WikiDer > Mikroraptor

Mikroraptor Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Mikroraptor
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) super bestellung: Dinosaurier (Dinosaurier) Auftrag: Saurischia Unterordnung: Theropoda Infrastruktur: Deinonychosauria Familie: Dromaeosauridae
Sex
Mikroraptor Xu, Zhou, Wang, 2000
Typtyp
Mikroraptor zhaoianus
Bilder aufWikimedia Commons
Mikroraptor aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

Mikroraptor ist ein Sex von kleinen Fleischfressern TheropodeDinosaurier, gehört zur Gruppe der Eumaniraptora, dass während der Early Kreide, lebte vor 120 Millionen Jahren im Bereich der Gegenwart China.

Die Wissenschaft wurde zuerst auf die Existenz von Mikroraptor bewusst, als 1999 ein Stück seines Fossils in der berüchtigten "ArchäoraptorIm Jahr 2000 erhielt die Gattung ihren Namen, was "kleiner Räuber" bedeutet, als die Typ TypMikroraptor zhaoianus ernannt. Anschließend wurden zwei weitere Arten benannt, M. gui und M. hanqingi, aber nach Ansicht einiger Forscher sind dies nur geringfügig unterschiedliche Kopien von M. zhaoianus. Von Mikroraptor Inzwischen wurden Hunderte von Fossilien ausgegraben, die durch Vulkanasche oft so vollständig erhalten sind, dass sogar das Gefieder sichtbar ist und das Tier noch seine letzte Mahlzeit in der Bauchhöhle zu sich nimmt. Die Untersuchung gegen Mikroraptor ist noch in vollem Gange, aber vorerst hat man sich ein gutes Bild von seinem Bau gemacht.

Mikroraptor war ein kleiner Raubsaurier mit einer Länge von einem Meter und einem Gewicht von einem Kilogramm. Er war warmblütig und gefiedert. Die Federn an den Armen waren so lang, dass sie spitze Flügel bildeten. Die langen Hinterbeine trugen zudem sehr lange Federn, so dass eine Art „Hinterflügel“ vorhanden war. Der Schwanz war lang und steif und hatte einen rautenförmigen Fächer an der Spitze. Wissenschaftler sind sich nicht einig, wofür das Gefieder verwendet wurde. Manche denken das Mikroraptor immer auf dem Hintern gelaufen und dass die Federn nur zum Angeben da waren. Die meisten gehen davon aus, dass das Tier zumindest gleitfähig war. Vielleicht wurden die Hinterbeine gespreizt, um die Stützbasis zu erhöhen. Es kann auch sein, dass sie vertikal hingen, damit die Federn als Ruder dienen konnten. Vielleicht waren in diesem Fall die Federn des Fußes seitlich und das Tier ähnelte einem Doppeldecker. wenn Mikroraptor gleiten konnte, ist es durchaus möglich, dass er seinen Flug durch Schlagen mit den Vorderflügeln verlängerte. Das zeigen die versteinerten Mahlzeiten Mikroraptor gejagte Säugetiere, Vögel und Fische.

Der Fund von Mikroraptor war besonders verblüffend, weil er kein Vogel ist. Er ist Mitglied der Dromaeosauridae, eine mit Vögeln verwandte Gruppe, zu der auch bekannte Arten wie Velociraptor und Deinonychus gehören. Die Tatsache, dass er einem Vogel ähnelte, ist ein Hinweis darauf, dass sich die Flugfähigkeit früher entwickelt hat als bisher angenommen.

Finden und benennen

Die "Archaeoraptor"-Fälschung

1999 tauchte in die Vereinigte Staaten ein Fossil die illegal aus China importiert wurden. Ab 1996 eine ganze Reihe spektakulärer Funde von gefiederte Dinosaurier veröffentlicht, zusätzlich zu Entdeckungen sehr alter Vögel. Die Fossilien machten einem breiteren Publikum klar, was die Paläontologie zwanzig Jahre zuvor: Vögel sind selbst Dinosaurier. Die chinesischen Vögel waren jedoch nicht sehr eng mit den anderen chinesischen Dinosauriern verwandt. Im Jahr 1999 eine ansprechende Sorte, die fehlender Link könnte zwischen Tieren dienen, die auf dem Boden lebten, und Formen, die in die Lüfte steigen könnten, eine chinesische Version des Deutschen Archaeopteryx. Nun schien das neue Fossil genau diesen Bedarf zu decken. Es zeigte ein Tier mit den Flügeln eines Vogels, sogar von einem ziemlich raffinierten Typ, und der Rücken mit dem langen knöchernen Schwanz eines Dromaeosaurier, ein Mitglied einer Gruppe von Dinosauriern, die außerhalb der Vögel standen. Das Exemplar wurde weithin bekannt gemacht von National Geographic unter dem vorläufigen inoffiziellen Namen enthüllt"Archäoraptor".

Zu diesem Zeitpunkt hatten die Paläontologen, denen das Stück zum Studium überlassen wurde, jedoch bereits ernsthafte Zweifel an seiner Echtheit geäußert. Röntgenaufnahmen hatten bereits gezeigt, dass es sich um eine Fälschung handelte, da die Fossilienhändler mehrere Fossilien zu einem vollständigeren Ganzen zusammengefügt hatten, um den Wert des Exemplars zu steigern. Zunächst hoffte man, den Schaden in Grenzen zu halten, wenn sich herausstellte, dass die verschiedenen Teile zumindest von derselben Art waren, was den kommerziellen Wert des Stückes verringern, aber den wissenschaftlichen Wert der Entdeckung kaum beeinträchtigen würde. Ende 1999 hat der chinesische Paläontologe Xu Xing, der aus Amerika in seine Heimat zurückgekehrt war, mit der schlechten Nachricht, dass das Fossil nicht nur wie eine Kombination aus einem Vogel mit einem Dromaeosaurier aussah, sondern tatsächlich einer war.^[1]

National Geographic musste zugeben, dass sie getäuscht worden waren. Die Affäre verursachte einen großen Aufruhr und dies erweckte den allgemeinen Eindruck, dass keine fehlender Link wurde gefunden. Im Nachhinein stellte sich heraus, dass das nur teilweise stimmte. Die Geschichte hätte ein Happy End. Was den Dromaeosauriden so geeignet machte, mit einem Vogel vereint zu werden, war seine geringe Größe. Eine so kleine Form war der Gruppe nicht bekannt und der Rücken von "Archaeoraptor" erwies sich als eine wichtige Entdeckung an sich: eine der Wissenschaft noch unbekannte Art.^[2]

Mikroraptor wird ernannt

Eine Kopie von Mikroraptor zhaoianus

Im Dezember 2000 wurde die Typ TypMikroraptor zhaoianus benannt und beschrieben von Xu, Zhou Zhonghe und Wang Xiaolin. Der Gattungsname ist eine Kontraktion von Klassisches Griechisch , Mikros, "klein", und die LateinRaubvogel, "Räuber". Der Artname ehrt Zhao Xijin, der alte Lehrer von Xu.^[3]

Die verschiedenen Holotypen im Vergleich in einem Diagramm von Jaime Headden

Es Holotyp, IVPP V 12330, wurde in der Provinz entdeckt Liaoning in Schichten der Jiufotang-Formation, von denen das Datum ungewiss ist, die aber wahrscheinlich aus der Mitte stammen Aptien, etwa 120 Millionen Jahre alt. Es besteht nicht nur aus der Rückseite von "Archaeoraptor", denn Xu hat es durch seine Verbindungen zum Fossilienhandel geschafft, das Stück zu vervollständigen. Es zeigt somit ein fast vollständiges Skelett. Das Bemerkenswerte daran ist, dass die wahre Front von Mikroraptor hat auch Flügel. Mit diesem Mikroraptor kein Frühaufsteher, aber eine noch interessantere Entdeckung: ein fliegender Dromaeosaurier.

Der Holotypus wäre nicht das einzige Exemplar von Mikroraptor zhaoianus bleibe. Es Taxon ist das am häufigsten vorkommende Reptil, aus dessen Entstehung im Jahr 2010 etwa dreihundert Exemplare bekannt waren, von denen die überwiegende Mehrheit noch auf ihre Beschreibung wartet. Mikroraptor als solche ist sie jedoch noch sehr unzureichend beschrieben. Der Namensartikel war in Form eines Leserbriefes im Magazin Natur und spätere Veröffentlichungen konzentrierten sich meist stark auf bestimmte Aspekte der Anatomie anhand weniger Präparate. Es gibt keine kohärente Beschreibung aller Elemente des Schädels.

Mögliche andere Arten und Gattungen

Die Fülle an Material hat eine zweite Art hervorgebracht: Mikroraptor-Benutzeroberfläche wurde in 2003 beschrieben von Xu, Zhou, Wang, Kuang Xuewen, Zhang Fucheng und Du Xiangke nachdem es zuvor als separates bezeichnet wurde Mikroraptor sp. Der Artname ehrt den Paläontologen Gu Zhiwei. Der Holotyp ist IVPP V13352, es Paratyp IVPP V13320. Zwei weitere Exemplare, IVPP V 13476 und V13351, wurden 2003 zu einer unbestimmten Anzahl verkauft Mikroraptor sp. zugewiesen; eine etwas andere Quinte, IVPP V13477, zu einem Dromaeosauridae Gen. et sp. indet, also eine unbestimmte Art innerhalb der Dromaeosauriden.^[4]

M. gui unterscheidet sich von M. zhaoianus in der Größe; er ist etwa achtmal so schwer. Die chinesischen Forscher gingen davon aus, dass der Holotyp von M. zhaoianus ein erwachsenes Tier. Nach Ansicht der meisten westlichen Gelehrten handelt es sich jedoch um ein unreifes Tier. Das macht es möglich M. gui repräsentiert nur die reife Form von M. zhaoianus. Es gibt jedoch ein zuvor beschriebenes Taxon, von dem genau dasselbe angenommen wird: die Art Kryptovolane pauli.^[5] Die große Zahl der Exemplare soll es ermöglichen, mittels statistischer Auswertung festzustellen, ob es sich bei den drei Taxa tatsächlich nur um eine Wachstumsserie handelt oder ob sich alle Exemplare eindeutig in zwei oder drei Typen einteilen lassen. Bisher ist dies nicht passiert. Eine qualitative Analyse scheint darauf hinzudeuten, dass es tatsächlich viele Zwischenformen gibt. Dies kann darauf hindeuten, dass es sich nur um ein einzelnes Taxon handelt oder dass es sich in einem komplexen Prozess von Anagenese, der allmählichen Entwicklung und Aufspaltung einer Population im Laufe der Zeit, sind sogar mehr als drei Formen zu unterscheiden. Im ersten Fall muss jedoch die individuelle Variabilität der Art recht groß sein, denn es gibt durchaus erhebliche Abweichungen in den Proportionen und sogar der Anzahl der Schwanzwirbel. Thomas Holtz hat vorgeschlagen, dass es Grund geben könnte, von einem "Microraptor pauli" zu sprechen, wenn Kryptovolane Es wurde festgestellt, dass es enger verwandt ist mit M. zhaoianus dann weiter M. gui.

Bei der Ernennung von M. gui wurde zu einem weiteren spektakulären Merkmal von Mikroraptor offenbart: Unter den wesentlich besser erhaltenen Fossilien, auf denen die Art basierte, zeigten fünf der sechs Exemplare lange Federkielfedern an Wade und Mittelfuß.

Gregory S. Paul gebracht im Jahr 2010 Mikroraptor unter at Sinornithosaurus wie ein Sinornithosaurus zhaoianus aber das wurde nicht befolgt.

Im Jahr 2012 wurde eine dritte Art von benannt Enpu Gong u.a.: Mikroraptor hanqingi. Es basiert auf dem Holotyp LVH 0026, der in der Jiofutang-Formation gefunden wurde. Der Artname ehrt den späten MarschallZhang Xueliang, der Gründer der Nordöstliche Universität; Hanqing gehörte ihm umgangssprachlicher Name.^[6] Auch bei dieser Art lassen sich die Unterscheidungsmerkmale durch Reifung und individuelle Variation erklären. Seine Gültigkeit wurde 2013 von . in Frage gestellt Xing Lida u.a.

Beschreibung

Gesamtaufbau und Größe

Ein Größenvergleich zwischen einem erwachsenen Exemplar von Mikroraptor und ein Mensch

Bei der Bestimmung der Größe von Mikroraptor taucht das Problem wieder auf oder der Holotyp von M. zhaoianus ist ein junges oder erwachsenes Tier. Im letzteren Fall ist er eine der kleinsten Dinosaurierarten außerhalb der Vögel, da das Typusexemplar eine geschätzte Gesamtkörperlänge von nur zweiundvierzig Zentimetern hat, was einem Gewicht von etwa einhundertdreißig Gramm entspricht. Weitere typische Personen unter dem Material, von denen einige M. gui oder Kryptovolane zugeschrieben worden sind, haben eine Länge von etwa siebzig Zentimetern; 2010 schätzte Paul ihr Gewicht auf 600 Gramm, ihre Flügelspannweite auf 75 Zentimeter. Exemplare mit einer Länge von bis zu fünfundneunzig Zentimetern sind bekannt; ihr Gewicht soll etwa 1,2 Kilogramm betragen haben.

Mikroraptor hat den allgemeinen Aufbau der Dromaeosauridae: ein länglicher Kopf, ein mäßig langer S-förmiger Hals, ein gedrungener Hinterteil mit nach hinten gerichtetem Schambein, einen schmalen langen, steifen Schwanz, große Arme, lange Hinterbeine und eine angehobene zweite Zehe mit Sichelkralle. Mikroraptor hat auch weitere Eigenheiten: eine geringe Größe, einen kürzeren und spitzen Kopf, einen sehr langen Schwanz und Hinterbeine. Die Qualitäten des Gefieders sind schwer zu vergleichen, da dieses bei den meisten Dromaeosauriden nicht erhalten geblieben ist.

Unterscheidungsmerkmale von Mikroraptor

In einigen Eigenschaften von Mikroraptor unterscheidet die Art von den am engsten verwandten Arten. Die Seitenzähne haben einen verengten Zahnhals. Der Femur hat einen sekundären Trochanter unterhalb des kleinen Trochanters. Die erste Phalanx des dritten Fingers beträgt mehr als 83% der Länge der dritten Phalanx. Die erste Phalanx des ersten Fingers beträgt weniger als 62 % der Länge des zweiten Mittelhandknochens. Die Tibia beträgt weniger als 136% der Länge des Femurs. Der erste Mittelfußknochen ist mindestens fünfmal kürzer als der dritte. Der fünfte Mittelfußknochen ist lang und gebogen. Die vierte Phalanx der vierten Zehe beträgt mindestens 65 % der Länge der ersten Phalanx. Die Schwungfedern an den Hinterbeinen sind mehr als eineinhalbmal so lang wie der Oberschenkelknochen.

Einige Merkmale wurden als einzigartig markiert, aber später stellte sich heraus, dass sie auch in verwandten Formen oder nicht in allen Exemplaren von gefunden wurden Mikroraptor selbst. Es wurde gedacht, dass alle Zähne Mikroraptor am vorderen Rand fehlten einige Zacken, aber das große Exemplar NGMC 00-12-A zeigt diese an den Zähnen des Oberkiefers, daher ist dies möglicherweise ein Reifungsmerkmal – es sei denn, dieses Exemplar ist eine eigene Art oder morphe repräsentiert. Mikroraptor hat stark gebogene Fußklauen, einen langen dritten Mittelhandknochen, mittlere Schwanzwirbel, die drei- bis viermal so lang sind wie die vorderen Wirbel und eine untere Gelenkfläche der dritten Phalanx des dritten Fingers, die klein und nach unten gebogen ist, aber die gleichen Merkmale hat kommen im Exemplar NGMC 91 oder "Dave" vor, einem noch unbenannten Taxon.

Nach der Originalbeschreibung von M. zhaoianus Die Art zeichnet sich teilweise dadurch aus, dass sie weniger als sechsundzwanzig Schwanzwirbel hat. Das könnte richtig sein, wenn Kryptovolane ist ein separates Taxon und keine Erwachsenenphase von M. zhaoianus und ist eine Eigenschaft von Mikroraptor wie zB M. gui bis um Kryptovolane gehört, denn die letzteren zugeschriebenen Exemplare haben einen längeren Schwanz, in die komplizierte Frage, ob und worin die drei Formen voneinander unterschieden werden können.

Eigenschaften von Mikroraptor-Benutzeroberfläche, Kryptovolane und Mikroraptor hanqingi

Der Holotyp von M. gui

In der Beschreibung von M. gui mehrere Unterscheidungsmerkmale wurden angegeben. Das Schambein war mehr gekrümmt; die Länge des ersten Mittelhandknochens plus der ersten Phalanx war kurz, etwa 87 %, im Vergleich zum zweiten Mittelhandknochen; der Tibiotarsus war leicht gebogen; die Brustbeine waren miteinander verschmolzen. Das Problem dabei ist, dass all diese Eigenschaften im Holotyp von M. zhaoianus nicht ermittelbar. Die Kopien von M. gui unterscheiden sich in dieser Hinsicht von einigen Exemplaren, die M. zhaoianus sind zugewiesen; es kann daher sein, dass diese eine eigene Art bilden, aber genau das Typusexemplar von M. zhaoianus Auf M. gui ist gleich und der Nachname muss daher als jüngeres Synonym gelten. Es gibt nur ein Merkmal, das sich vom Genoholotyp unterscheidet: der Besitz eines Befestigungsgrats für die Bizeps auf der Elle. Dies kann jedoch durchaus auf die individuelle Variation als solche zurückzuführen sein Tuberkel sich entsprechend der Belastung des Muskels ausbilden und auch bei einer einzelnen Person zwischen linkem und rechtem Arm unterschiedlich groß sein können.

Kryptovolane besitzt alle Unterscheidungsmerkmale von M. gui aber gerade jetzt kann das Vorkommen des Kamms an der Ulna nicht festgestellt werden. Unterscheidet sich in zweierlei Hinsicht Kryptovolane von M. gui und M. zhaoianus: Die Ulna ist etwas kürzer und die erste Phalanx des dritten Fingers ist viel länger.

Mikroraptor hanqingi wurde anhand einer größeren Körpergröße, einer nicht verwachsenen Brustbeine, einem robusten, eher geraden als nach hinten gebogenen Schambein mit geradem Ende, einem "Fuß" am Schambein, dessen hinteres Ende zugespitzt ist, und einem Sitzbein mit eine gerade Vorderkante und eine eher konkave als eine wellige Hinterkante. So wie M. gui der Daumen ist kurz und der zweite und dritte Mittelhandknochen sind ungefähr gleich lang; anders als bei M. gui es gibt dreiundzwanzig Schwanzwirbel. Ob all dies die Ausweisung einer eigenen Art wirklich rechtfertigt, wird von anderen Forschern in Frage gestellt. Die Körpermaße sind mit einer Gesamtlänge von fünfundneunzig Zentimetern 11 bis 14 % länger als bei den anderen beschriebenen Exemplaren; Dies ist keine extreme Abweichung – und die meisten Exemplare wurden nicht beschrieben. Die anderen Merkmale sind bereits von anderen Exemplaren bekannt. CAGS 20-80-001 und NGMC 00-12-A haben beispielsweise getrennte Sternums und IVPP V13475 hat ein ebenso robustes Schambein. Nota bene der Holotyp von M. gui hat auch eine konkave Vorderkante des Sitzbeins, während die Hinterkante bei LVH 0026 ebenfalls als wellig bezeichnet werden kann. Der Holotyp von M. gui hat tatsächlich einen kürzeren dritten Mittelhandknochen als der Holotyp von M. zhaoianus. Die Form des Schambeinendes im Holotypus von M. gui ist unbekannt. Die Anzahl der Schwanzwirbel scheint variabel zu sein.

Skelett

Schädel und Mandibeln

Ein typischer stark deformierter Schädel von M. zhaoianus

der Kopf von Mikroraptor ist leicht verlängert und leicht gebaut. Die Schnauze ist spitz und krümmt sich nach vorne ebenfalls allmählich nach oben, so dass das obere Profil hohl ist. Kurz vor der Spitze dreht sich die obere Krümmung der Mündung abrupt nach unten, so dass die äußerste Mündungsspitze noch leicht stumpf ist. Oben auf dieser liegt ein schlitzförmiges Nasenloch, das vorne am breitesten ist, ganz horizontal. Die große Schädelöffnung, die fenestra antorbitalis, ist nämlich recht klein und schafft in seiner Konkavität Platz für zwei kleine Öffnungen vor, hinter dem Nasenloch a fenestra promaxillaris und dahinter ein größeres fenestra maxillaris. Die Augenhöhle ist groß und fast rechteckig; Hinten wölben sich sowohl der obere als auch der hintere Rand leicht nach außen, um im kleinen Totenkopf mehr Platz für die Augen zu schaffen. Die Augenhöhle darf nur durch einen dünnen Knochengrat vom unteren Schläfenfenster getrennt sein.

In der Schnauze ist der aufsteigende Ast der Praemaxilla schräg. Der Praemaxilla hat ein insgesamt dreieckiges Seitenprofil, mit Ausnahme des Knicks, der die Schnauzenspitze rechteckiger macht. In der Prämaxilla befinden sich vier Zähne. Sie sind lanzettlich und stehen näher beieinander als bei den meisten Dromaeosauridae, aber weiter auseinander als bei den Troodontidae. Es Oberkieferknochen trägt zum unteren Rand des Nasenlochs bei. Dieser Oberkiefer hat in einigen Kopien von M. gui neun Zähne; in mehreren anderen Exemplaren der gleichen Größe und des großen Holotyps von M. hanqingi dreizehn. Die Oberkieferzähne sind recht tief und haben meist nur auf dem eher geraden Rücken Zacken, die aus einer einzigen Struktur bestehen. Die Zähne vor dem fenestra antorbitalis sind manchmal merklich größer als die anderen. Es Stirnbein weitet sich nach hinten aus. Sein seitlicher Rand bildet einen aufrechten Grat. Die Vorderseite des Stirnbeins ist quer leicht verbreitert und überlappt die Rückseite des Nasenbeins. Das Postorbital hat drei Radien. Das Präparat BMNHC PH881 scheint zu zeigen, dass der untere Ast des Postorbitals auf einen robusten oberen Ast des Jochbeins trifft – es wurde zuvor spekuliert, dass die Augenhöhle und das untere Schläfenfenster verschmolzen sind – der sich an dieser Stelle erweitert und einen markanten Höcker trägt. Es würde dann den unteren Ast des Postorbitals vom vorderen Rand des unteren Temporalfensters durchdringen; der hintere Ast des Jochbeins wäre eher kurz. Bei der quadratisch der Flügel, der mit dem Pterygoideus in Kontakt kommt, erstreckt sich ganz nach unten. Eine flache Mulde trennt die beiden unteren Gelenkhöcker vom Quadratum. Auf der unteren Hälfte des Quadratumschaftes befindet sich eine Vertiefung, die eine Lücke zwischen dem Quadratum und dem Quadratojugal bildet.

Die Unterkiefer sind flach und verlängert. Über die gesamte Länge betrachtet biegen sie sich leicht nach unten, aber ganz vorne leicht nach oben, der Kurve des Oberkiefers folgend. Quer ist der Unterkiefer recht breit. Das Gebiss des Unterkiefers trägt etwa zwölf bis neunzehn Zähne. Die vorderen drei davon sind leicht nach vorne abgewinkelt und liegen näher beieinander. Bei einigen Exemplaren ragt der Frontzahn vor die Kieferspitze; manchmal der zweite Zahn. Die Form der Zähne ähnelt der des Oberkiefers. Die Zahnreihe wird von der Außenseite des Kiefers eingerückt. Außen befindet sich eine horizontale Reihe von Venenkanälen unmittelbar unter den Zähnen und eine zweite Reihe kleinerer Foramina knapp über dem unteren Zahnrand. Hinten endet das Dentarium in einem leicht nach unten gerichteten Grat. An der gleichen Stelle auf der Innenseite des Kiefers befindet sich eine keilförmige Milz.

Die Zähne sind leicht gebogen. Sie sind eng beabstandet und nehmen schließlich nach hinten ab. Die hinteren Zähne haben an ihren hinteren Schneidkanten Zacken; die vorderen verfehlen es dagegen völlig, ein Merkmal, das zuvor nur bei Vögeln berichtet wurde. Es gibt etwa acht Zacken pro linearem Millimeter. Diese Zacken sind ziemlich groß und zur Spitze der Krone gerichtet. Sie haben eine quadratische, kaum hakenförmige Spitze. Alle Zähne haben eine Einschnürung unter der Zahnkrone, die erstmals bei einem Dromaeosaurier beobachtet wurde.^[7]

postkrania

Abguss eines Skeletts

Wirbelsäule

Der Hals ist elegant gebaut und nicht zu lang. Die Zahl der Halswirbel wurde 2002 auf zehn geschätzt; 2012 konnte dies bestätigt werden. Die hinteren Halswirbel haben in der Draufsicht einen X-förmigen Querschnitt, hauptsächlich aufgrund weit auseinanderliegender und ziemlich langer vorderer Gelenkfortsätze. Die hinteren Gelenkfortsätze sind kürzer und im Schnitt rund; In der Mitte der Spitze befindet sich ein kleiner zusätzlicher Vorsprung, eine Epipophyse. Die Dornfortsätze der hinteren Halswirbel sind kurz und liegen in der Mitte des Wirbelbogens. Ihre kurzen Wirbelkörper ragen weder vor noch hinter diesen Bogen. Die kurzen seitlichen Fortsätze sprießen kurz vor der Wirbelbogenmitte. Der hintere Halswirbel ist pneumatisch, mit einer pneumatischen Rille in jedem der seitlichen Prozesse. An den Seiten dieses Wirbels befinden sich Vorsprünge zur Führung des Halsschlagader, wurde dies erstmals bei einem Dromaeosaurier beobachtet. Die Halsrippen haben Doppelköpfe.

Der Torso ist selbst für einen Dromaeosaurier sehr kurz, mit 44 bis 50 % der Hinterbeinlänge etwas gedrungen und hat eine aerodynamische Tropfenform. Die Anzahl der Wirbel ist wahrscheinlich dreizehn. Die vorderen Wirbel sind eingeschnürt und haben an der Unterseite einen Kiel. Die hinteren Wirbel sind relativ langgestreckt, etwa doppelt so lang wie hoch. Ihre Unterseite ist hohl. Sie haben laut Beschreibung von 2002 keine sichtbaren pneumatischen Öffnungen und der Knochen ihrer Wirbelkörper ist fest. Die Beschreibung von M. hanqingi hab aber einen gefunden pneumatisches Foramen; vielleicht sind die Fortsätze der Luftsäcke nur bei größeren Tieren in die Knochen eingedrungen. Ihre Dornfortsätze sind ziemlich lang und rechteckig im Profil. Die Spitzen der Dornfortsätze sind nicht quer verbreitert oder in Längsrichtung gerillt, um die Interspinale Ligament, die Sehne, die über die Wirbelsäule verläuft, aber flach. Die unteren Rippengelenke, die Parapophysen, stehen auf kleinen Vorsprüngen am Wirbelbogen; nach hinten ändert sich ihre Position nicht. Die seitlichen Vorsprünge ragen horizontal und leicht nach hinten. Die gemeinsamen Prozesse sind kurz.

Es gibt fünf Kreuzbeinwirbel; bei den ältesten Exemplaren vielleicht sechs durch "Einfangen" des vorderen Schwanzwirbels, der mit dem Wirbelkörper, aber nicht mit den seitlichen Ausstülpungen des Beckenkomplexes verschmolzen ist. Ihre Dornfortsätze sind zu einer dünnen supraneuralen Platte verschmolzen; an dieser Verschmelzung sind auch die Gelenkhöcker beteiligt, was jedoch nicht zu sehr auffälligen Strukturen führt. Zur Befestigung am Darmbein sind die seitlichen Fortsätze auf die volle Länge des Wirbels nach außen verbreitert.

IMG 5227, eines der vielen unbeschriebenen Exemplare, unterstreicht die enorme Schwanzlänge

Das Leitwerk ist im Verhältnis zum Rumpf mit der dreifachen Rumpflänge sehr lang. Die Zahl der Schwanzwirbel beträgt 24 oder 25 bei kleinen Exemplaren, 26 bei mittelgroßen; die größten haben achtundzwanzig bis dreißig. Der Schwanz wird in der Mitte durch extrem verlängerte vordere Wirbelfortsätze und Chevrons versteift. Diese Versteifung erlaubt nur eine leichte Krümmung, keine S-Bögen. Es gibt nur eine kurze Schwanzbasis. Nach Xu verlängerten sich somit die fadenförmigen Fortsätze vorne bis zum Kreuzbein spätere Studien zeigten jedoch, dass die vorderen Wirbel relativ beweglich sind. Sie sind kurz mit Wirbelbögen, die sich über die gesamte Länge des Wirbelkörpers erstrecken, und seitlichen Fortsätzen, die schräg nach hinten zeigen. Ihre vorderen Wirbelfortsätze, die schräg seitlich aus der Mitte des Wirbels hervorsprießen, sind lang, überschreiten aber nicht ein Drittel der Länge des vorderen Wirbels. Die kürzeren hinteren Gelenkfortsätze ragen mehr oder weniger gerade nach hinten und enden in einer stumpfen Spitze. Die vordere Facette des Wirbelkörpers ist unten schräg abgeflacht, um eine Befestigungsfläche für die Chevrons bereitzustellen. Der Übergang zum mittleren Schwanz erfolgt beim sechsten Wirbel, dem letzten, der noch seitliche Vorsprünge hat und meist mittellang ist. Seine vorderen Gelenkfortsätze sind fadenförmig und reichen bis zum dritten Wirbel. Weiter hinten überlappen mehrere Wirbel die Fäden der Wirbelfortsätze und die Chevrons an der Unterseite, um dicke Fadenbündel zu bilden. Die Chevrons haben einen rechteckigen Hauptkörper mit einem konvexen Boden. Neben den etwas schräg nach vorne gerichteten paarigen Drähten ragen auch paarweise Vorsprünge nach hinten. Diese verlaufen parallel zueinander und sind kürzer, aber im Vergleich zu verwandten Arten mit der dreifachen Länge des Hauptkörpers immer noch recht lang. Manchmal ist der sechste Schwanzwirbel der längste, aber normalerweise ist er einer der sieben, acht oder neun Wirbel. Nach hinten nehmen die Wirbel jedoch sehr allmählich ab, so dass auch die hinteren Schwanzwirbel verlängert werden. Diese haben einen glatten horizontalen Grat in der Mitte ihrer Seiten.

Der Rumpf wird durch Brustrippen, Bauchrippen und Brustbeinrippen am Brustbein verstärkt. Der fünfte bis siebte Wirbel hat die längsten Brustrippen. Von den Schäften von mindestens sieben Brustrippenpaaren hakenförmig stecken Prozess der Unzination 55° abgewinkelt, wobei der Rippenschaft nach hinten geneigt ist, die als Hebel dienen, um die Atmung zu unterstützen. Diese haben ein fächerförmiges Vorderteil und enden in einer Spitze. Sie sind nicht mit den Rippen verwachsen und überspannen jeweils zwei hintere Rippen vorn; Biene Velociraptor ist das drei Rippen. An der posterioren Projektion nimmt die Spanne nur eine Rippe ein. Mikroraptor war die zweite Art außerhalb der Vögel, nach Velociraptor, wo solche Projektionen identifiziert wurden. Die dünnen Bauchrippen sind ziemlich lang. Sie bestehen aus zwei Segmenten pro Seite, wobei das mittlere kürzer ist als das äußere. Es gibt vierzehn bis fünfzehn Paare solcher Gastralia.^[8]

Gliedmaßen

Schultergurt und Arme

Die Arme von Mikroraptor sind groß für einen Dromaeosaurier

In dem Schultergürtel die L-förmige Verschmelzung des Schulterblatts mit dem Korakoidknochen, dem Schulterblattkorakoid, ähnelt der der basalen Vögel. Es Schulterblatt ist lang und bandförmig, aber kürzer als der Humerus. Unten klebt die Akromialprozess auffällig, aber nicht wesentlich nach außen gedreht. Unterhalb dieses Vorsprungs befindet sich innen eine tiefe Nut. Unmittelbar unterhalb der Ausstülpung ist der Rabenknochen am Schulterblatt befestigt, der in einem Winkel von 90 bis 105° nach innen zeigt, was die typische L-Form für ihre Kombination ergibt. Diese Position des Rabenknochens ermöglicht eine höhere und horizontalere Platzierung des Schulterblatts und lenkt das Schultergelenk mehr nach oben, eine Anpassung an die Verwendung der Arme als Flügel. Die Ausrichtung des Schultergelenks ist mehr oder weniger seitlich. Der Rabenknochen ist vollständig mit dem Schulterblatt verschmolzen, was die Fähigkeit des Schultergürtels verbessert, die Flugkräfte aufzunehmen.

Der Rabenknochen artikuliert unten mit einem Brustbein über eine lange Facette. Beide Brustbeine sind manchmal verwachsen, manchmal nicht. Zusammen bilden sie eine schildförmige Struktur. An der Vorderseite jedes Brustbeins befinden sich vermutlich vier Facetten für Brustbeinrippen. Dahinter verjüngt sich die seitliche Kante an der breitesten Stelle des Brustbeins nach hinten zu einer kurzen Xiphoid-Protuberanz mit geradem Ende. Dann verengt sich das Brustbein. Beide Hälften des Schultergürtels sind an ihrer oberen Vorderseite durch a Querlenker. Es hat die Form einer Baumreihe, ohne Vorderkante oder Hypokleidium in der Mitte der Vorderkante. Zu ihren Enden hin verjüngen sich die Äste des Querlenkers in spitzere Spitzen. Sie bilden einen relativ spitzen Winkel zwischen 82 und 91°. Die Punkte ruhen wahrscheinlich auf dem Prozess der Akromiales.

Der Arm ist lang, mit ausreichender Länge relativ zum Rumpf, um einen funktionsfähigen Flügel zu bilden. Der Humerus ist lang mit einem relativ schlanken Schaft. Es ist länger als das Schulterblatt, das sehr vogelähnlich ist. Sein Kopf ist gut entwickelt. Es hat einen deutlichen Deltamuskelkamm als Ansatz für kräftige Muskeln. Dieser Kamm nimmt das obere Drittel des Schaftes ein und hat ein rechteckiges Profil. Bei einigen Exemplaren ist der Kamm von einem ovalen Foramen durchbohrt, wie bei bestimmten basalen Vögeln. Auf der oberen Innenseite des Schaftes befindet sich ein Höcker der halben Kammlänge. Der äußere untere angeborene Höcker ist groß und vom inneren durch eine ausgeprägte Rille getrennt, die sich über den Schaft erstreckt. Das Elle ist fest, viel dicker als es Radius, und gebogen. Diese Knochen des Unterarms sind ungefähr gleich lang; der Unterarm ist wieder so lang wie der Oberarm. Die Ulna ist nach außen gebogen, eine mögliche Anpassung an das Fliegen. Der Schaft der Ulna ist doppelt so dick wie der des Radius und unten verbreitert. An der hinteren Spitze der Ulna ist ein langer olekranieller Prozess; die Oberseite ist wegen dieses Vorsprungs sehr schräg; es hat vermutlich einen dreieckigen Umriss. Der Berührungspunkt dieser Ebene mit dem Radius an der vorderen Außenseite ist nach außen gedreht. Der Radius ist oben verbreitert.

Im Handgelenk befindet sich ein halbmondförmiger Knochen, der zum Falten der langen Hand dient, damit der Flügel gefaltet werden kann. Um dieser Bewegung zu dienen, hat es oben eine Querrille. Diese Handwurzel bedeckt die Oberseite des ersten und zweiten Mittelhandknochens. Het eerste middenhandsbeen is bovenaan verbreed en maar iets steviger dan de andere twee middenhandsbeenderen. Het is ook veel korter dan het tweede middenhandsbeen, met maar een kwart tot derde van de lengte. Het eerste kootje van de eerste vinger is zeer lang. Bij specimina CAGS 20-7-004 en 20-8-001 bereikt het 262% van de lengte van het eerste middenhandsbeen; bij Cryptovolans bedraagt de verhouding 252% en bij het holotype van M. hanqingi 250%. Bij het holotype van M. gui echter is dit slechts 211%. Dat is de reden dat daar de combinatie van eerste middenhandsbeen en eerste vingerkootje op 87% van de lengte van het tweede middenhandsbeen blijft steken, terwijl zij bij de beter voorziene exemplaren tot aan de onderkant van dit element reikt. Dat het kootje een vijfde korter is, blijft het duidelijkste afwijkende kenmerk van M. gui maar kan ook verklaard worden door rijping of individuele variatie. Het kootje is ook dik, met ongeveer dezelfde doorsnede als het tweede en derde middenhandsbeen wat, in combinatie met het ver naar beneden doorlopen, bij sommige fossielen de illusie schept dat er een lang eerste middenhandsbeen aanwezig is. Het derde middenhandsbeen is iets korter dan het tweede; de verhouding is 98% bij het holotype van M. zhaoianus, 91% bij dat van M. gui. Het is iets naar buiten gebogen.

De klauwen van hand en voet zijn opvallend sterk gekromd

De tweede vinger, de drager van de primaire slagpennen van de vleugel, is de langste. Het eerste kootje van de tweede vinger is vrij langgerekt en erg robuust. Het tweede kootje is langer maar dunner. Het derde kootje, de beenkern van de tweede klauw, is vrij lang. De derde vinger heeft vier kootjes. De bovenste twee zijn erg kort, de eerste soms iets langer dan de tweede. Het derde kootje is veel langer maar ook veel dunner met maar de helft van de doorsnede van het tweede kootje met uitzondering van de verbrede bovenkant. De derde klauw is vrij klein. De formule van de vingerkootjes is aldus 2-3-4-0-0. De klauwen van de hand zijn in het algemeen lang en sterk gekromd. Hoornschachten, bij veel fossielen bewaard gebleven, verdubbelen de lengte van de beenkern van de klauw. Aan hun onderste gewrichtsvlakken bevinden zich grote uitsteeksels voor de aanhechting van de pees van de buigende spier. De eerste klauw is enorm, met twee maal de lengte van de tweede klauw.

Bekken en achterpoten

In het bekken heeft het darmbeen een kort voorblad dat vooraan in een brede afgeronde punt naar beneden afhangt. Het achterblad is iets langer en lager met een holle bovenkant; het is vlak achter het heupgewricht verticaal ingesnoerd maar verbreedt zich naar achteren toe totdat het abrupt eindigt in een recht afgesneden achterrand waarvan de onderste hoek als een scherpe punt schuin naar beneden steekt. De bovenste hoek is afgerond. Het buitenste zijvlak van het achterblad is hol. Het voorblad vormt een overhangende rand boven het aanhangsel voor het schaambeen; het diepere gedeelte daar recht onder loopt direct in het grote platte aanhangsel over. Dit aanhangsel is veel groter dan dat voor het zitbeen, vier maal langer van voren naar achteren gemeten. De onderrand ervan loopt schuin naar achteren en beneden af. De middelste bovenrand van het darmbeenblad overhangt de kop van het dijbeen niet; het oppervlak eronder is hol, zonder verticale richel. Het aanhangsel voor het zitbeen, ten dele de achterzijde van het heupgewricht vormend, is een klein rond uitsteeksel. Het draagt de antitrochanter, de zijdelingse verbreding van het heupgewricht die dient als versteviging om de druk van het dijbeen op te vangen; zo'n achterwaartse positie is een mogelijke aanpassing aan het landen na een vlucht — aan de andere kant is de antitrochanter maar klein. Beide aanhangsels steken niet ver naar beneden uit: de haakvormige punt aan het achterblad reikt nog verder naar onderen.

Het zitbeen is vrij kort, vooral bij kleinere exemplaren. Het typisch tweemaal langere schaambeen steekt aan de basis al naar achteren en buigt bij veel exemplaren onderaan helemaal om het zitbeen heen zodat het uiteinde achter het zitbeeneinde uitkomt. Dat uiteinde is dan licht verbreed en afgerond, zonder "voet" of uitsteeksels. Het kan echter zijn dat bij grotere exemplaren het meer verticale gedeelte van de schacht zich relatief sterker verlengt waarbij het kortere kromme gedeelte de bovenkant wordt van een achterste punt van een voet, terwijl er aan de onderkant van het kromme gedeelte zich een afhangende punt vormt als voorste uitsteeksel van de voet. Het alternatief is dat zulke exemplaren een aparte soort vormen: een rechtere schacht met voet is aangegeven als een diagnostisch kenmerk van M. hanqingi; ook bij deze buigt het schaambeen echter nog sterk rond het zitbeen. Het schaambeen heeft, overeenkomend met de vorm van zijn aanhangsel aan het darmbeen, bovenaan een schuin naar achteren en beneden gericht raakvlak. Het bovenvlak daarvan is rechthoekig. Ondanks die oriëntatie is de schacht van het schaambeen niet naar voren maar naar achteren gericht, zodat het bekken "opisthopubisch" is. De schacht is van voren naar achteren afgeplat. Beide schaambeenderen zijn gescheiden door een breed kanaal. Halverwege de schachten beginnen de binnenzijden van de schaambeenderen te verdunnen en naar binnen uit te groeien totdat ze elkaar raken in een gezamenlijke beenschort. Daarbij draaien ze echter bovenaan ook wat naar achteren toe zodat hun bovenste contactpunt achter de schachten gelegen is; naar beneden kromt de schort vervlakkend naar de schachten toe. Iets boven het bovenste contactpunt draagt de buitenste zijde van de schacht een klein knobbeltje.

Het korte overdwars platte zitbeen eindigt in een breed recht afgesneden uiteinde met een langer voorste uitsteeksel dat wel als homoloog wordt gezien aan de processus obturatorius; dit kromt geleidelijk vanuit de voorrand naar voren toe. Het kan zijn dat de punt ervan het schaambeen raakte. De achterrand heeft ook een kleiner en iets hoger gelegen, op een derde van de hoogte van de onderkant gemeten, driehoekig uitsteeksel. De zitbeenderen zijn niet met hun uiteinden vergroeid. Bovenaan is het zitbeen wat van voor naar achteren verbreed. Er is een tak naar het schaambeen toe en een naar het darmbeen toe, maar doordat alleen die eerste verlengd is en de tweede in het verlengde van de schacht loopt, heeft het bovendeel van het zitbeen een L-vorm. Tussen beide takken bevindt zich een hol profiel dat functioneert als de onderste achterrand van het heupgewricht.

De achterpoot is lang en langer ten opzichte van het hele lichaam bij grote dan bij kleine exemplaren. Bij deze steekt het dijbeen voor meer dan de helft beneden de buikholte uit. Weliswaar komt dat ten dele doordat die vrij ondiep is maar van een vogelachtige verkorting van de femora is geen sprake. Het scheenbeen is nog een stuk langer en ook de middenvoet is langgerekt. Aan de bovenkant van de dijbeenschacht is de trochanter major breed en van de ervoor liggende cilindervormige trochanter minor gescheiden door een duidelijke kloof; het bovenvlak van de trochanter minor ligt twee millimeter lager. De trochanter minor, de voorste stijl waarin bovenaan de dijbeenschacht uitloopt, draagt aan zijn voorkant nog een secundaire, wat afhangende trochanter die een scherpe richel vormt aan de buitenste voorrand. Aan de buitenste achterkant van de trochanter major is een verruwing zichtbaar die gezien kan worden als een trochanter posterior. Onder het bovenvlak van de trochanter major is op de zijkant van de schacht een ruwe bult zichtbaar die niet, zoals bij verwante soorten, naar beneden uitloopt in een verticale richel. De zone tussen deze bult en het bovenvlak van het hele dijbeen, inclusief trochanter minor, is hol en matig verruwd. Een ruwe dwarsrichel scheidt deze zone van het gladdere oppervlak van de rest van de dijbeenschacht. De dijbeenkop vormt een cilinder van aanzienlijke doorsnede met onderaan een afhangende rand. Een echte nek ontbreekt echter. De bovenkant van de dijbeenkop loopt vlak over in de trochanter major. Bij de meeste exemplaren vormt de kop een rechte hoek met de schacht of is iets naar boven gericht. De schacht is matig naar voren gebogen. De onderste gewrichtsknobbels steken niet sterk of abrupt bollend naar achteren uit maar vormen in zijaanzicht een zeer geleidelijke curve. In vooraanzicht steken ze echter duidelijk uit, waarbij de buitenste knobbel de grootste is.

Het scheenbeen is ruim een kwart langer dan het dijbeen. Het is lang en recht met een verbrede bovenkant waarop aan de voorkant een goed ontwikkelde enkelvoudige crista cnemialis waarvan het oppervlak ruw is. Deze kam voor de aanhechting van de spieren die het onderbeen strekken loopt een stukje naar beneden over de schacht door. Aan de zijkant van de schacht is er bovenaan een korte en lage tweede fibulaire kam, als raakvlak met het bovenste kuitbeen. Het kuitbeen is slank maar reikt tot aan de enkel. De bovenkant ervan is aan de binnenkant, aan de zijde van het scheenbeen, hol maar zonder verticale groeve. Aan de buitenzijde is er een duidelijke bult voor de aanhechting van de Musculus iliofibularis die naar het darmbeen loopt. De bult ligt halverwege de fibulaire kam op het scheenbeen. De bovenkant van het kuitbeen is verbreed maar onder de bult versmalt de schacht snel tot een minder dan een millimeter dikke beensplinter die dicht aansluit bij de schacht van het scheenbeen. Het onderste uiteinde van het kuitbeen raakt het calcaneum. Het sprongbeen is met het calcaneum vergroeid, nog slechts gescheiden door een dunne beennaad; beide zijn samen vergroeid met het scheenbeen. De opgaande tak van het sprongbeen, de processus ascendens, is flinterdun en bedekt het grootste deel van de onderkant van het scheenbeen. Bovenaan vernauwt deze tak en de punt ervan ligt wat richting de buitenkant van de scheenbeenschacht. Aan die buitenzijde raakt de tak ook het kuitbeen. Aan de onderkant is de binnenste knobbel van het sprongbeen wat groter dan de buitenste. Beide welgevormde knobbels lopen in elkaar over via een ondiepe trog. De knobbels zijn van de opgaande tak gescheiden door een diepe groeve, zoals bij de meeste basale Coelurosauria.

Van de onderste tarsalia is er minstens één plaatvormig element aanwezig dat het tweede middenvoetsbeen overkapt. Vooraan is dit er naadloos eraan vergroeid; aan de binnenzijde is een beennaad zichtbaar, aan de achterzijde overhangt het tarsale het middenvoetsbeen aanzienlijk. De bovenkant van het tarsale is recht, de onderkant helt naar beneden zodat het achterste deel dikker is. Ook het derde en vierde middenvoetsbeen zijn vermoedelijk met onderste tarsalia vergroeid.

In de middenvoet zijn er vijf middenvoetsbeenderen, alle lang en slank. De dragende metatarsalia, het tweede, derde en vierde middenvoetsbeen, zijn ongeveer even lang. De derde is net het langst, het vierde iets korter, het tweede het kortst. Wat de doorsnede aangaat is het tweede het dunst, het vierde het dikst, net als bij de Troodontidae. Het boveneind van het tweede middenvoetsbeen is wat verbreed met een overhangende beenlip aan de voorzijde. Het gewricht aan de onderzijde is scharniervormig. Het derde middenvoetsbeen is bovenaan toegeknepen maar bereikt de enkel nog wel zodat de toestand niet zuiver "arctometatarsaal" is. Onderaan heeft het derde middenvoetsbeen een scharniergewricht, geoptimaliseerd voor een beweging naar voren en achteren, hoewel niet zo sterk ontwikkeld als bij het tweede middenvoetsbeen. Het vierde middenvoetsbeen is het meest robuuste. Bovenaan is het verbreed en draagt aan zijn binnenste achtervlak een naar binnen gewikkelde richel. Het vijfde middenvoetsbeen is, hoewel gereduceerd tot een beensplinter die tot ongeveer het midden van de middenvoet reikt en geen teen meer draagt, relatief lang en buigt na een derde van zijn lengte naar buiten en achteren om uiteindelijk met zijn punt weer het vierde middenvoetsbeen te raken. Het heeft een verbrede middenschacht op het buigpunt. Het eerste middenvoetsbeen is hoog geplaatst over vrijwel de volle lengte van de achterkant van het tweede middenvoetsbeen, bovenaan uitlopend in een punt, maar loopt vrij ver naar onderen door. Het draagt een zeer gereduceerde eerste teen met twee kootjes, waarvan de onderste, een kleine klauw, niet verder reikt dan de helft van de lengte van het eerste kootje van de tweede teen. De eerste teen is naar achteren gericht maar het is niet duidelijk in hoeverre zij ook door draaiing geopponeerd is. De tweede teen kan heffend gestrekt worden en draagt een goed ontwikkelde sikkelklauw die anderhalf maal zo lang is als het eerste kootje en sterk gekromd. Het eerste kootje van de tweede teen is robuust met een sterk ontwikkeld scharniergewricht waarvan de buitenste condylen door een zeer diepe trog gescheiden zijn die op voorkant doorloopt. Het tweede kootje heeft aan de onderste bovenkant een duidelijke "hiel". De condylen zijn hier hoog met aan de binnenste knobbel het kuiltje voor de aanhechting van het gewrichtskapsel hoog geplaatst. De sikkelklauw heeft aan het onderste gewrichtsvlak een grote bult voor de pees van de krommende spier. De derde en vierde teen zijn lang en slank. Het eerste kootje van de derde teen is het langste van de hele voet. Het tweede en derde kootje van de derde teen zijn korter en ongeveer even lang. De kootjes van de vierde teen nemen geleidelijk in lengte af. De formule van de teenkootjes is 2-3-4-5-0. De voetklauwen zijn scherp en opvallend gekromd. De derde klauw is iets langer dan de vierde; ook deze klauwen hebben grote, zij het iets lagere, bulten voor de pezen van de krommende spier. De bewaarde verlengende hoornschachten, anderhalf maal zo lang als de beenkern, laten zien dat de klauwen uitlopen in zeer spitse kromme punten.

Weke delen

Uv-foto van het holotype van M. gui: de zwarte pijlen wijzen naar de "halo", de witte naar gefosfatiseerd weefsel

De beroemde fossielen van Liaoning kenmerken zich door een verbluffend goede preservering, een vermoedelijk gevolg van het snel na de dood, door verstikking of vergiftiging, begraven worden in lagen vulkanische as. Bij een vrij groot aantal exemplaren zijn omzettingsresten van het verenkleed bewaard gebleven. Het gaat hierbij dus niet om afdrukken maar om de stabiele restproducten van een vertering van de oorspronkelijke hoornstof door bacteriën. Hierdoor is het mogelijk de structuur van het verenkleed in detail vast te stellen. In wezen zijn de veren penveren van het moderne type, met schacht en baarden. Bij het holotype van M. zhaoianus waren alleen rijen dekveren te zien, met een lengte tot drie centimeter, voornamelijk achter het dijbeen. Dit toont hoe bedrieglijk een gedeeltelijke conservering kan zijn want de beschrijvers concludeerden daaruit in 2000 dat rug, dijbeen en scheenbeen kortere veren droegen met een lengte tot drie centimeter; niets deed hun vermoeden dat er ook slagpennen aanwezig waren. Wel zagen ze al dat deze veren ten dele een schacht hadden en dat het dus om penveren ging in plaats van pluimen. Dat werd bevestigd door de beschrijving van enkele nieuwe exemplaren door Mark Norell in 2002.^[9]

Dergelijke pogingen Microraptor een woest "primitief" uiterlijk te geven, miskennen de werkelijke proporties: staart en slagpennen waren veel langer

Bij de beschrijving van M. gui in 2002/2003 werd een zeer uitgebreid verenkleed beschreven met als meet opvallende kenmerk de aanwezig van slagpennen aan de achterpoten. Czerkas meende dat dit niet waar kon zijn en dat er sprake was van een optische illusie — latere vondsten stelden hem in het ongelijk. Wel bleef het misverstand ontstaan dat alleen M. gui zulke veren had. In feite zijn er geen aanwijzingen dat M. zhaoianus op dit punt verschilde.

De beschrijving uit 2002/2003 meende dat het verenkleed uit twee hoofdtypen veren bestond: pluimen en penveren. De eerste bestonden uit plukken parallelle filamenten met een lengte van vijfentwintig tot dertig millimeter, de tweede uit schachten met baarden. Op de kop zouden voornamelijk pluimveren gestaan hebben, die bij wijze van uitzondering tot vier centimeter lang waren. Op de kop waren echter ook wat penveren te zien; daarvan nam men aan dat ze een soort kuif op de schedel zouden hebben gevormd.

De penveren bleken echter voornamelijk aanwezig op de armen, de achterpoten en het uiteinde van de staart. Sommige penveren van de arm vormden echte slagpennen. Die waren geordend als bij vogels: op de hand stonden zeer lange remiges primarii, twaalf naast elkaar; een rij van achttien remiges secundarii op de onderarm had een veel geringere lengte. De langste primaire slagpennen waren 2,7 maal zo lang als het opperarmbeen en verdrievoudigden de handcomponent in de vleugel. Deze slagpennen waren ook asymmetrisch, met de voorste vaan korter dan de achterste, zodat de veer niet om zijn as slaat tijdens de vlucht. De vanen waren zeer smal. De secondaire slagpennen waren ongeveer zo lang als het opperarmbeen en stonden haaks op de ellepijp; naar de romp toe werd hun asymmetrie veel minder. Zowel onder en boven de slagpennen was er een rij ondersteunende korte dekveren. Opvallend was de aanwezigheid van enkele korte penveren op de duim die een soort alula vormden als bij de vogels. Tijdens de rui werden de veren om de beurt gewisseld, net als bij moderne vogels, maar wel op verschillende posities tegelijkertijd wat een basaal kenmerk is.

Het patroon op de armen werd weerspiegeld door dat op de achterpoten. Hier waren er minstens veertien lange slagpennen op de middenvoet; de langste tweemaal zo lang als het dijbeen. Een verschil met de situatie bij de hand was dat daar de veren meer in het verlengde stonden en hier vrijwel haaks op de metatarsus. Ook deze veren waren asymmetrisch. Boven de voet waren er rijen kortere slagpennen op het onderbeen en het dijbeen. Deze waren meer symmetrisch. Ook bij de achterpoot waren er rijen kleinere dekveren, die dichter leken dan die van de arm.

De penveren op staart begonnen tussen de vijftiende en achttiende staartwervel. Ze vormen daar een smalle ruitvormige structuur aan het staartuiteinde. De langste rectrices hadden een lengte van twaalf centimeter.

In 2010 publiceerde Helmut Tischlinger, een fotograaf die zich gespecialiseerd heeft in het met ultravioletlicht bestuderen van fossielen, een speciale studie naar het verenkleed van het holotype van M. gui. Hierbij werd er in het bijzonder aandacht besteed aan de vraag of de veren vrijwel direct aan de botten verankerd waren, zoals bij de huidige vogels. Dat maakt het mogelijk dat ze als echte dragende vleugels gebruikt kunnen worden. Bij het holotype van M. gui en veel andere exemplaren van Microraptor verdwijnen de punten van de veerschachten onder een bedekkende "halo" die een contour vormt rond het lichaam. Dat lijkt te suggereren dat de veren niet al te stevig in een laag bindweefsel staken, te slap bevestigd om een vleugelprofiel te vormen. De uv-foto's echter onthulden dat de veren onder de halo doorliepen tot aan de botten en vermoedelijk nog aanwezig waren in hun oorspronkelijke positie en oriëntatie. De witte laag werd verklaard als het restant van lichaamssappen die door de aslaag uit het half vergane karkas gezogen waren. Deze bevinding hield in dat eerdere schattingen van de lengte van de veren aan de voet, maximaal 138 millimeter, nog te kort waren geweest; in feite was de maximale lengte 149 millimeter. Ook de lengte van de pluimen op het lichaam was te laag ingeschat: op de hals waren de pluimen drieëntwintig in plaats van acht millimeter lang, op de rug zesenvijftig in plaats van vijfenveertig millimeter. Daarnaast werden er gefosfatiseerde omzettingsresten van de weke delen zelf aangetroffen, vooral rond de nek, tussen de benen en rond de heupen en de staartbasis. Deze resten konden niet direct geïdentificeerd worden, of het spieren, huid of bindweefsel betrof.^[10]

Gezien de hoge concentratie melanosomen in zijn veren, kan Microraptor een zwart verenkleed gehad hebben

In 2012 werden de voorlopige resultaten bekendgemaakt van een onderzoek van specimen BMNHC PH881, een bijzonder gaaf exemplaar, waarvan ook de schedel goed bewaard was gebleven. Men had zich vooral geconcentreerd op het verenkleed. Door middel van een rasterelektronenmicroscoop werd vastgesteld dat de veren de indrukken van melanosomen bewaard hadden van een type dat duidt op de aanwezigheid van eumelanine, een kleurstof die een zwarte of donkerbruine kleur veroorzaakt. De meeste veren die onderzocht waren, uit alle delen van het lichaam, hadden een hoge concentratie van melanosomen en waren kennelijk zwart. Op zes verspreide punten waren helemaal geen melanosomen zichtbaar, in één geval bij een veer die op een ander punt wel melanosomen had. Omdat het gebrek aan waarneembare melanosomen veroorzaakt kan zijn door een bedekking door organisch materiaal, iets wat de studie uit 2010 al aangetoond had, durfde men geen conclusies te trekken over een mogelijke kleurtekening. Wel werd duidelijk dat de melanosomen van een type waren dat bij moderne vogels verbonden is met irisering. Er lag dus vermoedelijk een blauwe of groene glans over het zwarte verenkleed.

Het specimen leverde ook nieuwe informatie op over de indeling van het verenkleed. In tegenstelling tot het holotype van M. gui leken hier negen primaire slagpennen aanwezig, niet twaalf. De buitenste twee waren het kortst en de derde tot en met zevende waren het langst; de derde zelfs veel langer. De achterste twee waren weer zo kort als de eerste. De zevende naderde deze in lengte: dit zou de vleugeltip een zekere kromming aan het achterprofiel gegeven hebben. Hun rijen dekveren zijn vrij lang. De secondaire slagpennen hebben 60% van de lengte van de primaire. Bij een tweede onderzochte exemplaar, LPM-0200, hadden de slagpennen van het onderbeen 1,7 maal de lengte van het dijbeen. De tenen schijnen geen veren te dragen. De slagpennen van de middenvoet hadden 80% van de lengte van die van de hand. Ook deze voetveren hadden ondersteunende rijen kortere dekveren. Er werd geschat dat er acht tot twaalf paar staartveren waren, geen van alle met asymmetrische vanen. Voor het eerst werd gemeld dat het paar uiterste staartveren extra lang waren, een uitstekende sleep vormend. Ook was er een nieuwe interpretatie van de kuif die bij sommige exemplaren boven de nek te zien was. Die zou een illusie zijn gevormd door het opstaan van de normaal glad liggende kopveren; bij moderne vogels zouden kuiven veel langer zijn en aan de snuit ontspruiten in plaats van aan de achterkant van de schedel.^[11]

In 2015 concludeerde een studie dat de slagpennen van armen en achterpoten weliswaar asymmetrisch zijn maar dat de baarden in het achterdeel van de vaan niet meer evenwijdig aan de veeras lopen dan in het voorste deel, een methode die moderne vogels gebruiken om de stijfheid te vergroten. Dit zou het gevaar van een inefficiënt fladderen van de veer hebben vergroot.^[12]

Naast dat het gebruikt werd om te glijden of vliegen, behield het verenkleed de oorspronkelijke functie van isolerende lichaamsbedekking. Microraptor moet warmbloedig geweest zijn, zoals ook blijkt uit de processus uncinati op de ribben die een systeem van luchtzakken aandreven die de lucht steeds in dezelfde richting door de stijve longen persten, een zeer efficiënte methode die de goede zuurstofvoorziening garandeerde die nodig was voor een hoge stofwisseling, een voorwaarde voor een klappende vlucht. Overigens is de meestal daarmee samenhangende pneumatisering van de botten, het uitgehold worden door de beenderen binnendringende uitlopers van de luchtzakken, bij Microraptor niet opvallend ontwikkeld, iets wat misschien samenhangt met het kleine formaat.

Fylogenie

Microraptor behoort vermoedelijk tot de Deinonychosauria, een groep intelligente vleeseters met een venijnige klauw aan de tweede teen, een onderverdeling van de Maniraptora. Bekende andere leden zijn Velociraptor mongoliensis en Deinonychus antirrhopus. Volgens de meeste huidige analyses bevindt hij zich vrij basaal in de Dromaeosauridae, in een eigen tak die de Microraptorinae of Microraptoria wordt genoemd. In 2002 werd hij gezien hij de meest basale bekende dromeosauride; later zijn meer soorten bekend geworden waarvan sommige zijn directe verwanten zijn en andere nog basaler bleken; ook werd duidelijk dat het mogelijk is dat de Unenlagiinae lager in de stamboom staan.

Een mogelijke positie in de stamboom wordt getoond door dit kladogram, het resultaat van een analyse waarin verschillende soorten van Microraptor apart zijn ingevoerd en samen een klade bleken te vormen.

Levenswijze

Leefgebied

Het leefgebied van Microraptor werd vermoedelijk gekenmerkt door een matig warm klimaat met vrij koele winters. Er viel veel neerslag, wat uitgebreide meren opleverde omzoomd door vrij dichte bossen. Gezien de vele aslagen moet er sprake zijn geweest van een zeer actief vulkanisme.

Tijdens uitbarstingen werd een hele fauna bedolven, die vanaf 1990 een onafgebroken stroom aan ontdekkingen heeft voortgebracht. Het gaat hier, wegens de aard van de afzettingen, vooral om kleinere dieren. In de meer gebruikelijke modderafzettingen zijn die vaak slecht vertegenwoordigd, zodat de Jiufotangformatie als Konservat-Lagerstätte ons een zeldzame blik gunt op de ware rijkdom aan zulke kleine vormen die tijdens het Mesozoïcum aanwezig was. Opvallend is daarbij vooral het grote aantal vliegende gewervelden. Ten dele bestaan die uit pterosauriërs, waarvan er tot nu toe een tiental soorten in de Jiufotang gevonden is, ten dele uit theropoden. Van die laatste is Microraptor zelf de meest basale vliegende vorm. Meer afgeleide theropoden betreffen basale vogels met een lange benige staart zoals Jeholornis, minder basale vogels met een korte staart zoals Confuciusornis, en een groot aantal vogels van in wezen moderne vorm, de Ornithothoraces, de meeste behorend tot de uitgestorven tak van de Enantiornithes, anderen tot de nog bestaande tak van de Euornithes. De onderlinge ecologische relaties binnen die veelheid aan vliegende dieren, wie welke niche bezette, zijn nog zeer onduidelijk.

Het wordt waarschijnlijk geacht dat Microraptor zijn habitat deelde met andere Deinonychosauria, voornamelijk grondbewoners, maar die zijn nog niet aangetroffen. We is er een heel grote theropode gevonden: de tyrannosauroïdeSinotyrannus.

Voortbeweging

Vermogen tot vliegen

Het meest opvallende kenmerk van Microraptor bestaat uit zijn verenkleed. Eerdere vondsten van dinosauriërs die onder de staandaardtaxonomie niet onder de vogels gerekend worden, zoals Sinosauropteryx en Caudipteryx, toonden ook al primitieve veren of zelfs penveren maar bij Microraptor werden voor het eerst slagpennen aan de armen, en later de benen, gevonden die lang genoeg waren om als echte vleugels te kunnen werken. Dat de veren inderdaad enige aerodynamische functie hadden bij een voorwaartse beweging, blijkt uit het feit dat ze sterk asymmetrisch zijn: het voorste deel van de vaan is veel smaller dan het achterste deel zodat de veren niet om hun as slaan tijdens de vlucht. Ze zijn dus veel sterker gespecialiseerd dan nodig zou zijn voor slechts het parachuteren: het afremmen van een val uit bijvoorbeeld een boom. wat een symmetrische veer net zo goed zou kunnen. Een studie uit 2014 concludeerde uit de symmetrische veren bij Anchiornis dat de asymmetrische veren van Microraptor zich onafhankelijk hadden ontwikkeld in een geval van parallelle evolutie ten opzichte van de vogels.^[13]

Als Microraptor meer kon dan parachuteren alleen, zijn er twee belangrijke mogelijkheden. De eerste is dat het dier slechts in staat was tot een glijvlucht. In dat geval daalde het van een boom of een rotswand over een vrij korte horizontale afstand af waarbij de vleugels voornamelijk stijf gehouden werden. De tweede mogelijkheid is dat het dier een klappende vlucht kon uitvoeren, aangedreven door de vleugelslag. Over welke hypothese de juiste is, verschillen de wetenschappers sterk van mening. Microraptor is het snijpunt geworden van allerlei controverses. Om te beginnen betreft dat het vraagstuk van de oorsprong van de vogels. Dat Microraptor minstens kon zweven, lijkt de gedachte te ondersteunen dat vogels dinosauriërs zijn maar betekent misschien ook dat de stamboom aangepast moet worden of dat de definitie van "vogel" moet worden veranderd. Nauw daarmee verbonden is de kwestie van de oorsprong van de vogelvlucht, of die begonnen is bij een boombewoner of juist een grondbewoner en of dat een vogel was of een meer basale vorm. Ten slotte roept de aanwezigheid van lange slagpennen aan de achterpoten, die geen enkele moderne vogel bezit, de vraag op wat hun functie was.

M. gui als een glijdende vorm

De oorspronkelijke benoemende publicatie uit 2000 wist nog niet van de vleugels af maar wees wel op verschillende kenmerken die gezien werden als een preadaptatie tot vliegen: het kleine formaat en het vermeende vermogen om in bomen te klimmen dat werd afgeleid uit de lage positie van de eerste teen, de lange voorlaatste teenkootjes en de lange voetklauwen met een grote kromming van wel 155° die het mogelijk gemaakt zouden hebben de voet om een tak te klemmen. Norells beschrijving uit 2002 maakte geen keuze voor een model als grondbewoner of boombewoner maar beklemtoonde dat het kleine formaat dat laatste in ieder geval niet uitsloot en dat dit eerdere beweringen van Alan Feduccia weerlegde dat eumaniraptore dinosauriërs te zwaar waren om in bomen te klimmen en daarom niet als stamgroep van de vogels in aanmerking kwamen.

Beebes "Tetrapteryx"

Door de beschrijving van M. gui in 2003 werd duidelijk hoe spectaculair het verenkleed was. De beschrijvers stelden dat de slagpennen van armen en benen samen een perfect vleugeloppervlak zouden hebben opgeleverd voor het hele lichaam. Dit zou gebruikt zijn voor een glijvlucht, een tussenfase in de ontwikkeling naar de klappende vlucht van de vogels. De achterpoten zouden daarbij gespreid zijn gehouden, zij het met een enigszins gebogen knie, zodat de veren van de middenvoet in het verlengde kwamen te liggen van die van de onderarm. In wezen zou Microraptor dus een tweede paar vleugels hebben bezeten. Opmerkelijk genoeg had Charles William Beebe al in 1915 voorspeld dat de evolutie van de vogelvlucht een glijdende fase met een "Tetrapteryx", een "viervleugel", moest hebben doorgemaakt.^[14] Men nam aan dat de staartveren in een groot druppelvormig vlak gedrapeerd waren om het dragend oppervlak tijdens het glijden te vergroten. De levenswijze als glijdende vorm zou aantonen dat Microraptor inderdaad een boombewoner was omdat het klimmen naar een zekere hoogte een voorwaarde was om een glijvlucht in te zetten.

Het voorstellen van Microraptor als een glijdend dier zou hierna normaal blijven in populair-wetenschappelijke publicaties. Verschillende onderzoekers echter zouden tot de conclusie komen dat het dier echt kon vliegen. In 2002 stelde Stephen Czerkas in het kader van zijn benoeming van Cryptovolans dat zulke vormen beter aan het vliegen waren aangepast dan Archaeopteryx. Hij wees in dit verband op kenmerken die Archaeopteryx nog niet bezat: de alula, die als neusschoep kon dienen om het risico van overtrekken te verminderen, het volledige verbeende borstbeen dat als aanhechting voor sterke vliegspieren kon dienen en de processus uncinati die een superieure zuurstofvoorziening garandeerden. Weliswaar waren de armen relatief iets korter maar dat zou gecompenseerd zijn door de zeer lange slagpennen op de hand. Czerkas verwierp in eerste instantie de gedachte dat er slagpennen aan de achterpoten zaten als een illusie; hij meende ook dat die niet nodig waren omdat met een spanwijdte van ongeveer vier maal de romplengte de vleugelbelasting al voldoende laag was om een klappende vlucht mogelijk te maken. Czerkas gebruikte de meer geavanceerde bouw van Microraptor als een argument voor de zogenaamde Pauliaanse Hypothese, genoemd naar Gregory S. Paul: dat Dromaeosauridae hoger in de stamboom stonden dan Archaeopteryx en dus vogels waren. Zelfs wetenschappers die het hier niet mee eens waren, meenden toch dat Microraptor kon vliegen: Luis Maria Chiappe vond dat het kleine formaat, de lange vleugels met slagpennen als bij de vogels en de bouw van de schoudergordel voldoende waren om tot een klappende vlucht te mogen concluderen.

Volgens Chatterjee vormden de voetveren een tweede lagere vleugel: het tweedekkermodel

Het vluchtmodel van 2003, dat uitging van een glijdende vorm met gespreide achterpoten, stuitte op veel kritiek: algemeen werd ervan uitgegaan dat de cilindrische dijbeenkop van de theropoden geen spreiding van de achterpoten toestaat. Hoogstens zouden de achterpootveren als een stabiliserend roer kunnen hebben gediend. In 2007 kwam Sankar Chatterjee, bijgestaan door luchtvaartingenieur R. Jack Templin, met een hypothese die het de veren van de achterpoten toch toestond een opwaartse kracht te genereren. Hij nam aan dat, terwijl de veren van kuit naar achteren stonden, wat 40% minder luchtweerstand zou hebben opgeleverd ten opzichte van een onbevederd onderbeen, de lange slagpennen van de voet zijwaarts gehouden werden zodat het dier de bouw had van een tweedekker. Dit zou het dragend oppervlak anderhalf maal zo groot gemaakt hebben en een vleugelbelasting opgeleverd hebben van 70 N/m², indien IVPP V13352, het holotype van Microraptor gui, ongeveer een kilo woog. Het was mogelijk dat tijdens de vlucht de voeten met de zool naar boven gehouden werden aan de achterkant van het lichaam zodat een neerwaartse kracht gegenereerd werd om het stampen te dempen maar waarschijnlijker achtte Chatterjee het dat de voeten licht opgetrokken werden gehouden onder het lichaam en dan een opwaartse kracht uitoefenden. Wellicht stond daarbij, net als bij echte tweedekkervliegtuigen, de normale vleugel wat schuiner dan de onderste vleugel, welke decalage de voorkant omhoog duwde wat gecompenseerd kon worden door de staart. Chatterjee & Templin berekenden dat als het dier van een dertig meter hoge tak sprong het in een golvende glijvlucht, misschien strakker getrokken door de stabiliserende staart, een boom veertig meter verderop kon bereiken met een hoogteverlies van maar tien meter, ondertussen een snelheid van 13 à 15 m/s bereikend. De studie richtte zich vooral op de mogelijkheid van een glijdende vlucht maar wees ook op het feit dat al bij een snelheid van zes meter per seconde, indien de voorste vleugels een kracht konden uitoefenen die de helft was van een duif van hetzelfde gewicht, een klappende vlucht kon worden ingezet zonder hoogteverlies. In dit verband wees Chatterjee op de hoge en naar buiten gerichte plaatsing van het schoudergewricht, de lange bovenarm, het stevige borstbeen, de processus uncinati waarvan hij meende dat ze het indrukken van de borstkas voorkwamen tijdens een neerwaartse vleugelslag, de sterk gebogen ellepijp en derde middenhandsbeen, en de tweede vinger die afgevlakt was om de slagpennen beter te verankeren. Hij meende echter dat Microraptor niet van de grond kon opstijgen omdat de voetveren een snelle ren zouden belemmeren en wegens het ontbreken van een processus supracoracoideus, een uitsteeksel op de schoudergordel dat moderne vogels als een katrol gebruiken om de borstspier de vleugel snel te laten heffen in een steile stijgvlucht. Hij ging voorbij aan de mogelijkheid dat de lange achterpoten Microraptor in één sprong voldoende hadden kunnen versnellen, een methode die door de meeste moderne vogels wordt toegepast. Chatterjee berekende dat Microraptor als tweedekker niet goed was in parachuteren: het dier zou met een snelheid van 8,7 m/s op de grond vallen, wat potentieel fataal was.^[15] Chatterjees hypothese zou weinig bijval vinden en werd door andere paleontologen bijna unaniem als te bizar afgewezen.

In 2006 publiceerde Philip Senter een invloedrijk artikel met als strekking dat zelfs basale vogels, laat staan Microraptor, onmogelijk op eigen kracht hadden kunnen vliegen. Hij stelde dat als een fossiel niet het extreem omhoog gerichte schoudergewricht toonde van moderne vogels, aangenomen moest worden dat het omlaag gericht was zodat de vleugel niet boven het niveau van de rug geheven kon worden, wat een klappende vlucht uitsloot. Fossielen die toch een hoog schoudergewricht leken te tonen, interpreteerde hij als vervormingen, fossielen met een schijnbaar laag schoudergewricht als weergaven van de ware toestand.^[16] Hoewel veel onderzoekers dit een sterke argumentatie vonden, wezen andere de gevolgde redenering af omdat er tussenvormen tussen een laag en een zeer hoog schoudergewricht moeten hebben bestaan en de meest eenvoudige verklaring was dat juist wezens met een nog niet volledig modern vliegapparaat zo'n middelhoog gewricht bezaten. Alle gepubliceerde beschrijvingen van Microraptor concludeerden dat het schoudergewricht zijwaarts in plaats van neerwaarts gericht was. In 2012 stelde Jason Brougham, die in het kader van de studie naar specimen BMNHC PH881 een skeletmodel van Microraptor reconstrueerde, dat als de schoudergordel de normale vorm had waarbij de ravenbeksbeenderen gescheiden werden door de borstbeenderen en het vrij nauwe vorkbeen op de schouderbladen rustte dit alleen al het schoudergewricht zijwaarts bracht; daarbij paste de schoudergordel alleen op de borstkas als de schouderbladen vrijwel horizontaal lagen. Opvallend is dat Senters hypothese niet gebruikt werd om tot een vermogen tot glijden te concluderen maar juist om een levenswijze als pure bodembewoner te ondersteunen.

Een groep die radicaal de gedachte afwees dat Microraptor de bodem nooit verliet, was de zogenaamde BAND (Birds Are Not Dinosaurs) die de hypothese verwerpt dat vogels dinosauriërs zijn. In de vroege eenentwintigste eeuw was deze groep, na lang fel het tegendeel te hebben beweerd, tot de conclusie gekomen dat ook de dromaeosauriden, waaronder Microraptor, gezien hun verenkleed geen dinosauriërs waren maar vogels. De BAND is een strikte aanhanger van de school dat de vogelvlucht zich "uit de boom omlaag" heeft ontwikkeld en Microraptor zag men als de vertegenwoordiger van een glijdende fase in deze ontwikkeling. In 2010 publiceerde men een studie waarin deze hypothese getoetst was aan de hand van verschillende testmodellen die via een katapult of met de hand gelanceerd waren. Daarbij werd ook het tweedekkermodel van Chatterjee getest. De auteurs vergeleken dit met hun eigen reconstructie van Microraptor gebaseerd op specimen LHV 0026: het bekijken van verschillende fossielen had hen tot de overtuiging gebracht dat het dijbeen ongeveer 65 tot 70° zijwaarts geheven kon worden, net als bij verschillende vogels, zodat de "tetrapteryxhouding" met gespreide achterpoten mogelijk was. Hoewel schuin naar beneden gerichte vleugels in principe stabiliteitsproblemen geven, bleek een "tetrapteryx" een stabiele en efficiënte glijder geweest zijn met een glijhoek van 13,7° en een snelheid van ongeveer zes meter per seconde. Het tweedekkermodel, dat een kleinere dragende oppervlakte heeft, deed het iets slechter en had als eigenaardigheid dat het steeds op de achterpoten landde. Het was stabiel mits het zwaartepunt voor de vleugels gebracht werd. Het tetrapteryxmodel bleek sterk richtingsgevoelig voor de hoek van het hoofd wat betekende dat het levende dier door een simpele kopbeweging goed gestuurd kon worden wat lage eisen stelde aan de motorische reflexen. Hoewel het model goed kon glijden, was de luchtweerstand door de lange vleugels hoog: deze hoge vleugelslankheid betekent dat Microraptor de aerodynamische eigenschappen had van vogels die op eigen kracht vliegen en niet die van moderne glijdende dieren die typisch een rechthoekige draagvleugel hebben met de lange as in de lengterichting van het lichaam. Dat voorvleugels en achtervleugels van Microraptor samen wellicht een compacter profiel vormden, is hiervoor niet relevant daar de achterste vleugels een eigen voorrand hielden. De auteurs zagen opnieuw de voetveren als een obstakel voor het lopen.^[17][18]

De windtunnelmodellen van Mimi Koehl

BANDitJohn Ruben verwelkomde de studie uit 2010 als een grote doorbraak in het onderzoek naar de oorsprong van de vogelvlucht.^[19] Dat schoot verschillende paleontologen toch in het verkeerde keelgat: Brougham en Stephen Brusatte wezen erop dat het artikel wel stelde dat fossielen aantoonden dat het dijbeen zijwaarts geheven kon worden maar deze fossielen verder niet beschreef. Daarbij waren alle zulke fossielen sterk platgedrukt wat hun nut ter bepaling van de vorm van de dijbeenkop sterk zou verminderen. Het aanvoeren van vermeende aanpassingen bij het heupgewricht van de dromaeosauriden aan een grotere zijdelingse beweegbaarheid, zoals het ontbreken van een antitrochanter of een reductie van de richel boven het gewricht, zou berusten op een onvoldoende kennis van de wetenschappelijke literatuur.^[20] Deze kritiek lokte weer een antwoord uit van de auteurs van het oorspronkelijke artikel die stelden dat een publicatie over het heupgewricht in voorbereiding was en dat in ieder geval kleine dromaeosauriden zulke aanpassingen hadden, zoals de toestand bij Hesperonychus bewees.^[21]

Bij de beschrijving van M. hanqingi tatsächlich wurde auch die Artikulation zwischen Femur und Becken neu interpretiert, wobei die verwendeten Informationen von a Röntgens des Holotyps. Der Hüftkopf wäre für das eigentliche Hüftgelenk viel zu breit gewesen und lag daher auf der umgebenden Aussparung. Die innere Wölbung des Kopfes hätte eine seitliche Bewegung ermöglicht. Zwar gab es einen zylindrischen Hüftkopfhals, aber die Situation im philippinische fliegende katze, Cynocephalus volans, welches Gleittier ebenfalls einen klaren Hals hat, der senkrecht zum Oberschenkelschaft steht, der aber wegen des konvexen Kopfendes die Hinterbeine dennoch stark spreizen kann. Übrigens bei Cynocephalus der ganze Kopf ist fast wie eine Kugel geformt. Im Jahr 2011 wurde eine Studie von Mimi Köhli Welche Mikroraptor war ein mäßig guter Gleitschirm, vergleichbar mit dem fliegende Eichhörnchen in der Leistung, wo die Position der Hinterbeine wenig ausmachte. Die Manövrierfähigkeit konnte hauptsächlich durch Veränderung des Neigungswinkels des Rumpfes in den Luftstrom variiert werden.^[22] Eine Studie aus dem Jahr 2013 von Gareth Dyke et al., basierend auf einem mit echten Federn ausgestatteten Modell, bestätigten den Status eines mäßig guten Segelflugzeugs. Es wurde davon ausgegangen, dass die Mittelfußfedern zum größten Teil seitlich vorstehen. Die größte Distanz konnte mit den Hinterbeinen in senkrechter Position zurückgelegt werden. Übrigens stellte sich heraus, dass Federn gegenüber einer harten und glatten durchgehenden Oberfläche kaum einen Mehrwert für das reine Gleiten hatten.^[23]

Obwohl das vogelähnliche Aussehen von Mikroraptor suggeriert, dass das Tier tatsächlich fliegen könnte, zögern die meisten Forscher, diese Schlussfolgerung zu ziehen

Das vorläufige Ergebnis der verschiedenen Studien ist, dass die meisten Forscher davon ausgehen, dass Mikroraptor könnte rutschen; nur eine Minderheit sieht ihn als reinen Bodenbewohner. Rein biomechanisch gesehen hätte das Tier den Gleitflug durch Flügelschlag verlängern können. Das Profil und die Komplexität des Gefieders passen nicht gut zu einem einfachen Gleiten. Ob es vom Boden abheben könnte, ist jedoch ungewiss. Die Möglichkeit des Schlagflugs wird aufgrund der basalen Lage des meist nur seitlich angedeutet Mikroraptor: nach Standard-Phylogenie gab es noch nie außerhalb der Klade Aves, die Gruppe bestehend aus allen Nachkommen des gemeinsamen Vorfahren von Archaeopteryx und fand einen zufälligen modernen Vogel, einen Dinosaurier, der der echten Flugfähigkeit so nahe kam. Die Leute zögern daher, allzu spektakuläre Behauptungen darüber aufzustellen und neigen dazu, das Tier als "primitiv" zu betrachten. Darüber hinaus besagt die alternative Paulsche Hypothese, dass Mikroraptor ist selbst ein Vogel und andere Dromaeosauriden wie Velociraptor die Flugfähigkeit verloren haben. Wer behauptet das Mikroraptor zu einem Schlagflug fähig war, scheint sich an der Kontroverse darüber zu beteiligen. Das möchte man allenfalls zugeben Mikroraptor ein Hinweis darauf, dass die Fähigkeit zu gleiten oder zu fliegen eine viel ursprünglichere Eigenschaft ist, als man am Ende des 20. Jahrhunderts annehmen wollte, und dass vielleicht alle Maniraptora von einem gleitenden Vorfahren abstammen, der kein Vogel war. Trotz der Studien der BAND ist die vorherrschende Lehre, dass die Hinterbeine nicht gespreizt werden könnten. 2014 war es Boris Sorkin die erste, die aus der Summe der bisherigen Forschungen schlussfolgert, dass Mikroraptor vermutlich beide vom Boden abheben, steigen und einen Schlagflug durchführen konnten.^[24] Eine Studie aus dem Jahr 2016 kam zu dem Schluss, dass ein 600-Gramm-Gelenk-Mikroraptor mit einer Gehgeschwindigkeit von 3,8 Metern pro Sekunde oder 13,68 Kilometern pro Stunde abheben könnte, eine Geschwindigkeit, die wahrscheinlich leicht erreicht werden könnte. Durch die langen Hinterbeine konnte das Tier auch mit einem Sprung in die Luft gehen. Es hatte die besten Flugeigenschaften aller Theropoden außer Vögeln. Dass die Brustmuskulatur nicht zu stark war, wurde durch die langen Flügel ausgeglichen.^[25] Im Jahr 2020 kam eine Studie zu dem Schluss, dass ein Gewicht von 445 Gramm wahrscheinlich ist und die Flügelbelastung dann für einen Schlagflug gering genug wäre, wenn die Vortriebsmuskeln nur 10 % des Körpergewichts ausmachen; ein Anteil von 13 bis 15 % wurde als plausibel erachtet.^[26] 2021 gaben Serrano und Chiappe an, dass die geringe Flächenbelastung keine ausreichende Bedingung sei, um einen Schlagflug abzuschließen.^[27] Es wurde geantwortet, die Muskelkraft sei so konservativ eingeschätzt worden, dass der Schlagflug doch sehr wahrscheinlich sei, und räumte ein, dass das Modell nur die Startphase abdeckte, nicht den Übergang in den Vorwärtsflug.^[28]

In populärwissenschaftlichen Publikationen und Dokumentationen Mikroraptor oft mit den Hinterbeinen auf und ab schwingend dargestellt, also mit einer treibenden Funktion der Hinterflügel. Tatsächlich hat keine wissenschaftliche Arbeit eine solche Möglichkeit als echte Option gesehen – übrigens gibt es auch keine existierenden Modelle dafür, da moderne Tiere, die so fliegen, fehlen. Auch im Tetrapteryx-Modell Mikroraptor, auch wenn wir annehmen, dass das hintere Schambein der Ankerpunkt für Muskeln ist, die zu einer ausreichend starken Abwärtsbewegung fähig sind Adduktion des Oberschenkelknochens, der Hinterbeine in aufsteigender Entführung kann nicht in eine horizontale Position gehoben werden. Die Bewegungsbahn wäre somit zu kurz, um viel Schub bereitstellen zu können oder gar die richtige Strömung des Luftstroms rechtzeitig einzuleiten. Die Frage ist, ob sich der Femur ausreichend um seine Längsachse drehen könnte, um der Vorderkante des Heckflügels immer den richtigen Anstellwinkel im Luftstrom zu geben. Hält man die Hinterbeine dagegen in senkrechter Stellung, könnten sie durch Vorschwenken^[29] bieten mit ihren Schwungfedern zwar eine Vortriebskraft, aber keine Tragfähigkeit. Das Doppeldeckermodell von Chatterjee überwindet diese Schwierigkeit, zumindest bei den Fußfedern, und würde eine Steuerung des Anstellwinkels durch Variation der Fußposition ermöglichen, würde jedoch große Stabilitätsprobleme mit sich bringen. Pasta Mikroraptor Mit dieser Methode war er kein primitiver Flieger, sondern ein echter Luftakrobat. In 2012, Justin Hall, nach einer früheren Hypothese von G. S. Paul,^[30] stellte fest, dass die Manövrierfähigkeit für einen aktiven Schmalflügeljäger in einem Waldgebiet von großer Bedeutung wäre und dass die Schwungfedern der Hinterbeine verwendet wurden, um enge Kurven zu machen, indem ein Bein angehoben und das andere senkrecht gelassen wurde.^[31][32] Das Tier würde noch agiler werden, wenn der steife Schwanz plötzliche Bewegungen machen würde.^[33] Welche Mikroraptor jedenfalls nicht nur eine kurzlebige primitive Übergangsphase bildete, so die Entdeckung der über dreißig Millionen Jahre älteren Anchiornis die auch lange Flugfedern an den Hinterbeinen hatte. Diese Bauweise war offenbar sehr erfolgreich.

Gehen und klettern

Mikroraptor obwohl die Zehen bemerkenswert kurz sind, hat er sehr lange Hinterbeine mit einem Schienbein, das viel länger ist als der Oberschenkelknochen. Solche Eigenschaften werden in der Regel als Anzeichen für die Fähigkeit zum schnellen Laufen angesehen. Auch bei seinen direkten Verwandten der Dromaeosaurier wird von einem laufenden Bodenbewohner-Lebensstil ausgegangen. In der Beschreibung von M. zhaoianus im Jahr 2000 glaubte man, dass Mikroraptor war trotzdem ein Baumbewohner. In der Beschreibung von M. gui es wurde sogar vermutet, dass die langen Schwungfedern am Mittelfuß das Gehen behindert haben müssen und es daher fast unmöglich sei, dass es sich um einen Bodenbewohner handelt. Das 2007 von Chatterjee befürwortete Doppeldeckermodell mit seitlich abfeuernden Fußfedern scheint auf den ersten Blick ein Vorwärtsgehen völlig unmöglich zu machen, aber er ging davon aus, dass eine Sehne die Fußfedern nach oben klappen könnte, damit sie weniger im Weg waren. Ein zusätzliches Problem ist, dass die Hand mit Mikroraptor konnte nicht so stark gefaltet werden wie bei modernen Vögeln; Dadurch drohten die sehr langen Schwungfedern des Vorderflügels beim Gehen am Boden zu schleifen. Forscher, die der Hypothese von Senter aus dem Jahr 2006 folgen, dass die Flügel nicht geschlagen werden können, sind typischerweise Anhänger der "von Grund auf"-Schule, die davon ausgeht, dass es während der Entwicklung des Vogelflugs keine baumbewohnende Phase gegeben hat. In diesem Fall sogar Mikroraptor kann noch nicht den Beginn des Einsatzes der Federn als Höhenmittel darstellen: Das sehr vollständige und fast vollkommen modern organisierte Gefieder mit asymmetrischen Schwungfedern muss dann eine Anpassung an einen Zweck außerhalb des Fluges sein. Es war nicht leicht, sich ein solches Ziel auszudenken. Normalerweise muss man darauf zurückgreifen sexuelle Selektion als Erklärung, die, weil prinzipiell jede mögliche Eigenschaft auf diese Weise herausgegriffen werden kann, kaum mehr ist als ein Appell an den Zufall.

Nimmt man doch eine Lebensweise als Baumbewohner an, dann stellt sich die Frage, inwieweit Mikroraptor hatte Anpassungen für das Klettern. Dies ist ein sehr umstrittenes Thema. Kleine basale Theropoden gelten im Allgemeinen als besonders schlecht beim Klettern, da sie nicht in der Lage sind, Pronation des Unterarms, ein steifer Oberkörper und ein Fuß, der sich nicht seitlich drehen ließ. Chatterjee hat argumentiert, dass Theropoden nicht anhand der Kriterien getestet werden sollten, die kletternde Säugetiere charakterisieren: Ihr tatsächlich unterschiedlicher Körperbau führte dazu, dass sie eigene Methoden entwickelten, die wir insbesondere bei den Dromaeosauriden sehen. Das supiniert Hände, die immer die Handflächen nach innen zeigen, könnten einen Rumpf umfassen, die Sichelkralle könnte als Steigeisen dienen und der steife Schwanz könnte den Körper stützen. Vor dem Mikroraptor insbesondere, wenn das Tetrapteryx-Modell korrekt ist, waren die Hinterbeine spreizbar und hätten um einen Rumpf gewickelt sein können. Moderne Theropoden, die Vögel, sitzen oft in einem Baum und klettern selten einen Stamm hoch, sondern hüpfen von Ast zu Ast. Die kurzen Zehen von Mikroraptor hatte sehr stark gebogene Krallen, ein typisches Merkmal von Baumvögeln, die sich an Ästen verankern. Bei modernen Vögeln ist die erste Zehe auch opponierbar, damit ein Ast umklammert werden kann, ein Sehnenmechanismus kann auch die Zehe in dieser Position blockieren, damit das Tier schlafen kann rosten. Der erste Zeh hatte Mikroraptor nicht die gleiche Funktion. Es ist zwar nach hinten geneigt, aber die Klaue war nach vorne und außen geneigt; Die posteriore Orientierung bei modernen Vögeln wird durch eine Verdrehung des Schafts des ersten Mittelfußknochens verursacht, die in Mikroraptor fehlte. Der erste Zeh wurde möglicherweise zur seitlichen Unterstützung verwendet; Biene Archaeopteryx, die im Wesentlichen die gleiche Fußform aufwies, wurde angenommen, dass die lange vierte Zehe, die sich nach oben und nach vorne beugte, bis zur ersten Zehe reichte, um einen schrägen dünnen Zweig zu umfassen. Paulus hat argumentiert, dass eine Greiffunktion des Fußes weniger wichtig sei, da sich das Tier mit den langen gebogenen Krallen der Hand auch an Ästen festklammern könnte.

Reproduktion

Von Mikroraptor Nester oder Eier sind nicht bekannt. Es gibt auch kein ganz klares Sexualdimorphismus. Die große Zahl unbeschriebener Exemplare macht es jedoch wahrscheinlich, dass Weibchen mit Eiern in den Eileitern gefunden werden, was eine geschlechtsabhängige Variation der Skelettstruktur und -färbung ermöglichen würde. Das 2012 beschriebene Leuchten auf dem schwarzen Gefieder wurde als Verschönerung zugunsten der sexuellen Selektion erklärt. Dies wurde jedoch erneut mit der Begründung einer angeblichen nächtlichen Lebensweise in Frage gestellt, die aus dem großen Skleralring im Auge abgeleitet wurde.^[34] Das Vorhandensein von Individuen unterschiedlicher Größe, wenn nicht aufgrund von Artenunterschieden, kann die Entwicklung von Wachstumskurven ermöglichen. Die große Zahl der Funde lässt sich damit erklären, dass Mikroraptor lebten in Gruppen oder Schwärmen.

Essen

Die meisten Theropoden waren und sind Raubtiere. Die Gruppe, in der Mikroraptor zu denen die Dromaeosauridae gehörten, scheint hoch spezialisiert auf eine fleischfressende Lebensweise zu sein. Dies ist jedoch nicht ganz selbstverständlich: Die breitere Gruppe der Maniraptor enthält viele Untergruppen mit einer vollständigen oder teilweisen pflanzenfressenden Ernährung. Zu den nahen Verwandten der Dromaeosauridae, nämlich den Troodontidae und den Vögeln, zählen auch allesfressende oder pflanzenfressende Arten. Die Konstruktion von Mikroraptor bietet zwei klare Hinweise auf seine Ernährung. Zunächst einmal ist es ein ziemlich kleines, aber auch warmblütiges Tier, das sehr energiereiche Nahrung benötigt. Nur Fleisch oder Samen könnten ausreichend Energie liefern. Zweitens sind die Zähne noch recht groß und zyfodont: mit Dolchform. Daher ist ihre Vorderkante weder extrem nach hinten gebogen, um das Zerkleinern von Samen zu ermöglichen, noch sind sie kegelförmig, um Insektenpanzer zu knacken. anscheinend verfolgt Mikroraptor bei kleinen Wirbeltieren.

Kleine Säugetiere wie Eomaia waren eine offensichtliche Beute von Mikroraptor

Die Schlussfolgerungen, die aus der Konstruktion gezogen werden können, sind Mikroraptor bestätigt durch direkte Beweise in Form von versteinerten Mahlzeiten, die noch in der Bauchhöhle vorhanden sind. Raubtiere sterben oft mit ihrer letzten Beute noch im Magen oder Darm; die Ascheschichten des Liaoning können diese Überreste ebenso perfekt bewahren wie die des Tieres selbst. Die schiere Menge der gefundenen Exemplare machte es unvermeidlich, dass Fossilien mit Knochen im Verdauungstrakt auftauchen würden. Im Jahr 2010 wurde berichtet, dass der Holotyp von M. zhoaianus hatte Schädelfragmente, Wirbel und sogar einen ganzen Fuß im Unterleib, vermutlich von a Säugetier das sah so aus Eomaia oder Sinodelphys. Die Beute hatte eine geschätzte Länge von acht Zentimetern und ein Gewicht von zwanzig bis fünfundzwanzig Gramm. Den Plattfußklauen nach zu urteilen, war es ein bodenbewohnendes Tier.^[35]

Der Verzehr von bodenbewohnenden Säugetieren scheint die Hypothese zu bestätigen, dass Mikroraptor war selbst Bewohner. 2011 wurde jedoch ein zweites Exemplar mit Bauchinhalt gemeldet, dessen Mahlzeit in eine ganz andere Richtung zeigte. Bei dem Exemplar IVPP V17972, einem großen Tier, wurden Überreste in der Bauchhöhle, einem linken Arm und beiden Füßen eines Vogels gefunden, vermutlich ein Mitglied der Enantiornithes, insbesondere die Cathayornithiformes. Das Fossil stellt den ersten Fund eines Vogels im Bauch eines anderen Dinosauriers dar. Die Überreste stammten von einem erwachsenen Tier mit einem geschätzten Gewicht von sechzig bis siebzig Gramm; die Knochen zeigten keine Anzeichen von Verdauung, die Mahlzeit muss also kurz vor dem Tod des Raubtiers stattgefunden haben. Die Füße waren vorne frei, der Arm war mehr hinten in der Bauchhöhle. Da die Beute ein baumbewohnender Vogel war, wurde das Fossil als Beweis dafür angeführt, dass auch Mikroraptor lebte in den Bäumen und war ein aktiver Jäger, der in der Lage war, erwachsene Vögel zu überwältigen. Dies würde auch das "Down from the Tree"-Modell des Vogelflugursprungs unterstützen.^[36] Andere Forscher wiesen jedoch darauf hin, dass der Vogel auch vom Boden gefangen worden sein könnte, wie der 2012 gemeldete Fund eines Exemplars des Bodenbewohners zeigt CompsognatidSinocalliopteryx der auch einen Vogel im Bauch hatte.

Kleine Knochenfische, wie z Lycoptera, möglicherweise ein wichtiger Bestandteil der Ernährung von Mikroraptor

Im Jahr 2013 stellte sich die Frage, was das normale Essen von Mikroraptor wurde durch die Meldung des Exemplars QM V1002, das als das größte bisher beschriebene Exemplar von bezeichnet wurde, zusätzlich erschwert M. gui. Direkt vor dem Becken dieses Exemplars, drei Rippen lang, wurde eine dichte ovale Masse aus zerfallenen Fischgräten und Schuppen gefunden. Diese bestand hauptsächlich aus Stacheln, Flossen und Rippen, aber auch zwei Wirbelkörpern und vielleicht Schädelteilen. Die halbverdaute Masse befand sich vermutlich im leerer Darm. Es waren wahrscheinlich die Überreste von a Knochiger Fisch. Als mögliche Anpassungen an eine fischfressende Lebensweise wurden in diesem Zusammenhang das Fehlen von Zacken an den Frontzähnen und die schräg vorstehenden beiden Frontzähne des Unterkiefers gesehen. Es wurde zugegeben, dass der Fisch auch als Köder nebenbei gefunden worden sein könnte, aber als Gegenargument wurde der schnelle Zerfall kleiner Fischkadaver gesehen. Welche Mikroraptor Das Fliegen des Fisches wurde für weniger wahrscheinlich gehalten, da der erste Zeh keine wirkliche Greiffunktion hatte – aber die Möglichkeit wurde erwähnt, dass die Sichelkralle des zweiten Zehs zu diesem Zweck verwendet wurde.^[37] Die Verwendung von Fisch als Nahrungsquelle kann auch erklären, warum Mikroraptor so häufig in den Schichten des Jiufotang, die größtenteils aus Seeablagerungen bestehen. Das macht es laut Paul auch unwahrscheinlich, dass Mikroraptor konnte nur gleiten, eine Bewegungsart, die für einen Fischfresser nicht so hilfreich war.