WikiDer > Paranthropus robustus

Paranthropus robustus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Schädel SK-48 (Swartkrans, Südafrika)
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Säugetiere (Säugetiere) Auftrag: Primaten (Primaten) Familie: Hominiden (Humanoide) Sex: Paranthropus †
Nett
Paranthropus robustus † Brom, 1938
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Paranthropus robustus aufWikispezies
Portal    Biologie Säugetiere

Paranthropus robustus, von einigen Forschern Australopithecus robustus genannt, ist ein ausgestorbenhumanoid das liegt zwischen etwa 2,0 und 0,7 is ma lebte im südlichen Afrika und ähnelte einem robusten Australopithecus africanus.

Die Art wurde 1938 von . benannt Robert Bromo. Im selben Jahr war ein Fossil aufgetaucht, das bewies, dass in Südafrika ein stärker gebauter Zweig der Hominiden hatte existiert. Er sah sie nicht als mögliche Vorfahren des Menschen und daher den Gattungsnamen Paranthropus was "neben dem Menschen" bedeutet. Weitere Knochen der Art wurden in einer kleinen Anzahl eng beieinander liegenden Höhlen gefunden, darunter einige ziemlich vollständige Schädel. Sie geben eine gute Vorstellung von der Struktur des Kopfes, aber der Rest des Skeletts ist weniger bekannt.

Der Schädel ist stark gebaut. Bei älteren Männern verläuft ein knöcherner Kamm über die Mitte des Schädeldachs. Die Wangenknochen sind sehr breit. Daran und am Kamm waren sehr starke Kaumuskeln befestigt. Sie erhöhen die Bisskraft sehr breiter Backenzähne. Das falsche tipps sind fast gleich groß wie die Backenzähne. Die Seitenzähne sind von sehr dickem Schmelz bedeckt. Die Frontzähne und Eckzähne hingegen sind klein. Die Unterkiefer sind hoch und breit. Der Rest des Skeletts ist nicht besonders schwer gebaut. P. robustus also nicht länger als zwischen 1,1 und 1,3 Meter, wobei die Männer möglicherweise deutlich schwerer sind als die Frauen. Er ging ganz aufrecht.

Die großen Backenzähne könnten in der Savanne dazu gedient haben, harte Gräser zu fressen. Eine andere Möglichkeit ist, dass die Nahrung aus Knollen und Wurzeln bestand. Allerdings gibt es auch Hinweise darauf, dass Obst, Honig und Insekten verzehrt wurden. Das Tier scheint auch Wälder besucht zu haben und kann Anpassungen beim Baumklettern wie lange Arme gehabt haben. Einfache Knochenwerkzeuge, die in den Höhlen gefunden wurden, könnten gehört haben Paranthropus robustus heimisch, teilte aber seinen Lebensraum mit den selteneren schwule habilis und schwul ergaster die größere Gehirne hatten. Einige Forscher glauben, dass die Art in Harems lebte, die aus einem dominanten Männchen mit mehreren Weibchen bestanden. Andere Wissenschaftler halten es für wahrscheinlicher, dass mehr Männer und Frauen zusammenlebten.

Später wurden robustere Australopitheches gefunden, wie z Paranthropus boisei und Paranthropus aethiopicus. Die Affinitäten zu diesen älteren Formen und ihre Beziehung zu A. africanus sind stark umstritten. Möglicherweise haben sie zusammen einen eigenen Zweig gebildet. Es ist auch möglich, dass es sich nicht um direkt verwandte Australopithechen handelte, die als Anpassung an eine andere Ernährung separat eine schwere Schädelstruktur entwickelten. Nicht sicher wann P. robustus Aussterben. Dies könnte vor etwa siebenhunderttausend Jahren geschehen sein, als das Klima trockener wurde.

Entdeckung und Benennung

Robert Bromo

Der Erste Fossil dieser Art, ein Teil eines linken Oberkiefers mit einem Zahn, wurde am 8. Juni 1938 um schwarzer Kranz vom Steinarbeiter G.W. Barlow gekauft von der PaläoanthropologeRobert Bromo. Broom sah, dass es sich um eine andere, noch nicht beschriebene Art handeln musste als die bereits bekannte Australopithecus africanus. Einige Tage später gab Barlow an, dass das Fossil einige Monate zuvor von Gert Terblanche gefunden worden war. Dies war ein fünfzehnjähriger Schuljunge, der sonntags als Führer in den Höhlen von Sterkfontein auftrat. Broom besuchte den Jungen in seiner Schule. Auf Gerts Anweisung hin fand er die Fundstelle auf einem Hügel in der Nähe von Kromdraai, wo er einige andere Schädel- und Kieferfragmente fand, die zum ersten Teil gehörten. Gert verzichtete darauf im Austausch für fünf Tafeln Schokolade. Dieser unvollständige Schädel wurde mit allen Fragmenten unter die Inventarnummer gestellt TM 1517 es Holotyp für die neue Spezies Paranthropus robustus der Broom 1938 benannte und beschrieb.^[1] Neben den Schädelfragmenten wurden auch einige Knochen der Postcrania gefunden, von denen man später annahm, dass sie ein zweites Individuum darstellen, ein unreifes. Im Jahr 2019 kam eine Studie zu dem Schluss, dass sie zu dem Holotyp gehörten, der daher nicht ausgereift war.^[2]

Es Holotyp

Denn der Schädel ist sehr von Australopithecus abweichend, benannte Broom die neue Gattung für die neue Art Paranthropus. Der Gattungsname bedeutet „Bienenmensch“. Das Typ Typ des Geschlechts ist Paranthropus robustus. Der spezifische Name bedeutet "der Stark gebaute". Später wurden weitere Arten in dieser Gattung benannt. 1939 beschrieb Broom die Zähne separat.^[3]

1941 fand Broom in Kromdraai den Kiefer eines juvenilen Exemplars, Exemplar TM 1536, gefolgt von Exemplar TM 1603 im Jahr 1944. 1947 entdeckte er in der Nähe von Swartkrans ein Paar Unterkiefer eines jungen erwachsenen Individuums, Exemplar SK 6. Diese nannte er 1949 als neue Art Paranthropus crassidens, dem "fetten Zahn", ohne Angabe von Gründen.^[4][5] Später wurde das oft als jüngeres Synonym von . gesehen P. robustus. Der Art wurden auch die Zinken SK 2, SK 3 und SK 4 zugeordnet. Dann kam das Exemplar SK 47 zum Vorschein, die Unterseite eines jugendlichen Schädels. 1949 fanden Steinarbeiter den Schädel SK 46, der einem Mann gehörte. Am 30. Juni 1950 folgte der sehr vollständige Schädel SK 48, meist gesehen als erwachsener Mann.

GDA-2

Die Überreste von 130 Personen wurden schließlich in der Höhle von Swartkrans gefunden.^[6] in Kromdraai von siebzehn. Beide Höhlen stellen mit Abstand das meiste Material der gefundenen Arten dar.^[7] Die späteren Funde bei Swartkrans wurden hauptsächlich auf dem Hängende ÜberresteWebsite und 1,8 Millionen Jahre alt. In Südafrika gibt es jedoch auch kleinere Standorte.^[8] Seit 1992 wurden neunundsiebzig Exemplare aus der Höhle von Drimolen gemeldet, darunter der sehr vollständige Schädel DNH 7, der am 21. Oktober 1994 gefunden wurde und auch den Unterkiefer bewahrt, möglicherweise einer Frau mit dem Spitznamen Eurydike. Gleichzeitig Unterkiefer eines Mannes, Exemplar DNH 8.^[9] Das 2018 gefundene Exemplar DNH 152 wurde paläomagnetisch auf zwei Millionen Jahre datiert und ist damit das älteste Exemplar von P. robustus ein genaues Alter zugeordnet.^[10] Ebenso alt scheint der sehr vollständige Schädel DNH 155. Von Sterkfontein sind viele Fossilien bekannt; die Exemplare StW 566 und StW 569 scheinen jedenfalls zu P. robustus gehören. In der Gondolin-Höhle wurde 1997 ein Backenzahn gefunden, Exemplar GDA-2, der jedoch so extrem breit ist, dass er derzeit an a . befestigt ist Paranthropus sp. zugewiesen wurde.^[11][12] Einige Fragmente und die rechte Hälfte eines Gesichts, Exemplar COB 101, wurden in der Coopers Cave gefunden.^[13]

Erfährt Tansania von Paranthropus boisei wurden von einigen Forschern vorgeschlagen Paranthropus robustus zugewiesen. Beide Arten wurden auch als Synonyme angesehen.

Beschreibung

Größe

Paranthropus robustus zeichnet sich, wie SK 46 zeigt, durch ein ziemlich senkrechtes Gesicht aus, bei dem die Wangenknochen weiter nach vorne ragen als die Nasenwurzel, ein sogenanntes gewölbtes Gesicht

Paranthropus robustus wurde etwa 1,1 bis 1,3 Meter lang. Das Gewicht war lange ungewiss, aber 1988 berichtete Henry McHenry über die Entdeckung neuer Exemplare von Swartkrans, die auch die postkraniellen Skelette bewahrten.^[14] Von den ältesten Schichten bestand eine dritte aus sehr kleinen Individuen mit einem Gewicht von bis zu 28 Kilogramm. Etwa 22% waren Exemplare mit einem Gewicht von etwa 43 Kilogramm. Rund 43% wogen bis zu 54 Kilogramm, eine Zahl, die aus P. boisei. In jüngeren Schichten wurden größere Individuen berücksichtigt. Frauen wurden als kleiner und leichter angenommen, ganz klar Sexualdimorphismus.^[15] Anhand einiger Oberschenkelknochen errechnete McHenry, dass die Frauen im Schnitt 110 Zentimeter groß waren, die Männer 132 Zentimeter. 2016 schätzte William Jungers das Durchschnittsgewicht auf 31,7 Kilogramm.^[16]

Schädel

Eine Besetzung der Holotyp

P. robustus hatte ein großes, eher flaches Gesicht ohne hohe Stirn, aber mit einer erheblichen Einschnürung hinter den großen Augenbrauen. Die Augenhöhlen hatten einen abgerundeten unteren Rand. Er hatte auch einen großen und hohen Unterkiefer. Die Frontzähne sind in der Frontansicht schmal und sowohl absolut als auch relativ klein. Die Eckzähne sind klein, kurz und relativ stumpf. Er hingegen hat riesige, „megadonte“ Backenzähne mit extrem dickem Zahnschmelz. Das Prämolaren haben die Form von Backenzähnen, weil der Knötchen auf der Zungenseite, der Talonid, hochgewachsen ist, ebenso wie die Knötchen auf der Rückseite. Sie sind hauptsächlich quer verbreitert. Die Wurzeln von Molaren und Promotoren sind von dickem Knochenmark umgeben. Der vierte Prämolar ist größer als der dritte. Die drei Molaren pro Quadrant nehmen nach hinten zu. Ihre Höcker sind in einem Parallelogramm. Bei den unteren Molaren sind die Höcker hinten, auf der Seite des nächsten Molaren, am größten. Er hatte auch einen Kamm am Schädel, der dazu diente, die schweren Kiefermuskeln zu befestigen.^[17] Die Fläche dafür wurde durch sehr schwere Wangenknochen zusätzlich vergrößert. Sie machten einen großen Muskelmasseter möglich und diesen Muskel weiter vor der Zahnreihe platziert, was die Beißkraft erhöht. Die Jochbogen ragen so weit vor, dass das Nasenbein dahinter liegt und das Gesicht in Höhe der unteren Augenhöhlen ein Hohlprofil annimmt. Zwischen Wangenknochen und Oberkiefer befindet sich unterhalb der Augenhöhle eine dreieckige konkave Fläche. Der Oberkiefer wird hier durch säulenförmige Verdickungen verstärkt. Die Unterkiefer sind hoch und quer dick. Ihre Verbindung, die Symphyse, ist verdickt, um Torsionskräften standzuhalten. Der Gaumen ist vertikal dick. All dies deutet darauf hin, dass er grobe und zähe Speisen auf seiner Speisekarte hatte, die viel gekaut werden mussten.

Broom schätzte 1938 die Gehirnkapazität des Holotyps auf 600 ccm. 1946 steigerte er diese auf 575-680 ccm. Später stellte sich heraus, dass er dazu neigte, den Braincase zu groß zu rekonstruieren.^[18] 1972 bestimmte Ralph Holloway das Volumen der Schädeldecke SK 1585 mit einem Naturabguss des Gehirns auf 530 cm³.^[19] Im Jahr 2000 wurde das auf 476 ccm angepasst.^[20] Dies bedeutet nicht, dass die Art kognitiv weniger entwickelt war als bisher angenommen, denn das gesamte Körpergewicht würde im Laufe der Jahre als niedriger eingeschätzt. In Ergänzung, P. robustus relativ größere Gehirne als andere robuste Australopitheches.^[21] Die Struktur des Gehirns ist jedoch grundlegender als in A. africanus.

postkrania

Über das postkranielle Skelett unter dem Schädel ist wenig bekannt, da die gefundenen Skelette alle sehr fragmentarisch sind. Bis 1988 galten Paranthropis Oberkörper oft als so robust wie ihre Köpfe, was zu einer Körperlänge von etwa 1,7 Metern führte, eine Zahl, die noch heute in populärwissenschaftlichen Arbeiten auftaucht. 1972 schätzte John Robinson die Körpergröße großer Männer auf eineinhalb Meter, das Gewicht auf maximal einundneunzig Kilogramm. Schwere Personen wären sogar zu umständlich gewesen, um richtig aufrecht zu gehen. McHenry zeigte jedoch, dass ihre Statur so "zierlich" war wie leicht gebaute Australopitheken.

Die Wirbel des Rumpfes erscheinen ziemlich langgestreckt. Die Lendenwirbel sind relativ robust, was auf eine Anpassung an den aufrechten Gang hindeuten kann. Das Becken ähnelt im Allgemeinen dem von Australopitheken: von vorne nach hinten flach mit breiten Beckenknochen.^[22][23] Letzteres Merkmal scheint besonders stark ausgeprägt zu sein. Das Hüftgelenk ist relativ klein. Die Unterstützung des Rückens durch das Becken ist kraftvoll, was Lordose oder hätte eine Krümmung des unteren Rückens erlaubt, wiederum für einen aufrechten Gang. Über das Längenverhältnis zwischen Armen und Beinen liegen keine statistisch signifikanten Informationen vor. Die Kniescheibe hält sie in einer Dicke zwischen der eines Chimaple-Schnitts und der eines modernen Menschen.^[24][25]

Unterscheidungsmerkmale

P. robustus hat einen allgemeineren Build im Vergleich zu P. boisei und vermisst so sehr offensichtlich Autapomorphien, einzigartige abgeleitete Eigenschaften. Das Gesicht steht senkrechter zur unteren Linie des Oberkiefers als bei P. boisei. Der Gaumen ist breiter und flacher. Der Jochbein ragt weiter nach vorne und ist vom Oberkiefer durch eine deutliche vertikale Rille getrennt. Genau an der Zahnpfanne für den oberen Eckzahn fehlt eine solche Nut.

Sollte P. robustus als direkter Nachkomme von . angesehen werden A. africanus dann hat er viele abgeleitete Eigenschaften in Bezug auf letztere.^[26] Das obere Kiefergelenk ist breiter und tiefer. Der Trog darüber ist auch tiefer. Das Warzenfortsatz, die Befestigungsfläche für einen Kaumuskel, der sich hinter der Ohröffnung befindet, ist an der Außenseite des Kamms der Ohrmuschel geschwollen crista supramastoidea und durch eine breite flache Rille davon getrennt. Der äußere Gehörgang ist groß mit einem fast kreisförmigen Querschnitt und befindet sich an der Außenseite der Ohrspitze Warzenfortsatz und auf der Ebene der crista suprameatalis. Der Vorsprung hinter dem Kiefergelenk ist klein und mit dem Trommelfell verwachsen. Das Incisura mastoidea , die Nut auf der Innenseite des Warzenfortsatz Wert Magenmuskel beginnt, hat die Form einer kleinen Kerbe. Die obere Schläfenlinie am Stirnbein hat die Form eines klar definierten Kamms. Der Mittelkamm zwischen den Scheitelbeinen spaltet sich noch oberhalb der L-förmigen Beinnähte mit dem Hinterkopf und lässt dort eine Leerstelle. Die Schläfenlinien treffen im äußeren Drittel auf den Nackenkamm und bilden am Übergang zwischen Hinterhauptbein und Schläfen kurze, teils zusammengesetzte Kämme. Der untere Teil des Scheitelknochens ist stark gefurcht und abgeschrägt, um mit der Schläfe in Höhe des Squamosums zu überlappen. Der untere Rand der Augenhöhle ist außen abgerundet. Beide Molaren haben ein quadratisches Profil der Kaufläche mit einer Verbreiterung nach außen und mesial, einer tiefen und schmalen medialen Mulde, einer schmalen Längsrille und einem verdickten distalen Rand.

Phylogenie

Die Beziehungen zwischen den verschiedenen Australopitheken sind seit Jahrzehnten höchst umstritten

In den 1930er Jahren wurde die Phylogenie der Humanoiden noch sehr unsicher. Es schien offensichtlich, dass P. robustus war kein direkter Vorläufer des modernen Menschen. Broom vermutete eine Beziehung zu Gigantopithecus, galt damals noch als möglicher Hominin und vereinte 1950 beide Formen in der Paranthropinen.^[27] In den 1970er Jahren wurde klar, dass P. robustus war ein Vertreter der "robusten Australopitheques", Arten, die schwerer gebaut waren als Australopithecus africanus oder Australopithecus afarensis. Wenn es damit zusammenhängt, P. robustus auch gesehen als Australopithecus robustus, der Name von . im Jahr 1951 Sherwood Larned Washburn wurde gegeben^[28] und war in den 1980er Jahren mit Abstand am häufigsten. In den 1990er Jahren wurde den Menschen jedoch zunehmend bewusst, dass Gender Homo von Australopithecus das ist also passiert paraphyletisch war, eine unnatürliche Gruppe. In dem Bemühen, den Umfang dieses Konzepts so weit wie möglich einzuschränken, kehrten sie zum Konzept zurück Paranthropus. Außer P. robustus die robusten Formen wurden dorthin gebracht Paranthropus boisei und Paranthropus aethiopicus am Boden.

Die Wechselbeziehungen zwischen diesen drei Arten und ihre Beziehung zu den leicht gebauten oder "gnädigen" Australopitheken sind umstritten. Es gibt zwei Haupthypothesen bezüglich P. robustus. Er kann mitgehen P. boisei und P. aethiopicus einen eigenen Zweig bilden, vielleicht absteigend von A. africanus. Er kann auch alleine ausgehen A. africanus bilden eine südafrikanische Gruppe, während sich die beiden anderen robusten Arten voneinander abheben. In diesem Fall gibt es wenig Grund, sich ihnen anzuschließen Paranthropus kategorisieren unter. Unklar in all dem ist die Beziehung zu A. afarensis die ein gemeinsamer Vorfahr all dieser Formen sein könnte, aber auch die Grundlage für einen Zweig zu robusten Formen sein könnte. Die Komplexität der Zusammenhänge zeigt sich daran, dass P. robustus in einigen Funktionen näher an Homo findet man bei anmutigen Australopitheches.^[29]

Im Jahr 2020 wurde klar, dass ältere Schädel von Drimolen eine frühe Morphe darstellen, die noch nicht so hoch spezialisiert ist wie die früheren Exemplare P. crassidens untergebracht waren. Ihr Schädelkamm ist weniger nach vorne gerichtet. Das Jochbein ist von der Zahnreihe nicht so nach hinten versetzt und an der Basis horizontal dünner. Der Gaumen ist von der Schädelbasis weiter nach vorne gerichtet. All dies hätte die Bisskraft um ein Drittel reduziert. Außerdem gibt es viele abweichende Details ohne eindeutige Funktion. Es Felsknochen ist mehr nach innen. Der Wangenknochen springt relativ zum Oberkiefer nicht plötzlich nach vorne. Die oberen Ecken der Augenhöhlen sind abgerundet statt eckig und verlaufen nach hinten, anstatt horizontal zu verlaufen. DNH 155 hat mit 450 ccm ein recht kleines Gehirn. Die neuen Daten unterstützen die Hypothese, dass Panranthropusmonophyletisch ist mit P. robustus am Boden der Schublade. Es würde dann einen sehr alten Zweig bilden, von dem A. africanus ist nicht der Vorfahre.^[30]

Lebensstil

Diät

Dann Paranthropus robustus 1938 benannt, war der einzige bekannte Affenmensch vergleichbaren Alters der beschriebene aus dem gleichen Gebiet Australopithecus africanus. Die in Java und China entdeckten Pithecanthropus erectus und Sinanthropus waren mit etwa achthunderttausend Jahren offensichtlich viel jünger und abgelenkter - auch wenn in den 1930er Jahren nur relative und noch nicht belastbare absolute Daten vorlagen: Diese wurden nach heutigen Erkenntnissen viel zu niedrig eingeschätzt.

Der Gedanke, dass Paranthropus robustus und Australopithecus africanus mehr oder weniger gleichzeitig lebten, stellte sich die Frage, welche Nische sie in ihrer Ökosystem. P. robustus mit seinen riesigen Backenzähnen wurde die Rolle des Pflanzenfressers zugeschrieben,^[31] während A. africanus galt als Vorfahr des modernen Menschen und als Großwildjäger. A. africanus würde irgendwann der Spezialist werden P. robustus haben sie laut einigen ausgestorben, weil der sperrige Pflanzenfresser mit dem energiegeladenen Fleischfresser auf dem Speiseplan stand.^[32]

Bessere Dating-Methoden in den 1960er Jahren machten deutlich, dass P. robustusA. africanus lange überlebt, indem sie vor mindestens 1,3 Millionen Jahren ausgehalten haben. Im selben Jahrzehnt jedoch schwule habilis entdeckt und er übernahm die Rolle des Fleischfressers oder zumindest Generalisten, so dass das Ersatzmodell im Wesentlichen beibehalten wurde. In den 1980er Jahren wurde klar, dass H. habilis war vielleicht kein sehr effizientes Raubtier, aber dann stellte sich das große heraus schwul ergaster bereits vor zwei Millionen Jahren existierte, ein glaubwürdiger Kandidat für die Besetzung der vorherrschenden Jägernische. würde P. robustus wenn sie nicht durch direkte Konkurrenz ihrer Verwandten ausgestorben war, war ihre Nahrung ohnehin zu begrenzt, „stenotop“, um die schnellen klimatischen Veränderungen während des Pleistozäns zu überstehen, während der andere Hominidenzweig durch eine breite, „eurytope“ Ernährung ausreichen würde waren flexibel.^[33] Die kleinen Frontzähne könnten auch eine Kurzschrift anzeigen, indem sie die Größe der Essensstücke, die abgebissen werden könnten, begrenzen. Welche P. robustus spielte die Rolle eines spezialisierten Pflanzenfressers, während Homo eher ein Fleischfresser scheint auch durch den relativen Reichtum ihrer Fossilien belegt zu werden. Warmblütige Pflanzenfresser sind den warmblütigen Raubtieren zahlenmäßig überlegen. P. robustus repräsentiert 87% der Hominidenfossilien bei Drimolen und 96% bei Swartkrans. Das könnte laut Bernard Wood auch bedeuten, dass P. robustus, wenn wir die Bevölkerungsdichte als Kriterium nehmen, war die meiste Zeit seiner Existenz evolutionär erfolgreicher als Homoentgegen der üblichen Ansicht.

Die Backenzähne sind mit einer Haube aus extrem dicker Emaille bedeckt

Noch Ende des 20. Jahrhunderts galten all diese frühen Hominiden als Bewohner der Savanne. P. robustus hätte harte Gräser mit ihren kräftigen Zähnen, mit einer großen Bisskraft oder einer guten Widerstandsfähigkeit gegen regelmäßigen Gebrauch gefressen, was den flachen Abrieb der Backenzähne erklärte. Er hätte auch trockenere Gebiete bewohnt. Zweifel wurden bereits 1981 geäußert, als Alan Cyril Walker wies darauf hin, dass mit dem robusten P. boisei die Backenzähne hatten eine bis zu fünffache Verschleißfläche der Backenzähne von Homo sapiens damit die Bisskraft pro Zahn trotz der großen Kaumuskulatur nicht höher war. Die großen Backenzähne hätten in erster Linie dazu gedient, mehr, nicht andere, Nahrung zu verarbeiten. Dies hängt damit zusammen, dass die falschen Backenzähne "molarisiert" sind, denn da sie im Vorderkiefer liegen, kann die Bisskraft dort nicht hoch gewesen sein; ihre Form diente offenbar dazu, die Menge der gekauten Nahrung zu erhöhen. Die kleinen Kratzer an den Zähnen wären auch nicht anders als bei modernen basalen Menschenaffen, die relativ weiche Nahrung fressen.^[34] Letzteres wurde jedoch durch Studien bestritten, die tatsächlich einen deutlichen Unterschied in Kratzern und Schmelzdicke zumindest zwischen den Molaren zeigten Paranthropus robustus und A. africanus.^{[35][36][37][38]} Es gab einen ähnlichen Unterschied zwischen den Frontzähnen.^[39] In den 1990er Jahren deutete das Strontium-Calcium-Verhältnis der Zähne jedoch auf eine allgemeinere Ernährung von P. robustus.^[40] Der höhere Kalziumanteil lässt sich durch den Verzehr von Fleisch erklären.^[41] Es wurde sogar vermutet, dass der Zahnschmelz der Backenzähne dick genug war, um die langen Knochen der Beute zu kauen.^[42] Eine breitere Ernährung wurde durch das Verhältnis der Kohlenstoffisotope in den Fossilien bestätigt. 's Pflanzennahrung P. robustus wären nur ein Viertel Gräser gewesen, drei Viertel Teile von Sträuchern und Bäumen, einschließlich Früchten.^[43][44] Darüber hinaus könnte die Graskomponente, die C4-Pflanzen, durch die Jagd und den Verzehr großer grasender Beutetiere verzehrt worden sein.^[45] Die Nahrung kann also nicht hauptsächlich aus Gräsern bestanden haben, aber auch eine Ernährung aus Wurzeln, Knollen und Samen – reichlich in der Savanne an nahrhaften Sorten – hätte die gefundenen Werte nicht gebracht. P. robustus muss also ungefähr so ​​eurytopisch gewesen sein wie das der anmutigen Konkurrenten. Das wirft die Frage auf, warum er so spezielle Anpassungen an seine Zähne hat, wie zum Beispiel Schmelzkappen, die viel dicker und komplexer strukturiert sind als solche mit anmutigen Formen, ohne spezielle Spaltrichtung und einen Backenzahn resistent gegen harte oder abrasive Lebensmittel gemacht haben. Eine mögliche Erklärung ist, dass sie dazu dienten, die Ernährung zu erweitern, als es, beispielsweise aufgrund saisonaler Bedingungen, zu einem Mangel an normaleren Lebensmitteln kam. Wenn die Früchte durch Trockenheit knapp wurden, konnte er auf harte Gräser zurückgreifen.^[46] Dies wurde durch eine Kohlenstoffisotopenstudie aus dem Jahr 2006 bestätigt, die zu dem Schluss kam, dass Gräser und Tabby Gräser ein wichtiger, aber saisonal oder jährlich variierender Bestandteil der Ernährung.^[47] Die abgenutzten, "bunodonten", Backenzähne konnten nur zerquetschen oder mahlen,^[48] nicht zum Abreißen von Blättern, die anscheinend kein wichtiger Bestandteil der Nahrung waren.^[49] Die Zähne von P. robustus zeigen mehr abgeplatzte Emaille als die von P. boisei, ein Zeichen dafür, dass die ersten Arten häufiger harte Nüsse und Samen fraßen.^[50] Ein Unterschied zu A. africanus wäre, dass sie tatsächlich härtere Lebensmittel zu sich nahmen.^[51] Viele Primaten sind insofern Generalisten, als sie wann immer möglich zuckerhaltige Nahrungsmittel mit hoher Energiedichte zu sich nehmen. Karies bei P. robustus weist auf das Essen hin Honig.^[52] Eine Quelle für hochwertiges Protein könnte auch der Verzehr von Wirbellosen gewesen sein, wie z Termiten.^[53] Die großen Backenzähne müssen der harten Panzerung von standgehalten haben Arthropoden zerbrechen.

Lebensraum

Paranthropus robustus ist aus einem sehr begrenzten Bereich bekannt

wenn P. robustus hatte eine eingeschränkte Ernährung prognostiziert, dass das Leben in einem speziellen Lebensraum in der Lage ist, die gewünschte Nahrung bereitzustellen. Bestimmung der genauen Lebensraum ist für diese Art kompliziert, da die Fossilien nicht in Sedimenten ausgegraben, sondern in Karsthöhlen gefunden wurden.^[54] Dies macht es schwierig, sie genau zu datieren oder einem bestimmten Landschaftstyp zuzuordnen.^[55] Daher ist es laut Wood nicht wirklich möglich zu bestimmen, wann P. robustus ist ausgestorben. Er hätte bis vor siebenhunderttausend Jahren überleben können. Die gebräuchlichste Methode besteht darin, den Lebensraum aus den Fossilien von Pflanzenfressern abzuleiten, die bei den Homininen gefunden wurden.^[56] In Afrika wurde das Klima vor drei bis zwei Millionen Jahren immer kälter und trockener. Swartkrans zeichnet sich durch eine grasende Fauna aus Hornträger die auf eine ziemlich offene trockene Landschaft hinweisen, aber in der Nähe eines Baches. Das gleiche gilt für Kromdraai. Dies wird durch eine Analyse des Verhältnisses von Strontiumisotope.^[57] Es kann sein, dass die Einheitlichkeit der gefundenen Habitate auf die Nähe der Fundorte zurückzuführen ist, da robuste Australopitheches in Ostafrika anscheinend variablere Habitate bewohnt haben, oft feuchter und waldreicher. Obwohl die Landschaft im Allgemeinen trocken war, ist es außerdem möglich, dass P. robustus bevorzugte Flusswälder. Dies scheint durch den allmählichen Rückgang der Zahl der P. robustusFossilien, da der Lebensraum trockener wurde.

Die weitere Lage der Funde

Zwischen 1,2 Millionen Jahren und 0,6 Millionen Jahren war die Übergang zum mittleren Pleistozän vor dem. Mit immer schneller aufeinanderfolgenden Zyklen der globalen Vereisung wurde das Klima in rasantem Tempo kälter und trockener. Es ist möglich, dass der Lebensraum von P. robustus dadurch stetig geschrumpft, was zum Aussterben führte. Dies hängt jedoch wiederum von der unbekannten ursprünglichen Größe dieses Gebietes ab.^[58]

Zweibeinigkeit

Es wird normalerweise davon ausgegangen, dass P. robustus, wie alle Australopitheches, konnte aufrecht gehen. Das Wenige, das über das postkranielle Skelett bekannt ist, scheint dies zu bestätigen. Mehrere Forscher haben jedoch argumentiert, dass Australopitheches immer noch eine gute Fähigkeit haben, auf Bäume zu klettern. Es ist nicht klar, ob P. robustus hatte viele spezielle Anpassungen dafür. Wenn dies der Fall ist, deutet dies auf eine breitere Ernährung hin. Im Jahr 2005 berichtete eine Studie, dass der Radius des Radius im Vergleich zum modernen Menschen auf eine große Flexibilität des Unterarms und eine gute Greiffähigkeit hinweisen würde.^[59] Die Form des oberen Femurs mit sehr dicken Knochenwänden und einem eher kleinen Femurkopf weist auf eine etwas andere Fortbewegungsart hin als die spätere Homo.^[60] Im Jahr 2018 stellte jedoch eine Studie fest, dass die Knochenstruktur des Femurs auf einen zweibeinigen Gang hinweist; die verdickten Knochenwände könnten entwickelt worden sein, um die Belastung dadurch aufzunehmen.^[61] Die Form des ersten Mittelfußknochens weist auf eine Fähigkeit hin, den ersten Zeh zu strecken, die der des modernen Menschen ähnlich ist. Die Position des ersten Zehs wäre im Wesentlichen die gleiche wie in schwule habilis.^[62][63] Letzteres könnte jedoch bedeuten, dass häufiger auf Bäume geklettert wurde.^[64]

Die Form eines Vestibularsystems, des hinteren Bogengangs im Ohr, ist P. robustus anders als bei Homo oder A. africanus. Dieses System stabilisiert den Körper beim Laufen und der Unterschied deutet auf eine etwas andere Art der schnellen Fortbewegung hin.

Es wurde vermutet, dass zweibeinige Hominiden schnell ihr Fell verloren, um eine Überhitzung zu vermeiden, während sie tagsüber lange Strecken in der schattenlosen Savanne zurücklegten. Im Jahr 2016 stellte jedoch eine Studie fest, dass P. robustus wurde nur auf einem Plateau oberhalb von einem Kilometer gefunden und hätte daher einen dicken Mantel benötigt, um sich warm zu halten. Außerdem könnten die Hominins während der heißen Nachmittagsstunden weniger aktiv gewesen sein.^[65]

Implementieren Sie die Verwendung

Es wurde zunächst angenommen, dass P. robustus als weniger intellektuell entwickelter Zweig der Evolution, verwendete keine Werkzeuge. Im Jahr 2004 wies Bernard Wood darauf hin, dass die verringerte Anzahl von Kratzern an den Vorderzähnen von P. robustus deutete vielleicht nicht auf eine eingeschränktere Ernährung hin, sondern auf die Verarbeitung von Lebensmitteln mit einfachen Werkzeugen. Diese hätten ein viel breiteres Spektrum an Nahrungsquellen erschließen können. Sie hätten auch die kleinen Frontzähne kompensieren können.

1988 schlug Randy Susman vor, dass die in Swartkrans gefundenen Handknochen wahrscheinlich zu gehörten P. robustus waren, da die meisten Hominidenfossilien von dieser Art sind. Die Form der Knochen würde auf einen präzisen Griff zwischen Daumen und Zeigefinger hinweisen, eine bekannte Anpassung für den Werkzeuggebrauch.^[66][67] Andere Forscher haben jedoch die Zuordnung der Knochen zu P. robustus gekämpft.^[68]

Einfache Werkzeuge aus Knochen oder Stein wurden in Swartkrans, Kromdraai und Drimolen gefunden. An Orten, an denen es mehr Knochen von gibt P. robustus als von Homo vorhanden sind, betrachten Sie die Werkzeuge aus Knochen.^[69] Diese Werkzeuge sind nicht speziell an eine bestimmte Funktion angepasst: Dass es sich in erster Linie um Werkzeuge handelt, zeigt sich an ihrem Verschleiß. Das könnte bedeuten P. robustus hatte weniger Kompetenz, Instrumente zu bearbeiten.^[70] Die Werkzeuge wie lange Knochen, Rippen und Kiefer sind leicht genug, um leicht transportiert zu werden, und wurden möglicherweise verwendet, um Knollen auszugraben, Fruchtschalen zu entfernen, Rinde von Bäumen zu ziehen, um Käferlarven zu erreichen, oder Termitennester zu öffnen. Solche Werkzeuge haben ein geschätztes Alter von 2,3 Millionen bis achthunderttausend Jahren. Dieselben kognitiven Fähigkeiten, die es ermöglichten, geeignete Knochen auszuwählen, hätten laut Susman auch dazu verwendet werden können, brauchbare Steine ​​auszuwählen oder sogar zu bearbeiten, damit die Steinwerkzeuge zumindest teilweise P. robustus zugeschrieben werden kann. Im Laufe der Zeit wurden die Steinwerkzeuge komplexer, in einem Übergang von a Oldowan-Kultur zu einer Acheuleen. Die Frage ist, inwieweit P. robustus die Entwicklung erlebt haben, zum Beispiel durch eine kulturelle Interaktion mit Homo, die in der Regel als Hauptträger des technologischen Fortschritts angesehen wird.

Muster SK 54 mit Löchern im Schädeldach

Werkzeuge können auch als Waffen für zwischenmenschliche Gewalt verwendet werden. 1961 zeigte Robert Ardrey auf das Exemplar SK 54, die Schädeldecke eines jungen P. robustus. Es zeigte zwei kleine Durchschläge direkt nebeneinander. Ihm zufolge war es jung, weil a A. africanus zweimal mit einem scharfen Stein auf den Kopf geschlagen, um ihn zu verzehren. 1972, Charles Kimberlin Gehirn jedoch, dass es sich um Perforationen durch die Reißzähne einer großen Katze handelte, die das Kind am Kopf gepackt hatte.^[71]

Eine andere Form der Technologie ist die Verwendung von Feuer. Es ist oft umstritten, was die ältesten Beweise für die Kontrolle des Menschen über das Feuer sind. 1988 berichtete eine Studie, dass in der Höhle von Swartkrans Hunderte verbrannter Knochenfragmente gefunden wurden, darunter Knochen von S P. robustus. Die zouden met een ouderdom van tegen de twee miljoen jaar de vroegste aanwijzingen zijn voor vuurgebruik.^[72] Het is de vraag of P. robustus zelf vuur kon hanteren of dat hij slechts door andere mensachtigen gebraden werd. Opvolgende onderzoeken opperden alternatieve verklaringen voor de vondsten waaronder de mogelijkheid dat natuurlijke branden de botten geblakerd hadden waarna ze door overstromingen in de grot gespoeld werden.

Groei

Bij het vaststellen van de individuele leeftijd van exemplaren is het de vraag of P. robustus het snellere groeitempo had van moderne basale mensapen, die rond het dertiende levensjaar hun maximale grootte bereiken, of het langzamere van de moderne mens die tegen de 16,5 jaar een groeistop bereikt. De studie uit 2019 naar het holotype concludeerde tot het eerste. De elementen van de ledematen verschilden in het moment waarop de groeischijven, de epifysen, begonnen te verbenen. Specimen TM 1517 toont dat het onderste uiteinde van het opperarmbeen begon te vergroeien voor het uiteinde van het voorlaatste kootje van de grote teen, net als bij chimpansees maar anders dan bij de moderne mens. Er zijn aanwijzingen dat het langzame tempo bij de mens pas na Homo ergaster evolueerde.

De tanden van jonge dieren hebben wat andere kenmerken dan die van volwassenen. Ze bevatten meer strontium, een aanwijzing voor het eten van wortels en knollen. Vaak is het email op punten weggesleten zodat het dentine zichtbaar wordt. Ook dat kan duiden op het vaker eten van taaie knollen; een alternatieve verklaring is dat de kinderen slechter waren in het verwijderen van gruis, wellicht door een onvolkomen hanteren van werktuigen. Daarbij werden ze wellicht vrij vroeg gespeend, dus hun borstvoeding gestopt.^[73]

Uit de tanden van de kinderen kan ook hun groeitempo worden bepaald, onder andere uit het relatieve doorkomen van de elementen van het volwassen gebit. Vooral het uitkomen van de eerste kies van de onderkaak is relevant. Bij moderne grote mensapen vindt de wisseling in het vierde of vijfde levensjaar plaats. Een uitzondering is de mens waar dit gemiddeld in het zesde jaar gebeurt, zo tegen de zesde verjaardag. Er is een verband tussen de uiteindelijke hersengrootte en het tijdstip van wisseling. Als P. robustus dezelfde samenhang zou hebben vertoond, kwam de eerste onderste kies bij hem in het vierde of vijfde jaar uit, net als bij basale mensapen. Dat lijkt de hypothese van een snelle groei te bevestigen. Specimina SK 62 en SK 63,^[74] zeer jong gestorven kinderen van R. robustus, hebben kenmerken die wijzen op een nog iets eerdere wisseling. Dat zou kunnen betekenen dat de soort zelfs nog een korter levenstraject had. Een alternatieve interpretatie is dat de kinderen vroeg gespeend werden en de langere rijping zich voordeed waarop de wat grotere hersenen wijzen.^[75]

P. robustus toont een aantal unieke kenmerken in de ontwikkeling van de onderkaken. Al bij peuters nam de robuustheid snel toe en raakte de opgaande tak van de kaak sterk verlengd. Net als bij moderne mensen was er resorptie bij de voortanden, wat weerspiegelt dat de kaak weinig prognaat was en de voorste tanden klein waren. Naar buiten toe was er echter een grote afzetting van bot, zich versterkend bij de enorme kiezen. Per exemplaar kon dit verschijnsel wat variëren.^[76] Tegelijkertijd verdikte het verhemelte zich.^[77] Net als bij Homo sloot de beennaad tussen praemaxilla en bovenkaaksbeen vroeg. De robuuste groei werd vrij lang doorgezet, slechts langzaam vertragend vergeleken met moderne mensen. Desalniettemin vond de meeste verdikking op jonge leeftijd plaats. Er zijn geen aanwijzingen voor een groeispurt in de puberteit. Het kan zijn dat het relatief verticale gezicht veroorzaakt wordt doordat de opgaande tak van de kaak de achterkant van de schedel naar boven doet roteren.^[78][79]

Gezien het verschil in grootte is het duidelijk dat de kiezen snel en de voortanden langzamer gegroeid moeten hebben.^[80] Dat wordt bevestigd door hun groeilijnen.^[81] De snelle groei gold ook voor de wortels van de kiezen die in lengte die gorilla's evenaren.

Het grootteverschil tussen de mannen en vrouwen kan verklaard worden door aan te nemen dat de eersten na het bereiken van de geslachtsrijpheid een jaar of vijf, zes langer doorgroeiden.^[82]

Er zijn verschillende pogingen ondernomen de gevonden fossielen op ouderdom en geslacht te ordenen in een poging een groeitraject vast te stellen. Ook daarbij is het nodig de schattingen te ijken door een vergelijking met moderne mensapen waaronder de mens. Alan Mann schatte in 1968 dat een door hem bestudeerde reeks exemplaren gemiddeld 17,2 jaar geworden was. Dat betekent niet dat ze toen van ouderdom gestorven waren: in de reeks bevonden zich ook kinderen en adolescenten, alsmede een exemplaar van boven de dertig. Daarbij stierven de meeste gevonden individuen door ziekte of door predatie. Het is mogelijk dat de fossielen voornamelijk als voedselresten door katachtigen in holten waren gedumpt. Mann concludeerde dat P. robustus een verlengde kindertijd gehad kon hebben zoals de moderne mens,^[83] wat echter weer strijdig is met de resultaten van het latere gebitsonderzoek.

Sociaal gedrag

Honkvastigheid van mannen

Een halve eeuw lang werd de seksuele dimorfie bij P. robustus als gering beschouwd.^[84] Eerst zag men alleen wat verschil in een grotere kiesdiameter bij mannen en in de jaren zeventig werd het onderscheid in lichaamsomvang niet groter geschat dan bij de chimpansee, 9 à 10%.^[85] Een vroeg onderkend verschil met moderne basale mensapen is dat de dwarsdoorsnede van de onderkaak bij de seksen niet gelijk is maar zo'n 60% groter bij mannen.

De vrouwelijke schedel DNH 7 is wellicht bedrieglijk doordat ze speciaal lichtgebouwd is als vertegenwoordiger van een vroege evolutiefase

Later werd het mogelijk duidelijke verschillen vast te stellen. Vrouwen missen de schedelkam. Hun kiezen zijn relatief kleiner. Hun hoektanden zijn duidelijk minder fors. Hun gezichten zijn plat in plaats van hol in bovenaanzicht. De bovenste horizontale richel op de slaap ligt lager. Toen de bekende schedels op die manier op geslacht konden worden ingedeeld, bleek dat de mannen een stuk groter waren, volgens Susman een 40% zwaarder. Ook werd duidelijk dat er veel meer mannelijke schedels gevonden waren. Het ging om jongvolwassen mannen. Uitgaande van de gedachte dat de fossielen voornamelijk voedselresten van grote katachtigen vertegenwoordigen, kon dit verklaard worden doordat de mannelijke adoslescenten vaker slachtoffer werden van predatie. Bij andere primaten doet dit verschijnsel zich voor als mannen exogaam zijn en de bescherming van de groep moeten verlaten om een nieuwe familiegroep te zoeken of stichten.

De studie van Charles Lockwood uit 2007 die concludeerde dat de mannen van P. robustus jaren langer doorgroeiden, nam bovendien aan dat er op ieder gegeven moment meer volwassen mannen dan vrouwen in de soort waren, wel viermaal zoveel, en dat de sterkste mannen harems vormden met meerdere vrouwen.^[86] Katarzyna Kaszyca bracht hier in 2026 tegenin dat de dimorfie of minder was dan bij gorilla's - en dan was de indeling in mannelijke en vrouwelijke exemplaren dus niet zo zeker - of even groot maar dat dan de seksen veel evenwichtiger verdeeld waren. Daarbij zouden ongeacht de sociale verhoudingen mannetjes bij primaten altijd zo'n driemaal vaker op jonge leeftijd omkomen. SK 48 zou wel eens een vrouw met een lage schedelkam kunnen zijn geweest. Bij de resusaap groeien de mannetjes ook langer door maar die leeft niet in harems maar grote gemengde groepen. Rondtrekken in een harem over de open savanne zou ook te riskant geweest zijn. Een beter model voor de sociale structuur zouden de bavianen bieden waarvan sommige soorten voor de veiligheid zich in groepen van een hogere orde organiseren, de clans, en andere. zoals de groene baviaan, op het laagste niveau een soort gezinnen vormen.^[87]

Het model van Lockwood werd ook weersproken door een strontiumisotoopanalyse door wetenschappers van de universiteit van Oxford. Vrouwen van Paranthropus robustus zouden uit hun groep zijn vertrokken om bij een andere "stam" van een andere regio te gaan leven.^[88][89] De mannen groeiden op en stierven in het gebied waar ze geboren werden. Hetzelfde verschijnsel treedt ook op bij mensen, chimpansees en bonobo's.

Een bijkomend probleem is dat de gevonden exemplaren van een zeer verschillende ouderdom zijn en dus opeenvolgende evolutiefasen van de soort kunnen vertegenwoordigen in plaats van seksuele dimorfie. De twee miljoen jaar oude specimina DNH 7 en DNH 155, de een gezien als een vrouw, de ander als een man, delen vele basale en afgeleide kenmerken en lijken dus de vroege bouw van P. robustus te onthullen. DNH 7 is dus niet zo lichtgebouwd omdat ze een vrouw is maar doordat ze een basale morfologie bezit. Jongere schedels die robuuster zijn, bestaan dan niet noodzakelijkerwijs uit mannen. Als hiermee rekening gehouden wordt, verdwijnt het viervoudige overwicht van mannelijke exemplaren grotendeels.

Ziekte

Eerste kies SK 57 toont tertiair dentine

De kiezen van P. robustus tonen soms forse gaten, bij voorbeeld net onder het email op de basis van de wortel. Kennelijk hadden bepaalde individuen last van gingivitis, tandplak en tandsteen.^[90]

Gezien het veronderstelde dieet van taaie planten, zou men bij de kiezen veel gevallen van tertiair dentine verwachten, dat zich vormt als het tandemail is weggesleten. In feite is dit slechts bij een zevende van de tanden aangetroffen, niet meer dan bij A. africanus en Homo naledi onder de Zuid-Afrikaanse vormen en veel minder dan bij chimpansees en gorilla's. Dat kan betekenen dat het voedsel toch niet zo slijtend was of dat het dikke email zijn beschermende functie goed uitoefende.

Bij veel tanden, vooral van kinderen, toont het email vele putjes. Bij de moderne mens is dat vaak een teken van een aangeboren afwijking die het email verzwakt. Het kan zijn dat het bij P. paranthropus een gevolg is van een speciaal dieet. In 2019 suggereerde een studie dat het toch een genetische oorzaak kon hebben als het een bijeffect was van een gen dat voor dik email codeerde.^[91]

Meer afbeeldingen

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  Schedel SK-48 (Swartkrans, Zuid Afrika)

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  Schedel SK-48 (Swartkrans, Zuid Afrika)

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  Tand van Paranthropus robustus