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Dromaeosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Dromaeosaurus
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) super bestellung: Dinosaurier (Dinosaurier) Auftrag: Saurischia Unterordnung: Theropoda Familie: Dromaeosauridae Unterfamilie: Dromaeosaurin
Sex
Dromaeosaurus Matthew & braun, 1922
Typtyp
Dromaeosaurus albertensis
Bilder aufWikimedia Commons
Dromaeosaurus aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

Dromaeosaurus ist ein Sex von Fleischfressern TheropodeDinosaurier, gehört zu Eumaniraptora, dass in der spät Kreide lebte im Bereich der Gegenwart Nordamerika.

Es Fossil von Dromaeosaurus wurde 1914 in . gefunden Kanada. Im Jahr 1922 wurde der Werd Typ Typ mit Namen benannt Dromaeosaurus albertensis, was so viel bedeutet wie "Eurier rauslaufen" AlbertaDanach sieben weitere Arten von Dromaeosaurus benannt, aber es wurde später verstanden, dass es sich um sehr unterschiedliche Dinosaurier handelt. Nur D. albertenis gilt heute noch als echte Spezies. Dromaeosaurus gab der bekannten Gruppe der Dromaeosauridae und wird deshalb oft in Büchern erwähnt. Die wissenschaftliche Forschung hat jedoch nur wenige harte Daten über das Tier selbst ergeben. Neben lockeren Zähnen gibt es Dromaeosaurus bisher nur einen Kopf und einen Fuß gefunden. Daher ist nicht genau bekannt, wie das Tier aussah.

Dromaeosaurus war etwa zwei Meter lang. Er ging auf den Hinterbeinen, hatte Federn und war warmblütig. Sein Schädel war sehr solide gebaut, um mit seinen langen Zähnen kräftig zu beißen. Zum Beispiel jagte er ziemlich große Beute. Er könnte es wahrscheinlich auch mit einer Sichelkralle töten, die er an seinem Fuß hochgezogen trug.

Finden und benennen

1914 fanden die Fossilienjäger Barnum Braun und Peter Kaisen, dafür arbeiten Amerikanisches Museum für Naturgeschichte, im Kanada Biene Little Sandhill Creek am Südufer des Rotwildfluss Biene Steveville im Alberta, das Skelett eines kleinen Theropoden. Der genaue Standort ist heute unbekannt. Im Jahr 1922 wurde es von Brown und William Diller Matthew benannt und beschrieben als Typ TypDromaeosaurus albertensis. Der Gattungsname leitet sich von der Klassisches Griechisch , verträumt, "Läufer", ein Hinweis auf die Anpassungen im Fuß beim Laufen. Der Artname bezieht sich auf Alberta.^[1]

Es Holotyp, AMNH 5356, wurde in Schichten des gefunden Dinosaurierpark-Formation (damals Oldman-Formation erwähnt) Datierung bis spät het Kampanisch, etwa fünfundsiebzig Millionen Jahre alt. Es besteht aus einem Teilschädel mit Unterkiefer, zwei Zungenbein, der erste linke Mittelhandknochen und die Unterseite eines linken Fußes einschließlich der Enden der Mittelfußknochen und sieben Phalangen einschließlich des ersten des ersten Zehs, des zweiten des zweiten Zehs, des ersten, zweiten und dritten des dritten Zehs und der and zweite und dritte der vierten Zehe. Der Schädel ist oben stark beschädigt. Das Fossil stammt von einem erwachsenen Individuum.

Im Laufe der Jahre wurden Dutzende von Exemplaren aus der Kreidezeit Kanadas und der Vereinigte Staaten Auf Dromaeosaurus Albertenisen zugewiesen werden. Dies betrifft hauptsächlich lockere Zähne. Ob die Zuordnung richtig war, ist ungewiss, da sich die Zähne oft in ihrer Form leicht unterscheiden und in verschiedene Subtypen unterteilt zu sein scheinen. Solche Typen wurden daher auch einem unbestimmten . zugeordnet Dromaeosaurus sp.

Gelegentlich wurde neben den Zähnen auch ein Skelettelement zugeordnet. Meist musste im Nachhinein festgestellt werden, dass andere Arten beteiligt waren, wie z Saurornitholestes, aber für bestimmte Knochen wurde nie eine konkrete Alternative vorgeschlagen. 1978 war dieses Exemplar CMN 12349, ein Stirnbein. Dies weicht jedoch vom Holotyp ab und es ist fraglich, ob die Bestimmung richtig ist. Eine weitere unsichere Zuordnung ist UCMP 154575, eine Klaue aus dritter Hand. Im Jahr 2005, Philip John Currie ein Dutzend Skelettelemente berichtet; diese sind jedoch unbeschrieben. Im Jahr 2001 wurde ein Phalanx-Exemplar RTMP 97.99.4 a Dromaeosaurus sp. Es ist fraglich, ob solche separaten Elemente überhaupt zuverlässig zugeordnet werden können, wenn es keine passenden Elemente im Holotypus gibt. Verschärft wird dieses Problem durch die Unsicherheit, ob im Holotypus der Fuß tatsächlich zum Schädel gehört.

Die Erstbeschreibung von Matthäus war sehr unvollständig; auch der Schädel war nur teilweise präpariert. Die Probe wurde mit Gips vervollständigt und ausgestellt. 1969 veröffentlicht Edwin Colbert und Dale Russell eine erste ernsthafte Beschreibung.^[2] Aber auch diese enthielt viele Fehlinterpretationen, vor allem weil Gipszusätze oft mit Knochen verwechselt wurden; die erste korrekte Rekonstruktionszeichnung stammte von Gregory S. Paul von 1988. Inzwischen war der Schädel gefallen und das Gipsschädeldach hatte sich gelöst; bei dieser Gelegenheit gingen einige der authentischen Scheitelknochen verloren. Nach weiterer Präparation des Fossils folgte 1995 eine verbesserte Beschreibung von Currie, in der einige frühere Fehler korrigiert werden konnten.^[3]

Andere Arten

Außer D. albertensis Gibt es eine Reihe von Arten innerhalb der Gattung? Dromaeosaurus ernannt. Dies betrifft in allen Fällen die Umbenennung von Arten, die bereits in andere Gattungen eingeordnet wurden, dann aber in Dromaeosaurus übertragen wurden.

Die Umbenennung entstand einst aus der irrigen Annahme von Matthäus, dass Dromaeosaurus bis zum Deinodontidae gehören, die Gruppe die wir heute unter dem Namen kennen Tyrannosauridae. Zum Beispiel bezog er 1922 das Exemplar von laelaps falculus, vier Zähne, zu a Dromaeosaurus sp.; 1979 gemacht 1979 George Olshevsky dort ein Dromaeosaurus falculus von. Tatsächlich handelt es sich wahrscheinlich um juveniles Material aus Gorgosaurus oder Daspletosaurus.

Normalerweise handelt es sich um die Umbenennung von fragmentarischen deinonychosaurier Material. 1922 umbenannt in Matthew Laelaps-Leavifrons zu einer Dromaeosaurus laevifrons. Vermutlich ist es ein Zahn von Saurornitholestes. Er machte auch vorübergehend Laelaps cristatus zu einer Dromaeosaurus? Cri-Status; das sind wohl zwei zähne von Troodon. Noch vorsichtiger verwies er auf das Material von Laelaps Erklärung, ein Zahn, zu a Dromaeosaurus? sp.: Oskar Kuhn macht dort 1939 einen Dromaeosaurus explanatus von. Tatsächlich ist es ein Exemplar von specimen Saurornitholestes. Er hat sich auch umbenannt coelurus gracilis zu einer Dromaeosaurus? gracilis; es ist eine unbestimmte Dromaeosauriden-Handklaue. 1972 benannte Russell einen Teil des Materials aus ornithomimus Minute Marsch 1892 bis a Dromaeosaurus-Minute; heute gilt es nicht als Dromaeosaurier. 1988 umbenannt Gregory S. PaulAdasaurus zu einer Dromaeosaurus mongoliensis aber niemand folgte. Aus Versehen ist vorbei Tracy Ford vermutet, dass Zapsalis abradens Cope 1876 wäre von Matthew in "Dromaeosaurus aradens" umbenannt worden; tatsächlich wies es lediglich auf die Ähnlichkeit im Material hin.

Neben dem Typentyp D. albertensis wird also nicht irgendwie Dromaeosaurus noch als gültig erachtet.

Artenliste

Der verwirrende Prozess der Namensgebung lässt sich in der folgenden Artenliste zusammenfassen:

• Dromaeosaurus albertensis Matthew & Brown 1922: arbeitsfähig Typ Typ des Geschlechts Dromaeosaurus
• Dromaeosaurus laevifrons (Cope 1876) Matthew & Brown 1922: vermutlich identisch mit Saurornitholestes, = Laelaps-Leavifrons Bewältige 1876
• Dromaeosaurus? Cri-Status (Cope 1876) Matthew & Brown 1922: vermutlich identisch mit Troodon, = Laelaps cristatus Bewältige 1876
• Dromaeosaurus? gracilis (Marsh 1888) Matthew & Brown 1922: = Coelurus gracilis Marsch 1888
• Dromaeosaurus explanatus (Cope 1876) Kuhn 1939: vermutlich identisch mit Saurornitholestes, = Laelaps Erklärung Bewältige 1876
• Dromaeosaurus-Minute (Marsh 1892) Russell 1972: = ornithomimus Minute Marsch 1892 partim
• Dromaeosaurus falculus (Cope 1876) Olshevsky 1979: = Laelaps falculus Bewältige 1876
• Dromaeosaurus mongoliensis (Barsbold 1983) Paul 1988: = Adasaurus mongoliansis Barsbold 1983

Beschreibung

Größe und Unterscheidungsmerkmale

Ein Abguss des restaurierten Schädels von Dromaeosaurus

Dromaeosaurus ist ein mittelgroßes Dromaeosaurier. Gregory S. Paul schätzte die Länge 2010 auf rund zwei Meter und das Gewicht auf fünfzehn Kilogramm. Currie schätzte die Länge auf 2,1 Meter.

Da so viele Teile fehlen, ist es schwierig, ein gutes Bild der Art zu geben. Als Dromaeosaurier war es ein zweibeiniger, warmblütiger, gefiederter Jäger mit horizontalem, steifem Schwanz. Es wird oft angenommen, dass es sich um eine allgemein stark gebaute Form handelt, da der Schädel ziemlich robust ist.

Ein stark vereinfachtes Diagramm der verschiedenen Schädelknochen

Currie konnte 1995 einige Unterscheidungsmerkmale identifizieren. Der Praemaxilla in der Schnauze ist hoch und relativ dick. Der quadratojugal ist kräftig gebaut. Es Stirnbein (frontal) ist relativ flach. Die Konkavität der Oberseite Schlaffenster (oberes Temporalfenster) hat eine leicht vorstehende Oberkante. Der zum Postorbital führende Ast des Stirnbeins ist deutlich vom inneren oberen Rand des Augenhöhle. In dem Gaumen hat die mittlere posteriore Projektion des os Palatin da schlank. Es gibt neun Zähne in der Oberkiefer, weniger als bei jedem anderen bekannten Dromaeosaurid. Die Zahnform ist insofern einzigartig, als die gezahnte vordere Schneide an der Spitze der Zahnkrone auf der Mittellinie des Zahns liegt, sich jedoch progressiv zum Zahnfuß hin zur Innenseite der Zahnkrone dreht. Dieses letzte Merkmal ist von keinem anderen Theropoden bekannt.

Curries Neubeschreibung von 1995 zeigte, dass einige zuvor vermutete Merkmale tatsächlich fehlten: Die angeblichen D-förmigen Zähne im Prämaxillar sollten nicht so genannt werden, da ihre Konstruktion sich grundlegend von den auch als "D-förmigen" Zähnen bei den Tyrannosauriden bezeichneten Zähnen unterscheidet. , und Pneumatisierung des Schädels fehlt, auch in der Hirnschale. Spätere Autoren haben das jedoch auch revidiert: Was man D-förmig nennen möchte oder nicht, hängt von jedermanns persönlicher Wahl ab und manche bevorzugen diesen Begriff trotzdem. Hinten Trommelfell, eine Vertiefung in der Nähe des Mittelohrs, die durch die Basis des Steigbügel war verbunden mit dem Trommelfell, wurde das Vorhandensein von Lufteinschlüssen festgestellt. Currie fand auch ein Merkmal, das Colbert und Russell vermissten: das Vorhandensein von Interdentalplatten hinter den Zähnen.

Im Jahr 2012 hinzugefügt Alan Turner noch einer zur Zahnform Autapomorphie, eindeutige abgeleitete Eigenschaft, füge hinzu: de Trommelfell Noch Basipterigoid-Aussparung weiter über die gepaarten Anhängsel des Gehirngehäuses, das processus basisphenoidei und zugrunde liegen processus basipterygoidei.

Dromaeosaurus hatte wahrscheinlich gefieder

Darüber hinaus ergänzte Turner die Liste der Merkmale, die in ihrer Kombination zumindest einzigartig sind. Die Zacken der Vorder- und Hinterkanten der Zähne sind ungefähr gleich groß. Der Kamm des Oberkieferknochens an der Vorderseite des fenestra antorbitalis ist schmal. Die Nasenbeine ragen V-förmig nach hinten zwischen den Stirnbeinen heraus. Die Schnittstelle zwischen Stirnbein und Tränenbein weist tiefe Einbuchtungen auf. An der Vorderkante des befindet sich eine große Schädelöffnung Antorbitale Fossa, die eine vergrößerte sein kann fenestra promaxillaris vertritt oder kann einen außergewöhnlichen Vorwärtsplatzierten vertreten fenestra maxillaris, in welchem ​​Fall a fenestra promaxillaris wird vermisst. Der obere Trommelfell ist schwach entwickelt. Die schwach entwickelte Präotik hängt herab.

Skelett

Schädel

Der Schädel von Dromaeosaurus hat eine restaurierte Länge von 236 Millimetern. Die geschätzte Länge wird meist etwas ungenauer mit 24 Zentimeter angegeben; beim Fossil fehlt die Schnauzenspitze und eine genaue Zahl kann nicht angegeben werden. Der Schädel ist verlängert, aber nicht so extrem wie bei einigen anderen Dromaeosauriden. Hinten ist der Kopf besonders breit, 109 Millimeter über den Quadratojugalia gemessen, und in Kombination mit der schmaleren Schnauze ergibt sich ein Umfang, der tatsächlich etwas an den der Tyrannosaurier erinnert, die Erklärung für die Fehlbestimmung von Matthäus. Oftmals wird der Kopf flach dargestellt, aber die Spitze der Schnauze fehlt komplett, so dass es prinzipiell möglich ist, dass das obere Profil an der Nase die gleiche Aufwärtskrümmung zeigt wie bei einigen seiner Verwandten. Die erhaltene Schädelunterseite ist deutlich kräftig gebaut mit einem dicken vorderen Schädelast Wangenknochen (Ochse jugal), ein breites Knochen reißen (ochsen tränen) und einem hohen Oberkiefer. Es quadratisch lehnt sich stark nach hinten. Bemerkenswert ist, dass im Fossil beide Steigbügel erhalten geblieben sind, dünne stabförmige Knochen, die Reptilien die Schwingungen vom Trommelfell zum Innenohr Transfer.

Es gibt wahrscheinlich vier Zähne im Praemaxilla, obwohl dies nicht ganz sicher ist, da die Schnauze fehlt; es gibt neun im Oberkieferknochen. Die Oberkieferzähne werden von hinten durch Interdentalplatten verstärkt. Currie dachte, dass die Form des Tränenbeins auf ein präfrontales Element hindeutet, dieses Element jedoch bei den Dromaeosauriden sonst unbekannt ist. Das Stirnbein ist vorne relativ breit und wird vom inneren Ast des Nasenbeins bis zu einer großen Tiefe überlappt. Die vordere Außenwand hat eine tiefe Kerbe in der vertikalen Schnittstelle für den Kontakt mit dem Tränenbein. Der Beitrag des Stirnbeins zum oberen Rand der Augenhöhle ist scharf mit vertikalen Rillen. Dies führte dazu, dass Currie vermutete, dass sich an der Außenseite ein zusätzlicher Knochen befand, aber kein solches Element wurde jemals gefunden. Der Ast zum Postorbital unterscheidet sich vom Oberrand. Die Vorderkante des oberen Tempelfensters ist nicht stark gewellt und es gibt keine tiefe grubenförmige Vertiefung um dieses Fenster herum. Die Stirnbeinknochen werden von hinten durch die Scheitelbeinknochen tief eingerückt. Das Quadratum ist hoch und neigt sich um 25° nach vorne. Es ist nicht pneumatisiert und relativ zum Squamosum nicht beweglich.

Die Hirnschale ist groß, aber nicht besonders geschwollen. Das paroccipitaler Prozess des Hinterhaupts, die seitliche Ausstülpung, hat ein nach oben und hinten verdrehtes Ende, ein Merkmal, das schon Colbert bemerkte Archaeopteryx verhindert. Das hinterer Recessus tympanica liegt wie ein großer Pneumatopoor auf der vorderen Basis und hat laut Currie Wind vom Innenohr von. Am unteren Rand des Braincase, die Basipterygoid-Prozess keine Konkavität an der äußeren Seitenfläche und der Vorsprung ist massiv, nicht konkav. 1969 ermöglichte eine Putzschicht Colbert die Eröffnung des sechsten Hirnnerven im unteren Teil des Gehirngehäuses und er sah daher den sichtbaren Ausgang für einen dritten Ast des fünften Nervs, den Trigeminus, Auf; tatsächlich gehen alle drei Zweige durch einen Ausgang. In der Seite des Braincase befindet sich ein großes Fossa auriculae Kleinhirn, ein mögliches Zeichen für ein relativ gut entwickeltes vestibuläres System, obwohl Currie darauf hinwies, dass die Struktur bei kleineren Tieren immer relativ größer ist. Das Steigbügel liegt in einem Steinbruch in der paroccipitaler Prozess und endet nahe und hinter dem Kopf des Quadratums. Beide Enden waren vermutlich mit Knorpel bedeckt und das äußere Ende lag an der Trommelfell. Der Gehörgang ist also schräg nach vorne und außen. Das innere Ende endete an zwei, in diesem Fall überlappenden Vertiefungen der Hirnschale, der fenestra ovalis und der fenestra pseudorotunde. Das Cochlea-Aussparung ist hier bemerkenswert flach. Aufgrund von Schäden im Fossil, der Kanal des endolymphatischer Gang.

Am Gaumen ist der Ast in Richtung Pterygoideus und Ektopterygoideus relativ dünn. Das Ektopterygoid hat eine breite knöcherne Platte an der Seite des Pterygoideus. Diese Platte wurde von unten ausgehöhlt, vermutlich durch einen Sporn aus der vorderen Lufttasche. Die Oberseite hat keine Mulden, anders als bei Deinonychus und Saurornitholestes.

Unterkiefer

Der Unterkiefer ist mit 202,5 ​​Millimetern Länge entsprechend der Schädeltiefe recht hoch. Das untere Kiefergelenk ist durch eine vertikale knöcherne Säule am retroartikulären Prozess verstärkt und das äußere Unterkieferfenster ist klein. Diese Anpassungen dienten vermutlich der Erhöhung der Bisskraft durch François Therrien im Jahr 2005 wurde auf das Dreifache von geschätzt Velociraptor. Die Zähne sind daher außergewöhnlich groß und lang. Es gab dreizehn Zähne im Oberkiefer, elf im Unterkiefer, also insgesamt achtundvierzig. Die Zähne haben an der Hinterkante etwa sechzehn Zacken pro fünf Millimeter Schneidkante; an der Vorderkante fünfzehn. Dies ist die umgekehrte Situation zu der mit der Velociraptorinae wo die Zacken an der vorderen Schneide viel kleiner sind. Aus dem Zahnarzt oder Ochsenzahn Ober- und Unterkante verlaufen parallel. Currie ging davon aus, dass an der posterioren Innenseite des Gebisses über sechs Zahnpositionen ein schmales Supradentarium oder Interkoronoid vorhanden war. Die Rückseite der Milz ist V-förmig eingekerbt.

postkrania

Der Fuß wird normalerweise mit der berüchtigten Sichelkralle dargestellt, die für die Dromaeosauriden charakteristisch ist. Obwohl es keinen Grund zu der Annahme gibt, dass die Dromaeosaurus fehlt, die Klaue selbst ist am Fußfragment nicht vorhanden. Die Form der Phalangen des zweiten Zehs deutet jedoch darauf hin, dass die Klaue angehoben werden konnte. Die Elemente des Fußes sind relativ robust.

Phylogenie

Dromaeosaurus, ganz links, in der Größe im Vergleich zu anderen Dromaeosauridae

Bei der Beschreibung von 1922 wurde Dromaeosaurus klassifiziert von Matthew an der Deinodontidae in einem privaten Dromaeosaurin. Diese Unterteilung einer kleinen Art in eine weiter aus riesigen Formen bestehende Familie, die wir heute Tyrannosauridae wurde jedoch von vielen Forschern nicht akzeptiert. So kam es zu anderen Platzierungen: Friedrich von Huene beschloss 1932, Compsognathidae und Ernst Römer 1956 zum 1956 Coeluridae. Franz Nopcsa war 1928 noch vorsichtiger und ordnete die Art in den Sammelbegriff ein Megalosauridae.

1969 Colbert und Russell Dromaeosaurus eigene Familie: die Dromaeosauridae. Nun ist die letzte Gruppe definiert als Klade, Dromaeosaurus ist per Definition ein Mitglied davon, vermutlich innerhalb der weiteren Deinonychosauria. Dromaeosaurinae ist jedoch ein nützlicher Begriff für die am nächsten verwandten Arten geblieben Dromaeosaurus verwandt sein. Matthäus wurde später auch in einem anderen Punkt bestätigt: Dromaeosaurus ist zwar kein Tyrannosaurier, aber noch näher verwandt Tyrannosaurus verwandt als zu Compsognathus oder coelurus.

1969 wurde zum ersten Mal verstanden, dass Dromaeosaurus, Velociraptor und Deinonychus bilden eine eigene Gruppe mit ganz anderen Eigenschaften als andere Theropoden. Später wurden noch ein Dutzend weitere Dromaeosauriden entdeckt, die wegen ihres eigenartigen Körperbaus und ihrer engen Verwandtschaft mit den Vögeln von großem Interesse sind. Infolgedessen schenken populärwissenschaftliche Bücher dem lot Genre eingebenDromaeosaurus selbst gespendet. Dies verschleiert etwas, wie wenig über diese Form tatsächlich bekannt ist, was auch das Motiv für Colbert & Russell war, die breitere Gruppe als Deinonychosauria und nicht als Dromaeosaurier zu bezeichnen. Dieser Mangel an Informationen bedeutet auch, dass die Position von Dromaeosaurus lässt sich im Stammbaum nicht mit großer Sicherheit bestimmen. Adasaurus und Utahraptor fallen in Analysen oft als engste Verwandte aus, aber nicht immer.

Ein mögliches Kladogramm ist das folgende:

Lebensstil

Dromaeosaurus lebte in einem ziemlich waldreichen Gebiet, durchzogen von Flüssen und Sümpfen, mit einem gemäßigt warmen Klima und einer ausgeprägten Trockenzeit und einem kühlen Winter. Verwandte, die Lebensraum geteilt, die kleineren waren Saurornitholestes und Bambiraptor. Aufgrund seiner schwereren Statur, der größeren Bisskraft und der längeren Zähne wurde angenommen, dass Dromaeosaurus das Nische Jäger für größere Beute, während Saurornitholestes und Bambiraptor spezialisiert auf die Jagd auf Kleintiere. Angesichts der Seltenheit seiner Fossilien, Dromaeosaurus anscheinend kein wichtiger Teil der Fauna. Das kann auch sein Dromaeosaurus hatte einen einsameren Lebensstil und musste daher stärker bewaffnet sein; Saurornitholestes hätte in Gruppen gelebt. Therrien hat das vorgeschlagen Dromaeosaurus mögen Adasaurus hatte eine ziemlich kleine Sichelkralle und entwickelte stärkere Kiefer in einer Spezialisierung auf kopftötende Beute.