WikiDer > Моноднавирия

Monodnaviria
Моноднавирия
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Область:Моноднавирия
Субналоги

См. Текст

Моноднавирия это область из вирусы это включает в себя все одноцепочечные ДНК-вирусы который кодировать ан эндонуклеаза суперсемейства HUH что инициирует репликация катящегося круга кругового вирусного генома. Вирусы, произошедшие от таких вирусов, также включены в эту сферу, в том числе некоторые вирусы с линейной одноцепочечной ДНК (оцДНК) и вирусы с кольцевой двухцепочечной ДНК (дцДНК). Эти атипичные члены реплицируются другими способами, кроме репликации по катящемуся кругу.

Моноднавирия была основана в 2019 году и состоит из четырех королевств: Loebvirae, Sangervirae, Trapavirae, и Shotokuvirae. Вирусы в первых трех царствах заражают прокариотыи вирусы в Shotokuvirae заразить эукариоты и включать нетипичных членов королевства. Вирусы в Моноднавирия по всей видимости, возникли независимо несколько раз из круговой бактериальный и архей плазмиды которые кодируют эндонуклеазу HUH. Эукариотические вирусы, по-видимому, возникали несколько раз через генетическая рекомбинация события, которые объединились дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) из вышеупомянутых плазмид с белками капсида определенных РНК-вирусы. Большинство идентифицированных вирусов оцДНК относятся к Моноднавирия.

Прототипные члены этого царства часто называют CRESS-ДНК или CRESS-ДНК вирусами. CRESS-ДНК-вирусы связаны с широким спектром болезней, включая болезни экономически важных сельскохозяйственных культур и различные болезни животных. К атипичным членам королевства относятся папилломавирусы и полиомавирусы, которые, как известно, вызывают различные раки. Члены Моноднавирия также известно, что они часто интегрируются в ДНК своих хозяев, а также подвергаются относительно высокому уровню генетических мутаций и рекомбинаций.

Этимология

Моноднавирия это чемодан из мононуклеоз, из Греческий μόνος [mónos], что означает одиночный, ДНК от дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), относящейся к одноцепочечной ДНК, и суффикс -Вирджиния- суффикс, используемый для вирусных областей. Прототипные члены Моноднавирия часто называют CRESS-ДНК или CRESS-ДНК, вирусы, что означает "cкруговой рep-еncoding оцДНК«вирусы.[1]

Характеристики

Репликация, инициированная эндонуклеазой

Все прототипы вирусов в Моноднавирия кодируют эндонуклеазу суперсемейства HUH.[примечание 1] Эндонуклеазы находятся ферменты что может рассечь фосфодиэфирные связи в пределах полинуклеотид цепь. Эндонуклеазы HUH или HuH - это эндонуклеазы, содержащие HUH мотив из двух гистидин остатки, разделенные объемным гидрофобным остатком, и мотивом Y, содержащим один или два тирозин остатки. Эндонуклеазу HUH вирусов оцДНК часто называют белком инициации репликации или просто Rep, потому что ее расщепление вирусного генома инициирует репликацию.[1][2]

Как только вирусная оцДНК оказывается внутри клетки-хозяина, она реплицируется клеткой-хозяином. ДНК-полимераза для получения двухцепочечной формы вирусного генома. Затем Rep распознает короткую последовательность на 3'-конце (обычно произносится как «три первичных конца») в точке начала репликации. Выше сайта узнавания Rep связывается с ДНК и разрезает позитивный смысл прядь, создавая ник сайт. При этом Rep связывается с 5'-концом (обычно произносится как «пять простых концов») через остаток тирозина, который ковалентно связывается с фосфатным остовом ДНК, создавая фосфотирозин молекула, которая соединяет Rep с вирусной ДНК.[2][3][4]

3'-конец надрезанной нити остается свободным. гидроксил (ОН) конец, который действует как сигнал для ДНК-полимеразы хозяина для репликации генома. Репликация начинается с 3'-ОН-конца и осуществляется удлинением 3'-конца положительной цепи с использованием отрицательной цепи в качестве матрицы для репликации. Во время репликации исходная положительная цепь постепенно замещается вновь реплицированной положительной цепью. После одного цикла репликации генома Rep способен распознавать вновь реплицированное распознавание и ник сайты на расширенной положительной цепи.[2][3][4]

Rep может разрезать положительную цепь во второй раз, используя второй остаток тирозина, или новый Rep может разрезать ДНК. Множественные копии генома может производиться в виде одной нити. После того, как положительная цепь полностью отсоединена от отрицательной цепи и разорвана, конец 3'-OH связывается с фосфотирозин 5'-конца, создавая свободный кольцевой геном оцДНК, который обычно либо превращается в дцДНК для транскрипции или дальнейшей репликации, либо упаковывается во вновь сконструированные вирусные капсиды. Процесс репликации может повторяться много раз в одном и том же кольцевом геноме для получения множества копий исходного вирусного генома.[2][3][4]

Атипичные члены

В то время как прототипы вирусов в Моноднавирия имеют кольцевые геномы оцДНК и реплицируются через RCR, некоторые имеют линейные геномы оцДНК с различными методами репликации, включая семейства Parvoviridae и Bidnaviridae, отнесенный к типу Cossaviricota королевства Shotokuvirae.[1] Парвовирусы и биднавирусы используют вращающуюся шпильку репликации, при которой каждый конец генома имеет петля для шпильки, палиндромная структура, в которой нуклеотиды не размещены в парах оснований. Для парвовирусов ДНК отремонтирован ДНК-полимеразой хозяина с образованием дцДНК. Затем один конец каждой шпильки отрывается от кодирующей части генома с помощью Rep, и петля шпильки затем реплицируется ДНК-полимеразой. Затем две нити разделяются, и на обоих концах обеих прядей формируются петли для шпилек.[2][5][6] Вместо эндонуклеазы HUH биднавирусы кодируют свою собственную ДНК-полимеразу, примированную белком, которая реплицирует геном, который является двудольным и упакован в два отдельных вириона, вместо использования ДНК-полимеразы клетки-хозяина для репликации.[1][3][7]

Кроме того, некоторые вирусы в этой области представляют собой вирусы дцДНК с кольцевым геномом, включая Polyomaviridae и Папилломавирусы, также относящийся к типу Cossaviricota. Вместо репликации через RCR эти вирусы используют двунаправленную Репликация ДНК. Двунаправленная репликация ДНК начинается с раскручивания дцДНК в месте, называемом ориджином, создавая вилку в молекуле ДНК, где обе нити отделены друг от друга. Каждая нить реплицируется отдельно на вилке путем удлинения одной нити при использовании другой в качестве матрицы, репликация перемещается в противоположных направлениях вдоль генома до тех пор, пока не будет достигнута противоположная сторона кольцевого генома, когда репликация завершится.[8]

Другие характеристики

Помимо вышеупомянутых методов репликации, вирусы оцДНК в Моноднавирия имеют ряд других общих характеристик. Капсиды вирусов оцДНК, которые хранят вирусную ДНК, обычно икосаэдр по форме и состоит либо из одного типа белка, либо, в случае парвовирусов, из нескольких типов белков. Все вирусы оцДНК, структура капсидных белков которых проанализирована с высоким разрешением, показали, что они содержат один рулет из желе в их сложенной структуре.[1][3]

Почти все семейства вирусов оцДНК имеют геном с положительным смыслом, единственным исключением являются вирусы в семействе Anelloviridae, не назначенный области с геномом с отрицательным смыслом. В любом случае геномы вирусов оцДНК преобразованы в форму дцДНК до того, как транскрипция, что создает информационная РНК (мРНК), необходимая для производства вирусных белков из рибосомальный перевод. Вирусы CRESS-ДНК также имеют схожие структуры генома, длину генома и состав генов.[1][3][4][9]

Наконец, вирусы оцДНК имеют относительно высокую скорость генетической рекомбинации и заменяющие мутации. Генетическая рекомбинация или смесь геномов оцДНК может происходить между близкородственными вирусами, когда ген реплицируется и транскрибируется в одно и то же время, что может заставить ДНК-полимеразы клетки-хозяина переключать ДНК-матрицы (отрицательные цепи) во время процесса, вызывая рекомбинацию. Эти рекомбинации обычно происходят в отрицательной цепи и либо вне, либо на периферии генов, а не ближе к середине генов.[3]

Высокая скорость замены, наблюдаемая в вирусах оцДНК, необычна, поскольку репликация выполняется в основном ДНК-полимеразой клетки-хозяина, которая содержит механизмы проверки для предотвращения мутаций. Замены в вирусных геномах оцДНК могут происходить из-за того, что вирусная ДНК может быть повреждена окислением, когда геном находится внутри капсида. Преобладание рекомбинаций и замен среди вирусов оцДНК означает, что вирусы оцДНК эукариот могут выступать в качестве угрожающих патогенов.[3]

Филогенетика

Сравнение геномов и филогенетический анализ эндонуклеаз HUH, суперсемейство 3 геликасы (S3H) и капсидные белки вирусов в Моноднавирия показали, что у них есть несколько, химерный происхождение. Эндонуклеазы HUH вирусов CRESS-ДНК наиболее похожи на эндонуклеазы, обнаруженные в небольших плазмидах RCR бактерий и архей, внехромосомных молекулах ДНК внутри бактерий и архей, и, по-видимому, произошли от них как минимум трижды. Эндонуклеазы HUH прокариотических вирусов CRESS-ДНК, по-видимому, произошли от плазмидных эндонуклеаз, лишенных домена S3H, тогда как вирусы CRESS-ДНК эукариот произошли от вирусов с доменами S3H.[1][7]

Капсидные белки эукариотических CRESS-ДНК-вирусов наиболее близки к капсидным белкам различных позитивно-смысловых РНК-вирусов животных и растений, которые относятся к области Рибовирия. Из-за этого, эукариотические вирусы CRESS-ДНК, по-видимому, возникали несколько раз в результате событий рекомбинации, в которых ДНК из бактериальных и архейных плазмид сливалась с копиями комплементарной ДНК (кДНК) вирусов с положительной РНК. Таким образом, вирусы CRESS-ДНК представляют собой заметный пример конвергентная эволюция, при этом организмы, которые не связаны напрямую, развивают одни и те же или похожие черты.[1]

Вирусы линейной оцДНК, в частности парвовирусы, в Моноднавирия вероятно, произошли от вирусов CRESS-ДНК в результате потери активности соединения, используемой вирусами CRSS-ДНК для создания кольцевых геномов.[7] В свою очередь, вирусы кольцевой дцДНК в Моноднавирия по всей видимости, произошли от парвовирусов в результате инактивации домена HUH эндонуклеазы. Затем домен HUH стал ДНК-связывающим доменом, переключив способ репликации этих вирусов на двунаправленную репликацию. Белки капсида этих кольцевых вирусов дцДНК сильно различаются, поэтому неясно, произошли ли они от капсидных белков парвовирусов или каким-либо другим способом.[1] Биднавирусы, которые представляют собой линейные вирусы оцДНК, по-видимому, были созданы в результате того, что геном парвовируса стал интегрированным в геном человека. полинтон, тип самовоспроизводящейся молекулы геномной ДНК, которая заменила эндонуклеазу HUH на ДНК-полимеразу полинтона.[7][10]

Классификация

Моноднавирия имеет четыре царства: Loebvirae, Sangervirae, Shotokuvirae, и Trapavirae. Loebvirae монотипен до ранга порядка, и Sangervirae и Trapavirae монотипны до ранга семьи. Эта таксономия описывается далее следующим образом:[1][11]

  • Королевство: Loebvirae, которые инфицируют только бактерии, имеют нитчатые или палочковидные вирионы, образованные из альфа-спирального капсидного белка, и кодируют белок морфогенеза, который является АТФазой суперсемейства FtsK-HerA
    • Тип: Hofneiviricota
      • Учебный класс: Faserviricetes
  • Королевство: Sangervirae, которые инфицируют только бактерии, имеют капсидный белок, содержащий одну складку желеобразного валика, и пилотный белок, необходимый для переноса ДНК через клеточная оболочка. Эндонуклеаза Sangervirae также может быть объединяющим признаком, поскольку кажется монофилетическим.
    • Тип: Phixviricota
  • Королевство: Shotokuvirae, которые кодируют эндонуклеазу, содержащую эндонуклеазный домен или его производное, при начало аминокислотной последовательности белка и геликазный домен суперсемейства 3 в конец аминокислотной последовательности белка. Shotokuvirae в частности, включает вирусы линейной оцДНК и кольцевой дцДНК, относящиеся к его типу Cossaviricota, которые происходят от вирусов CRESS-ДНК, отнесенных к другому типу королевства Cressdnaviricota.
  • Королевство: Trapavirae, которые заражают только архей и имеют вирусный конверт который содержит белок слияния мембран
    • Тип: Салевирикота
      • Учебный класс: Huolimaviricetes

Моноднавирия включает подавляющее большинство идентифицированных вирусов оцДНК, которые относятся к группе II: вирусы оцДНК в Балтиморская классификация система, которая группирует вирусы в зависимости от того, как они продуцируют мРНК, часто используется вместе со стандартной систематикой вирусов, основанной на истории эволюции. Из 16 семейств вирусов оцДНК три не относятся к Моноднавирия, все три не назначены царству: Anelloviridae, Finnlakeviridae, предложенный член царства Вариднавирия, и Спиравиры. Вирусы дцДНК в Моноднавирия относятся к балтиморским вирусам группы I: дцДНК. Области - это самый высокий уровень таксономии, используемый для вирусов и Моноднавирия один из четырех, остальные три Дуплоднавирия, Рибовирия, и Вариднавирия.[1][3][11]

Несмотря на то что Anelloviridae в настоящее время не назначен царству, он является потенциальным членом Моноднавирия поскольку он морфологически похож на цирковирусы. Было высказано предположение, что анелловирусы по существу являются вирусами CRESS-ДНК с геномами с отрицательным смыслом, в отличие от типичных геномов с положительным смыслом.[12]

Взаимодействие с хозяевами

Болезнь

Эукариотические вирусы CRESS-ДНК связаны с множеством заболеваний. Вирусы растений в семьях Geminiviridae и Nanoviridae заражают экономически важные культуры, нанося значительный ущерб урожайности сельского хозяйства. Вирусы животных в Circoviridae связаны со многими заболеваниями, включая респираторные заболевания, кишечные заболевания и репродуктивные проблемы. Бацилладнавирусы, которые в первую очередь заражают диатомеи, как полагают, играют важную роль в контроле цветение водорослей.[3]

Атипичные представители этого царства также связаны со многими широко известными заболеваниями. Парвовирусы наиболее известны тем, что вызывают смертельную инфекцию. у псовых а также вызывая пятая болезнь в людях.[13] Известно, что папилломавирусы и полиомавирусы вызывают различные виды рака и другие заболевания. Полиомавирус отвечает за Карцинома из клеток Меркеля, а вирусы папилломы вызывают различные генитальные и другие виды рака, а также бородавки.[14][15]

Эндогенизация

Белку Rep не хватает гомологи в клеточных организмах, поэтому ее можно искать в геноме организма, чтобы определить, стала ли вирусная ДНК эндогенизированной как часть генома организма. Среди эукариот эндогенизация чаще всего наблюдается у растений, но также наблюдается у животных, грибов и различных простейших. Эндогенизация может происходить несколькими способами, такими как интегрировать или же транспонировать ферменты, или используя механизм рекомбинации клетки-хозяина.[3]

Большинство эндогенизированных вирусов оцДНК находятся в некодирующих областях генома организма, но иногда вирусные гены экспрессируются, и организм может использовать Rep-белок. Поскольку вирусная ДНК может стать частью генома организма, это представляет собой пример горизонтальный перенос генов между неродственными организмами, которые можно использовать для изучения истории эволюции. Сравнивая родственные организмы, можно оценить приблизительный возраст вирусов оцДНК. Например, сравнение геномов животных показало, что цирковирусы и парвовирусы впервые интегрировались в геномы своих хозяев как минимум 40-50 миллионов лет назад.[3]

История

Самое раннее упоминание вируса в Моноднавирия был сделан в стихотворении, написанном в 752 г. японцами Императрица Шотоку, описывающее заболевание, вызывающее пожелтение или очищение вен Евпаторий растения, которые, вероятно, были вызваны геминивирусом. Спустя столетия цирковирус Инфекция, вызывающая облысение у птиц, наблюдалась в Австралии в 1888 году, что стало первой ссылкой на вирусы оцДНК в наше время. Первым охарактеризованным CRESS-ДНК вирусом был цирковирус свиней в 1974 г. и в 1977 г. первый геном вируса оцДНК, Вирус золотой мозаики фасоли, было подробно. Начиная с 1970-х годов семьи связанных членов в Моноднавирия начали организовываться, Parvoviridae становится первым признанным семейством оцДНК, и постоянно обнаруживаются дополнительные семейства.[1][3][11]

В последние годы анализ вирусной ДНК в различных контекстах, таких как фекальные массы и морские отложения, показал, что вирусы оцДНК широко распространены в природе, и возросшие знания об их разнообразии помогли лучше понять их эволюционную историю. Связь между CRESS-ДНК вирусами разрешалась с 2015 по 2017 год,[3] ведущий к созданию Моноднавирия в 2019 году на основе их общего родства, включая вирусы, произошедшие от них. Несмотря на то, что полифилетический происхождение, сходная структура генома, длина генома и состав генов CRESS-ДНК-вирусов послужили основанием для объединения их в одну область.[1]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Единственным исключением является то, что некоторые иновирусы не кодируют эндонуклеазу HUH.

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж. Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для вирусов оцДНК» (docx). Международный комитет по таксономии вирусов. Получено 27 мая 2020.
  2. ^ а б c d е Чандлер М., де ла Круз Ф., Дайда Ф., Хикман А. Б., Монкалян Дж., Тон-Хоанг Б. (август 2013 г.). «Разрыв и соединение одноцепочечной ДНК: суперсемейство эндонуклеаз HUH». Нат Рев Микробиол. 11 (8): 525–538. Дои:10.1038 / nrmicro3067. ЧВК 6493337. PMID 23832240.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Малати В.Г., Ренука Деви П. (март 2019 г.). «Вирусы оцДНК: ключевые игроки в глобальном вироме». Вирусное заболевание. 30 (1): 3–12. Дои:10.1007 / s13337-019-00519-4. ЧВК 6517461. PMID 31143827.
  4. ^ а б c d "Катящийся круг оцДНК". ViralZone. Швейцарский институт биоинформатики. Получено 27 мая 2020.
  5. ^ "Репликация шпильки". ViralZone. Швейцарский институт биоинформатики. Получено 27 мая 2020.
  6. ^ "Bidnaviridae". ViralZone. Швейцарский институт биоинформатики. Получено 26 июн 2020.
  7. ^ а б c d Казлаускас Д., Варсани А., Кунин Е. В., Крупович М. (31 июля 2019 г.). "Множественное происхождение прокариотических и эукариотических одноцепочечных ДНК-вирусов из бактериальных и архейных плазмид". Nat Commun. 10 (1): 3425. Bibcode:2019NatCo..10.3425K. Дои:10.1038 / s41467-019-11433-0. ЧВК 6668415. PMID 31366885.
  8. ^ «Двунаправленная репликация дцДНК». ViralZone. Швейцарский институт биоинформатики. Получено 27 мая 2020.
  9. ^ «Репликация / транскрипция / трансляция вирусов». ViralZone. Швейцарский институт биоинформатики. Получено 15 июн 2020.
  10. ^ Крупвоц М., Кунин Е.В. (18 июня 2014 г.). «Эволюция эукариотических вирусов с одноцепочечной ДНК семейства Bidnaviridae из генов четырех других групп широко различных вирусов». Научный представитель. 4: 5347. Bibcode:2014НатСР ... 4Э5347К. Дои:10.1038 / srep05347. ЧВК 4061559. PMID 24939392.
  11. ^ а б c «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.». talk.ictvonline.org. Международный комитет по таксономии вирусов. Получено 25 апреля 2020.
  12. ^ Zhao, L .; Rosario, K .; Breitbart, M .; Даффи, С. (2019). Эукариотические вирусы с кольцевой реп-кодирующей одноцепочечной ДНК (CRESS-ДНК): повсеместно распространенные вирусы с небольшими геномами и разнообразным кругом хозяев. Достижения в вирусных исследованиях. 103. Академическая пресса. С. 71–133. Дои:10.1016 / bs.aivir.2018.10.001. ISBN 9780128177228. PMID 30635078.
  13. ^ "Parvoviridae". ViralZone. Швейцарский институт биоинформатики. Получено 27 мая 2020.
  14. ^ "Polyomaviridae". ViralZone. Швейцарский институт биоинформатики. Получено 27 мая 2020.
  15. ^ "Papillomaviridae". ViralZone. Швейцарский институт биоинформатики. Получено 27 мая 2020.

дальнейшее чтение