel op het darmbeen boven het heupgewricht.
Een van de dijbeenderen heeft een lengte van 47 centimeter wat erop zou kunnen wijzen dat Z. shqiperorum veel groter werd. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lichaamslengte op 4,5 meter, het gewicht op 350 kilogram.
Fylogenie
De beschrijvers wezen Zalmoxes toe aan een nieuwe kladeRhabdodontidae, waarvan ook Rhabdodon en Mochlodon deel uitmaakten. Die klade zou de zustergroep zijn van de Iguanodontia. Latere cladistische analyses echter hadden soms als uitkomst dat de Rhabdodontidae zelf tot de Iguanodontia behoorden als meest basale groep. In dat geval is Zalmoxes dus ook een basale iguanodontiër.
Een kladogram waarbij Zalmoxes buiten de Iguanodontia valt:
| Euornithopoda |
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Een een kladogram waarin hij er binnen valt:
| Iguanodontia |
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Levenswijze
Zalmoxes was een planteneter. In 2003 werd verondersteld dat de schedel een evolutionaire overgang toont tussen een beweeglijker constructie die een zekere kauwende verwerking toestond van kleinere plantendelen naar een hechtere bouw voor het kraken van grof voedsel. Waaruit dat dan bestond, is onzeker. In zijn habitat zijn voornamelijk fossiele varens, paardestaarten en kruiden aangetroffen. Daarbij was de snuit smal wat wijst op het selectief eten van hoogwaardig voedsel. Daartegen spreekt weer het feit dat de romp zo rond was, kennelijk om plaats te scheppen voor een grote buikholte waarin laagwaardig voedsel verteerd kon worden.
Nopcsas hypothese van dwergvorming heeft altijd veel aandacht gekregen. In 2003 werd deze bevestigd. Latere onderzoekers waren echter skeptischer. Er werd op gewezen dat Zalmoxes helemaal niet van zeer grote vormen afstamt zodat zijn robuuste bouw daar geen erfenis van kan zijn. Zelfs in 2003 kwam men uit op een reductie in lengte van slechts 36% voor Zalmoxes robustus. Eerder zou het zo zijn dat Zalmoxes bij ontstentenis van grotere euornithopoden op zijn eiland daar onafhankelijk van bepaalde robuuste trekken zou hebben ontwikkeld zoals een zware schedel. In veel van zijn proporties wijkt Zalmoxes overigens niet significant af van andere euornithopoden. Ook tijdens zijn groei veranderden zijn lichaamsverhoudingen op dezelfde wijze als bij zijn verwanten. Het aantal tanden nam toe, de onderkaak werd rechter, het opperarmbeen kreeg een grotere en hoekiger deltopectorale kam, het dijbeen werd langer en ontwikkelde een krachtiger trochanter minor terwijl de vierde trochanter zakte en het scheenbeen werd robuuster. Dat alles wijst op een langzamer en viervoetige gang bij volwassen dieren. Het sluit goed aan bij de brede bouw van het bekken en de vrij wijde stand van de achterpoten. Zalmoxes was dus geen gespecialiseerde rennende vorm. Grote Theropoda waren op het eiland ook afwezig, dus er was vermoedelijk weinig om van weg te lopen.
Literatuur
- F. Nopcsa, 1900, "Dinosaurierreste aus Siebenbürgen (Schädel von Limnosaurus transsylvanicus nov. gen. et spec.)", Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe68: 555-591
- F. Nopcsa, 1915, "Die Dinosaurier des siebenbürgischen Landesteile Ungarns". Mitteilungen aus dem Jahrbuche der königlich ungarsichen geologischen Reichsanstalt, Budapest23: 3–24
- F. Nopcsa, 1928, "Dinosaurierreste aus Siebenbürgen. IV. Die Wirbelsaüle von Rhabdodon und Orthomerus", Palaeontologica Hungarica1: 273–304
- D.B. Weishampel, C.-M. Jianu, Z. Csiki and D. B. Norman, 2003, "Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n. g.), an unusual euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania", Journal of Systematic Palaeontology1(2): 65-123