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Sinornithosaurus
Sinornithosaurus Millenii
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) super bestellung: Dinosaurier Auftrag: Saurischia Unterordnung: Theropoda Familie: Dromaeosauridae
Sex
Sinornithosaurus Xu, Wang & Wu, 1999
Typtyp
Sinornithosaurus Millenii
Bilder aufWikimedia Commons
Sinornithosaurus aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

Sinornithosaurus ist ein TheropodeDinosaurier gehört zu Eumaniraptora dass während der frühen Kreide lebte im Bereich der Gegenwart China.

1999 erhielt das Tier seinen Namen, der so viel wie "chinesischer Vogelsaurier" bedeutet. Das Typ Typ ist Sinornithosaurus Millenii. 2004 wurde eine zweite Art benannt: S. haoiana. Es gibt mehrere Fossilien von Sinornithosaurus wurden so gut erhalten gefunden, dass Teile des Gefieders erhalten blieben und sogar ihre Farbe bestimmt werden konnte. Aufgrund dieser ansprechenden Fossilien ist der Fund von Sinornithosaurus viel Werbung.

Sinornithosaurus war ein ziemlich kleiner Raubsaurier, mehr als einen Meter lang. Er hatte einen länglichen, spitzen Kopf mit scharfen Zähnen. Es war ein warmblütiger, gefiederter Zweibeiner mit einem steifen Schwanz, um das Gleichgewicht zu halten, und einer erhobenen Sichelkralle an seinem Fuß, um seine Beute zu töten. Einige Wissenschaftler vermuten, dass Sinornithosaurus gut kletterte und dass seine sehr langen Arme echte Flügel mit langen Nadelfedern waren, damit er aus den Bäumen gleiten konnte. Andere Wissenschaftler glauben, dass er nur eine Art orange-braunes Fell an seinem Körper hatte, um ihn warm zu halten.

Benennung

Die Gattung wurde 1999 benannt und beschrieben von Xu Xing, Wang Xiaolin und Wu Xiaochun. Der Gattungsname bedeutet "chinesischer Vogelsaurier" aus Elementen aus dem Latein und gelatiniert Klassisches Griechisch: Sino~ ist abgeleitet von Sinae, der lateinische Name für die Chinesen; ornitho~ kommt aus dem Griechischen ὄρνις, Genitiv ὄρνῖθος, „Vogel“ und saurus ist ein lateinisiertes Griechisch σαύρος, „Eidechse“, hier im allgemeineren Sinne von „Saurier“. Kurios ist, dass ursprünglich der Name "Sinavisaurus" in Betracht gezogen wurde, also mit dem lateinischen avis statt griechisch ornis für "Vogel".

Das Typ Typ ist Sinornithosaurus Millenii. Der Artname ist ein Hinweis auf die neue Millennium voraussichtlich im Jahr 1999 erscheinen. Abgesehen davon, ob die Jahrtausendwende nicht ein Jahr zu früh geschätzt worden war, wurde das Wort "Millennium" mit einem "n"-Kurzzeichen falsch geschrieben. Solche Rechtschreibfehler können nicht korrigiert werden.

Obwohl der beschreibende Artikel in . veröffentlicht wurde Natur, war mal Sinornithosaurus 1999 auch einer der "gefiederte Dinosauriererscheint in der berühmten November-Ausgabe von National Geographic wurden der Welt offenbart, zusammen mit caudipteryx, Protarchaeopteryx und die Fälschung"Archäoraptor".

2004 wurde eine zweite Art benannt: Sinornithosaurus haoiana; der Artname ehrt Professor Hao Yichun. Allerdings hatten die Namensgeber "haoiana" fälschlicherweise an Frau Haos Geschlecht statt an das männliche angepasst Sinornithosaurus. Fehler wie dieser müssen behoben und der Name in korrigiert werden S. haoianus. Dies ist jedoch noch nicht geschehen. Im Jahr 2012 wurde festgestellt, dass S. haoiana nur eine unreife Kopie von S. millenii und dass ersteres somit ein jüngeres Synonym für letzteres wäre.

2010 umbenannt Gregory S. PaulShanag ashile in einem Sinornithosaurus Ashile, Mikroraptor zhaoianus in einem Sinornithosaurus zhaoianus und graciliraptor lujiatunensis in einem Sinornithosaurus lujiatunensis. Dabei wird er von niemandem verfolgt.

fossiles Material

Detail eines Abgusses von IVPP V12811

Es Holotyp von S. millenii ist IVPP V12811, ein fast vollständiges, wenn auch etwas unzusammenhängendes und komprimiertes Skelett auf einer Ansammlung von Steinplatten. Es wurde im Sommer 1998 am Standort Sihetun im Westen geborgen Liaoning in Schichten der Jianshangou-Ablagerung des Yixianformation, Jehol-Gruppe, die aus der Barremien-Aptien, 125 Millionen Jahre alt). Das Exemplar hat eine Länge von etwa einem Meter. Das Fossil zeigt die Umwandlungsreste von Federn. Das Exemplar kann einem unreifen Individuum gehören, da die Verschmelzung der Scheitelknochen. Sehr außergewöhnlich für die Fossilien von Lioaning, diese wurden von professionellen Paläontologen ausgegraben; Normalerweise werden solche Exemplare durch den illegalen Handel mit Fossilien erworben, nachdem die Bauern sie gesammelt haben.

"Dave", eine Kopie von Sinornithosaurus?

Einhundertdreißig Kilometer des Holotyps wurden im Fanzhangzi-Steinbruch in der Nähe von . gefunden Lingyuan, ein zweites Fossil, das aus einer Platte geborgen wurde, NGMC-91. Dies war noch vollständiger und unverfälschter. Leider sind beim Aufspalten der Platten die meisten Knochen zerbrochen, so dass wirklich nur noch die Abdrücke zu sehen sind. Da dadurch die Identifizierung erschwert wird, profitiert man nicht von einer bestimmten Art von Sinornithosaurus zuordnen möchten, obwohl es sich möglicherweise um ein Jungtier dieser Gattung handelt; die chinesischen Forscher bezeichneten es 2001 als a Sinornithosaurus sp. Einige westliche Forscher sehen es als ein junges Exemplar von S. millenii. Andere glauben jedoch, dass es sich um eine eigene Gattung handelt, auch weil die Struktur der Federn anders ist. Das Exemplar wird formlos als "Dave" bezeichnet.

Zwei weitere Exemplare wurden 2005 hinzugefügt S. millenii zugeordnet: IG-3 und IG-5b. In beiden Fällen handelt es sich um Teilskelette mit Schädeln; IG-5b zeigt Federreste. Es ist jedoch umstritten, ob es wirklich Sinornithosaurus geht. Ein weiteres Exemplar wurde 2012 vom IVVP gemeldet, hatte aber noch keine Inventarnummer.

Der Holotyp von S. haoiana ist D2140. Ihre genaue Herkunft ist unklar. Es besteht aus einem Teilskelett mit Schädel, acht oder neun Halswirbeln, elf Wirbeln, Rippen, Bauchrippen, den fünf vorderen Schwanzwirbeln, abgetrennten Schwanzwirbeln und Teilen des Schultergürtels, des Beckens, der Arme und Beine. Auch Federn sind hier erhalten geblieben. S. haoiana unterscheidet sich in kleinen Details, hauptsächlich im Schädel, von S. millenii

Mehrere andere Skelette befinden sich in den Händen privater Sammler oder Museen und werden offenbar illegal aus China geschmuggelt. Exemplare werden auch vom Fossilienhandel angeboten. Es ist nicht immer sicher, ob es echt ist Sinornithosaurus betroffen und wenn ja, welcher Art.

Beschreibung

Die Größe von Sinornithosaurus verglichen mit dem eines Menschen

Gesamtaufbau und Größe

Sinornithosaurus ist ein kleiner zweibeiniger warmblütiger Raubsau mit einem langen, steifen Schwanz und zumindest primitivem Gefieder. Gregory S. Paul schätzte die Erwachsenengröße im Jahr 2010 auf 1,2 Meter und das Gewicht auf drei Kilogramm. Der Holotyp hat eine Körperlänge von etwa 105 Zentimetern und eine Schädellänge von vierzehn Zentimetern. Der Oberschenkelknochen ist 148 Millimeter lang.

Sinornithosaurus hat einen relativ großen Kopf mit einem länglichen schmalen flachen Schädel, der in einer spitzen Spitze endet. Alle Zähne sind gezahnt. Der ganze Körper ist leicht gebaut mit einem flachen Rumpf und einem kurzen Becken. Die Sternums sind nicht verwachsen. Die Arme sind sehr lang, aber auch die Hinterbeine sind ziemlich langgestreckt.

Diagnose von Sinornithosaurus Millenii

In den Jahren 2001 und 2004 wurden einige Besonderheiten von S. millenii etabliert. Einige waren 2004 nicht dabei S. hoiana beobachtbar. Die Zähne im Prämaxillar haben an ihrer Außenseite hinter der vorderen Schneide eine Nut. Die Kante des Vorsprungs auf dem quadratisch das tangential zum Pterygoideus hat die Form einer Säule. Der dolchförmige Vorsprung am Parasphenoid hat an der hinteren Außenseite eine große Vertiefung.

Andere Funktionen unterschieden sich von S. hoiana und seiner etwas größeren Verwandten. Der Praemaxilla in der Schnauze ist niedrig und beträgt nicht mehr als ein Zehntel der kombinierten Höhe von Wangenknochen und Augenhöhle. Eine Öffnung im Oberkiefer, die fenestra promaxillaris, ist groß mit einer Höhe von 15 % der kombinierten Höhe von Wangenknochen und Augenhöhle und länglich mit einem Höhen-zu-Längen-Verhältnis von 0,65. Der obere Ast des quadratojugalen ist mit nur einem Achtel der kombinierten Höhe von Jochbein und Augenhöhle kurz und berührt das Squamosum nicht. Das Gebiss des Unterkiefers ist verlängert, dreizehnmal so lang wie hoch. Der Anhang zum Darmbein für die Schambein hat eine größere Länge von vorne nach hinten gemessen als der Durchmesser des Hüftgelenk. Laut einer Studie von Alan Turner ab 2012 sind all diese Eigenschaften jedoch zweifelhaft: laut ihm unterscheiden sie sich tatsächlich nicht nachweislich von S. hoiana oder eines anderen Dromaeosauriers. Er hat nur einen erkannt Autapomorphie: Der hintere Zahnrand ist gegabelt. Michael Mortimer Beachten Sie jedoch, dass der dünne Zahn von S. hoiana abgewichen. Mortimer schlug auch eine zusätzliche Autapomorphie vor: Der Humerus beträgt mindestens 88% der Länge des Femurs.

Laut Turner sind unterschiedliche Eigenschaften nicht für sich allein, sondern vielleicht in Kombination. Die vordere Außenseite der Aussparung für die fenestra antorbitalis ist rau mit Grate und Gruben. Die Praemaxilla hat eine tiefe Konkavität an der unteren Rückseite der Außenfläche – früher wurde dies mit einer Unterbrechung verwechselt oder Diastema zwischen den Zähnen in der Prämaxilla und Oberkiefer. Diese Eigenschaft wurde auch bei Bambiraptor. Die Zähne im Prämaxillar sind nicht gezahnt. Das fenestra promaxillaris ist groß mit einer verdickten Hinterkante. Der hintere Seitenast des Scheitelbeins ist lang und scharf nach hinten gerichtet. Der Rabenknochen wird von einem durchbohrt fenestra supracoracoidea. Die erste Phalanx des dritten Fingers ist mehr als doppelt so lang wie die zweite Phalanx. Das Schambein hat seitlich am Schaft eine deutliche Beule. Am oberen hinteren Rand des Sitzbeins befindet sich ein Vorsprung. Der dritte Mittelfußknochen ist oben leicht eingeklemmt. Dazu gehören auch die bereits erwähnte Nut an den Prämaxillarzähnen, die säulenförmige Protuberanz des Quadratums und die Aussparung am Protuberanz des Parasphenoids. Mikroraptor besitzt viele dieser Eigenschaften oder wurde noch nicht darauf untersucht. Laut Mortimer, Sinornithosaurus mindestens in zwei Eigenschaften von Mikroraptor: der längere Humerus und eine längere dritte Phalanx des dritten Fingers.

Diagnose von Sinornithosaurus haoiana

Im Jahr 2004 charakteristische Merkmale von S. haoiana entschlossen. Der Praemaxilla ist hoch und beträgt etwa 19% der kombinierten Höhe von Wangenknochen und Augenhöhle. Das fenestra maxillaris ist klein, mit 11% der kombinierten Höhe von Wangenknochen und Augenhöhle, und rund mit einem Höhen-zu-Längen-Verhältnis von 0,92. Der aufsteigende Ast des quadratojugalen ist mit 42% der kombinierten Höhe von Jochbein und Augenhöhle lang und berührt das Squamosum. Das Dentarium ist dick, aber 7,3 mal so lang wie hoch. Das Schambeinanhang ist kürzer als der Durchmesser des Hüftgelenks.

Laut Turners Überprüfung aller Dromaeosauriden aus dem Jahr 2012 reichen diese Eigenschaften nicht aus, um S. haoiana von Sinornithosaurus Millenii zu unterscheiden. Die hohe Prämaxilla wäre ein Fall individueller Variation. Die grosse von fenestra maxillaris kann mit dem Holotyp von . sein S. millenii nicht bestimmt werden. Biene S. millenii der aufsteigende Ast des quadratojugal ist in der Tat nicht kürzer: Liu war durch falsche Rekonstruktionszeichnungen in die Irre geführt worden. Dies bedeutet auch, dass dies S. millenii, kann im Gegensatz zur ursprünglichen Diagnose nicht als Autapomorphie gelten; es ist daher fraglich, ob der quadratojugal das Squamosum nicht wirklich berührt hat. Der dicke Zahn ist ein sehr häufiges Merkmal in der paraves. Auch das Anhängsel des Schambeins ist nicht kürzer als in S. millenii. Mortimer glaubte im Jahr 2012, dass das dicke Gebiss in Kombination mit dem hohen Prämaxillar ausreichen würde, um eine Artunterscheidung zu rechtfertigen, wären da nicht in der Vielzahl der noch nicht formal beschriebenen Exemplare alle möglichen Kombinationen von dünnen Dentaria mit hohen Praemaxillae und dicke Dentaria mit niedrigen Praemaxillae gefunden werden.

Skelett von Sinornithosaurus Millenii

Eine Kopie von Sinornithosaurus in Beijing

Schädel

Der Schädel von Sinornithosaurus ist aufgrund der Verdichtung der Fossilien schwer zu rekonstruieren. Im Holotypus sind die verschiedenen Schädelelemente stark verschoben. Der Schädel ist sehr niedrig und leicht gebaut. Die Länge am Holotyp beträgt 152 Millimeter. Es fehlt die engmaschige Struktur, die einige andere Dromaeosauriden aufweisen. Die geringe Höhe hängt auch mit der leichten Statur zusammen: Besonders die unteren Schädelbereiche zwischen den Schädelöffnungen und der Oberkieferlinie sind sehr dünn. Es Wangenknochen ist ein dünner Grat unterhalb der Augenhöhle, hinten ist der vordere Ast des M. quadratojugal unterhalb des unteren Schläfenfensters nicht zu breit, weiter vorne trennt der hintere Ast des Oberkiefers die fenestra antorbitalis aber gerade von der Mündung und sogar von dem ziemlich großen ovalen Nasenloch ist der untere Rand tief angesetzt. Auf der Rückseite befindet sich dieser Naris in der Nähe des Antorbitale Fossa, eine Mulde, die viel größer ist als sie Fensterheber und deren Oberfläche stark beschädigt ist. Das Ganze lässt nicht viel Platz für die Zahnwurzeln, sodass die Zähne insgesamt recht kurz sind.

Die Vorderschnauzenknochen, die Praemaxillae, haben nur einen kurzen Kontakt miteinander: Ihr Zusammenfluss oder ihre Symphyse wird nur einen Millimeter von vorne nach hinten gemessen. Die Schnauzenspitze ist für einen Dromaeosaurier mit einem Winkel von 45° eher spitz und das obere Profil der Schnauze ist leicht konkav. Intern haben die Praemaxillae Flügel nur unterhalb des Nasenlochs und leisten somit einen begrenzten Beitrag zum Gaumen. Die viel diskutierte Vertiefung an der Unterseite des Praemaxillaastes, die zum Oberkiefer verläuft, ist wahrscheinlich recht klein und hat nicht den Charakter eines a Fensterheber; es ist innen geschlossen. Zwischen der Konkavität und dem Nasenloch befindet sich ein weiteres kleines Foramen in Form eines liegenden Ovals. 2001 wurde die Seite der Schnauze eher klein gerundet interpretiert fenestra antorbitalis war, schräg oben und vorne ein ziemlich hoher fenestra maxillaris und davor und niedriger ein außergewöhnlich großes fenestra promaxillaris mit einer Länge von neun Millimetern. Letzteres wurde zunächst als Alleinstellungsmerkmal angesehen, aber eine so große Öffnung erwies sich auch in Mikroraptor vorhanden. Die Beinnaht zwischen dem vorderen Ast des Oberkieferknochen und die Prämaxilla bildet mit der Vertikalen einen Winkel von etwa 30°. Die Kieferkante ist auf dem Oberkieferknochen ziemlich gerade, ohne eine starke Abwärtskrümmung. Es Nasenbein ist lang und schmal und nimmt etwa die Hälfte der Schädellänge ein. Es macht einen plötzlichen Winkel mit dem sich hinten erweiternden Stirnbein, so dass es einen "Knick" in der Schnauze gibt; beide elemente sind über eine zickzackförmige beinnaht mit drei recht tiefen vorsprüngen verbunden. An der Außenseite dieses Gelenks befindet sich ein deutliches sehr schmales kleines dreieckiges präfrontales, das sich am hinteren Teil des Stirnbeins etwas überlappt. Zwischen den fenestra antorbitalis und die Augenhöhle ist ein dünnes vertikales T-förmig Knochen reißen mit einem langen vorderen Ast mit einer kleinen Wölbung an der Spitze; der gleich langgestreckte hintere Ast ist oben mit einem langen . verwachsen Stirnbein die die doppelte Länge des hat Scheitelknochen. In der Draufsicht bildet das Tränenbein ein leicht hervorstehendes Horn oder eine Spitze vor der Augenhöhle; das liegt ziemlich hinten. Das Stirnbein ist viermal länger als breit; der hintere Teil ist der breiteste, aber es gibt auch eine Verbreiterung am vorderen Ende. Es macht einen großen Teil des oberen Randes der Augenhöhle aus. Im hinteren Bereich bildet das Stirnbein die Vorderseite der Konkavität des oberen Schläfenfensters; diese Vertiefung wird von einem Foramen durchbohrt und ist vom konvexen vorderen Teil durch einen niedrigen wellenförmigen Kamm getrennt. Die vom Triradiatus postorbital zum Os frontalis und umgekehrt verlaufenden Äste sind gerade, ohne Aufwärtskrümmung wie bei vielen Dromaeosauriden. Die Kurzen und Weiten Scheitelknochen bilden einen niedrigen, aber scharfen Mittelkamm. Von oben gesehen ist die hintere Schädelhälfte nicht sehr breit, aber der Teil des Scheitelbeins, der zur Aussparung für das obere Schläfenfenster beiträgt, ist außergewöhnlich breit. Die Mulde bildet somit eine rechteckige Zone, die nach hinten durch einen deutlichen Kamm an der Grenze zum Hinterhauptbein begrenzt wird. Dieser Kamm setzt sich seitlich über das Squamosum fort. Hinter der äußeren Ecke des Kamms befindet sich ein dünner Vorsprung des Scheitelknochens, der fast gerade nach hinten zeigt.

Das Squamosum und das Quadratum neigen sich stark zu einem keilförmigen Profil am Hinterkopf, wenn es von den Seiten betrachtet wird. Der T-förmige quadratojugal ist sehr klein. Sein kurzer hinterer Winkel ist robust, aber die vorderen und aufsteigenden Äste sind dünn. Nach der Beschreibung von 2001 würde der aufsteigende Ast das Plattenepithel nicht einmal berühren, so dass das untere Tempelfenster von hinten geöffnet wäre. Spätere Untersuchungen konnten dies jedoch nicht bestätigen. Es quadratisch hat einen einzigen runden Kopf für den Kontakt mit dem Squamosum. Auf der Innenseite befindet sich der übliche große dreieckige Innenflügel für den Kontakt mit dem Pterygoideus. Sein Punkt ist ziemlich niedrig. Obwohl der Flügel selbst für einen Theropoden nicht besonders robust ist, hat die Oberkante die Besonderheit, dass sie abgerundet ist und einen erhöhten Grat bildet. Obwohl diese Struktur als "säulenförmig" bezeichnet wurde, ist sie insofern irreführend, als die "Säule" ziemlich dünn ist und mehr horizontal als vertikal verläuft. Unter dem Flügel, also innen, ist der Schaft des Quadratums hohl eingeschnürt. An der Außenseite des Quadratums befindet sich auch ein dreieckiger Flügel. Es kommt mehr auf einen niedrigeren Punkt an. Dieser Flügel ist nach vorne verdickt, wobei der konvexe Teil leicht nach innen gerichtet ist. Der Schaft ist auch unten eingeengt, wo sich das .is zwischen dem Quadratum und dem Quadratojugalju befindet quadratojugal foramen gähnt. Von den Gelenkhöckern am unteren Rand des Quadratums ist die äußere die größte, von der inneren durch eine flache Rille getrennt. Die Rinne endet vorne in einem dicken Grat, der 2001 als dritter Gelenkknoten beschrieben wurde. Es Wangenknochen ist leicht gebaut mit dünnen vorderen und aufsteigenden Ästen.

Das Gehirngehäuse ist relativ groß und nicht hoch pneumatisch. An der Vorderseite des Gehirngehäuses befindet sich die dolchförmige Projektion des Parasphenoids. Dieser ist lang, mit einer Länge von sechsundzwanzig Millimetern und einer Höhe von vier Millimetern. Es ist im Querschnitt dreieckig und hohl. Die oberen Kanten sind gratförmig und treffen vorne in einer scharfen Spitze aufeinander. An der Basis der Seiten befindet sich eine große runde Aussparung.

Am hinteren Gaumen ist der Pterygoideus mit einer Länge von insgesamt zweiundsiebzig Millimetern lang und dünn. Der vordere Ast zum Gaumenbein ist eine sehr dünne, fünf Millimeter hohe, vertikal gedrehte Knochenplatte, deren Ober- und Unterrand konvex sind. Der hintere Teil dieses Astes wird nach hinten zunächst niedriger, vertieft sich dann aber schließlich nach unten zu einer nach unten gewölbten und leicht nach außen abfallenden Platte. Am Hauptkörper des Pterygoideus befindet sich seitlich eine Rinne, die nach hinten tiefer versenkt ist. Dahinter krümmt sich wiederum die Hauptwelle nach unten und bildet an der Unterseite eine Vertiefung. Dahinter befindet sich der gegabelte Ast zum Quadratum, der sehr dünn und breit ist. Der untere Teil der Gabel ist kürzer und dicker. Die Innenseite der Basis des Astes zum Quadratum ist durch eine kleine nach unten und hinten gerichtete Facette ausgehöhlt, von der angenommen wird, dass sie Kontakt mit der Basipterygoid-Prozess des Grundphänoids der unteren Seite der Hirnschale. Der Gaumenknochen ist relativ klein, mit einem kurzen Ast zum Oberkiefer und einem langen Ast zum Jochbein. Es hat eine dreieckige Kerbe wie die Velociraptorinae.

Unterkiefer

Der Unterkiefer wurde ursprünglich als eine große posteriore Flexion beschrieben, die durch einen 45°-Winkel verursacht wird, den er mit dem Zahnersatz anwinkeln würde. Laut Turner wurden die Menschen jedoch durch die Verschiebungen der Knochen in die Irre geführt und der Unterkiefer hat tatsächlich sowohl einen geraden Ober- als auch einen Unterkiefer. Der Unterkiefer ist etwas kürzer als der Schädel. Die Dicke des vorderen Unterkiefers unterscheidet sich zwischen den verschiedenen Präparaten überraschenderweise um den Faktor zwei. Das seitliche Fenster im Unterkiefer ist wahrscheinlich klein. Das Dentarium ist durch ein gabelförmiges hinteres Ende mit den hinteren Unterkieferknochen verbunden. Dies bedeutet vermutlich, dass kein funktionsfähiges Seitengelenk vorhanden war und sich der Unterkiefer nicht wie bei vielen anderen Theropoden seitlich entfalten konnte.

Ober- und Unterrand des Dentariums verlaufen parallel. Die vordere Spitze ist stumpf. Die beiden Unterkiefer sind vorne aber schwach verbunden und divergieren nur geringfügig nach hinten. Parallel zur Zahnreihe außen liegen zwei Reihen von Venen- oder Nervenkanälen, eine mit größeren Löchern oben, eine schwächere unten. Auf der Innenseite ist die Fossa Meckeliana niedrig und tief eingeschnitten, die die Innenfläche in einen hohen konvexen Teil oben und einen schmalen Grat unten teilt. Dies ist ein sehr vogelähnliches Merkmal: Bei den meisten Dromaeosauriden ist diese Rinne flacher. Das gegabelte hintere Ende hat einen dickeren und längeren unteren Ast, der in eine Nut am Winkelstück passt. Der dünnere obere Ast ist plattenförmig und wird von der Vorderseite des Surangulars überlappt. Die bandförmige Milz an der hinteren Zahninnenseite umschließt wie üblich den Unterkieferrand; es hat ein spitzes hinteres Ende. Das Eckige ist dreieckig und überlappt das Surangular oben. Das Surangular hat eine Längsrille und mindestens ein eher kleines Foramen, das von einem Längsgrat über dem hinteren Drittel des Knochens überhängt. Das Surangular bildet einen Teil der Seite der eher niedrigen Gelenkfurche und der hinteren retroartikulären Spitze des Unterkiefers. Dieser Punkt ist relativ kurz und hat einen zusätzlichen kurzen Längsgrat an der inneren Spitze. Das untere Kiefergelenk am Gelenk wird vorne von einem ziemlich hohen Höcker begrenzt.

Es gibt ein Stück mit dem Holotyp Zungenbein fand es. Es ist gebogen, stabförmig und 53 Millimeter lang. Die vordere Spitze ist von oben nach unten etwas abgeflacht.

Zähne

Ein Schema des Skeletts des Holotyps im Vergleich zu "Dave", von Jaime Headden

Es gibt vier Zähne im Praemaxilla, mindestens dreizehn Zähne im Oberkiefer und vierzehn Zähne im Unterkiefer, also insgesamt mindestens 62. Die meisten Zähne sind vom allgemeinen Dromaeosauriden-Typ. Sie sind quer abgeflacht, leicht nach hinten gebogen und leicht nach hinten spitz. Ihre senkrecht zu den Schneiden verlaufenden Verzahnungen sind meist gerade geschnitten; einige der Hinterkanten haben ein dreieckiges Profil. Die hinteren sind etwa doppelt so lang wie die vorderen; es gibt eine DSDI oder Dentikelgrößendifferenzindex ab ca. 1,35. Der gezahnte Abschnitt der vorderen Schneide beginnt höher und ist daher kürzer als der der hinteren Schneide.

Die vier prämaxillären Zähne haben auf der Innenseite, kurz hinter der vorderen Schneide, eine Längsrille. Beim Holotyp sind die Prämaxillarzähne nicht gezahnt, mit Ausnahme einiger sehr feiner Zacken in der Mitte der vorderen Schneide des ersten Zahns. Daher charakterisiert Paul die Prämaxillarzähne grundsätzlich als gezahnt. Der erste Prämaxillarzahn ist etwas kleiner als der zweite. Es zeigt mit der deutlich konvexen Außenseite nach vorne; der rücken ist flach. Der dritte und vierte Zahn sind deutlich kleiner als der zweite. Alle drei hinteren Prämaxillarzähne haben ein flaches Äußeres.

Die Oberkieferzähne haben ein konvexes Äußeres. Sie sind größer als die Zähne im Unterkiefer, aber der erste Oberkieferzahn ist klein und hat keine Zacken. Der zweite Zahn hat nur an der hinteren Schneide Zacken mit einer Dichte von vierzehn Zacken pro linearem Millimeter. Ab dem vierten Zahn treten auch Verzahnungen an der vorderen Schneide auf und nehmen an der hinteren Schneide zu. Ab dem Seitenzahn werden die Kronen kleiner.

Die Zähne haben ein konvexes Äußeres und Inneres. Der erste Zahn ist kleiner und konvexer. Ab dem zweiten oder dritten Zahn erscheinen Verzahnungen, zuerst an der hinteren Schneide, ab dem fünften Zahn auch an der vorderen Schneide. Die ersten beiden Zähne haben innen eine Längsnut direkt hinter der Frontzahnschneide, genau wie die Prämaxillarzähne.

Die Zahnbasen werden innen durch Reihen von mehr oder weniger dreieckigen Interdentalplatten verstärkt, die variabel miteinander oder mit dem Kiefer verwachsen sind.

postkrania

Von den Teilen hinter dem Schädel, der Postcrania, wurde im Jahr 2000 nur die Basis des Holotypus detailliert beschrieben. Paul veröffentlichte 2010 eine Skelettrekonstruktion.

Der Holotyp

Sinornithosaurus hat einen sehr vogelähnlichen Schultergürtel. Das Schulterblatt ist kurz und dünn und liegt fast horizontal. Es macht den Großteil des seitlichen Schultergelenks aus. Es Rabenknochen bildet mit dem Schulterblatt einen Winkel von weniger als 90°, wodurch das Schultergelenk recht hoch angehoben wird. Der Rabenknochen ist oben von einer großen Öffnung durchbohrt und hat vorne einen Vorsprung zur Befestigung des Bizeps. Es ist ziemlich kurz und endet unten in einer breiten Ebene, die das Brustbein berührt. Es Querlenker ist U-förmig und abgerundet, ohne vordere Spitze oder Hypocleidium. Die unverfälschten Brustbeine sind doppelt so lang wie breit und haben jeweils fünf Gelenkfacetten, die es den Brustbeinrippen ermöglichen, sich ausreichend zu bewegen, um die Atmung durch die Luftsäcke zu unterstützen, ein starker Hinweis auf ein hohes Stoffwechsel. Die Arme sind mit 80% der Länge der ohnehin schon langen Hinterbeine sehr lang. Es Oberarm ist länglich mit einem kurzen deltopektoralen Kamm, der dreieckig niedrig vorsteht. Der Unterarm ist nicht extrem gestreckt, sondern eher gerade Elle ist sehr breit im Vergleich zu den Radius. Die Hand ist groß. Der erste Mittelhandknochen ist sehr kurz. Zusammen mit der ersten Phalanx des ersten Fingers hat es etwa die Länge des zweiten Mittelhandknochens, dem längsten Element der Hand. Der dritte Mittelhandknochen ist deutlich gebogen. Die dritte Phalanx des dritten Fingers ist im Gegensatz zu in . viel länger als die zweite Mikroraptor. Der zweite Finger ist insgesamt lang, anders als graciliraptor. Die erste Phalanx des zweiten Fingers ist viel breiter als die zweite Phalanx und sogar breiter als der zweite Mittelhandknochen. Es bildet eine breite Befestigungsfläche für Flugfedern. Die Hornschäfte der Handkrallen sind erhalten geblieben; die zeigen, dass sie sehr schief waren. Die erste Handkralle ist etwas robuster als die zweite, die dritte Handkralle ist deutlich kleiner.

Der Mittelfuß ist mit einer Länge von dreiundneunzig Millimetern verlängert und hat eine schmalste Stelle von 12,5 Millimetern. Die unteren Tarsalien sind weder am Mittelfuß noch miteinander verwachsen. Der Erste digitus, der gesamte Mittelfußknochen und die gesamte Zehe, ragt unter das Niveau des Mittelfußes. Der erste Mittelfußknochen ist mit 23% der Länge des dritten Mittelfußknochens kurz. Es ist auf der Rückseite des zweiten Mittelfußknochens über dessen unterem Drittel befestigt. Sein oberer Teil ist verjüngt und der Schaft ist mäßig abgeflacht. Von innen gesehen, von der Seite der Mittellinie des Körpers des Tieres, ist die Kante, die an den zweiten Mittelfußknochen angrenzt, leicht konvex; die Kante am Fußrücken, laut Beschreibung die eigentliche Vorderseite des Elements, leicht konkav. Das Gelenk an der Unterseite des ersten Mittelfußknochens ist kugelförmig, also kein Scharniergelenk, und ragt leicht nach innen. Der Knöchel am Fußrücken ragt leicht nach unten. Oberhalb des Knotens befindet sich eine flache Rille. Die erste Phalanx der ersten Zehe ist etwas kürzer als der erste Mittelfußknochen. Sein Schaft ist nicht eingeschnürt. Diese Phalanx trägt an der Unterseite ein Scharniergelenk, den Kontakt zur zweiten Phalanx, eine schwach gekrümmte, im Querschnitt dreieckige und etwa so lange wie die erste Phalanx. Der zweite Mittelfußknochen hat 95 % der Länge des dritten. Seine Spitze ist quer leicht verbreitert. Die Außenseite überlappt die Innenseite des dritten Mittelfußknochens. Etwa die halbe Länge dieser Seite ist eine Längsnut, die schräg von vorne nach hinten verläuft. Unten ist ein flach eingeschnittenes Scharniergelenk. Sein innerer Höcker ist eher kantenförmig, der äußere ist abgerundeter. Der innere Höcker hat an der Seite des ersten Zehs eine flache Grube für die Gelenkkapsel. Die erste Phalanx des zweiten Zehs ist ziemlich breit und kürzer als die zweite Phalanx. Unten hat es ein tief eingeschnittenes Scharniergelenk mit wiederum einem schmaleren inneren als äußeren Höcker. Die zweite Phalanx hat oben unten eine schwach geformte "Ferse". Der Schaft ist nicht stark eingeschnürt mit nur einer leichten Erhöhung des unteren Gelenks über und unter dem Schaft. Auf der Seite des dritten Mittelfußknochens hat das Gelenk eine tiefe Grube für die Gelenkkapsel. Der Fuß trägt an der zweiten Zehe eine ziemlich große erhobene Sichelkralle, die viel größer ist als die anderen Zehenglieder, mit einem Außenumfang von etwa vier bis fünf Zentimetern. Der dritte Mittelfußknochen, dreiundneunzig Millimeter lang, ist oben stark komprimiert, um ein knöchernes Band zu bilden, das sich dem reinen "Arctometatarsal"-Zustand nähert, bei dem die obere Vorderseite vollständig von der Vorderfläche des Mittelfußknochens weggedrückt worden wäre. Die obere Innenseite hat eine dreieckige Delle für den Kontakt mit dem etwas konvexen zweiten Mittelfußknochen an dieser Stelle. Die Unterseite des Schafts ist umgekehrt ausgerichtet und hat einen dreieckigen Querschnitt, wobei der breite Teil vorne 4,5 Millimeter breit ist und hinten einen schmalen Grat hat. Das untere Gelenk ist zungenförmig, nicht scharnierförmig. Die drei oberen Phalangen der dritten Zehe nehmen nach unten ab; die vierte, die Klaue, ist wieder länger. Die erste Phalanx ist lang und leicht konvex nach innen gebogen. Die dritte Phalanx hat eine eher nach oben liegende Grube für die Gelenkkapsel. De derde klauw heeft een goed ontwikkelde bult voor de pees van de strekkende spier. Het vierde middenvoetsbeen is het meest robuust. Het heeft 98% van de lengte van het derde middenvoetsbeen. Het vernauwt van boven naar onder. Aan de binnenste achterzijde van het bovenste gewricht bevindt zich een bult die naar beneden uitloopt in een kam die eerst naar buiten en dan naar binnen buigt. Ter hoogte van de middenschacht ontstaat zo een uitzonderlijk hoge richel die zelfs bollend de binnenkant van het tweede middenvoetsbeen raakt, net boven het punt waar daar het eerste middenvoetsbeen op aansluit. De onderkant vormt geen scharniergewricht; wel zijn er aan de achterzijde twee uitsteeksels waarvan de binnenste het laagst is. Het putje aan de buitenste zijkant voor het gewrichtskapsel is erg diep en laag gelegen. Van de vierde teen is het eerste kootje het langst en onderaan wat bol naar binnen gebogen. Het vierde kootje is langer dan het derde, wat buiten de vogels bij theropoden uitzonderlijk is. De kapselputjes zijn hier ondiep en precies in het midden van zijkanten van de condylen geplaatst. De vierde voetklauw is matig gekromd. De kapselgroeve van de klauw is aan de binnenzijde diep en raakt de uitholling voor het kapsel net onder het niveau van het gewrichtsvlak. De klauw heeft een relatief grote bult voor de aanhechting van de krommende spier. Een gedeelte van de hoornschacht ervan is bewaard gebleven. Het vijfde middenvoetsbeen is slank en langgerekt, hol naar binnen gebogen met de helft van de lengte van het derde middenvoetsbeen. De bovenkant is spatelvormig afgeplat, wellicht als contact met het vierde middenvoetsbeen. De afplatting vormt een hol vlak. De bovenste schacht heeft een driehoekige dwarsdoorsnede met een vlakke binnenkant die tegen de schacht van het vierde middenvoetsbeen ligt. Het verdere uiteinde van de schacht is wat van voor naar achter afgeplat en overdwars verbreed om uiteindelijk uit te lopen in een ietwat puntig uiteinde. De onderste helft van de schacht heeft een halvemaanvormige doorsnede.

Overeenkomsten met de vogels en het verenkleed

Sinornithosaurus met veronderstelde penveren aan staart, armen, kuiten en voeten

Bij zijn ontdekking was Sinornithosaurus de meest volledig bekende, de kleinste en de oudste dromaeosauride. Het skelet had verschillende meer vogelachtige kenmerken dan bij voor 1999 ontdekte dromaeosauriden waaronder het ontbreken van een karteling bij de tanden in de voorste bovenkaken; een kort schouderblad dat vrijwel horizontaal ligt en een vrij scherpe hoek maakt met het van een proacrocoracoïde voorziene ravenbeksbeen terwijl het schoudergewricht meer zijdelings gericht is; een afgerond vorkbeen; grote langwerpige borstbeenderen; minstens vijf sternale ribben; lange armen met een lengte van 80% van de achterpoten; een bijna gesloten heupkop; schaambeenderen die naar achteren gericht zijn zonder vooruitstekende voet en alleen vooraan samengegroeid; korte en niet-samengegroeide zitbeenderen; zeer dunne kuitbeenderen. De beschrijvers zagen dit als een sterke aanwijzing dat de Dromaeosauridae aan de vogels verwant waren en dat het vliegen zich "van-de-grond-omhoog" had ontwikkeld.

Een afgietsel van het holotype

Bijzondere informatie over de relatie met de vogels verschafte het verenkleed dat het holotype toonde, het eerste dat ooit bij een dromaeosauride was aangetroffen. Sinornithosaurus is bedekt met een vrij dikke veervacht. De veren, niet alleen op de romp maar ook aan de kop en armen, tonen in het algemeen geen moderne dikke schacht met baarden zodat in plaats daarvan een meer haarachtige structuur ontstaat. Anders dan bij overige microraptorinen toont het holotype van Sinornithosaurus geen slagpennen aan de armen of veerwaaiers aan de staart. Het kan zijn dat deze toestand secundair was en de soort ze dus weer heeft verloren. Misschien echter is de afwezigheid een gevolg van de conserveringsomstandigheden, want de staart en handen zijn meestal niet op zo'n wijze geprepareerd dat dergelijke veren ook zichtbaar zouden worden gemaakt. Bij IVPP V12811 bevonden de veren zich niet in hun oorspronkelijke positie maar waren post mortem verplaatst. Ze bevonden zich ook in een andere laag dan die waarin de botten lagen en zijn dus of niet altijd geprepareerd of zelfs verwijderd om de botten bloot te leggen wat het verder bemoeilijkt hun eigenschappen vast te stellen. Men meende niet minder dan drie typen te kunnen vaststellen. Op de kop zou zich een Fase I-bedekking bevinden van haarachtige structuren. Op de rest van het lichaam was een Fase II-bedekking van pluimen bestaande uit parallelle filamenten die ontsprongen uit een centraal punt. De beide eerste typen hadden een lengte van 30 tot 45 millimeter, wat de beschrijvers zagen als een aanwijzing dat het niet om bindweefsellagen zou kunnen gaan, een door sommigen geopperde alternatieve verklaring. Op de armen en benen zou een derde type aanwezig zijn bestaande uit filamenten die parallel liepen aan een centrale schacht en daarbij onderling verbonden waren door een visgraatstructuur die zou wijzen op de aanwezigheid van verbindende haakjes. Deze hadden een lengte tot 5,5 centimeter.

In 2001 kwam een studie van Xu Xing tot de iets afwijkende conclusie dat ook de haren op de kop niet, zoals bij eerdere coelurosauriërs, los groeiden, maar dat ze altijd de vorm hadden van een gezamenlijke "pluk" of bundel waarbij ze onderaan of verbonden waren aan een centraal punt of aan een soort nerf. Dat laatste zou dan de voorloper zijn geweest van een echte schacht en baarden (Fase IV). Ze bezitten echter geen barbulae, haakjes, en komen dus overeen met de zogenaamde Fase IIIa van de typologie van de veerevolutie. Zowel Fase II als Fase IIIa-veren zouden dus bij Sinornithosaurus aanwezig zijn geweest. In 2006 concludeerde een studie van Zhang Fucheng echter dat Fase IIIa eigenlijk nooit is aangetroffen omdat de centrale nerf niet te onderscheiden valt. Sinornithosaurus zou in feite zowel Fase I en Fase II-veren hebben, zij het dat Fase II niet erg pluimachtig aandoet vanwege de parallelle loop van de filamenten, en dus een perfecte tussenvorm vertegenwoordigen tussen de meest oorspronkelijke vacht en echte veren.

Verschillende onderzoekers hebben later gemeld dat ze door persoonlijke waarneming van nieuwe exemplaren toch slagpennen hebben vastgesteld. De veren van het type "Fase IIIa" die Xu waarnam zouden wel aanwezig zijn geweest maar de functie hebben gehad van kortere ondersteunende dekveren voor de penveren. Het is echter de vraag of het daarbij echt om Sinornithosaurus gaat.

De veren zorgden voor grote publiciteit bij het bekendmaken: al eerder had de wetenschap aangenomen dat vormen als Sinornithosaurus de nauwste verwanten van de vogels waren maar dit leverde extra bewijs op in een vorm die zeer aansprekend was voor het grote publiek. Voor de tegenstanders van de hypothese dat vogels dinosauriërs zijn, was de vondst uiteindelijk aanleiding hun standpunt sterk aan te passen: ze zouden ook voor Sinornithosaurus gaan ontkennen dat het een dinosauriër was.

In 2010 werden in de filamenten van de vacht van Sinornithosaurus pigmentdragende organellen geïdentificeerd. Er bleken eumelanosomen aanwezig te zijn die een zwarte kleur veroorzaken en feomelanosomen die een oranje of roodbruine tint geven. Er was geen duidelijke kleurtekening vast te stellen maar wel was ieder filament of zwart of oranjebruin. Dat kan geresulteerd hebben in een vacht die er op een afstandje egaal chocoladebruin uitzag maar ook is het mogelijk dat het meer de indruk gaf van een zwartgestreept camouflagepatroon op een oranje ondergrond.

Een giftige soort?

Volgens sommige onderzoekers had Sinornithosaurus giftanden; de meeste denken dat de tanden in één fossiel uit hun kassen geschoven zijn

Een afgietsel van een skelet

In 2009 meenden enkele onderzoekers dat Sinornithosaurus wel érg lange en gegroefde tanden in de bovenkaak had en ook een zich daarboven bevindende afgescheiden holte in die kaak; ze concludeerden hieruit dat de soort giftanden en -klieren zou hebben bezeten.^[1] Deze hypothese is sterk bekritiseerd: de lengte van de tanden is vrijwel zeker een artefact van de conservering aangezien ze met wortel en al uit de tandkassen geschoven zijn; de groeven zijn normaal voor theropoden en het wordt niet zeker geacht dat de (normaliter al holle) bovenkaak werkelijk een scheiding bezat.^[2] De onderzoekers lieten echter in een reactie weten bij hun oorspronkelijke conclusie te blijven. Dat de tanden en kaakholten niet relevant van die van verwanten afwijken, verklaarden ze nu door aan te nemen dat ook die giftig waren.^[3]

Fylogenie

Volgens kladistische analyses behoort Sinornithosaurus binnen de Eumaniraptora tot de Dromaeosauridae en daarbinnen, wellicht basaal, tot de Microraptorinae. Sinornithosaurus is de eerste dromaeosauride die op grond van vondsten uit China benoemd is. De beschrijvers kenden die laatste groep nog niet maar plaatsten S. milleni al via een analyse basaal in de dromaeosauriden, zelfs als de meest basale bekende soort.

Een mogelijk kladogram dat de positie van Sinornithosaurus toont is het volgende:

Levenswijze

Een model van een klimmende sinornithosaurus

De levenswijze van Sinornithosaurus is erg omstreden. Oorspronkelijk werd gesuggereerd dat het dier een echte bodembewoner was die, snel rennend, met zijn lange armen prooien ving. Paul kwam al snel met een heel andere interpretatie. Hij zag een aantal kenmerken als duidelijke aanpassingen aan een klimmende levenswijze. Dat de achterpoten lang waren maar geen verlengd onderbeen bezaten terwijl het kleine bekken zwak gespierd was, wees er volgens hem op dat die lengte niet gebruikt werd om hard te rennen maar om het bereik bij het klauteren te verbeteren. Dat gold ook voor de lange armen waarvan de tweede vinger verlengd was om het gewicht van het dier te kunnen dragen. De lange in lengte weinig verschillende tenen en lange vingers verbeterden het grijpvermogen.

Sinocalliopteryx werkt Sinornithosaurus naar binnen

In latere publicaties heeft Paul aangenomen dat Sinornithosaurus in feite een volledig stel slagpennen bezat naar het model van Microraptor, zowel aan de armen, kuiten als staart. Dit zou het dier minstens een redelijk vermogen tot een glijvlucht hebben opgeleverd. Voor een romplengte van zo'n twintig centimeter — en aangenomen dat de remiges van de hand net als bij Microraptor driemaal de handlengte bezaten — was de vleugelspanwijdte aanzienlijk. Het opperarmbeen van het holotype is 134 millimeter lang, de ellepijp elf centimeter, het tweede middenhandsbeen 63 millimeter, het eerste kootje van de tweede vinger 32,2 millimeter en het tweede kootje 36,2 millimeter. Dat zou een vlucht opgeleverd hebben van zo'n 125 centimeter indien de rompbreedte de onvolledige strekking van de arm compenseerde. Paul ziet een overtuigende aanwijzing voor de aanwezigheid van slagpennen in de extreme verbreding van het eerste kootje van de tweede vinger die lastig anders verklaard kan worden dan uit een functie als het primaire veerdragende element van de hand, zoals bij de moderne vogels. Sinornithosaurus zou zich al glijdend vanuit de bomen op zijn prooi gestort hebben; Paul suggereerde Caudipteryx en Psittacosaurus als een mogelijke buit. Dat zijn, zelfs als we rekening houden met de stevige tanden en de sikkelklauw, echter toch erg grote prooien voor een dier van het formaat van Sinornithosaurus. De verstarring van het zijgewricht van de onderkaak wijst op een dieet van dieren die in één keer doorgeslikt konden worden zoals kleine hagedissen, brughagedissen, zoogdiertjes, vissen en vogels.

Sinornithosaurus werd echter kennelijk ook zelf gegeten: in 2012 werd gemeld dat het holotype van de grote comspognathideSinocalliopteryx een poot van een kleine dromaeosauride in de buikholte had die voorlopig als Sinornithosaurus geïdentificeerd was.

Een studie uit 2011 naar de ogen ondersteunende benige sceraalringen van Sinornithosaurus concludeerde dat de soort aangepast was aan een cathemeraal activiteitspatroon met korte actieve perioden gedurende zowel de dag als de nacht. De ogen konden zich aanpassen aan condities met een hoge maar ook een lage lichtsterkte.

Noten

Literatuur

• Xu, Xing, Wang, Xiao-Lin, Wu, Xiao-Chun, 1999, "A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China", Nature401: 262-266
• Xu & Wang, 2000, "Troodontid-like pes in the dromaeosaurid Sinornithosaurus", Paleont. Soc. Korea Special Publication, 4: 179-188
• Xu, Zhou and Prum, 2001, "Branched integumental structures in Sinornithosaurus and the origin of feathers", Nature410: 200-204
• Xu Xing & Wu Chunwu, 2001, "Cranial morphology of Sinornithosaurus millenii Xu et al. 1999 (Dinosauria: Theropoda: Dromaeosauridae) from the Yixian Formation of Liaoning, China", Canadian Journal of Earth Sciences38: 1739–1752
• Ji, Ji, Yuan & Ji, 2002, "Restudy on a small dromaeosaurid dinosaur with feathers over its entire body", Earth Science Frontiers, 9 (3): 57-63
• Liu, J., Ji, S., Tang, F. & Gao, C., 2004, "A new species of dromaeosaurids from the Yixian Formation of western Liaoning", Geological Bulletin of China23 (8): 778–783
• Zhang Fucheng, Zhou Zhonghe & Gareth Dyke, 2006, "Feathers and ‘feather-like’ integumentary structures in Liaoning birds and dinosaurs", Geological Journal41: 395–404