WikiDer > Velociraptor
| Velociraptor Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil | |||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | |||||||||||||||||
| Velociraptor mongoliensis | |||||||||||||||||
| Taxonomische Klassifikation | |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
| Sex | |||||||||||||||||
| Velociraptor Osborn, 1924 | |||||||||||||||||
| Typtyp | |||||||||||||||||
| Velociraptor mongoliensis | |||||||||||||||||
Bilder auf Wikimedia Commons | |||||||||||||||||
Velociraptor auf Wikispezies | |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
Velociraptor ist ein Sex von Fleischfressern TheropodeDinosaurier, gehört zur Gruppe der Maniraptor, dass während der Late Kreide, lebte vor etwa 75 Millionen Jahren im Bereich der Gegenwart Mongolei.
Der Erste Fossil von Velociraptor wurde 1923 entdeckt. Im Jahr 1924 erhielt die Gattung ihren Namen, der "schneller Räuber" bedeutet. Dann ist die Typ TypVelociraptor mongoliensis ernannt. 2008 wurde eine zweite Art beschrieben: V. osmolskae. Es gibt ein Dutzend Kopien von Velociraptor ausgegraben, darunter auch ziemlich vollständige, damit die Wissenschaftler eine gute Vorstellung davon bekommen konnten, wie das Tier aussah.
Velociraptor war ein kleines Raubtier von über zwei Metern Länge. Er sah sehr aus wie ein Vogel. Er ging auf den Hinterbeinen, war warmblütig und gefiedert und hatte eine Art Flügel. Im Gegensatz zu den meisten Vögeln hatte er Zähne im Schnabel und einen langen Schwanz. An seinem Fuß trug er eine vergrößerte, erhobene, sichelförmige Klaue, mit der er Beute, die schwerer als er selbst war, einen tödlichen Stich zufügen konnte, wie z Protoceratops. Eines der berühmtesten Fossilien der Welt besteht aus einem Velociraptor und einem Protoceratops, die durch Kämpfe im Sand vergraben und versteinert wurden.
Welche Velociraptor einem Vogel ähnelte, erklärt sich daraus, dass er zu den . gehörte Dromaeosauridae gehörte, eine Gruppe gefiederte Dinosaurier Das war eng mit den Vögeln verwandt und stammt vermutlich von einem fliegenden Vorfahren ab. Nach Ansicht einiger Wissenschaftler waren die Dromaeosauriden tatsächlich echte Vögel, die ihre Flugfähigkeit weitgehend wieder verloren hatten. Ein ausgewachsener Velociraptor war viel zu schwer zum Fliegen, aber vielleicht konnten die Jungen von einem Ast gleiten.
Entdeckung und Benennung
Der Erste Fossilien der Gattung wurden während eines Expedition geführt von Roy Chapman Andrews dass es Amerikanisches Museum für Naturgeschichte zum Wüste Gobi ausgestrahlt hatte. Sie wurden am 11. August 1923 von . entdeckt Peter Kaisen Biene Khabarach Usu, in Schichten der Djadochta-Formation der Mongolei, aus dem Kampanisch und sind zwischen 75 und 71 Millionen Jahre alt. Es handelte sich um einen Schädel und eine Klaue mit der Inventarnummer AMNH 6515 habe. Im 1924 wurden vom Direktor des Museums beschrieben Henry Fairfield Osborn, und verwendet als Holotyp um eine neue Art zu benennen: Velociraptor mongoliensis. Der Gattungsname Velociraptor kommt von Latein und bedeutet "schnell" (velox) "Räuber" (Raubvogel); der spezifische Name bezieht sich auf seine Herkunft aus der Mongolei. Zuvor hatte Osborn die Art "Ovoraptor djadochtari" nennen wollen – und diesen Namen in einer populärwissenschaftlichen Arbeit verwendet – aber abgelehnt. Ein zweites Exemplar, das Osborn für die Beschreibung verwendete, ein sogenanntes Paratyp, war AMNH 6518, ein Teilskelett, von dem nur ein Stück des Oberkiefers, eine Hand und ein Fuß übrig geblieben sind. Velociraptor ist das zweite Mitglied der Dromaeosauridae das wurde beschrieben, zwei Jahre später Dromaeosaurus selbst, aber das wurde damals nicht erkannt.
Das hat man zu Osborns Zeiten nicht verstanden Velociraptor ganz anders als andere Raubsaurier. Die Art wurde als nicht grundlegend verschieden von den anderen kleinen Theropoden angesehen und galt als kaltblütig und schuppig. Das Tier erhielt nicht viel Aufmerksamkeit. Das begann sich zu ändern, als John Ostrom 1969 vom Verwandten Deinonychus zeigte, dass es sich um ein aktives Warmblüter handelte, das an seinem Fuß eine beeindruckende Sichelkralle trug. Das zeigten auch in den Folgejahren neue Funde Velociraptor mit einer solchen Waffe ausgestattet. Gleichzeitig wurde klar, dass das Tier sehr eng mit den Vögeln verwandt war. Velociraptor wurde so zum Zentrum des paläontologischen Interesses. Der Bedarf an zusätzlichen Informationen über die faszinierende Kreatur wurde durch eine fortlaufende Reihe von Entdeckungen aus den reichen fossilführenden Schichten der Gobi befriedigt.
Während der Kalter Krieg Die Mongolei gehörte zum kommunistischen Block und Paläontologen aus Polen und der Sovietunion gelang es in dieser Zeit, neue und viel vollständigere Kopien zu finden; insgesamt sind mittlerweile ein Dutzend bekannt. Der erste Fund war das Exemplar ZPAL MgD-I/97, ein Teilskelett, das in den 1960er Jahren von der polnisch-mongolischen Expedition im Barun-Goyot-Formation die jünger ist als die Djodochta-Formation. Es ist daher nicht ganz sicher, ob es sich um ein Fossil von Velociraptor hinsichtlich. Die gleiche Formation hat eine Reihe von Skeletten hervorgebracht, die jedoch noch nicht beschrieben wurden. Noch zahlreicher waren jedoch die Funde aus der ursprünglichen Djadochta. 1971 wurde das sehr vollständige Exemplar IGM 100/25 entdeckt. In den 1970er Jahren wurde auch IGM 100/24, ein intakter Schädel, geborgen. Ein sowjetisches Team entdeckte PIN 3143/8, einen fragmentarischen Schädel, und ein japanisches Team in den 1990er Jahren IGM 100/2000, das Skelett eines jungen Tieres.
Ab Anfang der 90er Jahre wurden Teams aus den Vereinigte Staaten und Kanada in der Gegend, was zu einer neuen Welle von Funden führte. 1991 wurde das Exemplar IGM 100/976, ein Teilskelett, entdeckt. Im Jahr 1993 wurden IGM 100/985, ein ziemlich vollständiges Skelett eines unreifen Tieres, und IGM 100/986, ein größeres Exemplar, entdeckt. IGM 100/982, ein Teilskelett eines erwachsenen Tieres, wurde 1995 ausgegraben. 2002 wurde IGM 100/200, ein Schädel, und 2004 IGM 100/54, ein Skelett ohne Schädel, gemeldet. Neben den Knochen wurden auch viele lockere Zähne in den verschiedenen Formationen gefunden Velociraptor zugeschrieben, obwohl es manchmal schwierig ist, diese von anderen Dromaeosauriden zu unterscheiden.
Seit Ende der 1990er Jahre wurde die Art in mehreren Studien insbesondere im Hinblick auf den Schädel näher beschrieben.
Im Jahr 2008 wurde eine zweite Art von benannt Pascal Godefroit: Velociraptor osmolskae, nach Holotyp IMM 99NM-BYM-3/3, ein Paar Schädelstücke, gefunden im Jahr 1999 im Volksrepublik China, im Innere Mongolei, wurden in Schichten aus dem späten Kampanisch des Bayan Mandahoe-Formation von einer belgisch-chinesischen Expedition. Der spezifische Name ehrt den polnischen Paläontologenont Halszka Osmolska. Neben dem Holotyp wurden 1993 auch einige Skelette von Jungtieren aus dieser Formation gemeldet, aber noch nicht beschrieben.
Zwei weitere Artennamen sind in der Literatur zu finden. Gregory S. Paul glaubte, dass verwandte Arten, die mit anderen Namen benannt worden waren, zur Gattung gehörten Velociraptor mussten untergebracht werden. Dies führte 1988 zu einem Velociraptor antirrhopus (= Deinonychus) und im Jahr 2010 a Velociraptor-Mangas (= Tsagan[1]) auf. Diese Namen werden jedoch von anderen Paläontologen nicht verwendet; die erste stammt nicht mehr von Paulus selbst.
Beschreibung
Allgemeine Bauweise, Größe und Unterscheidungsmerkmale
Velociraptor ist ein kleiner Zweibeiner Fleischfresser. Die größten Skelette haben eine Länge von bis zu 207 Zentimetern, bei einer Hüfthöhe von einem halben Meter und einer Masse von etwa fünfzehn Kilogramm. Fragmente weisen auf Individuen von zweieinhalb Metern Länge und fünfundzwanzig Kilogramm Gewicht hin. Am Unterarm des Exemplars IGM 100/981 befinden sich Befestigungspunkte, Papillen ulnares, gefunden für vierzehn Flugfedern. Velociraptor war also nicht allein warmblütig und gefiedert, um sich warm zu halten, hatte es richtige Flügel, wenn auch zu klein zum Fliegen. Sie wurden vermutlich von den Erwachsenen benutzt, um anzugeben; möglicherweise könnten Jungtiere damit einen Gleitflug durchführen.
Velociraptor gehört zu den Deinonychosauria und teilt die vogelähnlichen Merkmale dieser Gruppe: neben den Flugfedern ein großer Kiel gek Sternum, lange Arme mit großen dreifingrigen Händen verschränken, eine horizontale Schulterblatt, Rippenvorsprünge (Prozess der Unzination), um Luftsäcke zu treiben, die weiterhin frische Luft durch die Lunge in eine Richtung und ein vorstehendes posteriores blasen Schambein.
Obwohl das Skelett der Art V. mongoliensis mittlerweile sehr bekannt ist, erwies es sich als schwierig, Merkmale zu finden, die ihn von verwandten Arten, sogenannten Autapomorphien. Osborn gab zwar eine Diagnose, eine Liste von Unterscheidungsmerkmalen, aber diese ist nach heutigem Erkenntnisstand völlig veraltet und bestand nur aus Merkmalen, die alle Dromaeosauriden oder auch Theropoden im Allgemeinen besitzen. Osmólska gelang es 2004 nur drei Autapomorphien zu entdecken: das hohle Profil des langen Kopfes, eine außergewöhnlich lange und dünne hintere Ausstülpung des Prämaxilla das unter der Nasenbein Traversen und das Vorhandensein von drei kleinen Öffnungen um das Mittelohr, die Trommelfellrezession.
In 2012, Alan Turner dass das Hohlprofil nur eine Illusion war, bedingt dadurch, dass die schmalere Rückseite der Nasenbeine im Fossil meist weiter eingedrückt ist als die breite Vorderseite. Die anderen beiden Merkmale wurden später auch bei Verwandten gefunden. Er gab jedoch eine Ersatzliste von Autapomorphien. Die seitliche Wand des Gehirngehäuses weist eine außergewöhnlich tiefe Vertiefung auf, die prootische Aussparung. Es Querlenker ist V-förmig und hat ein reduziertes Hypocleidium, vordere Spitze, die asymmetrisch gewachsen ist. Es Schambein hat an der oberen Vorderseite einen Grat zum Ansetzen eines Muskels, der ambiens Muskel. Es Sitzknochen hat einen gut entwickelten Höcker an der oberen Vorderkante.
Darüber hinaus erstellte Turner eine Liste von Merkmalen, die für sich genommen nicht einzigartig waren, sondern in Kombination. Diese konnte er leicht verifizieren, denn in seiner Studie aus dem Jahr 2012 hatte er alle Merkmale aller bekannten Dromaeosauriden gezählt, um ihre Verwandtschaftsverhältnisse zu bestimmen. Das obere Schlaffenster ist rund, umgeben von einer runden Nische, die außen wiederum von einem seitlich konvexen Sims begrenzt wird. Das Stirnbein ist lang, viermal länger als die an der Augenhöhle gemessene Breite. Der vordere Rand der großen Schädelöffnung vor der Augenhöhle, der fenestra antorbitalis, ist breit gerundet. Die kleinere Öffnung dafür wieder, die fenestra maxillaris, liegt nicht in einer nach hinten offenen Aussparung. Der erste und zweite Prämaxillarzahn sind größer als der dritte und vierte. Die Praemaxilla hat einen langen unteren Ast, der weit hinter das Nasenloch reicht. Der vordere Teil des Unterkiefers, der zahnärztlich, ist sehr niedrig, mit einer Höhe, die nur ein Siebtel oder Achtel der Länge beträgt. Der untere Rand dieses Dentariums ist in der Seitenansicht eher leicht konvex als gerade. Das Sitzbein hat einen abgerundeten Längsgrat.
Skelett
Schädel
Der etwa fünfundzwanzig Zentimeter lange Schädel ist ziemlich langgestreckt und so abgeflacht, dass er oben sogar leicht konkav ist; bei Jungtieren ist diese Eigenschaft stärker ausgeprägt. Die Schnauze ist relativ lang, so dass sie 60 % der Schädellänge ausmacht, und sehr schmal, bei den meisten Exemplaren nicht viel mehr als zwei Zentimeter. Der Hinterkopf ist dreimal so breit und hat einen quadratischen Querschnitt. Der Schädel wird durch viele Öffnungen beleuchtet. An der Vorderseite der Schnauze befindet sich eine große ovale Nasenöffnung in einer Mulde. Weiter hinten befindet sich die größte Öffnung im Schädel, die fenestra antorbitalis das dreieckig mit abgerundeter Front ist und von einer niedrigen langen Aussparung umgeben ist, die die halbe Schnauzenlänge einnimmt. Dazwischen Fensterheber und das Nasenloch hat eine kleinere Öffnung, die fenestra maxillaris. Hinter fenestra antorbitalis liegt die fünfeckige Augenhöhle. Es folgen die abgerundeten Gaubenfenster, das obere, von einer konvexen oberen Kante begrenzt, und das langgestreckte untere. Die Tatsache, dass der Hinterkopf so viel breiter ist, dreht die Augenhöhlen nach vorne, so dass Velociraptorstereoskopisches Sehen hatte überlappende Gesichtsfelder beider Augen und Tiefe. Auch andere Theropoden haben oft große Schädelöffnungen; Biene Velociraptor die zu einer außergewöhnlich hohen Beweglichkeit der Schädelteile untereinander führen.
Der Vorderknochen der Schnauze, die Praemaxilla, enthält vier Zähne. Die Schnauzenspitze steht etwa senkrecht und geht in einem großen Bogen in die über Nasenbein. Die so entstehende Ausbuchtung gibt Velociraptor eine Art nach oben gerichtete Nase und wird von einem scharf gerundeten Nasenloch ausgefüllt. Seine untere Begrenzung bildet der dünne hintere Ast der Praemaxilla, der sich anders als bei verwandten Arten etwas hinter das Nasenloch erstreckt. Hinter der Prämaxilla liegt die Oberkiefer die die Form eines leeren Dreiecks hat. Er ist der wichtigste zahntragende Knochen im Oberkiefer und hat neun bis elf Zähne; die Anzahl kann je nach Person oder Alter unterschiedlich sein. Da jede Schädelhälfte einen eigenen Oberkiefer hat, beträgt die Gesamtzahl der Zähne im Oberkiefer eines Schädels sechsundzwanzig bis dreißig. Oberhalb des Oberkiefers erstrecken sich die schmalen Nasenbeine weit nach hinten, bis sie auf die Stirnknochen berühren. Die Nasenknochen sind nicht miteinander verwachsen und haben ein hohles oberes Profil. Hinten berühren sie in lockerer Verbindung die Stirnknochen, die zwischen den Augen die Schädeldecke bilden. Sie sind hinten fest mit dem Scheitelknochen die an der Rückseite des Schädeldachs liegen. Diese sind schmaler, weil das Dach durch die großen runden oberen Schlaffenster links und rechts verengt wird. Sie müssen Velociraptor haben eine beträchtliche Bisskraft verliehen, da sie die Spitzen der großen Schließmuskeln beherbergten, die durch den Schädel bis zum Unterkiefer verlaufen. Die Stirn- und Scheitelknochen neigen zu diesen Löchern und müssen mit der anhaftenden Kapsel der Muskeln bedeckt sein. Ein hoher aufrechter Kamm zwischen beiden Scheitelknochen bietet eine zusätzliche Befestigungsfläche. Am Hinterkopf krümmen sich die Scheitelknochen zu einem hohen Quergrat, an dem die Nackenmuskeln befestigt waren; das ist sofort der Übergangspunkt in den Hinterkopf.
Schräg nach vorn berührt das Stirnbein die außergewöhnlich weit nach vorne gerichtete Verlängerung Knochen reißen die oben eine Fortsetzung des Schädeldaches bildet und in einem horizontalen dreieckigen Horn zum Auge ragt. Beim lebenden Tier wurde dieser wahrscheinlich durch einen Hornschaft weiter vergrößert und vielleicht hell gefärbt, um Artgenossen ein bedrohliches Signal zu geben. Das Tränenbein, das teilweise pneumatisiert ist, mit einer Lufthöhle im Inneren, hat einen absteigenden Ast, der mit der konkaven Seite nach vorne gebogen ist und die Trennwand zwischen den fenestra antorbitalis und die Augenhöhle. Zwischen dem Tränenbein und dem Stirnbein fehlt ein präfrontales Knochen; vielleicht fehlte dieser Knochen ganz, aber er könnte auch mit dem Tränenbein verschmolzen sein. Im Rücken hat das Stirnbein selbst einen absteigenden Ast, der Kontakt mit dem Knochen herstellt, der die Rückseite der Augenhöhle, das Postorbital, bildet. Dieser Knochen ist dreistrahlig: er hat auch einen absteigenden Ast zum Wangenknochen und ein hinterer Zweig zum Plattenepithel die seitlich etwas vorsteht, um Platz für das breite obere Schlaffenster zu schaffen. Es Wangenknochen ist gut gebaut und bildet eine breite Beinschicht zwischen Augenhöhlenboden und Kieferrand; bei einigen Exemplaren bildet es auch einen wichtigen Teil des hinteren Randes der Augenhöhle. Vorwärts reicht es bis zum Rand des of fenestra antorbitalis. Auf der Rückseite hat es eine keilförmige Verbindung zum quadratojugal. Dieser Knochen hat die Form eines umgekehrten T. Sein aufsteigender Ast bildet den hinteren Rand des unteren Schläfenfensters und den vorderen Rand einer kleineren Öffnung, die im Vergleich zu seinen Verwandten ziemlich groß ist. paraquadratische Foramina; oben endet es in einer scharfen Spitze, die sich in die Naht zwischen den beiden Knochen quetscht, die den hinteren Rand der Schädelseite bilden: die Oberseite des Plattenepithels und die Unterseite des Schädels quadratisch die nicht pneumatisiert ist und einen prominenten vorderen Kamm hat. Dieser Knochen bildet den oberen Teil des Kiefergelenks, das Velociraptor ist relativ hoch.
Die Squamosa ragt weit nach hinten und bildet hervorstehende Wülste, so dass das Hinterhaupt von oben gesehen V-förmig eingebuchtet ist. Die Oberseite der Schädelbasis bildet somit eine Mulde knapp unter dem Rand der Scheitelknochen. An seiner tiefsten Stelle ist das Oval Hinterkopf oder foramen magnum, Zugang zum Braincase. Die Oberkante dieses Lochs wird von einem hohlen Knochenstück in der Mitte gebildet, dem supraokzipital. Links und rechts befinden sich zwei seitliche Hohlsegmente, die aus den ossa exoccipitalia, ossa paroccipitalia und ossa opisthotica, Knochen, die bei anderen Wirbeltieren normalerweise separate Knochen bilden, aber im Theropoda zu einem Ganzen verschmolzen. Das Ganze ist am äußeren Rand fest mit dem Plattenrücken verbunden. Jedes Segment hat eine schräge nach hinten und nach außen gerichtete Projektion, die paroccipitaler Prozess, die ein Auswuchs des horizontalen seitlichen Kamms auf dem Squamosum ist und einen Ansatzpunkt für die seitlichen Nackenmuskeln bietet. In der konkaven Fläche springt unter dem Hinterhauptsloch eine Ausbuchtung nach oben, die Okzipitalkondylus, das Kontakt mit den Halswirbeln herstellt, damit die Nackenmuskulatur den Kopf über dieses Gelenk bewegen kann. Dieser Knoten ist kein separater Knochen, sondern ein Auswuchs hauptsächlich des Basiooccipitals; Biene Velociraptor Bei den oben genannten höheren Segmenten sind übrigens keine Beinnähte sichtbar. An der Unterseite des Basiooccipitalis hängen zwei gelappte Fortsätze, vor denen zwei längere Fortsätze des darunter liegenden Knochenstücks, des Basipterygoideus, platziert sind. An diesem Punkt verschmilzt das Hinterhaupt mit dem Boden des Gehirngehäuses. Denn das Gehirn von Velociraptor für einen Dinosaurier aus dem Mesozoikum ziemlich groß ist, aber nicht im absoluten Sinne, ist die Hirnschale nur ein kleines Element, das etwas schräg von den schrägen Seiten der Scheitelknochen hängt und höher als lang ist. Allerdings hat es einen sehr komplexen Aufbau, denn es ist ein Verwachsen von Knochen aller Art, das von vielen Öffnungen für Nerven, Venen und Ohren durchbohrt wird. Seine Unterseite wird durch die basisches phenoid, an dem vorne das bogenförmig abstehende Parasphenoid befestigt ist; die vorderen Seiten durch die Laterosphenoide, die einen Kontakt mit dem Postorbitalien. Hinter dem Laterosphenoid befindet sich ein kleiner Knochen, der prootisch, die eine ovale, horizontale Öffnung für das Ohr enthält, die Recessus tympanicus dorsalis; schräg dahinter und unten, an der Schnittstelle zum Opisthotikum, befindet sich eine zweite ähnliche Öffnung, die Recessus tympanicus caudalis. Dies bedeutet, dass bei Velociraptor mindestens zwei von drei solchen Öffnungen, die die Vögel charakterisieren, sind vorhanden, ein Hinweis auf eine enge Verwandtschaft mit dieser Gruppe. Es ist unklar, ob sich eine Öffnung vor dem dritten befindet tympanicus rostralis Aussparung ist oder ein Eingang für einen Nerv.
Die Schädelunterseite ist nicht durch eine Knochenplatte verschlossen, sondern weitgehend offen. Durch die Öffnungen könnten die Schließmuskeln bis zum oder in den Unterkiefer reichen. Es gab auch gepaarte Weichteilöffnungen zu den Nasenhöhlen, die von der Mundhöhle durch einen sekundären Gaumen getrennt waren, der durch innere aufrechte Seitenflügel des Oberkiefers gebildet wurde. Schmale paarig verzweigte knöcherne Elemente stellen die Verbindung zwischen den seitlichen Rändern des Schädels und der Hirnschale her. Sie sind mit Velociraptor besonders langgestreckt, weil der Schädel insgesamt so schmal ist. Auf der Rückseite ist das dünne Pterygoideus das mündet in a Ektopterygoideus die mit einem schmalen gebogenen Vorsprung mit dem Jochbein verbunden ist. Weiter vorne wird diese Funktion vom Vierstrahler ausgeführt os Palatin oder Gaumenknochen, der, da der Sekundärgaumen stark gewölbt ist, auch erhebliche Höhenunterschiede überbrücken muss. Es hat zwei hintere Äste: einen zur Basis des Tränenbeins und einen zum Pterygoideus, dessen vorderer Sporn sich jedoch weit nach vorne entlang dieses Astes bis zur Mitte des os Palatin. Der Gaumenknochen ist in der Mitte anterior mit einem darunter liegenden schmalen, aber hohen Pfluglängs vom Schädel bis zum Oberkiefer verbunden vomer. An der Außenseite befindet sich ein niedriger Ast zur Oberkieferwand und ein hoher Ast, der die Hinterkante des choana, der Eingang zur Nasenhöhle.
Unterkiefer
Der Unterkiefer ist recht schlank und krümmt sich vor dem Schädel allmählich nach oben. Die Rückseite ist etwa doppelt so hoch wie die Vorderseite. In der Mitte ist die Unterkante gerade und die Oberkante konkav, vorne sind beide Kanten konvex. Der Unterkiefer hat an der Außenseite eine längliche Öffnung, die etwa ein Sechstel seiner Länge beträgt. Da der Schädel auch so schmal ist, können die Äste des Unterkiefer, die Gesamtheit beider Mandibeln, die osteologisch gesehen, um getrennte Knochen darzustellen, nahe beieinander. Vorne biegen sie sich kaum aufeinander zu und es gibt keine wirkliche Verformung oder Symphyse aus beiden Filialen.
Der Unterkiefer besteht aus sieben Knochen. Vorne sind das außen die zahnärztlich das die Zähne stützt und innen die Verstärkung splenial. Es ist hinten eckig, es surangular, es Koronoid, der beim Schließen des Mauls als Hebel wirkt, präartikulär und der gelenkig das zusammen mit dem quadratisch des Schädels bildet das Kiefergelenk. Der Unterkiefer hat ein zweites Gelenk: Vorder- und Rückseite können sich leicht gegeneinander bewegen. Durch dieses Seitengelenk öffnet sich die Seitenwand leicht nach außen, was beim Zubeißen die Front nach innen zieht und so die Sägewirkung der Zähne erhöht. Da die Unterkiefer vorne nicht verwachsen, sondern durch lockere Haarschnitte verbunden sind, sind die Äste der Unterkiefer Machen Sie beim Biss einen stumpferen Winkel zueinander. Dieser Mechanismus besaß die meisten basalTheropoden. Biene Velociraptor seine Beweglichkeit ist eher eingeschränkt, da sich die Milz an der Innenseite des Unterkiefers unten um die Winkelung wickelt und eine ziemlich große Schnittstelle mit dem Zahn vorne hat, der Vorder- und Rückseite ziemlich eng verbindet.
Zähne
Die Zähne von Velociraptor sind sehr an seine Lebensweise als Fleischfresser angepasst. Sie haben eine spitze Spitze zum Durchstechen des Fleisches und sind abgeflacht und nach hinten gebogen, um beim Zurückziehen des Kopfes eine schneidende Bewegung zu ermöglichen. Dazu haben Vorder- und Rückseite ebenfalls Schneidkanten, die jedoch keinen durchgehenden scharfen Grat bilden, um eine schnelle Beschädigung zu verhindern. Sie haben kleine Zacken oder Zacken, die oben abgeflacht sind, die das Fleisch dehnen und in den Zwischenkerben stecken bleiben, die eine kleine scharfe Schneide enthalten, die das Gewebe durchschneidet. Die Zähne werden bei Abnutzung ständig ersetzt, was die große Anzahl von losen fossilen Zähnen erklärt. Velociraptor wie die meisten Theropoden hat es keine speziellen Stoßzähne oder Zähne zum Schneiden, Zerreißen oder Kauen. Das Fleisch der Beute wurde abgeschnitten und sofort verschluckt. Die Zähne sind also im Wesentlichen heterodont: Über die gesamte Zahnreihe angepasst.[Quelle?] Es gibt jedoch geringfügige Unterschiede in Größe und Form.
In dem Prämaxilla Es gibt vier leicht gebogene Zähne. Die ersten beiden sind deutlich größer als der dritte und vierte Zahn. In dem Oberkiefer es gibt neun bis elf Zähne, die recht schlank sind. Diese werden abwechselnd gleichzeitig ersetzt, so dass immer ein größerer neben einem teilweise schraffierten Zahn steht; teilweise deshalb sind die Zwischenräume recht groß. Die Übersetzungen sind bei Velociraptor auffallend klein, die der vorderen Schneide mit sieben pro Millimeter noch kleiner als die der hinteren, wo schon neun solcher dentikula pro zwei Millimeter. Bei älteren Zähnen sind die Verzahnungen der Vorderkante oft in der Nähe der Spitze abgenutzt. Auch die Spitze weist manchmal Verschleißflächen auf. Der Unterkiefer enthält vierzehn bis fünfzehn Zähne, je nach Individuum und Reifegrad. Da alle Kieferelemente gepaart sind, trägt der gesamte Kopf somit zweiundfünfzig bis sechzig Zähne. Die Zähne haben eine Länge zwischen neun und fünfzehn Millimeter, bei einem Durchschnitt von einem Zentimeter. So konnten ihm keine sehr tiefen Wunden zugefügt werden. An der Basis des Zahnkrone die Zähne sind in Längsrichtung fünf Millimeter breit. An der Rückseite der Zähne sind keine sichtbaren Interdentalplatten, Verstärkungsbeinstücke. Da die Innenkante der Kieferkante die gleiche Höhe wie die Außenkante hat, ist es wahrscheinlich, dass diese Platten noch vorhanden, aber nahtlos verwachsen sind.
postkrania
Wirbelsäule
In dem Wirbelsäule sind da neun? Halswirbel, zwölf Wirbel, fünf Minuten vor sechs Sakralwirbel und dreiundvierzig Schwanzwirbel. Die meisten Beckenwirbel sind pneumatisch: durchdrungen von Lufthohlräumen, die mit den Luftsäcken des Atmungssystems kommunizierten.
Im Nacken ist sogar der Dreher pneumatisch betrieben und hat oben einen länglichen, eher schlanken Dornfortsatz mit dreieckigem Querschnitt und einer geraden Spitze vorne. Die Halswirbel haben keine zu hohen Dornfortsätze, diese werden auch nach hinten hin abgesenkt. Die Nackenrippen sind kurz.
Der Rumpf ist relativ kurz. Die Wirbel sind kurz und spindelförmig; besonders die hinteren sind sehr breit. Ihre Dornfortsätze sind mäßig lang; die hinteren Wirbelfortsätze haben eine darunterliegende zusätzliche Gelenkfläche, eine deutlich entwickelte Hyposphen. Bei älteren Tieren verschmilzt auch der hintere Wirbel mit dem Becken, so dass a Synsakrum, eine verschmolzene Kreuzbein, entsteht aus sechs Wirbeln; bei einigen Exemplaren ist es jedoch gerade der erste Schwanzwirbel, der verschmilzt. Das Synsacrum hat manchmal unten eine flache Furche. Auch die Dornfortsätze verschmelzen oben zu einer durchgehenden Platte. Diese Verstärkungen konnten die Kräfte des Sprunges aufnehmen und zeigen, dass Velociraptor war ein sehr aktives Tier. Der lange Schwanz, der etwa 60 % der Körperlänge ausmacht, hat eine bewegliche Basis, ist jedoch in der Mitte ab dem zehnten Wirbel durch lange Vorsprünge an der Vorder- und Rückseite der Schwanzwirbel bis zu zehn Wirbellängen versteift. was es unmöglich machte, dieses Organ stark zu verbiegen. Es könnte zum Beispiel verwendet werden, um die Richtung abrupt zu ändern oder als Stabilisator zu wirken, wenn man sich auf die Beute stürzt. Manchmal werden diese Knochenfäden, die ganze Bündel bildeten, "verknöcherte Sehnen" genannt, aber das waren sie nicht. Auch die Unterseite des Schwanzes wurde ab dem elften Wirbel durch Bündel von Knochenfäden versteift, in diesem Fall gabelförmige Auswüchse der Chevrons, normalerweise V-förmige Knochen, die den Schwanz stützen. Die Steifheit des Hecks sollte nicht übertrieben werden: Das Exemplar IGM 100/986 ist mit einem Heck erhalten, das eine S-Kurve macht. Die Wirbelfortsätze könnten aneinander vorbeigleiten und sich von den Wirbeln wegbewegen, um eine gewisse Krümmung zu ermöglichen; nicht viel mehr als einen Millimeter dick konnten sie sich auch selbst ein bisschen biegen. Hinten trug der Schwanz wahrscheinlich einen Fächer aus schönen Federn.
Im Thorax haben die vorderen drei Rippenpaare Kontakt mit Brustrippen von dem Sternum, so dass ein ziemlich steifes Ganzes entsteht. Der gesamte Torso von Velociraptor ist nicht sehr flexibel. Die dritte bis siebte Rippe haben außen nach hinten und oben abfallende hakenförmige Rippenvorsprünge, Prozess der Unzination. Die ersten drei sind sehr lang und überlappen drei Rippen; die hinteren beiden überlappen zwei Rippen. Diese Haken, die auch bei Vögeln vorkommen, dienen als Hebel für das Äußere Interkostalmuskeln und unterstützen so die Atmung. Hinter dem Brustbein wird der Boden der Bauchhöhle durch einen Käfig aus zwölf Bauchrippenpaaren versteift. Diese bestehen aus kurzen Mittelstücken, die mit ihren abgeflachten Enden mit längeren Seitenteilen artikulieren.
Gliedmaßen
Es befindet sich im Schultergürtel Schulterblatt fast horizontal, weil es einen L-förmigen Winkel mit dem Untergrund bildet Rabenknochen. Das Schulterblatt ist lang und dünn, verbreitert sich nach hinten leicht und dreht sich leicht um seine Längsachse, so dass die Außenfläche hinten, wo es auf der Brust aufliegt, nach oben und vorne eher seitlich gerichtet ist. Dort bildet das Schulterblatt zusammen mit dem großen und rechteckigen Rabenknochen ein seitliches und leicht nach unten und nach hinten gerichtetes Schultergelenk, das ziemlich tief mit hohen aufrechten Wülsten am oberen Hinterrand und am unteren Vorderrand ist. Oben auf beiden Schulterblättern ruht ein dünnes Querlenker die die Form von a hat Boomerang und deren Zweige einen Winkel von 107° miteinander bilden; an ihrer Schnittstelle befindet sich in der Mitte ein kleiner spitzer Vorsprung. Die Enden der Querlenker berühren Erhebungen an den Schulterblättern, die Prozess der Akromiales. Die Rabenknochen sind unten durch trapezförmige Brustbeine mit konkavem Außenrand verbunden, die zusammen eine flache Platte bilden; jedes Brustbein trägt drei eng verbundene Brustbeinrippen, jede mit einem separaten Gelenk.
Die Arme sind lang und tragen große Krallen, um Beute zu greifen. Die Armlänge beträgt etwa 65 % der Hinterbeinlänge, was bei einer Rumpflänge von vierzig Zentimetern eine Flügelspannweite von etwa einem Meter ergibt, wenn die Schwungfedern der Hand die Handlänge wieder verdoppeln. Sie ließen sich im Ruhezustand eng an den Körper falten, damit der Flügel nicht beschädigt wurde. Es ist ziemlich schlank Oberarm hat eine kräftige deltopektoraler Kamm die ein Viertel der Länge des eher geraden Schaftes einnimmt. Der Schaft hat innen eine niedrige und kurze Erhebung. Der Unterarm macht 70 % der Oberarmlänge aus und besteht aus zwei Knochen: dem dicken und dem gebogenen Elle und je dünner Radius. An der Spitze der Ulna, die olekranieller Prozess die Form eines scharfen Kiels und ist stark angeraut, um als Befestigung für die Sehne des zu dienen Trizeps. Trockene dreifingrige Hand Velociraptor ist mit 75% der Fußlänge nicht sehr lang, aber immer noch länger als der Unterarm. Ein robuster Mittelhandknochen trägt einen kurzen, aber kräftigen Zeigefinger mit einer großen Daumenklaue. Der zweite Mittelhandknochen ist der längste; het derde is iets korter maar veel dunner met een rechte schacht en zonder een onderste uitsteeksel op het bovenste gewrichtsfacet. De formule van de vingerkootjes is vanaf de eerste vinger tot met de ontbrekende vijfde 2-3-4-0-0. De tweede vinger is het langst, de derde korter door een sterk gereduceerd tweede kootje, waarvan het bovengewricht zo asymmetrisch is, dat het een zekere opponeerbaarheid van deze vinger toestaat zodat er misschien kleine objecten mee gegrepen werden. De handklauwen zijn vrij robuust en sterk gekromd. De klauwen van de tweede en derde vinger zijn korter dan de duimklauw.
In het bekken vormen de darmbeenderen links en rechts de verbinding tussen de achterpoten en de wervelkolom door via sacrale ribben vastgegroeid te zijn aan het heiligbeen. Aan het darmbeen hangen aan iedere kant de twee andere bekkenbeenderen: vooraan het schaambeen en achteraan het zitbeen. De drie beenderen omsluiten een gat dat als heupgewricht dient, waarin de kop van het dijbeen past. Het darmbeen heeft de vorm van een langwerpig horizontaal blad, waaraan belangrijke spiergroepen gehecht zijn die het dijbeen en onderbeen bewegen. Bij Velociraptor heeft dat blad een licht bolle bovenkant en is het stuk vóór het heupgewricht vrij kort, eindigend in een kleine afhangende punt. Het achterdeel is langer en eindigt in een naar achteren gerichte punt. Aan de interne, van de wervelkolom afgerichte, zijde van de onderste binnenkant van het achterblad bevindt zich een bijzonder sterk uitstekend vlak, dat als aanhechting dient voor de bovenste tak van een staartspier, de Musculus caudofemoralis brevis. Het schaambeen ondersteunt de achterkant van de buikholte. Het is lang en staat zoals bij alle dromaeosauriden vrij sterk naar achteren gericht, in dit geval zelfs onder een stompe hoek van 155° met het darmbeenblad. De functie hiervan is niet helemaal duidelijk; bij de vogels waar dit algemene kenmerk ook voorkomt, wordt het wel gezien als een aanpassing om de gewichtsverdeling tijdens het vliegen te verbeteren. Aan de voorrand van de vrij brede basis van het schaambeen bevindt zich in de hoek met het darmbeen een bolle verheffing, de aanhechting voor een spier, de Musculus ambiens, net als bij de huidige loopvogels. Het schaambeen eindigt in een verbreding, een "voet", die hier alleen achterste, door de stand van de schacht schuin omhoogstekend, uitsteeksel heeft terwijl de voorrand sterk afgerond is. Beide schaambeenderen zijn over een groot deel van hun lengte vergroeid. De zitbeenderen ondersteunen de cloaca; ze zijn korter dan de schaambeenderen en steken bij Velociraptor ook minder ver naar achteren. Ze zijn bij de dromaoosauriden niet vergroeid, evenmin als bij de vogels. Het zitbeen heeft een vlakke buitenste zijkant en een lange naar achteren gerichte punt. De voorrand draagt vrij laag, op driekwart van de lengte, een driehoekig uitsteeksel, de processus obturatorius, dat ook iets naar binnen gericht is. Dichter bij de basis steekt nog een tweede bijlvormig uitsteeksel naar voren.
Het dijbeen is wat korter dan het onderbeen. Het is middenin opvallend naar voren gebogen, als bij de vogels. Heel oude exemplaren van Velociraptor hebben aan de achterkant van de dijbeenschacht een uitsteeksel, de vierde trochanter, die de aanhechting vormt voor de grote retractorspier, de Musculus caudofemoralis longus, die van de basis van de staart af het dijbeen naar achteren trekt en het grootste gedeelte van de voortstuwende kracht van de achterpoot voor zijn rekening neemt. Bij de meeste dromaeosaurtiden is dit stuk glad. Het scheenbeen is recht met bovenaan de voorkant een duidelijke crista cnemialis, een uitsteeksel dat als hefboom dient om het onderbeen te strekken. Deze kam heeft een ongewone vorm: aan de buitenste zijkant bevindt zich een ruwe verhoging, van de voorrand gescheiden door een groeve. Het tweede bot in het onderbeen, het kuitbeen, is onderaan heel dun; het is geen belangrijk dragend element meer. In de enkel is het sprongbeen soms met het calcaneum vergroeid; de onderste enkelbeenderen versmelten bij oudere individuen met de middenvoetsbeenderen tot een tarsometatarsus.
De middenvoet die bij het lopen normaal de grond niet raakte, heeft nog een rudimentair vijfde middenvoetsbeen, een beensplinter die geen teen meer draagt. Aan de binnenkant steekt een korte eerste teen iets zijdelings uit; ook deze kon de grond niet bereiken. Van de drie dragende middenvoetsbeenderen is het middelste en langste, het derde, bovenaan iets toegeknepen door de andere twee, zonder echter helemaal van het voorste oppervlak weggedrongen te worden. Een echte zogenaamde "arctometatarsale" toestand, die vaak als een aanpassing aan een zeer snel loopvermogen wordt gezien, ontbrak dus. De voet draagt aan de tweede teen een zeer grote sikkelklauw, die normaal in een opgetrokken stand gehouden werd, zodat de scherpe punt ervan niet bot werd. Het eerste en tweede kootje van de tweede teen hebben speciale aanpassingen in de gewrichten om die stand mogelijk te maken. Deze klauw, lang en nauw, kon gebruikt worden als een dodelijk steekwapen. De grootste gevonden klauw heeft een lengte van 67 mm; met de hoornschacht mee zou hij dan zo'n tien centimeter lang geweest zijn. Velociraptor kon dus slechts lopen op de derde en vierde teen. De formule van de teenkootjes, inclusief de klauwen, is van de eerste teen tot en met de ontbrekende vijfde: 2-3-4-5-0.
Kenmerken van Velociraptor osmolskae
De aparte soort Velociraptor osmolskae werd benoemd omdat de fossielen daarvan enkele kenmerken hebben die haar ten opzichte van V. mongoliensis onderscheiden. De maxilla, een bot uit de bovenkaak, heeft een langere voorste tak; het hele bot is daardoor 38% langer dan hoog. Deze maxilla heeft vooraan, in de uitholling, fossa, voor de grote schedelopening, de fenestra antorbitalis, twee kleinere openingen waarvan de voorste, de fenestra promaxillaris, ongewoon groot is, ongeveer met dezelfde omvang als de achterste fenestra maxillaris, en druppelvormig van omtrek. De lange as van deze opening staat haaks op de bovenrand van de maxilla, terwijl die bij de achterste opening juist daaraan evenwijdig loopt. De maxilla draagt tien tanden. De achterste snijrand van het spits van die tanden is glad maar de voorste snijrand toont heel korte kartelingen of vertandingen.
Volgens Turner waren de lange voorste tak van het bovenkaaksbeen en de tandkenmerken niet uniek.
Fylogenie
De fylogenie, de plaats in de evolutionaire stamboom, van Velociraptor, is goed bekend: door het kunnen bestuderen van vrijwel het hele skelet kan een goede vergelijking gemaakt worden met mogelijke verwanten. De eerste indeling van Osborn, dat Velociraptor tot de Megalosauridae zou behoren, is nu geheel verlaten. Binnen de Deinonychosauria behoort de soort meer bepaald tot de Dromaeosauridae. Per definitie is Velociraptor lid van een nog nauwer omschreven groep: de Velociraptorinae, waartoe mogelijkerwijs ook Deinonychus, Tsaagan en Saurornitholestes behoren.
Een mogelijk kladogram, volgens een analyse uit 2007, dat de positie van Velociraptor in de stamboom laat zien is het volgende:
| Dromaeosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Sommige auteurs, zoals Gregory S. Paul, stellen dat Velociraptor, net als de rest van de Dromaeosauridae, niet zozeer een vogelachtige dinosauriër is, als wel een echte vogel in de meest strikte zin van het woord, die dus dichter bij de moderne vogels staat dan Archaeopteryx. Volgens dit alternatieve model is Velociraptor, of zijn voorouder, het vermogen om te vliegen secundair kwijtgeraakt, op een soortgelijke manier als struisvogels, terwijl oorspronkelijker dromaeosauriden misschien wel konden vliegen — Microraptor toont aan dat sommige althans een glijvlucht konden uitvoeren. Overigens impliceert het hebben van een vliegende voorouder niet dat men tot de vogels behoort.
Levenswijze
Leefgebied
Velociraptor leefde in een droge omgeving met veel duinen; de fossielen zijn van individuen die door stuifzand bedolven zijn, misschien tijdens een zandstorm. Het leefgebied wordt vaak omschreven als een woestijngebied waarin de enige plantengroei geconcentreerd was in oases. Velociraptor deelde zijn biotoop met andere dinosauriërs, behalve vleesetende theropoden als hijzelf, waaronder Saurornithoides en Mahakala ook planteneters zoals de ceratopiërProtoceratops andrewsi, de theropode Oviraptor en de ankylosauridePinacosaurus grangeri. Deze laatste waren mogelijke prooidieren. V. osmolskae leefde in een iets andere fauna met de vleesetende theropode Linheraptor en de planteneters Protoceratops hellenikorhinus, Magnirostris dodsoni, Pinacosaurus mephistocephalus en Machairasaurus.
Jachttactiek
Volgens Osborn had Velociraptor zulke grote handen om zijn prooi te grijpen; vandaar dat hij het Latijnse raptor in de naam opnam, dat letterlijk "grijper" betekent. Osborn dacht dat die prooi dan levend door de lange muil van het dier verslonden werd. Tegenwoordige geleerden geloven inderdaad dat de handklauwen een speciale aanvalsfunctie hadden omdat ze ingericht zijn om naar voren en beneden een krachtige slag uit te voeren. De lange kop wordt nu echter meer gezien als een middel om met een zagende beweging de wonddiepte te vergroten. Het doel van de karakteristieke "raptorklauw" en het feit dat de kleine Velociraptor relatief grote dieren bejoeg, wordt getoond door de beroemde vondst in 1971 van de Fighting Dinosaurs, specimen GIN 100/25 (tegenwoordig IGM 100/25) bestaande uit een velociraptor en een protoceratops die, in een strijd op leven en dood verwikkeld, door duinzand bedolven werden en in hun vechthouding gefossiliseerd. Terwijl de snavelbek van de planteneter de arm van de vleeseter in een fatale greep omklemt, klauwt de voet van Velociraptor in de nekwervels van Protoceratops. De klauw had dus vermoedelijk vooral een steekfunctie; bij Velociraptor was die ook rechter dan die van sommige verwante soorten, zoals Deinonychus.
Reeds bij de oorspronkelijke vondst van Velociraptor had vlak naast het fossiel een schedel van Protoceratops gelegen. Desalniettemin is het waarschijnlijk dat Velociraptor een belangrijk deel van zijn voedsel verkreeg door kleinere dieren te vangen, zoals zoogdieren en hagedissen. In 2010 werd de vondst gemeld van een bovenkaak van Protoceratops die knaagsporen van Velociraptor toonde, opnieuw een bewijs dat de eerste op het menu stond van de laatste. Omdat de kaak weinig gespierd was en dus ook niet veel voedsel op kon leveren, zou het knabbelen in een laat stadium van de consumptie hebben plaatsgevonden.
Vaak wordt Velociraptor ten tonele gevoerd als een dier dat in groepen joeg. Hiervoor zijn echter geen speciale aanwijzingen. Er zijn geen opeenhopingen van skeletten gevonden en ook geen broedkolonies of nesten eieren die een indruk zouden kunnen geven van een mogelijk sociaal leven.
Optreden in Jurassic Park
Velociraptor heeft een grotere bekendheid gekregen bij het publiek door Steven Spielbergsfictie-filmJurassic Park. De hier getoonde dieren zijn echter veel groter gemaakt dan de werkelijke Velociraptor en benaderen meer de omvang van een ander lid van de Dromaeosauridae: Utahraptor. Dit wordt gedeeltelijk verklaard door het feit dat schrijver Michael CrichtonGregory S. Paul volgde in het toewijzen van de grotere Deinonychus aan het geslacht Velociraptor. Een door Paul zelf betreurd effect hiervan is dat kleine maniraptore roofsauriërs sindsdien met de verzamelterm raptors worden aangeduid, hoewel dat woord in het Engels eigenlijk alleen "roofvogels" betekent.
Ook in andere details was de film weinig waarheidsgetrouw. De "raptors" hebben in Jurassic Park een onrealistisch uiterlijk, aangezien ze zijn afgebeeld met een huid van schubben — hoewel "Dr. Alan Grant" (Sam Neill) in het begin wel de mogelijkheid van vleugels aanstipt. Men durfde het op zich wel aan om een, in 1993 nog niet door vondsten bewezen, verenkleed te tonen maar het bleek te bewerkelijk. In Jurassic Park III worden de laatste bevindingen toegepast en zijn de "raptors" gevederd, hoewel de structuur van de veren nog afwijkend is van wat uit latere fossielen bekend werd. In dezelfde film wordt verteld dat velociraptors net zo intelligent als primaten zijn. Ook dat is onaannemelijk: er zijn geen aanwijzingen dat Velociraptor intelligenter was dan bijvoorbeeld een struisvogel; wel is het nog onduidelijk hoe de intelligentie van vogels zich tot die van zoogdieren verhoudt, daar hun metabolisme hoger ligt en de hersenen een nogal afwijkende structuur hebben.
Door het succes van Jurassic Park zouden vele documentaires en populair-wetenschappelijke boeken aan Velociraptor gewijd worden.
Bronnen, noten en/of referenties
|