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Entomopathogene rondworm
Heterorhabditis bacteriophora infektiöse Larven kriechen aus einem toten Körper große Wachsmottenraupe
Heterorhabditis downesia Larven kriechen raus große Wachsmottenraupen
Durch Heterorhabditis bacteriophora infizierte Larve von zwei gesunden Larven aus der Familie übertroffen Blattspreite Käfer
Steinernema scapterisc-Larven kriechen aus einem toten Körper Scapteriscus vicinus
Photorhabdus luminescens-Bakterien in Heterorhabditis bacteriophora. p=Rachen, b=Photorhabdus luminescens

Entomopathogene Spulwürmer sein endoparasitärSpulwürmer, die parasitär sind auf Insekten. Sie infizieren viele verschiedene Arten von Insekten, die im Boden leben, wie z Raupen von Motten und Schmetterlingen, die Maden von Fliegen und Käferlarven, sowie ausgewachsenen Tieren Käfer, Heuschrecken und Grillen. Die am besten untersuchten entomopathogenen Spulwürmer sind diejenigen, die in der biologische Kontrolle von Schadinsekten (Gaugler 2006). Entomopathogene Spulwürmer sind empfindlich gegen UV-Licht, was bedeutet, dass das Besprühen mit diesen Spulwürmern nur nachts erfolgen kann. Die im Nematoden gefundenen Bakterien töten schließlich die Larven und Insekten.[1] Untersuchungen aus dem Jahr 2017 zeigen jedoch, dass Steinernema carpocapsae verlässt sich nicht nur auf die Bakterien, um den Wirt zu töten, sondern hilft auch, den Wirt zu töten, indem sie Proteine ​​absondern und absondern.[2] Es wird angenommen, dass vor etwa 350 Millionen Jahren eine Abstammungslinie von Darmbakterien gegenseitig eine Beziehung mit einer Geschlechtslinie eingegangen photorhabdus und ein weiteres nach Geschlecht Xenorhabdus.[3]

Es gibt jedoch auch eine Reihe von entomopathogenen Spulwürmern, die keine mutialistischen Bakterien tragen.

Lebenszyklus

Zwei kämpfen Steinernema longicaudum Männer

Aufgrund ihrer wirtschaftlichen Bedeutung sind die Lebenszyklen der Spulwürmer, die zu den Heterorhabditidae und Steinernematidae gut studiert. Obwohl sie phylogenetisch nicht eng verwandt sind, haben beide den gleichen Lebenszyklus (Poinar 1993). In Steinernematidae kommen Bakterien der Gattung Xenorhabdus vor und mit Heterorhabditidae der Gattung photorhabdus. Die Spulwürmer bieten den Bakterien Unterschlupf, was wiederum den Tod der Insektenlarve oder des Insekts verursacht. Die entomopathogenen Spulwürmer haben eine spezielle Struktur, in der die Bakterien gehalten werden.[4] Der Zyklus beginnt mit einer infektiösen L2- oder L3-Larve, deren einzige Funktion darin besteht, neue Om . zu erzeugen Gastgeber zu finden und zu infizieren. Die infektiösen Larven können aktiv nach ihrer Beute suchen oder auch nicht. Hat eine infektiöse Larve einen geeigneten Wirt gefunden, wird die dicke Nagelhaut abgestoßen, ihr Kopf schwillt an, ihr Maul öffnet sich und ihr Verdauungstrakt dehnt sich aus.[5] Die infektiösen Larven dringen in die Körperhöhle der Insektenlarve oder des Insekts ein, meist durch natürliche Körperöffnungen (Mund, Anus, Atemlöcher) oder durch Bereiche der dünnen Nagelhaut mit einer „zahnartigen“ Struktur auf der Wangenseite.

Dann spucken die Larven Mutualistischer Symbiont Bakterien aus ihrem Verdauungstrakt in den Körper der Insektenlarve oder des Insekts, die sich schnell im Hämolymphe wird sich vermehren. Die Bakterien töten den Wirt innerhalb von 24-48 Stunden. Untersuchungen aus dem Jahr 2017 zeigen jedoch, dass Steinernema carpocapsae verlässt sich nicht nur auf die Bakterien, um den Wirt zu töten, sondern hilft auch, den Wirt zu töten, indem sie Proteine ​​absondern und absondern.[2] Zusammen ernähren sich die Spulwürmer und Bakterien von den Proteasen verflüssigter Wirt. Die Larven entwickeln sich in der Insektenlarve bzw. dem Insekt über die L2-, L3- und L4-Larven zu adulten Spulwürmern. In der Insektenlarve oder dem Insekt finden mehrere Generationen von Spulwürmern statt. Steinernematidae-Larven können männlich oder weiblich werden, während sich die der Heterorhabditidae zu selbstbefruchtenden (Zwitter) Spulwürmer mit späteren Generationen, die zwei Geschlechter produzieren. Wenn die Nahrung im Wirt knapp wird, produzieren die erwachsenen Spulwürmer neue infektiöse Larven, die sich an die Umgebung außerhalb der Insektenlarve oder des Insekts anpassen. Der Lebenszyklus des entomopathogenen Spulwurms ist innerhalb weniger Tage abgeschlossen (Shapiro-Ilan, David I. und Randy Gaugler. "Nematodes."). Nach etwa einer Woche schlüpfen Hunderttausende junger Larven aus der Insektenlarve oder dem Insekt und beginnen, nach neuen Wirten zu suchen. Diese Larven tragen die mutualistischen Bakterien, die sie dem Wirt entnommen haben. Ihr Wachstum und ihre Fortpflanzung außerhalb des Wirts hängt von ihrem Zustand ab, den sie innerhalb des Wirts erworben haben. Die Bakterien haben Immunglobuline gegen Wirtsabwehr (Shapiro-Ilan, David I. und Randy Gaugler. "Nematodes").

Regulierungsmodell des Mutualismus und der Pathogenität

Die CpxRGen fördert die Mobilität, die LipaseAktivität und beeinflusst die Besiedelung der Bakterien im Fadenwurm, möglicherweise durch Förderung der Transkription oder Repression der Gene lrhA und nilA, nilB und nilC. Unterdrückung der Produktion von Protease- und Hämolysin (zerstört Zellwände) durch CpxR kann der transkriptionellen Repression von prtA und xaxA zugeschrieben werden. CpxR unterdrückt auch mrxA.[6][7]

Strategien zur Nahrungssuche

Spulwurm, der auf seinem Schwanz hin und her schwingt

Die Nahrungssuchstrategien entomopathogener Spulwürmer variieren von Art zu Art und beeinflussen ihr Vorkommen in Bodentiefe und Wirtspräferenzen. Infektiöse Larven verwenden Strategien, um Wirte zu finden, die von a Hinterhalt zur aktiven Suche (Campbell 1997). Um Beute zu überfallen, bewegen sich einige, SteinernemaArten schwingen oder heben ihren Körper von der Bodenoberfläche ab, damit sie sich besser an vorbeiziehende Insekten anheften können, die viel größer sind (Campbell und Gaugler 1993). Viele SteinernemaArten können hochspringen, indem sie ihren Körper in einer Schleife beugen (Campbell und Kaya 2000). Andere Arten verwenden eine Suchstrategie und bewegen sich selten hin und her. Stattdessen kriechen sie durch den Boden auf der Suche nach potenziellen Wirten. Diese Strategien zur Nahrungssuche beeinflussen, welche Wirte von den Spulwürmern infiziert werden. Zum Beispiel Spulwürmer aus dem Hinterhalt wie Steinernema carpocapsae infizieren Sie mehr Insekten auf der Bodenoberfläche, während Sie Spulwürmer wie z Heterorhabditis bacteriophora tief im Boden lebende Insekten infizieren (Campbell und Gaugler 1993). Zusätzlich zum Erfassen und Nachweisen flüchtiger Substanzen, die vom Wirt freigesetzt werden, wird die infektiöse Larve auch von (E)- angezogen.Beta-Caryophyllen, das von Pflanzenwurzeln nach Fraßschäden freigesetzt wird. Daher haben infektiöse Larven chemosensorische Mechanismen entwickelt, um nicht nur die Wirte zu erkennen, sondern auch die Orte, an denen Wirte wahrscheinlich vorhanden sind.

Morphologie infektiöser Larven

Die infektiöse Larve ist das einzige freilebende und daher umweltverträgliche Stadium des Spulwurms. Infektiöse Larven haben eine Länge von 0,4 bis 1,5 mm. Gestörte Spulwürmer bewegen sich aktiv, aber die Hinterhaltsarten, wie z Steinernema carpocapsae und Steinernema scapterisci schnell in eine charakteristische "J"-förmige Ruheposition zurückkehren. Eine niedrige Temperatur oder ein niedriger Sauerstoffgehalt verhindert die Bewegung selbst aktiv kriechender Arten, wie z Steinernema Glaseric und Heterorhabditis bacteriophora Bremsen. Kurz gesagt, Bewegungsmangel ist nicht immer ein Zeichen dafür, dass sie nicht mehr leben. Möglicherweise müssen die infektiösen Larven stimuliert werden (z. B. Forschung, Essigsäure, etwas erhitzen), damit sie sich bewegen. Hochwertige infektiöse Larven haben oft hohe Lipidwerte, wodurch ihre Körper unter dem Mikroskop dunkel erscheinen. Nahezu transparente infektiöse Larven sind oft aktiv, haben aber eine geringe Infektiosität.

Von den meisten getötete Gastgeber SteinernemaArten werden braun oder dunkelbraun, während die Wirte getötet werden HeterorhabditisTypen werden rot und das Gewebe wird gummiartig. eine vage Lumineszenz des Passes von a HeterorhabditisSpezies-getöteter Wirt ist eine unfehlbare Diagnose für diese Gattung (die symbiotisch Bakterien sorgen für die Lumineszenz). Schwarze Kadaver mit assoziierter Zersetzung weisen darauf hin, dass der Wirt nicht von einer entomopathogenen Spezies getötet wurde. Spulwürmer, die in solchen Kadavern gefunden werden, sind meist freilebend Bodensapophagen.[8]

Beispiele

reife Frau Phasmarhabditis hermaphrodit-Spulwurm.
Steinernema Filziae

Die Arten Steinernema carpocapsae, Steinernema Filziae, Steinernema riobrave , Heterorhabditis bacteriophora, Heterorhabditis marelatus, Heterorhabditis und Phasmarhabditis hermaphrodit werden gewerblich genutzt.

Externe Links