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Australopithecus africanus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
'Frau. Bitte
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Säugetiere (Säugetiere) Auftrag: Primaten (Primaten) Familie: Hominiden (Humanoide) Sex: Australopithecus
Nett
Australopithecus africanus Pfeil, 1925
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Australopithecus africanus aufWikispezies
Portal    Biologie Säugetiere

Australopithecus africanus ist ausgestorben humanoid aus der Gattung Australopithecus, der 1925 von ernannt wurde Raymond Arthur Dart (1893-1988).

Entdeckung und Benennung

Dart entdeckt es Taung-Kind

Australian Dart hatte an der University of Sydney Medizin studiert. Er verließ 1923 für Südafrika nachdem er die Professur an der Anatomie zum Universität Witwatersrand im Johannesburg angenommen hatte. Ende 1924 interessierte er sich für Paläontologie als Josephine Salmons, seine einzige Studentin, die ihm bei den Sektionen während der Vorlesungen assistierte, einen versteinerten Pavianschädel entdeckte, aus Papio isodi, um es den Schülern zu zeigen. Sie hatte es sich von Patrick Izod, dem Sohn von E.G. Izod, der Leiter eines Kalksteinbruchs, der Buxton Kalksteinbruch des Northern Lime Company, der das Fossil als Briefbeschwerer benutzte. Beim Sprengen des Felsens tauchten im riesigen Steinbruch oft solche Schädel auf, die der Springreiter M.G. debruyn.

Der Schädel des Taung-Kindes

Dart fragte Geologieprofessor Robert Burns Young schickt ihm weitere Fossilien aus dem Kalksteinbruch, weil er wusste, dass in der Nähe Ausgrabungen stattfinden. Am Samstagmorgen, dem 28. November 1924, wurden zwei schwere Kisten angeliefert. Als er die zweite Kiste öffnete, sah Dart einen Abguss eines Gehirnkoffers auf dem Rest der Ladung. Etwas tiefer in der Kiste entdeckte er ein Gesicht, dessen Vorderseite noch in einem Brekzie, eine Mischung aus Steinen, Muscheln und dergleichen, die durch ein Bindemittel wie Kalk zusammenklebt und in diesem Fall durch Dolomit. Der Bau des Fossils erfüllte ihn mit großer Begeisterung, weil er es sofort als einzigartigen Fund erkannte. Es gilt immer noch als die bedeutendste Entdeckung in der Paläoanthropologie des 20. Jahrhunderts.

Auch dieses Fossil wurde vermutlich im November 1924 von De Bruyn entdeckt, der nach einer Explosion bemerkte, dass ein Kopf in zwei Teile spaltete, das Gehirn und das Gesicht. Dieses Gesicht war so menschlich, dass er es mit einem versteinerten verwechselte Buschmann. Er erkannte sofort die Bedeutung des Fundes und meldete ihn dem Steinbruchleiter A.E. Muskeln, die den Schädel in seinem Gewölbe verstaut haben. Young überzeugte ihn, sich von der Kopie zugunsten von Dart zu trennen.

Raymond Arthur Dart im Jahr 1968

Mit Hammer, Meißel und einigen der geschärften Stricknadeln seiner Frau verbrachte Dart dreiundzwanzig Tage damit, die Brekzie zu entfernen. Der Schädel war mit dem Unterkiefer verbunden und enthielt neben dem Gesicht einen natürlichen Abguss des Gehirns. 1925 war Dart überzeugt, das "fehlende Glied" zwischen Affe und Mensch gefunden zu haben. Bemerkenswert ist, dass Dart ohne Vergleichsmaterial, viel Literaturstudium oder Kontakt zu Kollegen zu diesem Schluss gekommen ist. Vierzig Tage nach Erhalt des Exemplars schickte er am 6. Januar 1925 einen Artikel über seinen Fund an die renommierte Zeitschrift renowned Natur, betitelt Der Affenmensch Südafrikas, in dem er das Fossil fand Australopithecus africanus - der südliche Affe von Afrika - genannt.^[1] Der Gattungsname ist eine Kombination aus den Lateinaustralis‚ "Süden" und die Altgriechisch , Pithekos, "Affe". Das spezifische Epitheton bedeutet im Lateinischen "Afrikaner". Damals wurde Dart heftig dafür kritisiert, ein lateinisches und griechisches Wort zu verschmelzen, das als trivial angesehen wurde Barbarei. Der Artikel wurde am 30. Januar 1925 hinzugefügt Natur bereits in der Ausgabe vom 7. Februar gedruckt und trotz der aktuellen Politik, dass ein paläontologischer Fund erst nach fünf Jahren veröffentlicht werden darf.

Dieser Schädel erhielt den Spitznamen Taung-Kind denn es war ein junges, verstorbenes Exemplar, das im Kalksteinbruch von . gefunden wurde Taung. Es hatte es immer noch Milchzahn. Dart kam zu dem Schluss, dass es um die fehlender Link basierend auf den kleinen Reißzähnen, der Gehirnstruktur und der Tatsache, dass das Schädelloch weit vorne war, ein Zeichen dafür, dass der Affenmensch aufrecht ging. Die Behauptung war sehr spektakulär: Alle anderen bisher beschriebenen fossilen Hominiden waren eindeutig selbst Menschen, aber diese Form schien irgendwo zwischen einem Menschen und einem Schimpansen zu liegen.

Der Taung-Schädel ist es Holotyp von Australopithecus africanus, Probe Taung-1. Das geologische Alter dieses Exemplars ist umstritten, wird aber üblicherweise mit zweieinhalb Millionen Jahren angegeben, dem frühen Pleistozän-.^[2] In den zwanziger Jahren war sich das hohe absolute Alter noch gar nicht bewusst. Andererseits wurde das relative Alter erneut unterschätzt. Dart dachte, der Fund käme von der Oligozän-MiozänGrenze, die er grob mit einer Million Jahren angab. Andere platzierten es an der Miozän-GrenzePliozän und dachte, es geschah vor etwa 450.000 Jahren. Seit der Anwendung der Kalium-Argon-Datierung in den späten 1950er Jahren ist klar geworden, dass das Miozän vor etwa 23 Millionen Jahren begann, das Pliozän vor mehr als fünf Millionen Jahren.

Kritik

Anfangs wurde der Artikel von Darts begeistert aufgenommen. Sogar Allgemein Jan Smuts, der Premierminister von Südafrika, gratulierte ihm zu seiner Funktion als Vorsitzender der South African Association for the Advancement of Science. Aber nicht alle waren beeindruckt, insbesondere das wissenschaftliche Establishment in den USA Vereinigtes Königreich wollte es nicht wissen.

Natur hatte bereits am 14. Februar dafür gesorgt, dass vier führende britische Experten den Darts-Artikel kommentieren, obwohl sie die echten waren Fossil konnte nicht nachforschen. Erst im Sommer 1925 konnte ein Abguss in einer Vitrine im Ausstellung des britischen Empire Empire. Arthur Keith von dem Royal College of Surgeons, obwohl Darts ehemaliger Mentor, war einer der offensten Gegner. Er konnte nicht glauben, dass das Taung-Kind das fehlende Glied war, denn es hatte ein kleines Gehirn wie ein Affe, obwohl es ein menschliches Gesicht, Kiefer und Zähne hatte. Dies, sagte er, sei die verkehrte Welt. Keith war überzeugt, teilweise unter dem Einfluss der sich später als Fälschung herausstellte Piltdown-Mann, dass sich große Gehirne schon sehr früh in der menschlichen Evolution entwickelt hatten. Keith, der das Tier als Affe ansah, und seine Anhänger stellten auch Darts anatomisches Wissen und wissenschaftliche Methodik in Frage. Er hätte zu früh veröffentlicht, Alter und Geologie des Fundes waren nicht erfasst, und so weitreichende Schlussfolgerungen sollten von einem jugendlichen Exemplar gar nicht erst gezogen werden, weil niemand wusste, wie ein ausgewachsenes Exemplar aussah. Zudem war es für die meisten Evolutionsbiologen selbstverständlich, dass sich der Mensch in Europa oder notfalls Asien entwickelt hatte, nicht in einem rückständigen isolierten Gebiet wie Südafrika auf dem „dunklen Kontinent“. Tatsächlich wollten einige Forscher überhaupt keine Menschenaffen oder Affen im Allgemeinen als Vorfahren, eine Einstellung, die... William King Gregory, der Dart positiver gegenüberstand, wurde als "Pithecophobie" verspottet.

Auch die Reaktionen in der öffentlichen Meinung waren nicht freundlich. In den zwanziger Jahren des zwanzigsten Jahrhunderts kam es Kreationismus zum ersten Mal als einflussreiche Bewegung und wartete nicht auf eine Verbindung zwischen Mensch und Tier. Viele Leserbriefe wünschten ihm einen Aufenthalt in der Hölle. Dart hat sich von dieser öffentlichen Demütigung nie vollständig erholt. Er machte sich auf den Weg zu machen Monographie über den Schädel, nachdem Keith 1930 eine umfassende Widerlegung seiner Ideen veröffentlicht hatte. Erst 1931 brachte er das Exemplar zu einem Kongress in England, und dann gab es wenig Interesse, weil die Peking-Mann zog die ganze Aufmerksamkeit auf sich. Er gab die Arbeit mit Fossilien vorübergehend auf und bekam einen Nervenzusammenbruch. Er ließ sein geliebtes Kind in einer Kiste auf dem Schreibtisch eines Kollegen liegen, verlassen und vergessen. Dart hat sich vorerst nicht die Mühe gemacht, weitere Fossilien der Art zu finden.

Rehabilitation: die Funde von Sterkfontein

Das authentische Fossil von Frau. Bitte

Zum Glück für Dart und das Taung-Kind glaubte jemand an sie beide: der Paläontologe Robert Bromo (1866–1951). Als Broom von dem Fund hörte, reiste er sofort nach Wits Medical SchoolSie betrat unangemeldet den Laborraum und ging auf die Knie, "um unseren Vorfahren anzubeten". Er erhielt die Erlaubnis, den Schädel des Kindes um den 21. Februar herum für einige Tage zu studieren, woraufhin er am 19. April 1925 einen Artikel veröffentlichte Natur veröffentlicht, wonach kein Zweifel bestehen könne, dass die "Verbindung zwischen den höchsten Menschenaffen und den niedrigsten Menschentypen" entdeckt worden sei. Broom hatte eine große Auswahl an Veröffentlichungen und unzählige grundlegende Synapsida entdeckte, sondern machte sich auch einen Ruf als mittelloser Frauenheld, der sein mageres Einkommen durch den Verkauf von Fossilien, die er aus den Sammlungen anderer Leute gestohlen hatte, aufbesserte. Sein Einfluss war gering.

Im Juli 1936 machten die Dart-Studenten Trevor R. Jones und G. Schepers Broom auf die reiche Fundstelle des Höhlensystems von Sterkfontein. Neben den Höhlen, die von Touristen besucht werden können, wurde auch ein riesiger Kalksteinbruch ausgebeutet. Am 9. August 1936 fragte Broom den Steinmetz G.W. Barlow oder wer könnte Fossilien wie in Taung finden. Am 17. August überreichte er ihm das Exemplar Sts 60 (TM 1511), einen Schädel mit einem Naturabguss der bei einer Explosion freigesetzten Hirnschale. Ginster nannte es jedoch 1936 1936 eine eigene Art Australopithecus transvaalensis^[3][4] und 1938 sogar als getrenntes Geschlecht Plesianthropus, der "fast menschlich".^[5][6] Am 8. Juni 1938 berichtete Barlow auch über einen Schädel von wirklich ungewöhnlicher Form: Paranthropus, gefunden in Kromdraai vom fünfzehnjährigen Schüler Gert Terreblanche.

Sts 60

Noch heute lehnten die meisten englischen Forscher den Sonderstatus dieser Funde ab, doch 1938 und 1939 wurde er von den einflussreichen amerikanischen Forschern William King Gregory und Milo Hellman.^[7] Am 31. Januar 1946 veröffentlichte Broom ein umfangreiches Papier, in dem er Australopitheken als zweibeinige Hominiden vorstellte, die den Vorfahren des modernen Menschen nahe stehen.^[8] Der Einfluss des Buches in England wurde jedoch durch die Zusammenarbeit mit Gerrit Willem Hendrik Schepers der glaubte, aus den Abdrücken des Gehirns alle möglichen Verhaltensmerkmale ableiten zu können, und vertrat die eher abweichende Meinung, dass der Mensch nicht von Menschenaffen abstamme, sondern über eine eigene Abstammungslinie Koboldmaki als Vorfahr.

1947 lud Broom den führenden Forscher ein Wilfrid Le Gros Clark der erste englische Wissenschaftler zu sein, der die Fossilien in Südafrika persönlich inspiziert. Clark war bald überzeugt und bei seiner Rückkehr überzeugte er auch die meisten anderen britischen Anthropologen von seiner Position. Sogar Keith gab nach und erkannte 1948 an, dass Australopitheken die direkten Vorfahren des Menschen waren, obwohl er seiner Meinung nach keinen Anspruch auf einen höheren Status als den Menschenaffen hatte. Er bezeichnete sie mit dem besonderen Namen Dartianer.

Besen mit Frau Ples

Brooms Ansichten wurden durch neue Funde in Sterkfontein von seinem Assistenten zijn . verstärkt John Talbot Robinson. Am 18. April 1947, Exemplar Sts 5, Spitzname Frau Ples — wo "Ples" steht für Plesianthropus, immer noch einer der vollständigsten bekannten Schädel der Art. Laut Broom war es eine Frau mittleren Alters.^[9] Am 24. Juni 1947 wurde das Exemplar Sts7 gefunden, ein Unterkieferpaar mit rechtem Oberarmknochen und rechtem Schulterblatt. Damit wurden erstmals auch Teile der Postcrania, der Knochen "hinter" des Schädels, erhalten. Es ist jedoch unklar, ob die Unterkiefer gehörte wirklich dorthin. Am 1. August 1947 enthüllte eine Explosion das Exemplar Sts14 mit vielen weiteren Teilen der Postcrania. Darunter waren sechs Lendenwirbel, eine sehr menschliche Eigenschaft, die manche Menschen Homo sapiens haben auch sechs und basale Affen haben immer fünf oder weniger. Darüber hinaus enthielt das Exemplar neun weitere Wirbel, die Oberseite eines Beckens, das sich aufgrund seiner breiten, niedrigen Form unbestreitbar als Zweibeiner erwies, sowie das obere Ende eines linken Oberschenkelknochens.^[10] Im selben Jahr wurde das Exemplar Sts71, ein robuster Schädel eines Mannes, geborgen.^[11] 1949 entdeckte Robinson den Schädel Sts52. Darüber hinaus wurden 44 lose postkranielle Knochen gefunden. Zu Beginn des 21. Jahrhunderts wurde Frau Ples zum Gegenstand vieler Kontroversen, als John Francis Thackeray 2002 feststellte, dass der Schädel mit Sts14 ein Skelett bildete. Das wäre dann der einzige Fall, abgesehen von möglicherweise Sts7, wo at A. africanus sowohl Schädelmaterial als auch Postcrania von einem Individuum waren bekannt. Allerdings ist Sts14 ein junger Mann und das würde "Mrs Ples" zu einem "Young Mr Ples" machen.^{[12][13][14][15]} Spätere Forschungen bestätigten jedoch Brooms Interpretation, dass der Schädel zu einem erwachsenen Exemplar gehörte, vermutlich sogar im fortgeschrittenen Alter, als ältestes bekanntes einzelnes Hominin und ein Weibchen. Die beiden Exemplare haben daher keine direkte Beziehung.^[16][17][18]

StW505 (Mitte)

Nach 1948 kam die Forschung für eine Weile praktisch zum Erliegen, weil in diesem Jahr die Regierung an die Macht kam nationale Partei, der an einem ausgesprochenen Kreationismus festhielt, sich weigerte, Evolutionsbiologen zu finanzieren, und sogar die Lehre der Evolutionstheorie verbot. Forscher außerhalb Südafrikas boykottieren das Land zunehmend und Kenia wurde das neue Zentrum der Erforschung der frühen Homininen. Im November 1966 begannen die Ausgrabungen in Sterkfontein langsam wieder unter der Leitung von Philipp Tobias. Sie gewannen in den 1980er Jahren an Schwung, als die Schluckloch ausgehoben wurde ein Schacht mit einem Durchmesser von acht Metern und einer Tiefe von zehn Metern. Neben Hunderten von Zähnen, von A. africanus zunächst wurden überwiegend lose postkranielle Knochen gefunden, insgesamt ca. 150 bis 2009. Das änderte sich am 9. Februar 1987, als das postkranielle Skelett Stw 431 entdeckt wurde. 1989 fand Alun R. Hughes das Exemplar StW 505, einen männlichen Schädel, den größten bekannten aus Sterkfontein. Die minimale Individuenzahl wurde im Jahr 2000 auf etwa 120 geschätzt. Neben Hominiden lieferten die Sterkfontein-Schichten mehrere Hunderttausend Fossilien anderer Tiere.

Der Fund seit den 1980er Jahren von Schädeln von Sterkfontein, die eher vom Typ sind A. africanus abweichen. Dies betrifft hauptsächlich das Exemplar StW 183, ein Jungtier,^[19] und StW 255, die bemerkenswert robust sind. Darüber hinaus wurde ein Schädel gefunden, Exemplar Sts 19, der so abgeleitet wurde, dass vermutet wird, dass er zu einem frühen . gehört Homo stammt. Es wurde argumentiert, dass nur die große individuelle Variabilität von A. africanus zeigt und seine Abstammung von schwule habilis.^[20]

Die Schichten bei Sterkfontein, vom Sterkfontein-Formation. sind komplex und es werden verschiedene Stufen unterschieden, die sich wiederum im Alter unterscheiden. Im Jahr 2013 wurden diese Fossilienschichten aus A. africanus schätzungsweise zwischen 2,6 und 2,0 Millionen Jahre alt. Einigen Wissenschaftlern zufolge sind die unteren Schichten von Hominidenfossilien jedoch viel älter, bis zu 3,7 Millionen Jahre.^[21] Die meisten Fossilien von A. africanus kommen aus der Einlage namens Mitglied 4. Frau Ples möglicherweise das jüngste bekannte Exemplar, zwei Millionen Jahre alt, aber die Datierung ist unsicher, da die Fundaufzeichnungen in den 1930er und 1940er Jahren sehr schlecht dokumentiert waren. Berger begann erst Ende der 1990er Jahre mit einer modernen Dokumentation.

Australopithecus prometheus?

StW 573

Dart würde sich auf andere Weise einmischen Australopithecus africanus. Bereits 1925 hatte der Schullehrer Wilfred Eitzman Fossilien aus dem Steinbruch von Dart geschickt Makapansgat. Dart hat es vernachlässigt, aber 1945 gefunden James Kiting mehr Fragmente. Dart ließ Kitching und Alun R. Hughes die Ruinen des inzwischen verlassenen Steinbruchs durchsuchen und dabei Knochenstücke von acht Hominiden freilegen, darunter Teile des Beckens: zwei Iliumknochen. Finanziert wurde die Expedition von Bernard Price, dem Besitzer eines Elektrizitätsunternehmens. Dart glaubte an den Fossilien der Antilopen erkennen zu können, dass sie in einem Lagerfeuer geröstet worden waren. Rein auf dieser Grundlage argumentierte er, dass die Überreste der Hominiden einen eigenen Artnamen verdienten: Australopithecus prometheus1948 von ihm ernannt. Der Artname bezieht sich auf das Titan Prometheusdie den Göttern das Feuer stahlen.^[22]

Kleiner Fuß

Die Unterscheidung einer Art allein aufgrund eines vermeintlichen Verhaltensmerkmals ist in der not Taxonomie. Von Menschen wird erwartet, dass sie abweichende anatomische Merkmale angeben können. Als Robinson die Funde untersuchte, kam er 1954 zu dem Schluss, dass sie sich nicht wesentlich von Australopithecus africanus und das A. prometheus es gab ein jüngeres Synonym dafür.^[23] Die Taxa waren somit identisch. Dart selbst gab das bald zu. Bei Makapansgat wurden anschließend weitere Fossilien gefunden, die A. africanus. Sie gehören möglicherweise zu den ältesten Funden aus A. africanus berühmt sein. Einige Schätzungen gehen von einem Alter von 3,4 Millionen Jahren aus. Im Jahr 2013 wurde ihr Alter auf 3,0 bis 2,6 Millionen Jahre geschätzt.

Im Jahr 2018 kompliziert Ronald John Clarke die Situation jedoch erheblich aufgrund des Exemplars StW 573, einem ersten A. africanus zugeordnetes Exemplar gefunden bei Sterkfontein, bestehend aus dem berühmten Kleiner Fuß, gefunden 1978 in der Silberberggrotte und 1994 erkannt und ein weiteres postkraniales Skelett und Schädel im Juni 1997 gefunden, on A. prometheus zuordnen. Das, sagte Clarke, sei eine ältere Art – StW 573, er datierte 3,67 Millionen Jahre –, die robuster und basaler war als A. africanus. Das Exemplar ist rausgekommen Mitglied 2. Das Problem war, dass er leichter gebaute Beispiele aus den gleichen Schichten hinzufügte A. africanus ständig zuordnen, so dass beide Arten nebeneinander gelebt haben müssen. Frühere Forscher glaubten, es gehe um Männer und Frauen. Er hatte bereits die gleiche Koexistenz zweier Arten bei Makapansgat gesehen und deshalb hat er 1994 den alten Namen wiederbelebt.^[24] Bereits 1970, Emilio Aguirre argumentierte, dass in Makapansgat eine robustere Form vorhanden gewesen sei, die er mit Paranthropus.^[25]

Lee Berger und John Hawks wiesen jedoch schnell darauf hin, dass die Tatsache, dass Dart für den Holotyp von A. prometheus, Exemplar MLD 1, ein Stück Hinterhauptbein, das keine Unterscheidungsmerkmale aufwies, impliziert, dass der Name ungültig ist nomen nudum ist.^[26] Dies ändert nichts an der Frage, ob StW 573, eines der vollständigsten gefundenen Skelette von Australopitheken, ein neues Taxon darstellt. Clarke wandte dann ein, dass Dart tatsächlich eine Diagnose gestellt habe und dass ihre Richtigkeit nicht die Gültigkeit des Namens bestimme.^[27] Berger und Hawks beschwerten sich, dass die Diagnose nicht dazu gedacht war, zu differenzieren.^[28]

Gladysvale-Höhle

1991, at Gladysvale in einer Höhle unter der Leitung von Berger von Michelle Erasmus gefundene Zähne von Humanoiden, die A. africanus wurden zugeordnet. Nachfolgende Untersuchungen ergaben noch mehr fossiles Material der Art. Es war die erste bedeutende Stätte, die seit 1948 in Südafrika entdeckt wurde.^[29] Das Alter der Stätte wird auf 2,4 bis 1,9 Millionen Jahre datiert. Eine andere kleinere Seite ist Schraubenfarm die auch Zähne und Fragmente ergab. Außerhalb Südafrikas gibt es keine sicheren Funde von A. africanus getan.

Beschreibung

Größe

Die gefundenen Fossilien weisen auf eine Körperlänge eines Erwachsenen zwischen 110 und 140 Zentimetern hin. Die leichtesten Exemplare wogen vielleicht nur fünfzehn Kilogramm. Moderne Schätzungen des maximalen Körpergewichts liegen zwischen 34 und 45,5 Kilogramm. Das durchschnittliche Gewicht ausgewachsener Exemplare wurde auf 30,5 Kilogramm geschätzt.^[30] Die Variabilität ist ziemlich groß und kann darauf hindeuten, dass Sexualdimorphismus, Gewichtsunterschiede zwischen Frauen und Männern von etwa 50 %, verglichen mit 15 % beim modernen Menschen.

Skelett

Skull Sts52 zeigt es deutlich jugum des oberen Eckzahns

Die Gehirngröße bei erwachsenen Exemplaren beträgt ungefähr zwischen 430 und 500 Kubikzentimeter. Der Durchschnitt der bisher gefundenen Exemplare wurde 2018 mit 455 Kubikzentimetern berechnet. Dart neigte dazu, die menschlicheren Eigenschaften zu übertreiben, und hatte ihn zuerst auf 520 ccm und später auf 650 ccm geschätzt. Der größte Schädel StW 505 hat ein Fassungsvermögen von mindestens 515 ccm und wurde ursprünglich auf 620 ccm geschätzt. Seine Größe liegt im Bereich moderner basaler Menschenaffen, ist aber immer noch ein Drittel höher als die eines gleich großen Schimpansen. Es ist auch nicht merklich niedriger als der Inhalt am Anfang Homo. Bezogen auf die gesamte Schädelmasse ist die Hirnschale deutlich – und auch sichtbar – größer als bei einem Schimpansen. Sehr menschlich wirken die Krümmung der Hirnschale und das Fehlen eines Längskamms auf dem Schädeldach, der nur beim Exemplar Stw 505 gefunden wurde. Die Schädeldecke ist hinter den Augenhöhlen ziemlich stark eingeschnürt. Sie haben ein quadratisches Profil. Der äußere Rand der Augenhöhle ist nach vorne geknickt, anstatt sich allmählich nach außen zu biegen Homo. Die Brauenwand über den Augen ist mäßig entwickelt und ziemlich dünn, sie ragt nicht nach vorne und hat keine tiefe Mulde dahinter. Diesbezüglich A. africanus also weniger "Affen" als die frühen Homo. Die Nasenknochen sind relativ hoch und schmal.

Im Vergleich zu den basalen Menschenaffen sind die Kiefer weniger prognant und ragen nach vorne. Im Vergleich zum modernen Menschen liegt jedoch ein größerer Teil des Gaumens vor dem Gehirngehäuse. Das Profil der Zahnreihen ist vorne spitzer und in den weniger hervorstehenden Ecken sind die Eckzähne ebenso wie die Frontzähne reduziert. Auch die Beinmodelle juga, zu den Eckzähnen hin sind oft separat verdickt, anders als in Homo. Die Backenzähne hingegen sind aufgrund eines dicken Zahnschmelzes größer und sogar „übermenschlich“: dicker als bei Homo sapiens und viel dicker als ein Schimpanse. Die Prämolaren sind relativ größer als in Australopithecus afarensis und sind echten Backenzähnen sehr ähnlich. Sie haben ihre Hauptnut auf der mesialen Seite, die dem vorhergehenden Zahn zugewandt ist. Das Kiefergelenk ist im Vergleich zu älteren Arten etwas nach innen gerichtet. Das Gesicht ist schmaler als bei Homo, mit Ausnahme der Wangenknochen, die viel mehr hervorstehen.

Der Unterkiefer ist robust. Der Unterkiefer hat ein fliehendes Kinn. Ihre Vorderseite ist jedoch innen zur Mundhöhle hin durch ein kleines Dreieck aus Knochenwülsten verstärkt, und kombiniert mit nur einer schwachen Kerbe zwischen beiden Unterkiefern ergibt sich immer noch eine ausgeprägte Kinnstruktur, a Mentum osseum. Dem Unterkiefer fehlt ein Diastema, eine Lücke in der Zahnreihe, in die der obere Eckzahn passt. Das hat Australopithecus afarensis oft noch. Bei den meisten Präparaten sind die Front- und Eckzähne im Unterkiefer bis auf die Höhe der Molaren abgenutzt.

Die Arme sind relativ kürzer als bei basalen Menschenaffen – kürzer als die Beine – aber relativ länger als bei modernen Menschen. Sie sind auch relativ länger als bei A. afarensis. Das Becken ist "übermenschlich" breit. Über Hände und Füße ist wenig gutes Material bekannt. Das beste erhaltene Exemplar StW 573, aber es ist umstritten, ob es nicht dazugehört A. prometheus gehört.

Unterscheidungsmerkmale

Bis in die 1960er Jahre waren es lediglich Unterscheidungsmerkmale von A. africanus um anzuzeigen. Er war eindeutig kein Schimpanse oder zu spät Homo und viel leichter gebaut, vor allem mit schmaleren Wangenknochen, als die robusten Australopitheken. Seitdem wurde jedoch eine Vielzahl weiterer Australopithecus-Arten beschrieben, die oft auf magerem Material basieren und daher von zweifelhaftem Status sind. Seit 1964 gibt es auch Arten der frühen Homo bekannt geworden, was im Bau viel näher ist A. africanus Stand. Australopithecus sediba kann eine Übergangsform dazu sein und der Unterschied zwischen dieser Art und A. africanus ist dezent.

Ein weiteres Problem ist, dass nach modernen Maßstäben für die Gültigkeit einer Art Autapomorphien angegeben werden müssen, eindeutig abgeleitete Eigenschaften, vom Holotypus. Dies ist in diesem Fall jedoch nicht einfach, da es sich bei diesem Holotyp um ein relativ junges unreifes Exemplar handelt. Genau genommen lässt sich nicht einmal beweisen, dass es sich bei den Funden bei Sterkfontein um die gleiche Art handelt Taxon sind wie das Taung-Kind. Es wurde jedoch argumentiert, dass der Stirnknochen des Taung-Kindes bei der Reifung ein Profil erhalten hätte, das dem Schädel-Sts 71 entspricht.^[31]

Phylogenie

Einer der vielen möglichen Stammbäume

Dart benannt nach Australopithecus seine eigene Familie Homo-simiadae, ein Konzept, das von anderen Wissenschaftlern nicht übernommen wurde. 1939 wurde die Gattung als Mitglied der Australopithecine. Heutzutage wird das Geschlecht in der Hominin.

Um 1960 A. africanus eine zentrale Rolle in der Phylogenie der frühen Hominine. Es gab keine bekannten Formen, die basaler waren, näher am Schimpansen. Es schien offensichtlich, dass die anmutige A. africanus der direkte Vorfahr des modernen Menschen und nicht einer der robusten Australopithechen. Relativ zu A. africanus wurde das deutlich Derivativere Homo erectus abgesetzt (Pithecanthropus). Die Einfachheit dieses Modells spiegelte jedoch auch viel Unwissenheit wider. Es war nicht bekannt, wie genau die Beziehung zu basalen Menschenaffen oder Homo früher gewesen.

Nach 1964 wurden nach und nach viel mehr Informationen über die Zeit davor verfügbar A. africanus und über den frühen Homo. Dies zeigte, dass die Evolution viel komplexer gewesen sein muss, als zunächst angenommen. Ältere Formen wie Australopithecus afarensis gezeigt wie A. africanus hätten sich entwickeln können, aber auch angedeutet, dass sie der Beginn einer Verzweigung in Richtung des modernen Menschen sein könnten und A. africanus nur ein Zweig näher an den robusten Australopitheches - oder vielleicht nur die späteren robusten südlichen Formen, was erklären könnte, warum er nur in Südafrika gefunden wurde. Einige Gelehrte hielten an der Vorfahrenrolle von . fest A. africanus im Vergleich zum modernen Menschen, aber die vielen Typen rund um den Übergang von Australopithecus zu Homo gefunden wurden, ermöglichten eine Vielzahl plausibler Ahnentafeln. Vielleicht war es A. africanus der Vorfahr von A. sediba und wer ist wiederum der Vorfahr von schwule habilis. Vielleicht war es A. africanus der direkte Vorfahre von schwule habilis und A. sediba ein Seitenzweig. Es wurde sogar vorgeschlagen, dass Homopolyphyletisch Denn A. africanus der Vorfahr von Homo rudolfensis während ein anderer Zweig von A. afarensis unterwegs schwule habilis modernen Menschen hervorgebracht. Seit den 1990er Jahren denken südafrikanische Forscher über eine besondere Veranstaltung beliebt, dass vor etwa 2,6 Millionen Jahren die A. africanus- Bevölkerung in drei Teile gespalten: eine Filiale lief dann zu then Homo, eine zweite zu den robusten südafrikanischen Australopitheks und eine dritte zu einer späten Restpopulation von A. africanus.

Die Erkenntnis, dass die Situation sehr komplex gewesen sein muss, ließ die Forscher zunehmend daran zweifeln, ob die wichtigsten Stätten der A. africanus, die einen signifikanten Zeitunterschied von vor 3,7 bis zwei Millionen Jahren aufweisen, stellen tatsächlich eine Art dar. Es könnte sich auch um etwa vier Populationen handeln, die eine gewisse Ähnlichkeit im Aufbau aufweisen, aber bestimmten bereits benannten Australopithecus-Arten näher sind als einander. Dieses Problem gilt sogar für die Fossilien von Sterkfontein untereinander. Es ist unklar, ob die robusteren Schädel eine individuelle Variation, eine Überrekonstruktion von Clarke, eine beginnende Verzweigung zu robusten Australopitheken, eine Hybridisierung damit darstellen oder Mosaik-Evolution. Neue Funde sollen dies klären. Das bisher gefundene Material ist noch begrenzt und gibt kein sehr gutes Bild über den Grad der individuellen Variation innerhalb einer Population.^[32] Der Fortschritt in diesem Punkt wurde auch durch die immer etwas konservative Paläoanthropologie behindert, die nur die moderne exakte Methode der Kladistik begann sich zu bewerben.^[33] In den 1980er Jahren begann Clarke zu argumentieren, dass die robusten Schädel ein separates Taxon darstellten.^[34][35][36] Das Problem ist, dass er als Chefingenieur diese Schädel selbst rekonstruiert hatte, vorausgesetzt, sie seien besonders robust. F.E. Grine erwähnte zum Beispiel Stw 252"fantasievoll nachgebautClarke erhielt Unterstützung von einigen anderen Forschern, aber sie waren sich nie einig, welcher Schädel zu welcher Gruppe gehörte.^[37] Frederick Grine kam 2013 und 2019 zu dem Schluss, dass all diese Behauptungen auf qualitativer Forschung und nicht auf einer exakten quantitativen Analyse beruhten, die typischerweise keine klare Gruppierung in zwei Gruppen zeigt.^[38] Dies zeigt sich am postkraniellen Skelett, aber auch an den Schädeln und Zähnen.^{[39][40][41][42][43]}

Lebensstil

Darts Killer-Affen-Hypothese

1925 erklärte Dart, dass A. africanus stand auch in intellektuellen Fähigkeiten zwischen einfachen Menschenaffen und Menschen. Er hätte Gegenstände besser handhaben, wahrnehmen, erleben, beurteilen und ihnen Bedeutung verleihen können als "Anthropoide". Dies wären Bedingungen für die Entwicklung einer gesprochenen Sprache gewesen, zu der seiner Meinung nach der Affenmensch noch nicht fähig gewesen wäre.

Dart schloss aus den Fossilien von Makanpansgat, dass seine A. prometheus konnte ein Feuer entfachen. Dies schloss er aus ihrer oft schwarzen Verfärbung. Unter den Fossilien waren gebrochene Knochen, Zähne und Hörner. Er nahm an, dass sie von den Hominiden gebrochen worden waren, als sie ihre Beute schlachteten. Sie wären also Jäger gewesen. Die Fragmente wären sofort als Werkzeuge verwendet worden. Es wäre ein Osteodentokeratische Kultur, eine, die daher Knochen, Zähne und Horn anstelle von Steinwerkzeugen wie spätere Kulturen verwendete. Da sich unter den Funden zerquetschte Schädel und Hufe befanden, vermutete er, dass die Hominiden ein besonderes Interesse daran hätten, weil solche Körperteile die Kraft der Tiere verkörpert hätten. Sie hätten sie magisch auf sich selbst übertragen, um wieder besser jagen zu können. Die Tatsache, dass es viele Pavianschädel mit einer eingedrückten linken Seite gab, sah er als Beweis dafür, dass sie in einer frontalen Konfrontation von einem rechtshändigen Affenmenschen ins Gehirn geschlagen worden waren. Später glaubte Dart den Beweisen für Kannibalismus te hebben gevonden als begin van de bloedige geschiedenis van de mensheid, een groep "moordenaars en jagers van mensenvlees".^[44]

Darts ideeën werden gepopulariseerd door Robert Ardrey die in 1961 in zijn African Genesis beweerde dat A. africanus een Killer Ape was. De menswording, de "anthropogenese", zou dus in gang zijn gezet door meer graciele australopitheken die roofdieren waren geworden en waarvan de intellectuele capaciteiten waren verhoogd door de eisen die de jacht en de oorlog stelden.^[45] Deze denkbeelden zouden een zeer grote invloed hebben. Tot in de jaren zeventig was het in populairwetenschappelijke boeken gebruikelijk de lijn naar de mens te kwalificeren als "jachtapen". Omdat de jagers werden gezien als mannen, beklemtoonde dit een vermeende hoofdrol van de mannelijke sekse in de ontwikkeling, als motor van de menselijke evolutie, ten koste van de rol van vrouwen.

Moderne onderzoekers echter hebben deze conclusies grotendeels verworpen.^[46] De botten waren niet donker geworden doordat ze in het vuur zwartgeblakerd waren maar door chemische verwering en bedekking door mangaan. De breuken zijn heel normaal en een gevolg van hun depositie door water of het kraken door hyena's. Ze tonen geen sporen van verwerking door werktuigen of de slijtage die het gevolg zou zijn van het gebruik als werktuigen. Het dikke tandemail van de grote kiezen van A. africanus duidt op een specialisatie als planteneter. In ieder geval waren de kleine australopitheken geen jagers op groot wild.

Voedsel

A. africanus was eerder een prooidier dan een jager. Bij Swartkrans is een specimen van een kind gevonden waarvan de schedel doorboord was door de hoektanden van een luipaard. Ook tegenwoordig trekken luipaarden karkassen in grotten, wat mooi de opeenhoping van fossielen verklaart, met een oververtegenwoordiging van vrij grote prooien. De fossielen te Taung zijn echter gemiddeld veel kleiner en Berger heeft gesteld dat ze gedood konden zijn door een grote roofvogel, wellicht een voorloper van de kroonarend. Het Taungkind zou ook de typisch V-vormige beschadiging aan de schedel tonen veroorzaakt door een vogelklauw.^[47]

De vaststelling dat A. africanus primair een vegetariër was, heeft de vraag opgeroepen hoe de nicheverdeling was met de gelijktijdig levende robuuste australopitheken die nog veel grotere kiezen met nog dikker email hadden. Beide populaties waren geen typische oerwoudbewoners maar prefereerden een halfbebost landschap. A. africanus kon met zijn premolaren om objecten happen tot een diameter van zo'n vijf centimeter. Vaak is gedacht dat een belangrijke voedselbron grote noten en zaden vormden. Die zaten vol eiwitten, vetten, zetmeel en vitaminen. Het tandglazuur van de premolaren van A. africanus toont echter geen microkrassen die wijzen op het verwerken van harde objecten, in tegenstelling tot de valse kiezen van robuuste australopitheken. Het is echter gesteld dat zulke krasjes alleen veroorzaakt worden door zeer harde voorwerpen zoals steengruis maar niet door de schil van noten. In 2009 concludeerde een studie dat de versterking van dat deel van de kaken waar de premolaren in stonden, wijst op het kraken van noten. Het zachtere eigenlijke zaad zou daarna door de kiezen vermalen zijn.^[48] De kiezen van A. africanus tonen minder krassen dan die van robuuste australopitheken die vermoedelijk een wat harder voedsel aten.^[49]

Veel Zuid-Afrikaanse onderzoekers nemen aan dat A. africanus in het algemeen een generalist was die een groot bereik aan voedselbronnen probeerde te exploiteren naarmate ze beschikbaar kwamen. Energierijk fruit, eenvoudig te verwerken door zowel gebit als spijsverteringsstelsel, zou een favoriete voedselbron zijn geweest, zoals bij de meeste primaten. Daarnaast zou er vlees gegeten zijn. Zij zien A. africanus typisch als voorouder van een meer vlees etende Homo en meer vegetarische robuuste australopitheken die dus een meer gespecialiseerd dieet hadden.^[50]

Het voedsel zou voor de helft uit C3-planten hebben bestaan en voor de andere helft uit C4-planten die aan een droger landschap zijn aangepast.^[51] Isotopen uit het tandglazuur wijzen zo op het eten van grassen, wellicht op een open savanne, of misschien zelfs op het jagen op dieren die die grassen aten.^[52]

Voortbeweging en werktuiggebruik

Was de grote teen opponeerbaar?

Bestudering van Stw 413 leidde Berger tot de conclusie dat, hoewel een tweevoeter, A. africanus toch opvallend lange armen had. Hij zag de soort desalniettemin als een voorouder van de mens. De lange armen zouden gebruikt zijn om in de bomen te klimmen. A. africanus zou dus meer een bosdier dan een bewoner van de savanne zijn geweest.^[53] De vrij kleine australopitheken konden veel veiliger in de takken klauteren dan de moderne mens. Klimmen kan nuttig geweest zijn voor het bereiken van voedselbronnen zoals vruchten en bladeren, het vluchten voor roofdieren, het maken van een veilig slaapnest, een betere waarneming van de omgeving en spelgedrag.^[54] Lange armen kunnen echter ook voor andere doeleinden ingezet worden, zoals allerlei conflictgedrag tegenover roofdieren of soortgenoten, waaronder het slaan met knuppels of gooien met objecten. Sterke armen zijn ook nuttig voor het dragen van lasten of werktuiggebruik. Werktuigen zijn weliswaar niet in associatie met A. africanus-fossielen aangetroffen maar in Ethiopië zijn wel sporen van stenen werktuigen van 3,4 miljoen jaar oud gevonden en het is bekend dat chimpansees spontaan werktuiggebruik kennen. In 2015 concludeerde een studie naar de beenstutjes in de middenhandsbeenderen van A. africanus dat die versterkt waren om de krachten op te vangen van een sterke precisiegreep, met een geopponeerde duim, zoals men bij het produceren van stenen werktuigen zou verwachten.^[55]

Volgens Berger waren de benen van A. africanus nogal kort en krom en had deze aapmens een gang die verschild moet hebben van die van de moderne mens, al was het alleen maar om het veel krachtiger bovenlichaam te balanceren.^[56] Ook het hielbeen werd belast op een wijze die verschilt van de belasting bij zowel de moderne mens als bij basale mensapen.^[57] Een omstreden punt is in hoeverre de voet gebruikt werd om te klimmen. Little Foot toonde volgens Clarke en Tobias een grote teen die nog als grijporgaan gebruikt kon worden en onderlinge zeer beweeglijke voetwortelbeentjes die het de voet toestonden ver naar boven te klappen om meer kracht te zetten bij het beklimmen van een stam.^[58] De grijpende teen wordt door weinig andere onderzoekers aanvaard. De beweeglijke voet lijkt echter bevestigd te worden door fossielen van A. sediba. Opnieuw wordt de situatie gecompliceerd door de mogelijkheid dat het specimen een aparte A. prometheus vertegenwoordigt.

Voortplanting

Uit de strontium-isotoopanalyse van circa twee miljoen jaar oude tanden gevonden in twee Zuid-Afrikaanse grotsystemen hebben wetenschappers van de universiteit van Oxford in 2011 geconcludeerd dat vrouwelijke exemplaren van Australopithecus africanusexogaam waren, uit hun groep vertrokken om bij een andere "stam" van een andere regio te leven en zich voort te planten.^[59][60] De mannen waren patrilokaal: ze groeiden op en stierven in het gebied waar ze geboren werden. Hetzelfde verschijnsel doet zich voor bij veel groepen moderne mensen, chimpansees en bonobo's.

Uit het glazuur van twee miljoen jaar oude tanden is door een studie uit 2019 ook afgeleid dat baby's tot en met de twaalfde maand borstvoeding kregen. Daarna werden ze gespeend maar bij seizoensgebonden voedseltekorten zouden moeders korte tijd hun kinderen toch de borst gegeven hebben. Dat verschijnsel komt ook bij andere zoogdieren voor. Het onderzoek bracht een zulke dietary stress in verband met het uitsterven van A. africanus dat kennelijk plots daarop plaatsvond.^[61]

Externe link

• Gracile australopithecines