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Australopithecus sediba Fossil Aussehen: Unteres Pleistozän
Holotyp (Schädel) von Australopithecus sediba
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Säugetiere (Säugetiere) Auftrag: Primaten (Primaten) Familie: Hominiden (Humanoide) Sex: Australopithecus †
Nett
Australopithecus sediba † Bergeret al., 2010
Bilder aufWikimedia Commons
Australopithecus sediba aufWikispezies
Portal    Biologie Säugetiere

Australopithecus sediba ist ein ausgestorbennettHominin (Hominini), gehört zu SexAustralopithecus, davon 1,78 bis 1,95 Millionen Jahre alt^[1]Fossil Überreste wurden gefunden in Südafrika.

Die ersten Funde von A. sediba wurden 2008 gemacht. Die Art wurde 2010 benannt. Bis 2018 wurden mehr als 220 fossile Fragmente von mindestens sechs Personen gemeldet, darunter Erwachsene und Kinder. Alle Funde stammen vom selben Fundort, einem Höhlensystem bei Malapa, etwa fünfzig Kilometer nordwestlich von Johannesburg, das unter dem Namen Wiege der Menschheit (Wiege der Menschheit) im Liste des Welterbes von UNESCO hinzugefügt.

Der Fund von A. sediba ist wegen der außergewöhnlichen Integrität vieler Teile des Skeletts besonders wichtig. Das Forscherteam, das die Fossilien untersucht hat, hat behauptet, dass die Art ein Zwischenprodukt zwischen Australopithecus africanus und das Geschlecht Homo zu dem der moderne Mensch gehört. A. sediba hat mehrere Merkmale im Schädel und Becken, die dem Menschen näher erscheinen. Andere Forscher vermuten jedoch, dass es sich bei den Fossilien nur um Exemplare von A. africanus die zufällig mehr darstellen auf Homo erscheinen.

Die Gehirngröße war bei A. sediba nicht deutlich erhöht. Es ging auf den Hinterbeinen, hatte aber lange Arme und hatte viele Anpassungen an das Klettern auf Bäume. Das Essen von A. sediba bestand hauptsächlich aus Pflanzen.

Entdeckung

Am 8. August 2008 hat die südafrikanische PaläoanthropologeLee Rogers Berger die Umgebung des Weltkulturerbes durchkämmen. Der erste Fund von Australopithecus sediba war Teil eines RichtersSchlüsselbein, zufällig am 15. August von Bergers neunjährigem Sohn Matthew entdeckt, als er beim Gassigehen mit seinem Hund Tau über einen Felsen stolperte.^[2] Weitere Ausgrabungen im März 2009 ergaben unter anderem die Schädel von dem Holotyp auf Probe MH1. "MH" steht für Malapa Hominin. Es stellte sich heraus, dass es sich um ein 1,27 m langes Männchen handelte. jugendlich Kopie, vermutlich etwa zwölf Jahre alt. Das Alter wurde daraus abgeleitet, dass die Weisheitszähne waren schon durch und drin Okklusion Wir stehen. Das Volumen des Gehirngehäuses beträgt ca. 420 cm²³. Aus dem Vergleich mit anderen Hominiden wurde geschlossen, dass die Schädelkapazität des Holotyps etwa 95% der eines erwachsenen Exemplars betragen sollte.^[3] Neben dem Schlüsselbein und den beiden Kiefern, in denen mehrere relativ kleine Zähne sitzen, sind zehn Wirbel der Wirbelsäule, neun Rippen, der rechte Arm, ein linkerOberarm, ein dritter linker Mittelhandknochen, von der Becken die beiden partiellen Darmbeine, ein linkes Sitzbein und ein Stück des linken Schambeins, die Oberseite des rechten Oberschenkelknochens, ein Stück des rechten Schienbeins, ein Stück Wadenbein, ein Teil des Fersenbeins und der vierte und fünfte Mittelfußknochen. Diese Knochen standen nicht in einer anatomischen Beziehung, sondern waren über eine Fläche von zwei Quadratmetern verstreut. Im Jahr 2012 wurden zusätzliche Skelettelemente von MH1 gemeldet.

Matthew Berger findet MH1

Von einem zweiten Skelett, dem Paratyp MH2, ein erwachsenes weibliches Individuum, das am 4. September 2008 entdeckt wurde, wurde ein Zahn aus dem Oberkiefer, Fragmente des Unterkiefers, elf Wirbel, sechzehn Rippen, die Kreuzbein, ein Brustbein, beide Schlüsselbeine, beide Schulterblätter, ein fast vollständiger rechter Arm, sechs Knochen der linken Hand, der rechte Darmknochen, das rechte Schambein und ein Stück des linken Schambeins des Beckens, die Oberseite des rechten Oberschenkelknochens , ein Stück des rechten Femurschaftes, des rechten Kniegelenks inklusive Kniescheibe, die Oberseite der linken Tibia, die Oberseite der linken Fibula und die Unterseite einer Tibia, die mit Knöchel- und Fersenbein verbunden ist. Der Arm war in einem anatomischen Verband. Darüber hinaus wurden Fragmente von vier weiteren Skeletten entdeckt, darunter ein erwachsenes und drei juvenile Exemplare. Im Vergleich zu den ältesten Funden der Gattung Homo MH1 und MH2 sind ziemlich vollständig und bieten ein vollständigeres Bild der Art als Ganzes. Die restlichen Skelette sind fragmentarischer und über verstreute Steinblöcke verteilt. Im Jahr 2015 wurde die Mindestanzahl von Personen von A. sediba auf sechs geschätzt. Im Jahr 2018 waren drei davon, die fragmentarischen Jungtiere, lokalisiert, aber noch nicht ausgegraben worden. Die Unterseite einer rechten Tibia wurde aus dem erwachsenen Exemplar MH4 (U.W. 88-21/40) gewonnen, das ursprünglich zu MH1 gehörte.^[2] Die Zuordnung mehrerer Einzelelemente ist ungewiss, beispielsweise eines fünften Mittelfußknochens eines erwachsenen Individuums.

Lee Berger zeige den Schädel zum Vergleich

2010 wurden die Funde von Lee R. Berger, Darryl James de Ruiter, Steven Emilio Churchill, Peter Schmid, Kristian James Carlson, Paul H.G.M. Dirks und Job Munuhe Kibii benannt und beschrieben als neue Art von Australopithecus: Australopithecus sediba. Der Artname sediba leitet sich vom Wort für ab Brunnen oder Quelle in dem Süd-Sotho, mit der beabsichtigten Bedeutung von "Herkunft". Ein Kinderwettbewerb lieferte den Spitznamen Karabo für den Holotypus auf, Setswana für "Antwort". A. sediba war die erste gültige Australopithecus-Art seit 1938 aus dem südlichen Afrika.^[2]

An derselben Stelle wurden Fossilien verschiedener Tiere aus dem frühen Pleistozän gefunden, wie z Säbelzahnkatzen (Dinofelis barlowisch, kann sein Megantereon), ein Leopard (Panthera pardus), das schwarzfüßige KatzeFelis nigripes, die direkten Vorfahren von braune Hyänen (Parahyaena brunnea) und Afrikanische Wildhunde, ein Fuchs (vulpes, vgl. Vulpes chama), eine Schildkröte (Chelonien sp.), Pferde (gleich sp.), Schweine, Hasen (Lepus sp.), Mungos (Genetta sp., Atilax vgl. A. Mesotes), ein Elefantenspitzmaus (Elefantulus), Stachelschweine (Hystrix Afrika eaustralis), ein Pavian (Papio sp.) und Antilope (Klippspringeroreotragus, langsamlaphus und Megalotragus). Im Jahr 2015 wurden 1.302 Knochen gemeldet, während die Ausgrabungen noch lange nicht abgeschlossen waren. Auffallend war die relativ hohe Zahl an Raubtieren, obwohl Reste von Resten Hornträger d.h. Antilopen mit 332 Knochen bildeten die größte Kategorie. Die Hominini kamen 2015 mit 237 Knochen oder Fragmenten davon.

Die Stätte könnte in einer frühen Pleistozän-Epoche eine unterirdische Quelle gebildet haben Doline aus dreißig Metern Tiefe, in die die Tiere fielen, nachdem sie vom Wassergeruch angezogen wurden. Es ist auch möglich, dass die Tiere versehentlich abgestürzt sind, weil eine enge Öffnung zugewachsen war oder von fliehender Beute als sicheres Versteck angesehen wurde. Die Raubtiere weisen auf das Szenario von a Raubtierfalle.^[4] Die Kadaver sind möglicherweise in einem unterirdischen Becken mit kalkhaltigem Wasser gelandet, wo die Bedingungen für Versteinerung waren günstig. Die Dolinen sind später von weiter Verkarstung zum heutigen Höhlensystem entwickelt.

Im Jahr 2015 kam eine Studie zu dem Schluss, dass MH1 und MH2 geologisch gesehen in kurzer Abfolge aus einer Höhe zwischen fünf und zehn Metern fielen. MH2 brach sich den rechten Oberarm. MH1 zeigt eine Fraktur im Oberkiefer, die auf einen Sturz ins Gesicht hinweist.^[5] MH2 ist früher gefallen und liegt in einer deutlich tieferen Schicht. Die Hominine wurden wahrscheinlich zuerst durch Dehydration in anatomischer Lage liegend mumifiziert. Bei einer Überschwemmung wurden Teile des Beckens weggespült und waren schnell von Kalkstein bedeckt, der sie davor schützte Aasfresser. Dann folgte ein weiterer Versteinerungsprozess.^[6] Kein einziges gefundenes Fossil weist Spuren von Nahrungsaufnahme auf.

Durch Uran-Blei-Dating könnte der unter den Skeletten liegen Gesteinsschicht auf 2,026 ± 0,021 Millionen Jahre datiert werden. Die darüber liegende Schicht mit den Fossilien, die Facies D, wurde mit magnetostratigraphische Analyse auf 1,95 bis 1,78 Millionen Jahre datiert.^[7] Im Jahr 2016 ergab eine Messung basierend auf δ13C und δ18O Kohlenstoff- und Sauerstoffisotopen ein Alter von leicht nach 1,977 ± 0,003 Millionen Jahren.^[8] Die Genauigkeit der Datierung ist für einen fossilen Hominin außergewöhnlich.^[2]

A. sediba Funde außerhalb Malapas sind nicht bekannt.^[2]

Beschreibung

Größe und Unterscheidungsmerkmale

MH1 und MH2 mit in ihrer Mitte Lucy

Die Körperlänge von MH1 und MH2 wird auf etwa 130 Zentimeter geschätzt. Das Körpergewicht des Paratyps MH2 wird auf dreißig bis sechsunddreißig Kilogramm geschätzt. Das ist relativ klein und zeigt auf jeden Fall nicht die Zunahme der Körpergröße, die mit dem Übergang zu Homo ist assoziiert.^[9] Im Jahr 2018 lag eine Schätzung bei 35,5 Kilogramm.^[9] MH1 hätte auch ungefähr fünfunddreißig Kilogramm gewogen.^[2] 2015 kam eine Berechnung sogar auf 25,8 Kilogramm.^[10] MH4 war wahrscheinlich 14% länger, aber angesichts der Größe der Gelenkfläche der Tibia nur leichter als MH1.^[9] Eine Studie aus dem Jahr 2017 deutete jedoch darauf hin, dass MH1 wahrscheinlich viel länger gewachsen wäre, wenn es nicht gestorben wäre: etwa 150 Zentimeter, wenn man dem Wachstumsmuster wilder Schimpansen folgt, und etwa 156 Zentimeter im Muster des modernen Menschen.^[11]

Es hat 2010 nicht funktioniert Autapomorphien zu bestimmenden, eindeutig abgeleiteten Eigenschaften. Stattdessen wurde eine Liste erstellt, die eine eindeutige Kombination nicht eindeutiger Merkmale darstellen würde. Besonderes Augenmerk wurde auf die Unterschiede zu A. africanus was schließlich den Beweis dafür liefern muss, dass es sich um eine eigene Spezies handelt. Das Schädeldach ist quer verbreitert, mit vertikalen Scheitelknochen und weit auseinander liegenden Grate an der Schläfe, dem obere temporale Linie und untere temporale Linie. Dem Gesicht fehlen die markanten, verbreiterten Wangenknochen von A. africanus. Die Struktur des gesamten Gesichts aus Augenbrauen, Augenhöhlen, Nase-Oberkieferzone und Wangenknochen ist abgeleitet, ähnelt also der von Homo. Die Fusionsebene der Mandibeln ist vertikal und bildet ein schwaches Kinn, während das knöcherne Plateau hinter den Frontzähnen schwach ausgebildet ist. Die Prämolaren des Oberkiefers haben außen schwache Rillen. Der Eckzahn des Unterkiefers hat an der Innenseite einen schwach entwickelten Mittelkamm. Die Zähne hinter den Eckzähnen haben eine geringe absolute Größe. Annäherung in all diesen Eigenschaften A. sediba die Situation bei Homo.^[3]

Skelett

Die gefundenen Elemente von MH1, die Holotyp

Schädel

Abguss des Schädels von MH1

Das Gehirnvolumen von 420 cm³ ist für MH1 . etwas niedrig Australopithecus und unterdurchschnittlich für A. africanus. Durch die senkrechteren Seitenwände ist das Schädeldach kastenförmiger, wie in Homo. Die Augenbrauenwand über den Augen ist nicht stark entwickelt. In ähnlicher Weise ist der Schädel unmittelbar hinter den Augenhöhlen eingeschnürt, aber schwach eingeschnürt, weniger als bei jedem bekannten Exemplar von Homo erectus. Dies ist umso auffälliger, als männliche Exemplare eine stärkere Einschnürung aufweisen. Inwieweit sich dies mit dem jungen individuellen Alter von MH1 erklären lässt, ist umstritten. In der Mitte der Front ist der Wall leicht eingerückt, ein veränderliches Merkmal, das mit dem Geschlecht zusammenhängen kann. In der Mitte oben befindet sich in der Wand hinten eine Lichtrinne, damit a torus entsteht, anders als in A. africanus wo der Wall weitergeht, aber dem frühen ähnelt Homo. Die Augenhöhlen haben ein quadratisches Profil wie bei A. africanus. Der äußere Rand der Augenhöhle bildet einen allmählichen Bogen, der nach vorne und außen zeigt. Dies entspricht der Situation bei Homo unterscheidet sich jedoch von der Vorwärtsorientierung der stärker gefalteten Kante bei A. africanus. Die Augenhöhle ist relativ klein und etwas höher als breit, was bei den Hominini außergewöhnlich ist. Der Abstand zwischen den Augenhöhlen ist etwas höher als bei anderen Australopithecus-Arten und nähert sich dem im frühen Homo. Das obere Orbitalfissur ist eine kommaförmige Öffnung, abweichend von der runden Form bei A. africanus die den basalen Menschenaffenbau bewahrt.^[12]

Die Öffnung im Schlaf, es Foramen temporalis, ist bemerkenswert klein und liegt innerhalb der Werte von H. erectus. Es hat eine andere Form, weil es viel länger als breit ist. Das Stirnbein ist gewölbt, aber kurz, ein grundlegendes Merkmal. Ganz einfach ist, dass es eine Beinnaht mit ihm teilt Schläfenbein wie bei modernen basalen Menschenaffen. Die Grate an der Seite des Schädels, die lineae temporales, zeigen ein typisches Muster für frühe Homo: vorne, hinter der Augenbrauenwand, ein klares Dreieck bildend und hinten nicht in einem Kamm zusammenlaufend. Auch hier ist umstritten, inwieweit dies lediglich die Reifung widerspiegelt. Das obere Kiefergelenk, das Unterkiefergrube, ist mehr nach innen gelegt, genau wie bei Homo.^[12]

Im Jahr 2010 wurde festgestellt, dass das Gesicht von A. sediba hatte eine allgemeine Statur mehr in Richtung Gesicht bei Homo ging. Im Jahr 2018 wurde versucht, dies genauer anzugeben. Bei MH1 ist das Gesicht außergewöhnlich schmal, schmaler als bei allen bekannten Hominini mit Ausnahme des Exemplars DH3 von schwule naledi. Im Gegensatz zu anderen Australopithecus-Arten macht die Oberseite des Gesichts keinen großen Teil der Höhe aus. Wie bei diesen Arten ist jedoch der obere Teil über den Augenhöhlen gemessen sehr schmal. Gleiches gilt für die Wangenknochen, obwohl dies nicht typisch ist für Australopithecus noch für die frühen Homo. Über den Oberkiefer gemessen, ist das Gesicht noch schmaler und das teilt man mit einigen Exemplaren der frühen Homo. Bei den anderen Australopithecus-Arten fällt sofort auf, wie breit die Wangenknochen im Vergleich zum Oberkiefer sind. An dieser Stelle scheint es A. sediba mit seinen schmaleren Wangenknochen viel mehr auf Homo. MH1 fehlt somit das typische rautenförmige Profil von A. africanus.^[12]

Der authentische Schädel von MH1

Die Prognathie, der Vorsprung des Oberkiefers, ist klein. Daher fällt die Wand mäßig ab, in einem Grad, der mit anderen Australopithecus-Arten und den frühen Homo. Der genaue Wert liegt am nächsten bei A. africanus. bestehen H. erectus hat eine viel steilere Flanke. Der Bereich unterhalb der Augenhöhlen ist rechtwinklig zur Zahnreihenebene und nicht nach hinten geneigt wie bei Homo. Biene A. sediba der Nasenrücken steht relativ weit vor. Das Nasenknochen sind im Verhältnis zu ihrer geringeren Breite kurz. Beide Attribute werden geteilt mit Homo. Dass die Nase jedoch etwas weiter vorsteht, liegt zum Teil daran, dass der vordere Mündungsknochen, der Praemaxilla, nicht mit dem Oberkiefer verwachsen ist. Neben einem dünnen Beinstreifen bleibt eine Beinnaht. Das ist typisch für Australopithecus. Das Verschwinden der Praemaxilla ist so typisch für den Menschen, dass es im 19. Jahrhundert als grundlegender Unterschied zwischen Mensch und Tier und als Argument gegen die Evolution angesehen wurde. Die Nasenöffnung ist mäßig breit und weniger als halb so hoch wie das Nasenbein, ein grundlegendes Merkmal. MH1 vermisst die vordere Säulen, kräftige Beinsäulen in den meisten Exemplaren von A. africanus parallel zu den Wurzeln der Eckzähne auf beiden Seiten der Nasenlöcher verlaufen. Der untere Eingang zur Nasenhöhle ähnelt dem von A. africanus.^[12]

Es Pflugscharbein berührt nicht den Praemaxilla, ein grundlegendes Merkmal. Die Vorderseite ragt ziemlich tief in das Nasenbein hinein. Der Bereich über den Frontzähnen ist vertikal und horizontal gekrümmt und nicht flach wie bei Homo rudolfensis und H. naledic. Die Zone hebt sich vertikaler ab, ein abgeleitetes Merkmal. Die Beinnaht zwischen den Oberkieferknochen wird wie in Homo, nicht flach oder eine Rille wie bei A. africanus. Die Form der Kämme an der Seite des Schläfenbeins zur Befestigung von Muskelgruppen, wie z Warzenfortsatz oder der Jochbeinprozess für die Masseter, sind denen von . sehr ähnlich A. africanus. Dies gilt insbesondere für die langen, geraden und steilen Crista zygomaticoalveolaris, die als Autapomorphie von A. africanus wurde gesehen und 2017 als Synapomorphie von A. sediba und A. africanus zusammen. Obwohl dies ein Hinweis auf eine enge Verwandtschaft ist, bedeutet dies nicht, dass die Taxa identisch sind. Der die Zähne enthaltende Teil der Unterkieferkante des Oberkiefers ist wie bei den anderen Australopithecus-Arten relativ lang und dünn. Einzigartig ist die relativ lange Länge der Prämolarenreihe. Der Jochbogen ist in seiner Struktur dem von . sehr ähnlich A. africanus aber weniger seitlich nach unten auffächert.^[12]

Über den Gaumen ist vieles unbekannt, da er noch nicht freigelegt wurde. Es ist bemerkenswert schmal, der Wert von Australopithecus afarensis Annäherung. Es wurde hinten nicht verbreitert, um eine grundlegende U-Form beizubehalten. Es ist vertikal mäßig tief und wird nach vorne leicht abgeflacht, wie in A. africanus und Homo. Es ragt nicht weit nach vorne aus dem Gehirngehäuse heraus, wie bei Homo.^[12]

Unterkiefer

Das Unterkiefer, der "Unterkiefer", der tatsächlich aus den beiden verwachsenen Kiefern besteht, ist bei Australopithecus und das frühe Homo recht variabel. Biene A. sediba Ober- und Unterkante verlaufen in der Seitenansicht parallel, eher typisch für Homo. Der Hauptkörper von MH1 und MH2 ist eher klein und leicht. Biene A. africanus Dies ist in der Regel robuster. Die Eröffnung des foramen mental ist seitlich ausgerichtet und befindet sich auf mittlerer Höhe, abweichend von der unteren Position und nach hinten ausgerichtet bei orientation Homo. Die Symphyse, die Fusionsebene, zwischen den Unterkiefern ist eher klein, ein abgeleitetes Merkmal. Ein echtes knöchernes Plateau hinter den unteren Frontzähnen fehlt und der Kiefer stürzt hier steil in die Tiefe, ein hochgradig abgeleitetes Merkmal, das nur mit H. erectus ist Standard. Die knöcherne Vorderwand des die Zähne tragenden Kiefers nimmt nach vorn nicht an Höhe zu und subaveoläre Fossa ist gut entwickelt, beides typisch für Homo. Es gibt kein offensichtliches Kinn. A. sediba fehlt die für . typische starke Wölbung quer zum unteren Rand A. africanus.^[12]

Der Unterkiefer im Vergleich zu dem anderer Hominiden

Die Reihe von Eckzähnen und Frontzähnen bildet einen allmählichen Bogen wie bei anderen Australopithecus-Arten und bildet keine gerade Linie wie in Homo. Die Seitenzahnreihen divergieren leicht nach hinten in einem leicht konvexen Bogen. Die Frontzähne stehen nicht deutlich aus den hinteren Zahnreihen hervor, ähnlich wie bei Homo, obwohl in den meisten Kopien von A. africanus auf die gleiche Höhe abgenutzt. Der hintere aufsteigende Ast des Unterkiefers krümmt sich nur in Höhe des zweiten Molaren (MH1) bzw. der Vorderkante des dritten Molaren (MH2) nach oben. Eine solche rückwärtige Position ist eher typisch für Homo.^[12]

Zähne

Die Zähne im Vergleich zu anderen Humanoiden

Die Zähne sind relativ klein. Der allgemeine Aufbau der Zähne, einschließlich des Musters der Zahnhöcker, ist dem von sehr ähnlich A. africanus.^[13]

Der erste Frontzahn hat wie bei anderen Australopithecus-Arten einen schwachen Mittelkamm auf einer leicht konkaven Innenseite. Die Ausbuchtung am inneren Hals ist jedoch breit und nicht geschwollen, wie bei den frühen Homo. Beim zweiten Frontzahn sind der Kamm am inneren Vorderrand (mesial) und der Kamm am Hinterrand (distal) mäßig entwickelt und gehen wie bei anderen Australopithecus-Arten unten mit der Verdickung des Zahnhalses über. Eine weitere Ähnlichkeit damit ist, dass der obere Eckzahn eine schmale und nicht geschwollene Ausbuchtung des hinteren Zahnhalses aufweist. Auf der anderen Seite hat dieser Zahn einen schwach breiten Mittelkamm wie bei Homo. Bei den Prämolaren und Molaren liegen die Höcker mäßig nahe beieinander, etwas entfernt von den hinteren und äußeren Rändern der Zahnkrone, ein grundlegendes Merkmal; Biene Homo sie sind getrennter. Bei den Prämolaren des Oberkiefers sind die Rillen außen schwach ausgebildet, ebenso die beidseitige Verdickung des Zahnhalses, genau wie bei Homo. Letzteres gilt auch für die oberen Molaren.^[12]

Beim Eckzahn des Unterkiefers gibt es deutliche Unterschiede zwischen Holotyp und Paratyp. Bei MH2 hat der untere Eckzahn ein stark asymmetrisches Profil, wobei die Spitze relativ zur Längsachse der Zahnkrone distal, d. h. in Richtung der Prämolaren, positioniert ist. Die Eckzähne sind daher in der Vorderansicht seitlich angesetzt. Außerdem sind durch Gebrauchsspuren kleine Details zu erkennen. Allerdings fehlt MH1 diese Asymmetrie. Der Eckzahn hat eine passende Form Homo erinnernd, mit schwachen Rillen außen, gleich stark ausgeprägten Rillen an beiden Kanten und einem schwachen Mittelgrat innen. An den Prämolaren liegen die Höcker wieder dicht beieinander und ihre Ränder sind wie bei anderen Australopithecus-Arten dick und gut entwickelt. Ein Unterschied zu A. africanus ist die der Rillen an der Außenseite, die Rückseite ist am weitesten entwickelt als die Vorderseite. Aber auf beiden Seiten ist die Verdickung des Zahnhalses wieder schwach, genau wie bei Homo. Dies gilt wiederum auch für die Backenzähne.^[12]

postkrania

MH1 speichert relativ viel Postkranie

Die Postcrania, die Teile des Skeletts „hinter“ dem Schädel – bei stehenden Menschenaffen sogar unterhalb des Schädels – sind gut bekannt. Durch Kombination der verschiedenen Präparate und Spiegelung kann fast der gesamte Rumpf und die Gliedmaßen rekonstruiert werden.

Wirbel und Rippen

Die Wirbel von A. sediba sind nicht sehr ausgeprägt. Bei niedrigen Brustwirbeln sind die Seitenfortsätze wie bei anderen Australopithecus-Arten recht scharf angehoben, jedoch abweichend von den niedrigen Winkeln Homo.^[14]

Das Kreuzbein hat die normale Anzahl von fünf Kreuzbeinwirbeln. Eine Vereinbarung mit Homo ist, dass sich die Verbindung zwischen Becken und Kreuzbein im Gegensatz zu anderen Australopithecus-Arten über den dritten Kreuzbeinwirbel erstreckt.

Die Brust ist oben schmal, ein für Kenmerk . typisches Grundmerkmal Australopithecus. A. sediba hat sogar die relativ schmalste obere Brust aller bekannten Affenmenschen, mit einer Form, die an die eines Schimpansen erinnert. Die untere Brust hingegen ist ausgesprochen menschlich gebaut.^[15] Der untere Rücken zeigt eine extrem konkave Wölbung.^[16] In der oberen Brust ist nur die allgemeine Form basal. Die detaillierte Konstruktion von Rippenschaft, Rippenhals und Rippenkopf ähnelt eher der von Homo.^[17]

Schultergurt

Bei basalen Menschenaffen ist das Schlüsselbein kurz und im Vergleich zu den längeren und horizontaleren ziemlich schräg Schlüsselbein Biene Homo. MH1 und MH2 zeigen eher kurze Schlüsselbeine. Das Schlüsselbein ist leicht gewellt; Biene Homo die Welle ist stärker. Eine gerade Schlüsselbein hätte die Kräfte bei der Fortbewegung besser aufnehmen können. Biene Homo ist die Wellung Singular, at A. sediba doppelt, eine Grundfunktion. Der Körperbau als Ganzes kann ein Zeichen dafür sein, dass das am Schlüsselbein befestigte Schulterblatt hoch auf der Brust lag. Dies scheint durch das stärker nach vorne gerichtete Schultergelenk bestätigt zu werden. Sie sind Anpassungen, um den Arm beim Klettern oder Hängen an Ästen anzuheben.^[18]

Es gibt nicht viele Schulterblätter von Australopithecus bekannt, was den Vergleich erschwert. Das Schulterblatt von A. sediba teilt die Grundform anderer Australopithecus-Arten, sowohl in der Ausrichtung des Schultergelenks als auch im niedrigen Winkel, 80°, des Rückens des Blattes relativ zu diesem Gelenk. Es fehlen die Spezialisierungen von Gorillas und Schimpansen, so dass sein Körperbau ungefähr in der Mitte zwischen dem von . liegt Orang-Utans und Homo. Es gibt eine grundsätzlich breite Befestigungsfläche für die M. subscapularis. Die Rinne unter dem Kamm ist basal lang und die Rinne darüber ist basal breit.^[18]

Arm

Die rechte Hand von MH2, von oben gesehen

Australopithecus sediba hatte wie andere Arten Australopithecus relativ lang Waffen im Verhältnis zu den Beine. Auch beim Humerus, mit MH2 269 Millimeter lang, ist ein Vergleich aufgrund des Mangels an viel fossilem Material bei den Hominini schwierig. Es wird allgemein angenommen, dass sich der Humeruskopf der Australopithecus-Arten stark von dem der basalen Menschenaffen unterscheidet. Bei letzterem ist der Humeruskopf kugelförmig und von einem tiefen . eingekerbt bizipitale Fossa während die Höcker der Tuberkel Minores wenig hervorstehen. Bei den Australopitheken ist der Kopf jedoch im Profil elliptisch mit einer flachen Furche und stark vorspringenden Höckern. A. sediba zeigt ein ähnliches Muster mit dem Unterschied, dass die Nut schmal und tief ist. Das medialer Epikondylus, der Beinstil, der zum Tuberculum Innengelenk führt, ist bei A. sediba auffallend stark vorzüglich, mehr als bei anderen Australopithecus-Arten oder Homo. Der äußere Epikondylus hat die übliche basale Form: stark hervorstehend mit langem Crista brachioradialis.^[18]

Die Spitze der Elle ist mit Australopithecus schon recht modern. Biene A. sediba macht das olekranieller Prozess sogar ein Weitwinkel von 120°. Der Arm konnte mit dem Met die größte Kraft ausüben brachialer Trizepsmuskel wenn der Unterarm im rechten Winkel gehalten wurde. Das kann eine Anpassung sein, um Lasten zu tragen oder Gegenstände anderweitig zu manipulieren. Dies wird auch durch die nach vorne gerichtete Kerbe in der oberen Gelenkfläche angezeigt. Die Konstruktion der Ulna und des Radius weist jedoch nicht auf eine starke Hebelwirkung hin. Vielleicht wurde dies durch eine kräftigere Muskulatur kompensiert, da die Angriffsflächen der Beugemuskeln vergrößert wurden. Die obere Gelenkfläche der Ulna ist relativ klein, was als Anpassung an das Hängen an Ästen angesehen wurde.^[18]

Das Hände waren stark und kurz. Gutes Handmaterial fossiler Hominini wurde erst im einundzwanzigsten Jahrhundert entdeckt und das von A. sediba gehört zu den besten verfügbaren. Im Handgelenk hat es os triquetrum eine einzigartige Form für Hominini durch eine höckerförmige Wölbung an der Innenhandseite. Es os Hamatum hat einen minimalen Vorwärtsvorsprung hamulus so wie Homo sapiens.^[19]

Der erste Mittelhandknochen von MH2, ganz rechts, ist viel schlanker als der anderer Hominini

Der Daumen von MH2 ist im Vergleich zu den anderen Fingern länger als bei jedem anderen bekannten Mitglied der Hominini. Ebenso ist der erste Mittelhandknochen extrem verlängert, was nur angenähert wird durch H. naledic. Das Musculus opponens pollicis wird nur an der Basis befestigt und nicht entlang der Welle, eine einzigartige Situation. Auch die Schäfte des zweiten, dritten und vierten Mittelhandknochens sind in MH2 leicht gebaut. Der dritte Mittelhandknochen von MH1 ist jedoch viel robuster, was wie folgt erklärt wurde: Sexualdimorphismus. Der fünfte Mittelhandknochen ist vergleichsweise robust und stärker gebogen und in einer Position von Adduktion, zum Körper hin, als bei Neandertalern oder modernen Menschen. Dies hätte einen Präzisionsgriff vereinfacht, bei dem die Fingerkuppen des Daumens stärker gegenüber den Polstern der Enden der anderen Finger platziert werden könnten. Die Leichtbauweise des ersten digitus (erster Mittelhandknochen plus Daumen), fehlendes a styloider Prozess Am dritten Mittelhandknochen deuten die leichte Rotation des zweiten Mittelhandknochens und der schwache Aufbau des äußeren Handgelenks darauf hin, dass die vom Daumen ausgeübte Kraft begrenzt gewesen sein muss. Die Gelenke der Handwurzelknochen sind noch nicht für eine Kraftausübung in Daumenlängsrichtung optimiert. Das Karpaltunnel ist mäßig entwickelt.^[19]

Die Konstruktion des Handgelenks zeigt eine starke seitliche Bewegung nach außen und eine gute Stabilität bei gestreckter Hand. Die äußersten und mittleren Phalangen sind mäßig gekrümmt. Ihre Gelenke weisen auf eine gute Fähigkeit zum Beugen der Hand hin, insbesondere am vierten und fünften Finger, was auf ein gewisses Maß an Baumbestand, Leben in den Bäumen, hinweisen kann. Allerdings ist die Krümmung geringer als bei A. afarensis. Außerdem sind die extremen Phalangen ziemlich klein, nicht länger als bei H. sapiens. Ihre Schäfte sind auch nicht speziell verdickt, um den Kletterkräften standzuhalten. Das könnte ein Zeichen dafür sein A. sediba gar nicht so viel Zeit in den Bäumen verbracht hat – oder dass die Hand eine alternative Lösung zum Auswahldruck durch einen kletternden Lebensstil ausgeübt.^[19]

Becken

Das Becken von MH2 in Draufsicht und Vorderansicht, unten

Die Entdeckung der Becken oder ossa coxae von A. sediba markiert eine wichtige Erweiterung des Wissens über diese Strukturen bei fossilen Hominini. Bei den Australopitheken wurde das Becken im Vergleich zu den basalen Menschenaffen grundlegend verändert. Es war viel kürzer geworden, um einen vertikalen Rumpf zu tragen. Es war auch breiter, um den Ausschwung des Beines in einem zweibeinigen Gang zu erhöhen. Biene Homo das Becken würde allmählich kleiner werden. Es Becken von A. sediba im Allgemeinen sehr ähnlich dem von A. africanus mit langem Schambein, breiten Flügeln, großem Abstand zwischen den Hüftgelenken und einem klaren Winkel zwischen den Facetten für die Oberschenkelmuskulatur und der Facette für die M. adductor magnusnus. Dennoch ist es in vielen Details relativ modern, der Zustand bei Homo Annäherung. Solche abgeleiteten Eigenschaften sind höher und robuster Darmbein, kürzer Sitzknochen und einen breiteren Geburtskanal.^[20]

Biene A. sediba der Darmbeinkamm ist mäßig gewellt mit einer relativ tiefen Vertiefung an der Außenseite für den Gesäßmuskel des Gesäßmuskel medius und innerlich eine mäßig tiefe Depression für die Voor Beckenmuskel. Der vordere Teil des Kamms ist nach innen gewölbt, wie bei Homo. Die Verringerung der seitlichen Streuung scheint jedoch a Autapomorphie von H. sapiens – oder vielleicht a Synapomorphie von H. sapiens und Homo neanderthalensis zusammen – und laut einer Studie aus dem Jahr 2018 sollte das Merkmal sein A. sediba ein Fall von parallele Entwicklung sind, weisen nicht auf eine besondere Beziehung zwischen A. sediba und Homo.^[20]

MH1 hat eine säulenförmige Verstärkung des Hüftgelenks, die sich von der Oberkante nach vorne und oben erstreckt, wie bei Homo. Allerdings fehlt MH2 diese Struktur. Typischerweise ist in australischen Apotheken die Zone zwischen Hüftgelenk und Kreuzbein nicht besonders verstärkt. Bei MH1 und MH2 sind die Verstärkungen auffällig vorhanden. Am Becken ist die Zone, die das Kreuzbein berührt, nicht wie bei anderen Australopithecus-Arten vergrößert. Das ist übrigens Homo sapiens nicht anders aber die früh Homo zeigt hier erhebliche Verstärkungen und das Fehlen stellt somit eine relative Widerlegung der Hypothese eines besonderen Zusammenhangs dar.^[20]

Nun, eine solche Beziehung wird von der Tür suggeriert Sitzknochen. Sie sind kurz, was zu einer geringeren Hebelwirkung für die Kniesehnen, die Muskeln an der Rückseite des Oberschenkels, die vom Sitzbein ausgehen, wie zumindest bei den frühen Homo. Oder das auch für Homo sapiens geldt, is onduidelijk: verschillende gegevensbestanden spreken elkaar op dit punt tegen. Ook als de lengte van het zitbeen gemeten wordt over de relatief smalle trog van de sulcus tuberoacetabularis valt A. sediba bij Homo uit in plaats van de andere australopithecussoorten. Dit alles lijkt niet samen te hangen met een toegenomen diameter van het heupgewricht dat bij MH1 zelfs opvallend klein is. Het zou tegengeworpen kunnen worden dat het korte zitbeen bij MH1 het gevolg is van diens jonge leeftijd maar in 2018 werd dit onwaarschijnlijk geacht omdat het juveniele specimen MLD 8 van A. africanus, bij Makapansgat aangetroffen, nog jonger was maar toch lange zitbeenderen bezit.^[20]

Dat MH2 een vrouw is, kan voornamelijk worden afgeleid uit het geboortekanaal. Veranderingen in het bekken van vroege Homo zijn vaak verklaard als aanpassingen om ondanks een toegenomen schedelomvang het baren mogelijk te blijven maken. Als de kenmerken van A. sediba directe homologe voorlopers zijn van die bij de vroege Homo, klopt die verklaring niet want de schedelpan daarvan is niet speciaal vergroot. Ook als er sprake is van parallelle evolutie, vormt A. sediba een aanwijzing dat andere factoren een rol kunnen hebben gespeeld.^[20]

Onderste ledematen

De onderste ledematen zijn bij MH1 en MH2 duidelijk minder compleet dan de bovenste maar leveren toch relevante informatie op. Het dijbeen is bij MH1 287 millimeter lang. Bij A. sediba is de nek van de dijbeenkop lang en van voor naar achter afgeplat als bij andere australopithecussoorten. De combinatie van een basale nek met een meer modern verticaal gericht bekken is uniek. De combinatie moet de abductie, zijdelingse heffing, van het been verbeterd hebben door een krachtiger samentrekking van de spieren en de reactiekracht van het heupgewricht versterkt. De onderste gewrichtsknobbels van het dijbeen zijn in bouw typisch voor Australopithecus maar de knieschijf lijkt op die van Homo door het naar voren uitsteken van een zijdelingse beenlip. Deze heeft als functie bij het naar binnendraaien van het dijbeen de knieschijf in de groeve van de fossa patellaris te houden, een zijwaartse ontwrichting naar buiten voorkomend, wat bij moderne mensen bij het lopen de voeten strak naar voren gericht houdt. Verder is de bouw van deze patella echter basaal doordat het voorvlak als geheel niet naar voren uitsteekt. Deze unieke combinatie van kenmerken zou kunnen duiden op een al even unieke wijze van voortbewegen. De beenlip zou ook kunnen compenseren voor een zwakke of zelfs afwezige Musculus vastus medialis obliquus. Als A. sediba niet de zustersoort is van Homo, is de beenlip volgens een studie uit 2018 te zien als een autapomorfie.^[21]

Het enkelgewricht

Bij het scheenbeen staan de evenwijdige richels op het bovenste gewrichtsvlak dicht op elkaar wat kan wijzen op een verbeterd vermogen de knie te roteren of simpelweg een wat hoger lichaamsgewicht weerspiegelt. De buitenste condyle van het gewrichtsvlak is bol als bij andere australopitheken. Het facet daarop richting kuitbeen is goed ontwikkeld en staat wat schuin, zoals bij Homo. De binnenste malleolus, de beenstijl boven de enkel, is dikker dan bij enig ander bekend lid van de Hominini, de waarden bij basale mensapen benaderend. Dat kan betekenen dat de voet veel gebruikt werd om te klimmen.^[21]

Het materiaal omvat enkelgewrichten, die zeer zeldzaam zijn bij fossiele Hominini. Het sprongbeen is relatief klein. In bovenaanzicht loopt het maar matig taps naar voren toe. Het raakvlak met het scheenbeen is tamelijk plat met maar een lichte kiel. Het maakt verticaal een hoek van 7° met het enkelgewricht. De nek van het sprongbeen is kort en de kop tamelijk groot. De nek wringt slechts 20° om de lengteas, veel minder dan bij alle andere bekende Hominini en vergelijkbaar met de draaiing bij moderne Afrikaanse mensapensoorten. Dit wijst op een grote mobiliteit van de enkel ten opzichte van de middenvoet. Het facet met het kuitbeen is geleidelijk glooiend, niet een abrupte verticale cesuur als bij Homo. De kop helt echter sterk naar voren als bij Homo, een teken dat een duidelijke welving in de voet aanwezig was.^[21]

Bij het hielbeen heeft de zwelling overdwars op de achterste onderzijde een zeer basale vorm met een hoog geplaatste buitenste zijbult als bij een chimpansee; zelfs bij A. afarensis is de bouw meer afgeleid. Er zijn verschillende verklaringen mogelijk voor deze toestand. De hoge bult zou zich bij A. sediba opnieuw hebben kunnen ontwikkeld in het kader van een unieke manier van tweevoetig stappen. Een alternatieve verklaring is dat Homo direct van A. afarensis afstamt en de andere australopitheken een tak vormen die de oude bouw behield. Het zou ook nog kunnen dat de lage bult zich bij A. afarensis apart heeft ontwikkeld en daarna bij Homo opnieuw. Een vierde mogelijkheid is dat er lange tijd veel individuele variatie was van het hielbeen zodat het geringe aantal fossielen een misleidend beeld geeft van het patroon van evolutie en morfen met een hoge bult pas bij Homo verdwenen.^[21]

Van de voet is weinig bekend. De basis van het vierde middenvoetsbeen heeft een bovenop afgerond facet met een voetwortelbeentje. Jeremy DaSilva heeft daar zeer verreikende conclusies uit getrokken. A. sediba zou platvoeten hebben gehad die extreem naar boven zouden kunnen zijn gebogen. Dat zou hem in staat hebben gesteld beter stammen te beklimmen. Bij het lopen zou de voetpunt juist extreem naar binnen zijn gedraaid. DaSilva wees er echter al zelf op dat de welving van de voet en de relatief beweeglijkheid ten opzichte van de enkel bij de moderne mens uiterst variabel zijn, wat het lastig maakt het belang te bepalen van de vorm van het raakvlak van één los middenvoetsbeen.^[21]

Interpretatie van de evolutie

Is A. sediba de schakel tussen Australopithecus en de mens?

De evolutionaire positie van A. sediba is omstreden

A. sediba is gezien als een voorbeeld van mozaïekevolutie, het combineren van basale en afgeleide kenmerken die al veel eerder in de stamboom opdoken of soms pas veel later algemeen zouden worden.^[22] De schedel van het holotype heeft zowel apomorfe als plesiomorfe kenmerken en verschilt zowel van oudere chronospecies als Australopithecus anamensis, Australopithecus garhi en Australopithecus afarensis, als van jongere soorten binnen het geslacht Homo. Afgezien van Australopithecus africanus komt de toewijzing aan geen enkele contemporaine mensachtige in aanmerking zoals Homo rudolfensis, Paranthropus robustus of Paranthropus boisei.^[23] De geringe schedelinhoud en kleine lengte van beide exemplaren waren de belangrijkste redenen voor de ontdekkers hun vondsten niet aan het geslacht Homo maar aan Australopithecus toe te wijzen.^[3] In 2018 werd verwezen naar de zes criteria die Bernard Wood en Mark Collard in 1999 hadden opgesteld voor inclusie van een soort in het geslacht Homo.^[24]A. sediba voldoet op twee punten duidelijk niet: zowel zijn lichaamsgewicht als de proporties wijken niet van Australopithecus af. Hij is weliswaar een tweevoeter maar het is de vraag of het vermogen in de bomen te klimmen beperkt is, zoals het derde criterium eist. Het vierde punt is een langdurige periode van groei gedurende de individuele rijping: MH1 laat een patroon van snellere ontwikkeling zien dan bij moderne mensen. Alleen op het vijfde punt valt A. sediba eenduidig in Homo: tanden en kaken zijn gereduceerd. Het zesde criterium is het meest problematisch: of de soort nauwer aan de moderne mens dan aan Australopithecus verwant is. Hier zit een circulariteit in omdat daarvoor eerst de grenzen van beide geslachten moeten worden vastgesteld. Wood en Collard schreven hun artikel om alle soorten basaler dan H. erectus uit Homo te werken, zoals Homo habilis. Valt die in Australopithecus dan geldt dat zeker voor A. sediba. Daarbij is de stamboom nog zeer onzeker.^[12]

De morfologie van het bekken en de heupen doet echter sterk aan het geslacht Homo denken en laat zien dat de soort relatief snel op twee benen moet hebben kunnen lopen vergeleken met oudere soorten Australopithecus. In 2014 stelde een artikel dat de combinatie van basale en afgeleide kenmerken, waarbij wat de wervelkolom betreft verschillende exemplaren een onderling sterk afwijkende bouw laten zien, een gevolg was van het vermengen van botten van twee soorten. Aangezien Homo in hetzelfde gebied voorkwam, kan een exemplaar daarvan ook in het gat terechtgekomen zijn. A. sediba zou dan een chimaera zijn.^[25] In 2019 poogde het team rond Berger dit uitvoerig te weerleggen, stellend dat de verschillen slechts de positie van de wervels in de kolom weerspiegelen.^[14]

De ontdekkers zien de soort als een tussenvorm tussen Australopithecus africanus (de soort waartoe het Taung Child en Mrs. Ples behoren) en Homo habilis of zelfs de latere Homo erectus (waarvan in Afrika onder andere de Turkana Boy een voorbeeld is).^[3] In dat geval zou A. sediba een unieke en zeer belangwekkende evolutionaire positie innemen als voorloper van de mens. Er werd gesteld dat de soort de zustergroep zou zijn van Homo.^[26]A. sediba zou zich 3 tot 2,4 miljoen jaar geleden van A. africanus hebben afgesplitst, een soort waarvan het onduidelijk is hoelang die heeft voortbestaan.^[3] In 2013 concludeerde een exacte fylogenetische analyse van de tandvorm echter dat A. africanus en A. sediba samen een klade vormden en dat die tak de zustergroep was van Homo.^[13] In 2016 stelde een studie dat A. sediba past in een trend tot reductie van de achterste tanden, die zich zowel bij Australopithecus als Homo voordeed. De mate van vermindering van de grootte van de tandkronen ten opzichte van de tandrij als geheel zou A. sediba echter alleen met Homo delen en een sterke aanwijzing zijn dat er sprake was van een directe afstammingsrelatie.^[27]

Of slechts een variatie binnen A. africanus?

Andere onderzoekers wijzen op de vele verschillen met Homo en overeenkomsten met Australopithecus en zijn daarom voorzichtiger. Ze zien Australopithecus sediba als een late zuidelijk-Afrikaanse soort Australopithecus, die een tijdgenoot van de eerste mensen (geslacht Homo) was.^[28] De oudste fossielen die tot het geslacht Homo worden gerekend zijn die van Homo rudolfensis en zijn ongeveer 2,5 tot 2,8 miljoen jaar oud, duidelijk ouder dan Australopithecus sediba. Dat kan geïnterpreteerd worden als een aanwijzing dat de afgeleide kenmerken van A. sediba een geval zijn van parallelle evolutie en de soort een doodlopende zijtak is die niet speciaal met Homo verwant is.^[29] De jongere leeftijd is echter ook verenigbaar met de mogelijkheid dat A. sediba een aftakking vertegenwoordigt die zich net voor Homo heeft afgesplitst. In 2019 stelde een studie echter dat er statistisch slechts een 0,09% kans was dat A. sediba in een proces van anagenese de directe vooroudersoort van Homo was.^[30] Men hield het erop dat A. afarensis de voorloper was van de moderne mens.^[31]

Daarnaast is er kritiek op het feit dat de morfologische conclusies aan de hand van een juveniel exemplaar werden gedaan, terwijl onbekend is hoe een volwassen exemplaar eruitzag.^[32] Vaak is gesteld dat de evolutie van Homo een element van neotenie bevat, het in de volwassenheid behouden van juveniele kenmerken. Een jong exemplaar kan zo de illusie scheppen van een speciale verwantschap. In 2013 wierp de groep rond Berger tegen dat in ieder geval wat de onderkaken betreft het volwassen wijfje MH2 dezelfde eigenaardigheden toont als het jongetje MH1.^[33] In 2016 publiceerden ze een studie waarin ze de verwachte veranderingen in het skelet van MH1 hadden proberen te berekenen als dit individu volwassen zou zijn geworden, aan de hand van overeenkomstige veranderingen bij de rijping van moderne chimpansees, gorilla's en mensen. Ze concludeerden dat zich bij het bereiken van de geslachtsrijpheid slechts wat secundaire geslachtsverschillen hadden voorgedaan, leidend tot een beperkte mate van seksuele dimorfie, en geen grote veranderingen die de jongen in een standaard A. africanus hadden veranderd. Dit zagen ze als een sterke bevestiging van de hypothese dat A. sediba de directe voorouder van Homo is.^[34] In 2017 werd dit echter weersproken door een studie die stelde dat het juist erg waarschijnlijk is dat er zich grote veranderingen zouden hebben voorgedaan.^[35]

Ook wijzen de critici op het feit dat er tussen de verschillende gevonden fossielen van Australopithecus africanus veel morfologische verschillen bestaan en dat met deze variatie rekening gehouden moet voordat men kan concluderen dat Australopithecus sediba een aparte soort vormt. MH1 en MH2 zouden wel eens binnen de variatiebreedte van A. africanus kunnen vallen. Sinds 2010 is de soort echter in een meerderheid van publicaties als geldig beschouwd. Dat komt mede doordat het Berger lukte vele andere onderzoekers aan te trekken waarmee hij tot 2019 een vijftigtal artikelen over de vondsten publiceerde.^[2]

Levenswijze

De onderarm van MH2

Motorische vaardigheden

Vervolgstudies hebben de klemtoon gelegd op de levenswijze van A. sediba. Volgens sommige modellen was Australopithecus al tot een simpel werktuiggebruik in staat. In 2011 stelde een publicatie dat bij A. sediba de korte vingers en lange duim wezen op een precisiegreep om beter objecten te hanteren, zoals mogelijkerwijs stenen werktuigen. Het moest echter toegegeven worden dat de robuuste hand en pols van MH2, met krachtige aanhechtingen voor de pezen van de krommende spieren, vooral nuttig zouden zijn geweest voor het klimmen in bomen.^[36] Dat zou ook een goede verklaring kunnen zijn voor de lange duim, die relatief langer is dan bij alle andere bekende Hominini. In 2018 echter stelde het onderzoeksteam dat een precisiegreep de beste verklaring bood.^[19] De algemene bouw van de arm is meer geschikt voor het klimmen dan voor werktuiggebruik. Het sleutelbeen is kort.^[37] De bovenaan taps toelopende borstkas wijkt sterk af van de tonvormige bouw bij Homo erectus. De smalle bouw zou de armen meer bewegingsvrijheid gegeven hebben in een geheven positie, zoals bij het klimmen of zelfs aan takken slingeren, maar niet nuttig geweest zijn bij het van voor naar achteren zwaaien bij het rennen.^[38] In 2017 bleek dat de ellepijp nog meer dan bij A. afarensis leek op die van mensapen die aan hun armen hangend door de bomen slingeren.^[39] In 2020 stelde een studie dat de lange duim het meest geschikt was voor werktuiggebruik terwijl de bouw van de middenhand deed denken aan die van orang-oetans en wees op het slingeren in de bomen. De combinatie was een aanwijzing voor een unieke levenswijze.^[40]

Een tweede studie uit 2011 concludeerde dat de voetboog en achillespees vrij menselijk waren. Het zwakke hielbeen en de brede binnenste malleolus van de enkel zouden juist basale kenmerken zijn geweest. Het geheel zou wijzen op een unieke combinatie van een verbeterde tweevoetige gang en een mate van leven in de bomen.^[41] In 2013 stelde een studie dat deze combinatie zich onafhankelijk van andere australopithecussoorten zou hebben ontwikkeld. Bij het lopen zou het been zich volledig hebben gestrekt. Bij het naar voren zwaaien werd de voetpunt volgens dit model naar binnen gericht en de voet kwam zo met de buitenzijde op de grond neer. Bij de afzet met de tenen werd het gewicht dan extreem naar de binnenzijde van de voet verlegd. Deze wijze van lopen zou uniek zijn voor de soort.^[42] Zij zou geresulteerd hebben in een vrij zwakke afzet van de voet. De Musculus rectus femoris en de Musculus biceps femoris zouden het been meer naar binnen gedraaid hebben, welke extra belasting tot de vorming van verbeningen zou hebben geleid in hun kapsels op respectievelijk het bekken en het kuitbeen. Het bleek dat velen moeite hadden zich de speciale gang te visualiseren en daarom werd hiertoe een speciaal driedimensionaal computermodel ontwikkeld.^[43]

De bouw van het bekken benadert iets dat van Homo. Ook hier is het de vraag of dit wijst op een voorouderschap of op parallelle evolutie. De bouw van het bekken zou een tweevoetige gang hebben vergemakkelijkt. Dat zou dan de oorsprong van het verbreden van het geboortekanaal kunnen zijn geweest, een kenmerk dat bij Homo gemeenlijk wordt gezien als een aanpassing aan een grotere hersenomvang.^[44]

Bij MH1 is een reeks halswervels bewaard gebleven, wat zeldzaam is voor fossiele vondsten van Hominini. In 2017 meldde een studie dat de nek er duidelijk op wees dat A. sediba een tweevoeter was. Net als bij Homo was de nek zo hol gekromd en naar onderen verbreed dat het gezicht recht vooruit keek als de romp verticaal gehouden werd. Er waren echter ook basale kenmerken. Het doornuitsteeksel van de zevende halswervel stond horizontaal en was lang, vermoedelijk als hefboom om het gewicht van een toch wat prognate kop te dragen. Het doornuitsteeksel van de derde halswervel was juist kort, een teken dat het hoofd meer uit de schouder en het sleutelbeen bewogen werd, iets wat kan hebben samengehangen met een beweeglijke arm die gebruikt werd om te klimmen. De nek kon minder sterk geroteerd of zijwaarts gebogen worden dan bij Homo. A. sediba had dus een veel stijvere nek dan de moderne mens. Het ruggenmergkanaal van de nek was relatief smal, wat duidt op een niet al te precieze aansturing van arm en handen, in strijd met de eisen gesteld door nauwkeurig werktuiggebruik.^[45]

Ook de algemene proporties van het lichaam leveren informatie over dit vraagstuk. Anders dan bij basale mensapen zijn bij Homo en Australopithecus de benen langer dan de armen, zoals past bij hun tweevoetige gang. Bij de basalere Australopithecus zijn de armen relatief iets langer dan die van Homo. A. sediba is hierop geen uitzondering. De soort is echter potentieel afgeleider en vrij jong. Dat de armen dan nog geen reductie tonen, kan gezien worden als een duidelijk teken dat ze nog functioneel waren bij het klimmen. De relatief korte benen wijzen in ieder geval op een beperkt belang van het lopen bij de voortbeweging.^[9]

Voedsel

Bij de fossielen was de preservering van het tandglazuur en het tandsteen zo goed dat versteende plantenresten in de vorm van fytolieten bewaard zijn gebleven. Voor het eerst bij zulke oude Hominini kon zo direct het dieet vastgesteld worden. Het bleek dat dit voor 95% bestond uit C₃-planten, ondanks het feit dat C₄-planten ruimschoots voorhanden waren en vermoedelijk zelfs het merendeel van de flora vormden. Het dieet was dus nogal basaal als bij savannechimpansees. Het leek meer op dat van giraffen dan op dat van een mens. Van de uitgestorven soorten benaderde het dat van Ardipithecus ramidus. Meer concreet bestond het uit vezelrijke bladeren of fruit en zelfs hout en schors, maar ook uit grassen. Dit werd bevestigd door het patroon van krassen op het tandemail. Vlees stond kennelijk niet op het menu. Het dieet weerspiegelt het landschap: savanne afgewisseld door bos.^[46] Het dieet voorspelt dat de bijtkracht groot was. Dat is echter in tegenspraak met de kleine tanden, de graciele bouw van de schedel en de zwakke aanhechtingsvlakken voor kauwspieren. Een studie uit 2016 concludeerde dat de bijtkracht bij de premolaren en kiezen weliswaar niet significant kleiner was dan bij A. africanus maar toch onvoldoende om op regelmatige basis hard voedsel te verwerken. Deze conclusie is zowel verenigbaar met de hypothese dat A. sediba een zustergroep is van Homo als met de mogelijkheid dat er sprake is van parallelle evolutie. De tegengestelde aanwijzingen die de fytolieten opleveren, blijven dan wel problematisch.^[47]

In 2018 werd gesteld dat de tanden van A. sediba in ieder geval niet extreem gespecialiseerd zijn in het eten van hard voedsel. Hij zou een meer flexibele voedingsstrategie kunnen hebben gehad, net als de vroege Homo. In dat verband is het opvallend dat veel overeenkomsten tussen A. sediba en Homo betrekking hebben op het kauwapparaat. Toch werd ervoor gewaarschuwd hierin de dominante factor te zien in de ontwikkeling van het geslacht Homo. Veel overeenkomsten hadden namelijk niets met kauwen van doen. Daarbij is er de mogelijkheid dat het afsplitsen van Homo het gevolg was van genetic drift, een opeenhoping van mutaties zonder duidelijk element van selectie.^[12]

Hersencapaciteit

Van de hersenpan van MH1 kon een afgietsel gemaakt worden. In 2011 concludeerde een studie dat het brein sterk leek op dat van andere australopithecussoorten maar dat er ook meer Homo-achtige kenmerken waren zoals het meer naar achteren liggen van de reukkwabben. Echte indicaties voor een vergroting van het hersenvolume waren er niet.^[48] Dat het brein meer op dat van Homo zou lijken, werd nog in 2011 bestreden: de onderzoekers zouden een te beperkte sample van Australopithecus ter vergelijking hebben genomen.^[49]

Groei

Omdat MH1 een jong individu is, kan het informatie verschaffen over de rijping ofwel ontogenese. In 2015 concludeerde een studie dat de zone van neus en voorste bovenkaak op een unieke manier groeide, afwijkend van de situatie zowel bij oudere australipithecussoorten als bij Homo. In afwisselende evenwijdige verticale stroken werd bot afgezet en geresorbeerd. Vermoed werd dat dit samenhing met het speciale dieet met veel C₃-planten wat tot een zwaardere belasting van de voorste tanden zou hebben geleid.^[50] In 2016 stelde een studie naar de mandibula, de vergroeide onderkaken, dat de vorm daarvan bij MH1 in wezen hetzelfde was als bij MH2. De bouw leek sterk op die van andere australopithecussoorten: een robuuste structuur die voldoende stijfheid bood voor het eten van hard plantenmateriaal. Dat de bovenkaken het tegengestelde suggereerden, werd verklaard door het feit dat in de evolutie niet alle lichaamsdelen even volmaakt aan een bepaalde levenswijze zullen zijn aangepast.^[51]

In 2017 stelde een studie door Noel Cameron dat de oorspronkelijke leeftijdsschatting voor MH1 wellicht niet correct was. Die was gebaseerd geweest op het patroon van rijping bij moderne mensen. Er zijn echter aanwijzingen dat de rijping bij Australopithecus sneller ging, zoals bij wilde chimpansees. In dat geval was de jongen, afgaande op de vorm van zijn postcraniaal skelet, ongeveer negen tot elf jaar oud op het moment van zijn dood en zou bij leven eerder opgehouden zijn met groeien, een lengte van anderhalve meter bereikend. Dat zou bevestigd worden door de rijping van de tanden, die ook meer lijkt op die van chimpansees.^[11]

In 2019 werd een analyse gegeven naar de wijze van baring. Bij basale mensapen ligt de grootste breedte van het geboortekanaal van voor naar achteren gericht en wordt de baby in dezelfde oriëntatie gebaard, met het achterhoofdje naar achteren gericht zodat de moeder zonder assistentie het kind naar buiten kan brengen, wat verder vergemakkelijkt wordt door het vrij kleine hoofd. Bij de moderne mens daarentegen is de grootste breedte van het kanaal overdwars gericht en daalt de baby met het hoofd ook overdwars in. Daarna echter draait het hoofdje een kwartslag en het nekje buigt waarbij het achterhoofd juist naar voren gericht wordt. De moeder kan nu de bevalling niet meer zelf begeleiden zonder het risico te lopen het nekje fataal te rekken zodatbijstand door anderen zeer wenselijk is. Vaak is geopperd dat de brede heupen, nodig voor een tweevoetige gang, aldus beperkingen aan de hersengrootte van de nieuwgeborene stelden. Dit zou dan gecompenseerd zijn door de breedte, van voor naar achter, van het kanaal weer wat te doen toenemen ten opzichte van voorlopers van de mens met een kleinere kop. De studie ontdekte echter dat de rotatie van de baby bij Homo sapiens veroorzaakt wordt door uitsteeksels van de zitbeenderen die bij A. sediba ontbreken. Kennelijk werd het kind over de volle lengte van het traject overdwars gebaard. Desalniettemin is de breedte van voor naar achter van het geboortekanaal bij A. sediba vergroot wat dus kennelijk geen aanpassing is voor een toeneming van de hersengrootte maar en of andere verbetering van de voortbeweging ten dienste moet hebben gestaan.^[40]

Ziekte

De kwaliteit van de skeletten is voldoende om er ook allerlei pathologische afwijkingen in te kunnen vaststellen. Bij MH1 bleek in 2016 een normaal goedaardig neoplasma de zesde borstwervel te zijn binnengedrongen. Eerdere bekende gevallen van kwaadaardige tumoren in het bot van Hominini waren in 2016 tweehonderdduizend jaar jonger.^[52]

Bij het oudere exemplaar MH2 zijn in het sleutelbeen en het opperarmbeen tekenen aangetroffen van osteoarthritis, een typische ouderdomsziekte die samen kan hangen met slijtage.^[53][54]