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Rondwormen
Spulwürmer
Fossil Aussehen: Proterozoikum[1] — heutige Tag
Ein Spulwurm, der Soja-beeinflusst Bohnen (mit Ei).
Taxonomische Klassifikation
Reich:animalia (Tiere)
Unterwelt:Eumetazoa (Orgeltiere)
Super-Stamm:Ekdysozoen
Stamm
Nematoden
Rudolfiaphi, 1808
Bilder aufWikimedia CommonsWikimedia Commons
Spulwürmer aufWikispeziesWikispezies
(und) Weltregister der Meeresarten
Portal  Portalsymbol  Biologie
die sechs Chromosomen von Caenorhabditis elegans
EIN mononchidae-Spulwurm, der ein Kongener frisst
Heydenius myrmecophila links von seinem Wirt und einer Ameise der Gattung Linepi-Thema, beide im Binnenland der Dominikanischen Republik Bernstein von dem Oligozän-Früh-Miozän
Videoaufnahme des Wildtyps von Caenorhabditis elegans (Zwitter)
Synlofen in verschiedenen Spulwürmern der Gattung Odilia
Männer Peitschenwurm (Trichuris trichiura) mit Bazillenbändern
Fortbewegung des Wildtyps von Caenorhabditis elegans
Dioctophym renale aus der Hundeniere. Sie können beim Menschen über einen Meter lang werden.

Spulwürmer (Nematoden) sind eine große Gruppe (Stamm) von sehr häufigen Würmern. Es gibt mehr als 25.000 beschriebene Arten der geschätzten 10 Millionen existierenden Arten.[2] Auch der Nematoden gehören zu den Spulwürmern. Pflanzenparasitäre Spulwürmer werden in der Regel Nematoden genannt. Nematologie ist die Wissenschaft, die Nematoden untersucht. Der Begriff Nematoden kommt von griechisch und bedeutet "fadenartig". Etwa 90% der Spulwürmer befinden sich in den oberen 15 cm des Bodens. Spulwürmer können auch eine wichtige Rolle bei der Stickstoffkreislauf durch Stickstoffmineralisierung.[3]

Spulwürmer haben sich erfolgreich an fast alle angepasst Ökosystem: vom Meer (Salz) bis zum Süßwasser, in Böden von den Polargebieten bis in die Tropen von hoch bis tief. Sie sind in Süßwasser-, Meeres- und Landumgebungen allgegenwärtig, wo sie sowohl in Bezug auf Individuen als auch Arten oft andere Tiere übertreffen und an so unterschiedlichen Orten wie Bergen, Wüsten und Tröge. Sie sind in jedem Teil der zu finden Lithosphäre,[4] sogar in großen Tiefen, von 0,9–3,6 km unter der Erdoberfläche in Goldminen in Südafrika.[5][6][7][8][9] Sie repräsentieren 90% aller Tiere auf der Meeresboden.[10] Die höchsten Dichten von Spulwürmern wurden in den tundra und boreale Wälder.[11] Die vielen parasitären Arten sind Krankheitserreger der meisten Pflanzen und Tiere. Ein Drittel der Geschlechter treten als Parasit von Wirbeltiere; Etwa 35 Spulwurmarten kommen beim Menschen vor.[12]

Essen viele Spulwürmer Bakterien, Pilze und Protozoen. Sie können die Bakterienpopulation und -zusammensetzung effektiv regulieren und können bis zu 5000 Bakterien pro Minute fressen.[3] Andere Arten leben als Parasit und verursachen Pflanzenkrankheiten wie Kartoffelmüdigkeit, tappen Insekten, Schnecken an oder im Darmtrakt von Säugetieren wie z Spulwürmer oder der Würmer und werden im letzteren Fall oft als Drahtwurm bezeichnet. Entomopathogene Spulwürmer zur Bekämpfung von Schadinsekten eingesetzt werden,[13] wie das Engagement von Steinernema Filziae im Kampf gegen die Eichenprozessionsraupe.[14] und die Verwendung von Phasmarhabditis hermaphrodit gegen Schnecken.

Einige Spulwürmer können bis zu 8 Meter lang werden (Plazentonema gigantissima),[15][16] aber die meisten Spulwürmer sind mit bloßem Auge unsichtbar und können nur von einem . gesehen werden Mikroskop sichtbar. Sie sind dann 5 bis 100µm dick und 0,1 bis 2,5 mm lang.[3] Bis zu einer Million Fadenwürmer können pro m² Boden leben.

Spulwürmer können unter anderem befallen werden durch: nematophage Pilze, Viren, Sporozoen, Amöben, Ciliaten, tardi grad, Colembolen, Oligochaeta und Bakterien.[17]

Genom

Die Arten Caenorhabditis elegans wird verwendet als Modellorganismus. Es war das erste Vielzeller Eukaryoten von denen es Genom wurde 1998 vollständig kartiert und besteht aus sechs Chromosomen mit ca. 100Mbit/s und 20.000 Gene.[18] Auch von C. elegans das Entwicklungsbiologie jeder Zelle bestimmt und jedes Neuron abgebildet. Es besteht auch aus sechs Chromosomen Genom von Caenorhabditis briggsae wurde 2003 kartiert und ist ebenfalls ca. 108Mbit/s groß mit 22.000 Genen.[19][20][21]Caenorhabditis nigonia ist eng verwandt mit Caenorhabditis briggsae und hat ein Genom von 129 Mbp Größe mit 29.167 kodierenden Genen.[22][22]

Es ist auch Genom von Meloidogyne inkognita 2008 komplett sequenziert und besteht aus 86 Mbit/s.[23] Der andere Modellorganismus zum Vergleich mit Caenorhabditis elegans ist Pristionchus pacificus, dessen Genom ebenfalls vollständig kartiert wurde, das wiederum mit Parapristionchus giblindavisi.[24] Das Genom von Trichinella spiralis wurde ebenfalls vollständig kartiert und im Jahr 2011 veröffentlicht.[25] Dieses Genom ist 58,55 Mbp Basenpaare groß mit einer Schätzung von 16.549 Gene.[26] Es Trichinella spiralisGenom ist das einzige Spulwurm-Genom mit dem epigenetisch Mechanismus von DNA-Methylierung,[27] Das Genom von necator americanus ist im Jahr 2014 sequenziert und analysiert.[28] Das Genom ist 244 Mbp groß und besteht aus 19.151 Protein-kodierenden Genen.

Fossilien

Spulwürmer haben keine Körperteile, die leicht aufbewahrt werden können geologische Zeiträume und das lässt sich relativ leicht erkennen in Sedimente und Sedimentgestein. Deshalb haben sie Fossilien sehr fragmentarisch und klein im Verhältnis zu ihrer weiten Verbreitung und Vielfalt und beschränkt sich auf bestimmte Arten der Konservierung oder sedimentäre Fazies.[29][30]

Die am besten erhaltenen Spulwurmfossilien wurden gefunden in Bernstein von dem Kreide und der Tertiär, von denen die älteste aus der Unterkreide im Libanon Stämme.[29][31][32] Die frühesten direkten Fossilienaufzeichnungen (Körperfossilien) stammen aus dem berühmten Rhynie Chert in Schottland und sind auch der älteste direkte Beweis für parasitäre Spulwürmer. Sie bestehen aus Eiern, verschiedenen Larvenstadien und erwachsenen Individuen, die in den subsynthetischer Hohlraum ("Atemhöhle") der frühen Landpflanze Aglaophyton major und 2008 unter dem Namen Palaeonema phyticum beschrieben.[29] Sedimentstrukturen mit Spuren von Fossilien der frei lebenden marinen Spulwürmer wurden gefunden in Tonstein von dem Ordovizian in dem Provinz Hubei in China.[30]

In dem Tiefland von Kolyma in Sibirien im Juli 2018 von russischen Wissenschaftlern während der Bodenforschung im Pleistozän-Parks Es wurden Spulwürmer gefunden, die ungefähr 42.000 und 32.000 Jahre alt werden Dauerfrost Boden bleiben erhalten. Trotz der Tatsache, dass sie seit dem Pleistozän- sind zwei Exemplare, genannt panagolaimus af. Detritophage und Plectus af. parvus erfolgreich zum Leben erweckt. (aff. ist eine Abkürzung des lateinischen affinis, was bedeutet, dass es eng verwandt ist).[33] Während in der wissenschaftlichen Gemeinschaft immer noch Zweifel an der Richtigkeit dieser Ergebnisse bestehen, ist es allgemein anerkannt, dass es theoretisch nicht unmöglich ist, diese Tiere nach so langer Zeit wiederzubeleben.

Körperbau

Spulwürmer sind unsegmentiert, rund, reifen Tiere mit einem kompletten Verdauungssystem. Sie gehören damit zu den einfachsten Tieren, die dennoch über ein komplettes Verdauungssystem verfügen. Sie haben kein Herz-Kreislauf- oder Atmungssystem und sind daher abhängig von Diffusion Sauerstoff aufnehmen und transportieren.[34]Der Querschnitt von Spulwürmern ist rund und besteht aus Kopf, Mittelteil und Schwanz. Die Überschrift lautet radialsymmetrisch und der Rest des Körpers ist bilateral symmetrisch.

In vielen Fällen hat der Kopf integrierte „Kopfschilde“, die um den Mund herum nach außen strahlen.[35] Sitzen am Lippenansatz Amphide. Das sind die wichtigsten Riechorgane eines Spulwurms. Jedes Amphide besteht aus zwölf sensorischen Nervenzellen und mit Zilien belegt Dendriten.

Es gibt Spulwürmer mit einem oder zwei Augen, bei dem normalerweise zwei Augen vorhanden sind, wie in Chromadorina bioculata, Oncholaimus vesicarius, Enoplus anisospiculus und Deontostoma californicum. das Weibchen Mermis nigrescens-Spulwurm hat nur ein Auge, dessen Konstruktion sich von den Augen von Spulwürmern mit zwei unterscheidet. Diese Augen enthalten Melanin als Schattenpigment, während bei Mermis nigrescensOxyhämoglobin enthält. Das Auge von Mermis nigrescens besteht aus einem Hohlzylinder.[36] und das rote Pigment im Inneren blass Hämoglobin sein.[37] Dieses Hämoglobin, normalerweise als Oxyhämoglobin, ist dicht konzentriert in kristallin bilden.[36] Der Zylinder stellte sich als a . heraus ocellus mit einer Art Hornhaut sein.[38]

Der Körper hat oft Rillen, Grate (synlofe= Bereich mit Graten), Borsten oder andere charakteristische Strukturen, wie z Dehnungsstreifen vor dem.[39]

Nach den Geschlechtern Trichuris und Kapillaren Kommen Sie bazillenbänder vor dem. Dies sind spezialisierte Reihen von Längszellen. Sie bestehen aus Drüsenzellen und einer anderen Art von Zellen und werden von den Unterhaut. Die Drüsenzellen haben Poren, die sich in die Haut erstrecken. Die Funktion der Bazillenbänder ist unbekannt. Ihre außergewöhnliche Struktur legt nahe, dass die Drüsenzellen eine Rolle bei der osmotisch oder Ionenregulierung. Die anderen Zellen können eine Rolle bei der Hautbildung und der Nahrungsspeicherung spielen.

Die 'Haut' eines Spulwurms besteht aus a Synzytium oder eine einzelne Zellschicht und ist mit einer dicken KollagenKutikula oder Nagelhaut. Die Nagelhaut ist oft komplex aufgebaut und kann aus zwei bis vier verschiedenen Schichten bestehen. Von innen nach außen:

  • das Innerste Faserschicht besteht aus diagonal gegenüberliegenden Fasern, die in entgegengesetzte Richtungen verlaufen. Diese Schicht trägt am meisten zur Festigkeit und Elastizität der Nagelhaut bei.
  • Die Matrixschicht hat eine weniger definierte Struktur.
  • Das kortikale Schicht besteht aus Kollagen.
  • Das Äußere Epikutikula ist lipidhaltig und ist bei einigen Spulwurmgattungen auch von einer Lipidschicht bedeckt.
Muskelschicht bei Mermis nigrescens (Zölomyarier) (rechts) und Caenorhabditis elegans (Platymarian) (links). Die M-Linie ist der mittlere Teil von a Myofibrille

Unter der 'Haut' liegt eine Längsschicht Muskeln. Das Muskelzellen bestehen aus drei Teilen:

Es gibt drei Arten von Muskelzellen:

  • Circomyariane Muskelzelle, in der die Muskelfasern das Sarkoplasma, das undifferenzierte Protoplasma der Muskelzelle, vollständig umgeben.
  • Zöliakie Muskelzelle, in der die Muskelfasern benachbart und senkrecht zur Hypodermis sind und sich entlang verschiedener Seiten der Muskelzelle erstrecken, wie in Mermis nigrescens.[40]
  • Platymyariane Muskelzelle, in der die Muskelfasern alle neben und senkrecht zur Unterhaut liegen, wie in Caenorhabditis elegans.[41]

Die relativ steife Nagelhaut bildet zusammen mit den Muskeln ein Wasserskelettweil Spulwürmer meist keine Muskeln im Umfang haben. Am Kopf und After befinden sich Muskeln im Umfang. Der Innendruck des Hydroskeletts liegt zwischen 70 und 210 mmHg. Zusammen mit den Längsmuskeln als Antagonisten Der Spulwurm kann sich wie eine Schlange bewegen oder einen Teil seines Körpers hochstrecken.

Nervenprozesse verlaufen von der inneren Oberfläche der Muskelzellen zum Bauchnerv. Das ist einzigartig im Tierreich, wo die Nervenzellen haben Erweiterungen der Muskeln statt umgekehrt.[35]

EIN männlicher Spulwurm besteht von vorne nach hinten aus einer Mundöffnung, Darm (Verdauungstrakt), Kloake, Ausscheidungsorgan, Hoden (männliches Organ) und eine Ausscheidungsöffnung. Ein oder zwei een spicula, die dazu dienen Vulva weiblicher Spulwürmer zum Öffnen und Übertragen Sperma obwohl Sperma nicht direkt durch oder mit der Spicula übertragen wird.[42][43] Es Gubernaculum ist ein weiteres Organ des männlichen Kopulationssystems, das während der Kopulation das Spiculum oder das Spiculum leitet. Nur Dichelyne alatae hat auf der Schwanzseite auf Höhe des Kloakesich öffnende kurze, breite Flügel, geflügelte, ungleiche Ährchen und ein schildförmiges Gubernaculum.

  • 13: Subventral Ansicht des vorderen Endes von Torrestrongylus tetradorsalis mit 'Kopfschirmen', 14: Frontalansicht mit Mundöffnung, Papillen und Amphiden.

  • Männliches Schwanzende von Kapillar-Plektropomie mit der stacheligen Spiculumscheide und dem verlängerten Spiculum.

  • Schwanzende des männlichen Spulwurms Gongylonema pulchrum mit Recht spiculum und links das Gubernaculum.

  • Zeichnungen eines Männchens Philometra-Spulwurm - E und F sind das Gubernaculum.

  • Oben links: Eileiter mit reifen Eiern, oben rechts: c=Vulva und e=Vagina, f=Gebärmutter, unten: Eier mit Bissi van Mermis nigrescens

EIN weiblicher Spulwurm hat als weibliche Organe a Eierstock jetzt sofort Eileiter, zwei Samenbeutel, Uterus und in der Mitte des Körpers a Vulva.

Spulwürmer haben eine einfache nervöses System bestehend aus zwei Arbeitsplätzen. Das Rückenmark (dorsal) ist größer als auf der ventralen Seite (ventral). Die Stränge sind um die gewickelt Rachen und manchmal auch gegen Ende durch Querverbindungen verbunden.[44]

Die Körperhöhle ist a pseudocoelom die Feuchtigkeit enthält, die hilft, Nährstoffe und Sauerstoff zu verteilen. Im Pseudocoelom, Fresszelleweiße Blutkörperchen (Zölomozyten). Sie kommen aus mesenchymale Stammzellen. Diese weißen Blutkörperchen aus Fresszellen sind in ihrer Form variabel und reichen von runden, eiförmigen, quaderförmigen und spindelförmigen Zellen bis hin zu sternförmigen oder verzweigten Zellen, die sich normalerweise an festen Positionen im Pseudocoelom befinden. Sie sind an der Abwehr unerwünschter Bakterien beteiligt, unter anderem durch die Sekretion von antibakteriell Stoffe.[45]

Ihre Haut ist mit a . bedeckt Kutikula das schützt vor dem austrocknen. Obwohl diese Cuticulum Bewegung und begrenzte Formänderungen zulässt, wächst sie nicht mit und Spulwürmer müssen sich während ihres Wachstums regelmäßig häuten. Es gibt fünf Larvenstadien, L1, L2, L3 und L4. L5 ist das Erwachsenenstadium. Im Ei finden zwei Häutungen statt.

Mund

Das Mund hat drei oder sechs Lippen und trägt oft eine Reihe von Zähnen an ihren inneren Rändern. In der Mundhöhle eine hohle oder nicht hohle Stilett verhindern, dass sich der Spulwurm bildet Zelle punktieren und dann mit dem hohlen Mandrin leersaugen. Das Mandrin ist eine gehärtete hervorstehende Öffnung des Darm (Verdauungstrakt). An der Basis des Mandrins befinden sich zwei Höcker.[46] Pflanzenparasitäre Nematoden, wie z PratylenchusArten haben ein Stilett. Es kann auch eine "zahnähnliche" Struktur auf der Innenseite der Wange geben, die es dem Spulwurm ermöglicht, eine Öffnung in der Nagelhaut eines Insekts zu machen, wie z Heterorhabditis bacteriophora. Kann auf den Lippen sein setae sitzende, starre, aber biegsame, haarförmige Strukturen.[47][48] Die Form des Mundes hängt vom Essen ab. Fünf Gruppen von Spulwürmern werden nach ihrer Maulform unterschieden: Bakterienfresser, Pilzfresser, pflanzenparasitäre Nematoden, Raubtier und Omnivore.[49].

Biene Pristionchus-Arten, wie z Pristionchus pacificus tritt ein Dimorphismus in den Mundwerkzeugen, wodurch sich diese Spulwürmer auf verschiedene Nahrungsquellen spezialisieren können. Ein Typ mit kleinem Mund und ein Typ mit großem Mund mit Zähnen.[50] Biene Pristionchus borbonicus Es gibt sogar fünf verschiedene Mundtypen, je nach vorhandenem Essen.

Verdauungstrakt

ironus americanus. I, Kopf und vorderer Teil des Halses; II, Kopf, Seitenansicht "Zähne" hervorstehend; III, Kopf, "Zähne": zweiter Satz für nach der Häutung

Die Mundhöhle ist mit der Kutikula ausgekleidet, die oft mit Strukturen wie Kämmen verstärkt ist und insbesondere bei fleischfressenden Arten eine Reihe von Zähnen aufweisen kann. Die Mundhöhle öffnet sich zu einem muskulösen, saugenden Rachen (Pharynx), auch mit der Kutikula ausgekleidet. In diesem Teil des Verdauungstraktes befinden sich Verdauungsdrüsen, die die Enzyme für die Verdauung absondern. Bei Stylet-Arten können diese Verdauungsenzyme in die Beute injiziert werden.[35] Am Ende des Rachens befindet sich eine Verdickung zum Mahlen der Nahrung.

Pharynx von a procamallanus-nett

Es gibt kein Bauch vorhanden. Der Pharynx verbindet sich mit dem Speiseröhre (Ösophagus), die mit einem muskellosen Teil namens verbunden ist Darm, die die längste Länge des Verdauungstraktes überspannt. Hier werden mehr Enzyme produziert und die Nährstoffe werden durch eine einzellige dicke Schicht verteilt absorbiert. Der letzte Teil des Verdauungstraktes ist der Rektum die auch mit der Nagelhaut ausgekleidet ist. Der hintere Teil des Mastdarms bis zum After wird zum Proktodeum erwähnt. Direkt unter und vor der Schwanzspitze befindet sich der Anus. Die Körperbewegungen des Spulwurms bewegen die Nahrung durch den Verdauungstrakt. Der Verdauungstrakt hat Klappen oder Schließmuskeln an beiden Enden zur Steuerung der Bewegung der Nahrung durch den Körper.[35]

Bei der Trichocephalidae und Mermithida ist an manchen Stellen sehr auffällig Stichosom vorhanden, die aus einer Längsanordnung von Drüsen, einzelligen Zellen, Stichozyten, besteht, die in einer Reihe entlang des Pharynx angeordnet sind und die hinteren Pharynxdrüsen bilden. Es mündet in die Rachenhöhle und fungiert offenbar als Sekretionsdrüse und Speicherorgan. Die Stichozyten enthalten Mitochondrien, raues endoplasmatisches Retikulum, viele Golgi-Geräte und normalerweise wird einer von zwei Typen abgesondert Granulat, -Granula und -Granula, die die sekretorische Funktion der Stychozyten anzeigen.

Die Verdauung kann extern erfolgen, wo der Spulwurm Verdauungsenzyme in die Beute einführt, oder intern, wo die Beute verschluckt wird. So geht's Kiefernholz-Nematode (Bursaphelenchus xylophilus) Cellulasen bei der Beute. Im Verdauungstrakt kann auch endosymbiotisch Mikroorganismen (Bakterien oder Pilze), die für den Abbau bestimmter Nahrungsbestandteile notwendig sind, wie z Zellulose.

Schwanz

An der Schwanzspitze findet man oft eine klebrige „Schwanzdrüse“.[35] Die Austrittsöffnung der Drüse wird Spinndüse genannt, wie in Dichromadora geophila. Der Schwanz kann viele verschiedene Formen haben. Filamentförmig, spitz zulaufend, konisch, fingerförmig, leicht fingerförmig, kegelförmig mit kurzer Spitze, kegelförmig mit langer Spitze, kegelförmig mit gebogener Spitze, konisch mit stumpfer Spitze, kegelförmig mit an bogenförmige Spitze zur Ventralseite, rundförmig zylindrisch, stachelig, mehrfingerförmig.[51]

Ausscheidungssystem

Es ist zu viel Stickstoff- ist in der Form von Ammoniak wird durch die Körperwand ausgeschieden und ist nicht an bestimmte Organe gebunden. Die Strukturen für die Salzausscheidung zur Aufrechterhaltung der Osmoregulation sind jedoch in der Regel komplexer.[35]

Bei vielen marinen Spulwürmern sezernieren eine oder zwei einzellige „Renette“-Drüsen das Salz in Form von 0,5-1,5 µm große Körnchen durch eine Pore an der Unterseite des Körpers, direkt hinter dem Rachen. Bei den meisten anderen Spulwürmern werden diese spezialisierten Zellen durch ein Organ ersetzt, das aus zwei parallelen Kanälen besteht, die durch einen einzigen Querkanal verbunden sind. Dieser Quergang mündet in einen gemeinsamen Duktus, der an der Sekretionsöffnung mündet.[35] Die Ausscheidungen ermöglichen es den Spulwürmern, sich an das Substrat anzuheften.[52]

nervöses System

Nervenzellen von Caenorhabditis elegans durch Einbau von grün fluoreszierendem Protein grün gefärbt.

Vier periphere nerven laufen Sie die Länge des Körpers, dorsal (hinten), ventral (Bauch) und seitlich (seitlich). Jeder Nerv ist umgeben von Bindegewebe das liegt unter der Haut und zwischen Muskelzellen. Der ventrale Nerv ist der größte und hat eine doppelte Struktur zum Ausscheidungsöffnung. Der Nervus dorsalis ist verantwortlich für Motor- Kontrolle, während die seitlichen Nerven sensorisch sind in der Natur und der Bauchnerv vereint beide Funktionen.[35]

Der einzige Ort am Körper des Spulwurms, an dem er unbeweglich ist Zilien und die eine sensorische Funktion haben, sind die Nervenbahnen.[53][54]

Am vorderen Ende des Spulwurms zweigen die Nerven von einem dichten, zirkulären Nerv (Nervenring) um den Rachen und dient als eine Art Gehirn. Vom Ring aus verlaufen kleinere Nerven für die Sinnesorgane des Kopfes.[35]

Die Körper der Spulwürmer sind mit zahlreichen Sinneshaaren und Papillen bedeckt, die zusammen einen Tastsinn bieten. Hinter den Sinneshaaren am Kopf befinden sich zwei kleine Gruben, oder Amphide. Das sind die wichtigsten Riechorgane eines Spulwurms. Jedes Amphide besteht aus zwölf sensorischen Nervenzellen und mit Zilien belegt Dendriten. Einige Wasserspulwürmer besitzen einige Pigmentflecken, die Augenflecken ähneln, aber es ist unklar, ob diese tatsächlich sensorischer Natur sind.[35]

"Muskelarme" sind in der Haut vorkommende armförmige Muskelmembranen, die die in der Haut vorkommenden Muskelmembranen mit den motorische Axone der dorsalen und ventralen Nerven.Im Gegensatz zu anderen Organismen, bei denen Neuronen Reize an ihre Zielmuskelzellen senden, um Synapsen machen neuromuskuläre Verbindungen aus Caenorhabditis elegans gebildet durch armförmige Auswüchse (Muskelarme) von den Muskelzellen zu den Motoneuronen. Diese muskulösen Arme bestehen aus einfachen Strukturen und haben einen Stamm mit einem verzweigten Ende, der Kontakt mit dem Neuron herstellt. Ähnlich wie chemische Synapsen zwischen Neuronen werden neuromuskuläre Verbindungen zufällig von den stimulierten Neuronen an diesen Muskelarmen gebildet.[55]

Ei

Ei mit L1-Larve von a Heteroderidae-eeltje
Oben links: Eileiter mit reifen Eiern, oben rechts: c=Vulva und e=Vagina, f=Gebärmutter, unten: Eier mit Bissi

Eier können a sein Embryo oder zum Zeitpunkt der Ausscheidung vom Weibchen noch keinen Embryo enthalten. Ein Embryo ist noch nicht vorhanden, wenn sich die befruchteten Eizellen noch nicht entwickelt haben. Einige Arten sind bekannt ovovivipar sein. Die Schale des Eies besteht aus drei Schichten, wobei die äußerste Schicht die Vitellinschicht ist, dann a Chitin-ähnliche mittlere Schicht und eine innere Schicht aus Lipiden. Das Vitellinschicht besteht hauptsächlich aus Proteinfasern mit Proteinrezeptoren, die für die Spermienbindung notwendig sind, die wiederum an die Plasmamembranrezeptoren der Spermien gebunden sind. Bei freilebenden Spulwürmern treten die ersten und zweiten Larvenstadien bereits im Ei auf. Bei parasitären Spulwürmern ist der Lebenszyklus oft viel komplizierter.[35] Nach der Eierschale durchlässig geworden ist, kann der Embryo oder die Larve durch physikalische und/oder enzymatische Prozesse aus dem Ei schlüpfen.[56]

Einige Spulwurmarten, wie z Mermis nigrescens haben Eier mit Filamenten, die sich an den Polen verzweigen (byssus, Plural byssi).[57] Diese Filamente sind Verzweigungen der Proteinmembran des Eies und sorgen dafür, dass das Ei am Substrat haften kann.

  • Körperbau der männlichen Organe von a Caenorhabditis elegans mit Strahlen (Sinnesstrahlen) im Schleimbeutel (In Wirklichkeit ist der Nematode farblos und durchscheinend.)

  • Körperbau der männlichen Organe von a Caenorhabditis elegans mit Strahlen (Sinnesstrahlen) im Schleimbeutel (In Wirklichkeit ist der Nematode farblos und durchscheinend.)

  • Körperbau der weiblichen Organe der ZwitterCaenorhabditis elegans (In Wirklichkeit ist der Nematode farblos und durchscheinend.)

  • dreilappig langus. ich, männlich; II, Kopf, Seitenansicht; III, Kopf, Seitenansicht; IV, Kopf, Bauchansicht; V, hinten Zusatzorgan; VI, hinteres Zusatzorgan; VII, zwei Ergänzungsorgane einer außergewöhnlichen Frau. ein, seta auf der Seite; b, Papillen; c, seta leicht außermittig; d, Rachen; e, Seitenorgan; f, Zahn; g, Zahn; ähm, Speiseröhre (Speiseröhre); Ich, Nervenring; j, Ausscheidungsöffnung; k, Körpermuskulatur; Ich, Drüsen; Ich, Verdauungstrakt (Darm); n, Ende vorne schließen Hoden; 0, Hoden; p, Hodenübergangsstelle; 5, nahes Ende hinterer Hoden; r, Samenleiter: s, Nerv des zusätzlichen Organs; t, zusätzliche Organhöhle; du bist gegangen spiculum; v, Gubernaculum; w, die drei Schwanzdrüsen; X, Anus; y, Schwanzspitze; z, Spitze des Ergänzungsorgans. (nach Cobb.)

  • Körperbau von Torrestrongylus tetradorsalis. 1: Vorderende des Mannes, Abdomenansicht mit Darstellung des Pharynx und der relativen Lage von Nervenring und Deiriden (sensorische Papillen als Tastorgan im seitlichen Halsbereich); Beachten Sie die Trennung der kutikulären Projektion im vorderen Vesikel. 2: Vorderes Ende des Weibchens, Seitenansicht, die die relativen Positionen des Nervenrings, der Deiride und der Ausscheidungspore zeigt; Beachten Sie die kontinuierliche Ausdehnung der Kutikula im vorderen Vesikel. 3: Detail der vorderen Hälfte des Kopfbläschens mit den seitlichen Fortsätzen, die einen Schirm bilden und der hinteren Hälfte mit der Form der "zwei Kannengriffe". 4: Ovejektor (der terminale, sehr muskulöse Teil des Eileiters, der das Ei durch die Genitalpore schiebt) des Weibchens mit Klappe in der vorderen Vulvalippe, Vagina vera, Infundibulum (zweiter Teil des Eileiters), Schließmuskeln und Uterus Zweige mit entwickelten Eiern. 5: Gesichtsansicht des Männchens, die die Anordnung der Papillen und die kutikuläre Vergrößerung des vorderen Schädelbläschens zeigt. 6: Hinteres Ende des Männchens, das die relative Position von Spicula und Gubernaculum zeigt. 7: Spikulum. 8: Gubernakulum. 9: Ei. 10: Bursa mit Lokalisation und Ast des Rückenstrahls. 11: Seitenansicht des Schwanzes des Weibchens. 12: Bauchansicht des weiblichen Schwanzes.

  • Körperbau von Kapillar-Plektropomie. A: Vorderende des Männchens, Seitenansicht. B: Stichocyte im mittleren Teil des Stichosom. C: Hinteres Ende des Männchens, Seitenansicht. D: Kopf der Frau, apikale Ansicht. E: Schwanzende des Männchens, ventrale Ansicht. F: Vulvaregion, Seitenansicht. G, H: Schwanzende des Männchens (mehrere Exemplare), Seitenansichten. I: Schwanz des Weibchens, Seitenansicht. J: Spiculum, Seitenansicht. K: seitlich bazillenband im Rachen, Seitenansicht. L: voll entwickeltes Ei.

Lebenszyklus

Eimassen von Meloidogyne inkognita auf Tomate
Toxocara-Eier. Links:morula, rechts: mit infektiösem L3=Larve
Bruteier aus Baylisascaris

Als Beispiel ist das der Wurzelknoten-Nematoden beschrieben.

L2-Larve von Meloidogyne inkognita
L2-Larve von Meloidogyne inkognita dringt in eine Tomatenwurzel ein
L3-Larve von Meloidogyne sp.
Frau von Meloidogyne arenaria in einer Erdnusswurzel

Alle Spulwürmer haben a embryonales Stadium, vier Larve Stadien (L1 - L4) und ein Erwachsenenstadium. der junge Meloidogynes- Nematode kommt als aus dem Ei wurmförmig Larve im zweiten Stadium (L2), wo das erste abwerfen im Ei aufgetreten. Frisch geschlüpfte Larven haben eine kurze Freilebensphase im Boden, in der Rhizosphäre des Wirtspflanzen. Sie können die Mutterwirtspflanzen erneut infizieren oder durch den Boden zu einer neuen Wirtspflanzenwurzel wandern. L2-Larven ernähren sich nicht während der Freilebensphase, sondern leben im Darm gespeichert weiter Lipide.[58]

Ein hervorragendes Modellsystem zur Untersuchung des parasitären Verhaltens von pflanzenparasitären Nematoden wurde unter Verwendung der Sandrakete (Arabidopsis thaliana) als Musterhost.[59] Die Wurzeln der Ackerschmalwand sind zunächst klein und transparent, sodass jedes Detail sichtbar ist. Die Durchwurzelung und Migration wurde untersucht mit Meloidogyne inkognita.[60] Nematoden des zweiten Larvenstadiums dringen in sie ein Wurzelbereich hinein und wandern in die Wurzel, bis sie ein dauerhaftes Zuhause finden. Signale der L2-Nematoden sorgen dafür, dass Parenchymzellen in der Nähe des Kopfes des L2-Nematoden mehrkernig einbiegen in[61] zur Bildung von Speiserzellen, allgemein bekannt als Riesenzellen, von dem sich die L2 und später die adulten Nematoden mit a . ernähren Stilett.[62] Gleichzeitig mit der Bildung von Riesenzellen bildet das umgebende Wurzelgewebe eine Galle (Knötchen), in der die sich entwickelnde Larve sitzt. Etwa 24 Stunden nachdem sie einen festen Wohnsitz eingerichtet haben, beginnen die Larven, sich vom Inhalt der Riesenzellen zu ernähren.

Nach weiterer Fütterung erfahren die L2-Nematoden morphologische Veränderungen und werden kugelförmig. Ohne weitere Fütterung häuten sie sich dreimal und reifen schließlich heran. Bei den fast kugelförmigen Weibchen nimmt die Nahrungsaufnahme wieder auf und das Fortpflanzungssystem entwickelt sich.[58] Die Männchen können sich frei bewegen und verlassen die Wurzel nach Erreichen des Erwachsenenalters. Die Lebensdauer eines erwachsenen Weibchens kann bis zu drei Monate betragen und Hunderte von Eiern können produziert werden. Die Weibchen können nach dem Ernten der oberirdischen Pflanzenteile weiterhin Eier legen. Die Überlebensphase des Nematoden zwischen aufeinanderfolgenden Ernten liegt normalerweise im Ei.

Die Länge des Lebenszyklus ist temperaturabhängig.[63][64] Die Beziehung zwischen Entwicklungsgeschwindigkeit und Temperatur ist über einen Großteil des Lebenszyklus von Wurzelknotennematoden linear, obwohl verschiedene Phasen des Lebenszyklus, z.B. Eientwicklung, Invasion der Wirtswurzel in die Wirtspflanze oder Wachstum, ein etwas anderes Optimum haben können. Arten innerhalb der Gattung Meloidogyne kann auch unterschiedliche Temperaturoptimale haben. Beispielsweise Meloidogyne javanica Die Entwicklung findet zwischen 13 und 34 °C statt, mit einer optimalen Entwicklung bei etwa 29 °C.

Die Weibchen legen die Eier in eine gallertartige Masse, die von sechs rektal Drüsen und werden vor und während der Eiablage abgesondert.[65][66] Die gallertartige Masse bildet zunächst einen Kanal durch die äußeren Schichten des Wurzelgewebes und umgibt später die Eier. Die gallertartige Masse bildet eine Barriere gegen Wasserverlust und sorgt dafür, dass die Eier aufgrund des hohen Feuchtigkeitsgehalts nicht austrocknen.[67] Mit zunehmendem Alter verändert sich die gallertartige Masse von einem klebrigen, farblosen Gelee zu einer ledrigen, orange-braunen Substanz, die geschichtet erscheint.[68]

Eibildung ist in Meloidogyne javanica ausführlich studiert studied[69] und ähnelt der Eibildung bei gut untersuchten, freilebenden Nematoden Caenorhabditis elegans.[70] Auch der Embryogenese wurde untersucht und die Entwicklungsstadien in einer zerdrückten Eimasse sind leicht mit a Phasenkontrastmikroskop. Das Ei besteht aus einer Zelle, mit erkennbaren Folgestadien von zwei Zellen, vier Zellen und acht Zellen. Letztendlich ist die morula gebildet. Eine weitere Zellteilung führt zu dem Kaulquappen-Bühne, wodurch eine weitere Elongation im ersten Larvenstadium resultiert. Der Nematode ist jetzt ungefähr viermal so lang wie das Ei. Die L1-Stufe von Caenorhabditis elegans hat 558 Zellen und das L1-Stadium von Meloidogyne javanica hat wahrscheinlich eine ähnliche Zahl, da alle Nematoden morphologisch und anatomisch ähnlich sind.[70] Het omhulsel van het ei bestaat uit drie lagen, met als buitenste laag de vitellinelaag, dan een chitine-achtige middelste laag en een binnenste laag bestaande uit lipiden. De vitellinelaag bestaat voornamelijk uit eiwitvezels, met eiwitreceptoren die nodig zijn voor de spermabinding die op hun beurt gebonden zijn aan spermaplasmamembraanreceptoren.

Nadat het eiomhulsel doorlaatbaar is geworden, kan de larve uit het ei komen met behulp van fysieke en/of enzymatische processen.[56] Eitjes van de wortelknobbelaaltjes worden in het algemeen niet beïnvloed door de aanwezigheid van een gastheer, maar komen pas uit bij de juiste temperatuur en in aanwezigheid van water. Ammonium-ionen kunnen het uitkomen remmen en het binnendringingsvermogen in de plantenwortels door de Meloidogyne incognita -larven verminderen.[71]

Dauerlarve

Van sommige rondwormsoorten kan de larve in rust gaan, in een soort stase-toestand. Zo'n larve wordt een dauerlarve genoemd en kan in deze toestand onder ongunstige omstandigheden tot wel vier maanden overleven. Met name komt dit voor bij Rhabditidae-larven, waaronder Caenorhabditis elegans-larven. Omdat het moment van overgaan in het dauerstadium afhankelijk is van omgevingsfactoren, vertegenwoordigt het een klassiek en goed bestudeerd voorbeeld van polyfenisme.[72][73]

Cervicale alae bij de kattenspoelworm (Toxocara cati)

In 1975 beschreven Cassada en Russell het larvale dauerstadium van Caenorhabditis elegans.[74] Bij C. elegans gaat aan het einde van het eerste larvale stadium (L1) de larve over in een dauerlarve onder invloed van populatiedichtheid, gebrek aan voedsel en temperatuurverhoging, waarbij de populatiedichtheid de grootste invloed heeft. Door een bepaald feromoon wordt de hele populatie aangezet om in het dauerstadium te gaan. Een hydrofielethermohardende stof remt de overgang naar het dauerstadium en haalt de larve weer uit het dauerstadium.

Tijdens het dauerstadium is de larve min of meer plat en is de 'huid' taaier dan bij een niet in rust verkerende larve. In deze toestand is de mondholte door een soort binnenkap afgesloten en is er geen peristaltiek. Dauerlarven hebben hoge niveaus van het mRNA dat codeert voor het hitteschokeiwit Hsp90, het superoxidedismutase en katalase. C. elegans en Pristionchus pacificus hebben het DAF-12-endocriene systeem voor de vorming van dauerlarven.

In het dauerstadium zijn bij vele soorten 'alae’ zichtbaar, een of twee ribbels gevormd door onderhuids weefsel.[75] Ze komen ook voor bij volwassen rondwormen.

Het dauerstadium heeft andere namen bij de verschillende soorten rondwormen zoals 'diapauze' of 'hypobiose', maar omdat de rondworm C. elegans de meest bestudeerde rondworm is geworden, wordt de term 'dauerstadium' of 'dauerlarve' algemeen erkend, wanneer naar deze toestand wordt verwezen in andere vrijlevende aaltjes.

Het dauerstadium wordt ook beschouwd als gelijkwaardig aan het infectieuze stadium van parasitaire rondwormlarven.

Anhydrobiotische rusttoestand

Sommige rondwormen, zoals het aardbeibladaaltje, kunnen in een anhydrobiotische rusttoestand langere tijd overleven. Door het verlies van hun lichaamsvocht verschrompelen ze, en bovendien maken ze trehalose aan, een suiker dat voorkomt dat hun weefsels door de uitdroging beschadigd raken.

L1-cyste

Trichinella-soorten vormen L1-cysten in het sperweefsel van hun gastheer. Deze L1-cysten kunnen tot 30 jaar infectieus blijven. De L1-larven gaan nadat ze door het vrouwtje uitgescheiden zijn via de haarvaten in de dwarsgestreepte spieren naar de spiervezelcellen en vormen daar voedingscellen. In slechts drie weken veroorzaken de larven grote veranderingen in deze spiercellen. Ze vergroten onder andere de celkern, veroorzaken kerndelingen en creëren een "placenta"-achtige structuur rond de spiercel, een bloedvatennetwerk. De vorming van nieuwe bloedvaten rond de spiercel wordt waarschijnlijk geïnduceerd doordat genen van de larven bepaalde genen van de cel van de gastheer activeren.

Levend barend

Bij sommige soorten rondwormen, zoals Heterorhabditis bacteriophora, Steinernema glaseri en Steinernema carpocapsae, kunnen de larven zich in het begin ontwikkelen in de uterus. Op een gegeven moment verlaten ze die en voeden de ontwikkelende larven zich eerst met de bacteriën in het spijsverteringskanaal en later met de weefsels van de dode moeder. De larven van het geslacht Steinernema verlaten het moederlichaam via natuurlijke openingen, terwijl die van het geslacht Heterorhabditis door de taaie 'huid' breken.[76] Dit wordt endotokia matricida genoemd.[77] Ook bij de rode lebmaagworm (Haemonchus contortus), Mehdinema allii en Metacrobeles amblyurus treedt dit verschijnsel op.[78] Vooral onder stressomstandigheden kan dit verschijnsel optreden. Ook Trichinella spiralis is levendbarend, waarbij de L1-larven via de anus het moederlichaam verlaten en in het spierweefsel cysten vormen.

Microfilariae

Microfilaria bij Brugia malayi

Bij de tropische ziekten filariasis en rivierblindheid worden door de parasitaire rondworm eerst microfilariae gevormd, die later overgaan in L1-larven. De oude eischaal zit nog om de microfilaria heen en wordt pas in de steekmug afgebroken.

De parasitaire rondwormen uit de orde Spirurida, die filariasis beroorzaken, worden door muggen verspreid. De rondworm leeft in de lymfevaten van de mens, waarbij door de rondworm in zijn leven miljoenen microfilariae worden geproduceerd. Deze microfilariae circuleren in de bloedstroom, vooral rond middernacht. Als een mug de patiënt steekt komen de microfilariae in het spijsverteringskanaal van de mug. In de mug verplaatsen ze zich naar de borstspieren om in enkele weken tijd uit te groeien tot infectieuze L1-larven. Deze migreren naar de kop en de zuigsnuit van de mug, zodat ze bij een muggenbeet opnieuw iemand kunnen infecteren. Het gaat vooral om de rondwormen Wuchereria bancrofti en Brugia malayi. Eenmaal door de huid begeven ze zich naar de lymfevaten waar ze uitgroeien tot volwassen rondwormen.

Bij rivierblindheid gaat het om een infectie met Onchocerca volvulus die in Afrika meestal wordt verspreid door kriebelmuggen (Simulium damnosum), in een aantal Afrikaanse landen door andere soorten kriebelmuggen zoals Simulium neavei. Deze kriebelmuggen houden zich graag op in de buurt van snelstromende rivieren en bijten overdag. Na een beet van de kriebelmug gaan de larven van deze rondwormen met het speeksel van de mug mee naar de bloedbaan waarna de larven zich naar een plaats vlak onder de huid begeven waar ze knobbeltjes vormen. Op deze plaats vindt de geslachtelijke voortplanting plaats. De vrouwelijke rondworm produceert dagelijks tot wel enkele duizenden eieren die rijpen tot microfilariae.

Wijze van voortplanting

Zodra het mannetje een hermafrodiet herkent, begint hij de hermafrodiet met zijn staart af te tasten om de vulva te lokaliseren. Het mannetje tast vervolgens het gebied met zijn spicula af om de vulva te lokaliseren, penetreert en loost het sperma (bij Caenorhabditis elegans)[79]
Volwassen knut (Simulium yahense) met Onchocerca volvulus die tevoorschijn komt uit de antenne van het insect. Opname door een conventionele elektronenmicroscoop, 100x vergroot. Het object is chemisch behandeld en gedroogd.
Voortplantingswijze van Strongyloides stercoralis

Rondwormen kunnen eenslachtig of hermafrodiet zijn. De meeste rondwormen zijn eenslachtig met zowel vrouwelijke als mannelijke exemplaren. Bij sommige soorten zoals Caenorhabditis elegans zijn de meeste rondwormen hermafrodiet en komen er slechts enkele mannelijke exemplaren voor. Rondwormsoorten vertonen een reeks van verschillende wijzen van voortplanting, waaronder seksuele voortplanting (amfimixis), facultatieve seksuele voortplanting, meiotischeparthenogenese (automixie) en mitotische parthenogenese (apomixie).[80] De wijze van voortplanting kan eenvoudig tot ingewikkeld zijn. Vooral parasitaire soorten hebben soms een ingewikkeld levens- en voortplantingscyclus met een generatiewisseling tussen gastheren of organen. Zo heeft Onchocerca volvulus een gastheerwisseling met de mens en de kriebelmug en heeft Strongyloides stercoralis een ingewikkelde wijze van facultatieve seksuele voortplanting.

Beide geslachten bezitten een of twee buisvormige gonaden. Bij de mannetjes wordt het sperma geproduceerd aan het einde van de geslachtsklieren en verplaatst het zich tijdens de rijping over de lengte van de rondworm. De testis komt uit in een relatief brede zaadblaas en gaat vervolgens over in een beklierd en gespierd ejaculatiekanaal dat te vergelijken is met de zaadleider en cloaca. Bij de vrouwtjes komen de twee eierstokken uit in twee eileiders (bij hermafrodieten komen de eieren eerst in een spermatheca) en vervolgens in een beklierde baarmoeder. De baarmoeders komen beide uit in een gemeenschappelijke vulva/vagina, meestal gelegen aan de buitenkant in het midden van de morfologisch buikzijde.[35]

De voortplanting is meestal seksueel, hoewel hermafrodieten in staat zijn tot zelfbevruchting. Mannetjes zijn meestal kleiner (vaak veel kleiner) dan vrouwtjes of hermafrodieten en hebben vaak een karakteristiek gebogen of waaiervormige staart. Aan de staartzijde van de mannelijke rondworm kunnen een of twee spicula voorkomen, die dienen om de vulva van de vrouwelijke rondwormen te openen en de overdracht van sperma te vergemakkelijken, hoewel sperma niet rechtstreeks door of met de spicula wordt overgedragen.[42][43] Het gubernaculum is een ander orgaan van het mannelijk copulatiesysteem, dat de spiculum of de spicula tijdens de copulatie geleidt. Tijdens de copulatie kruipen amoebeachtig zaadcellen langs het spiculum in de vulva van het vrouwtje. Aangenomen wordt dat de zaadcel van rondwormen de enige eukaryotische cel is zonder het bolvormige eiwit G-actine. Zogenaamde supplementaire organen kunnen voorkomen bij zowel mannetjes als vrouwtjes. Het zijn uitscheidings- en aanhechtingsorganen, die bij de paring een rol spelen. (Zie tekening Tobrilus longus. Ze worden door de cuticula gevormd.

Bij Trichosomoides crassicauda zitten de mannelijke rondwormen in de baarmoeder of vagina van de volwassen vrouwelijke rondworm.[81]

Bijzondere vormen van voortplanting

Sommige hermafrodiete rondwormen, zoals Heterorhabditis-soorten van de orde Rhabditida, hebben een wijze van voortplanting, genaamd endotokia matricida (in de uterus geboren), wat de dood van de moeder tot gevolg heeft. Dit komt vooral voor bij entomopathogene rondwormen, rondwormen die van insecten leven. De larven eten de moeder van binnen uit op en laten alleen het exoskelet achter. Deze wijze van voortplanting verzekert de ontwikkeling van de larven op een moment dat de externe voedselvoorziening afneemt en zorgt ervoor dat de nakomelingen voldoende energiereserves en symbiotischebacteriën hebben, waardoor ze voor lange tijd zonder voedsel kunnen overleven.[82][83]

Caenorhabditis elegans en Caenorhabditis briggsae hebben androdioecie als voortplantingmethode, wat bij dieren zeer zeldzaam is. Hierbij komen zowel mannetjes als hermafrodieten tegelijk voor. De hermafrodieten geven echter bij de voortplanting de voorkeur aan de mannetjes in plaats van aan zelfbevruchting te doen. Ook geeft het paren met mannetjes meer nageslacht, doordat er dan meer eieren gelegd worden.

Rondwormsoorten van het geslacht Meloidogyne (wortelknobbelaaltjes) hebben een aantal verschillende voortplantingsmethoden, waaronder seksuele voortplanting (amfimixis), facultatieve seksuele voortplanting, meiotischeparthenogenese (automixie) en mitotische parthenogenese (apomixie).[80]

Het geslacht Mesorhabditis vertoont een ongebruikelijke vorm van parthenogenese, waarbij sperma producerende mannetjes copuleren met vrouwtjes, maar de spermacel niet fuseert met de eicel. Contact met de spermacel is essentieel voor de eicel om met delen te beginnen, maar omdat er geen fusie van de cellen optreedt, draagt het mannetje geen genetisch materiaal over aan de nakomelingen, die in wezen klonen van het vrouwtje zijn.[35]

Taxonomie

Over de systematiek van de rondwormen (nematoden) bestaat geen consensus.

Pathotypen

Bij soorten van plantenparsitaire aaltjes kunnen pathotypen voorkomen. Een pathotype is een systematische eenheid binnen een aaltjessoort, die niet is te onderscheiden op morfologische kenmerken. Pathotypen verschillen van elkaar doordat ze bepaalde resistenties bij plantenrassen van één of enkele waardplantsoorten hebben doorbroken. Zo zijn van Globodera rostochiensis (het aardappelcystenaaltje) momenteel vijf pathotypen bekend: Ro1, Ro2, Ro3, Ro4 en Ro5. Ro1 komt in Nederland het meeste voor en Ro4 en Ro5 het minste. Zo heeft het wortelknobbelaaltje Meloidogyne arenaria drie pathotypen, waarvan pathotype een het meest voorkomt in Amerika op pinda.

Vrij levende soorten

Vrij levende soorten voeden zich met algen, schimmels, kleine dieren, uitwerpselen, dode organismen en levend weefsel. Vrij levende mariene rondwormen zijn belangrijk en komen veel voor bij het meiobenthos. Ze spelen een belangrijke rol in het afbraakproces en helpen bij het opnieuw beschikbaar komen van voedingsstoffen in mariene omgevingen. Ze zijn echter gevoelig voor veranderingen in het milieu veroorzaakt door vervuiling. Caenorhabditis elegans is een in de bodem vrijlevende rondworm, die is gebruikt als modelorganisme. Onder de vrijlevende rondwormen komen plantenparasitaire soorten voor, zoals bladaaltjes, stengelaaltjes en wortellesieaaltjes. Van de wortelknobbelaaltjes zijn de volwassen mannetjes ook vrijlevend.

Parasitaire soorten

Photorhabdus luminescens-bacteriën in Heterorhabditis bacteriophora. p=farynx, b=Photorhabdus luminescens
Levenscyclus van de spoelworm
Trichinella spiralis
Door Myrmeconema neotropicum geparasiteerde mier

Parasitaire soorten rondwormen, die bij mensen voorkomen, zijn onder andere de Ascaris-soorten, zoals de spoelworm, Filarioidea, Ancylostoma, Necator, aarsmade en zweepworm (Trichuris trichiura). Trichinella spiralis komt voor bij ratten, varkens, beren en bij mensen door het eten van besmet vlees en veroorzaakt de ziekte trichinose of trichinellose. Baylisascaris infecteert meestal wilde dieren, maar kan voor mensen ook dodelijk zijn. De hartworm (Dirofilaria immitis) infecteert de harten, slagaders en longen van honden en sommige katten. De rode lebmaagworm (Haemonchus contortus) is een van de meest voorkomende besmettelijke ziekten over de hele wereld bij schapen.

Entomopathogene rondwormen parasiteren daarentegen op schadelijke insecten en worden door de mens meestal als gunstig beschouwd, maar ze infecteren in sommige gevallen ook nuttige insecten. Wanneer een infectieuze larve een geschikte gastheer heeft gevonden zwelt zijn kop op, opent zijn mond en zet zijn spijsverteringskanaal uit.[84] De infectieuze larven dringen de lichaamsholte van de insectenlarve of het insect binnen, meestal via natuurlijke lichaamsopeningen (mond, anus, ademopeningen) of via gebieden met een dunne cuticula. Vervolgens brengen de infectieuze larven mutualistische bacteriën uit hun spijsverteringskanaal in het lichaam van de insectenlarve of het insect, die zich snel in de hemolymfe gaan vermenigvuldigen. De bacteriën doden de gastheer binnen 24-48 uur. Uit onderzoek van 2017 blijkt echter dat Steinernema carpocapsae niet alleen op de bacteriën vertrouwt voor het doden van de gastheer, maar door het uit- en afgescheiden van eiwitten meehelpt de gastheer te doden.[85] Samen voeden de rondwormen en bacteriën zich met de door proteasen vloeibaar gemaakte gastheer. De belangrijkste entomopathogene rondwormen, die gebruikt worden bij de biologische bestrijding van schadelijke insecten, behoren tot de geslachten Heterorhabditis en Steinernema.

Een soort rondworm parasiteert alleen de gewone vijgenwesp, terwijl deze wesp het enige insect is die zorgt voor de bevruchting van de vijgen. De bevruchting van de vijgenboom geschiedt namelijk door symbiose met de gewone vijgenwesp, die zowel zichzelf als de vijg voortplant. Een bevruchte vrouwelijke, geparasiteerde wesp gaat de vijg door een opening (ostiole) binnen, bevrucht de vrouwelijke vijgenbloemen met stuifmeel en legt haar eieren in deze bloemen, waarna ze sterft. De nakomelingen van de rondworm gaan met de volgende generatie wespen mee naar nieuwe vijgen.

Mermithidae-rondworm bij de Aziatische hoornaar

De nieuw ontdekte parasitaire Tetradonematidae-rondworm Myrmeconema neotropicum induceert fruitmimicry bij de tropische mier Cephalotes atratus. Geïnfecteerde mieren ontwikkelen een felrood achterlijf, hebben de neiging om zich trager te bewegen en lopen met hun achterlijf in een opvallend omhoog gerichte positie. Deze veranderingen trekken waarschijnlijk bes etende vogels aan, die de geïnfecteerde mieren opeten. De parasieteneieren komen in de uitwerpselen van de vogels terecht, dat door de mieren worden verzameld om als voedsel voor hun larven te dienen, waarmee de levenscyclus van de rondworm Myrmeconema neotropicum is voltooid.

Evenzo zijn meerdere soorten rondwormen gevonden in de buikholten van de zweetbij, Lasioglossum zephyrum. In het vrouwelijk lichaam belemmert de rondworm de ontwikkeling van de eierstokken en maakt de bij minder actief, dus minder effectief bij het verzamelen van stuifmeel.[86] Ook wordt een Mermithidae-rondworm aangetroffen bij de Aziatische hoornaar.

Bij insecten behorend tot de superfamilie Apoidea werden de volgende rondwormen gevonden. De Dufourklieren van de vrouwtjes van Halictus ligatus, Augochlora pura mosieri en Augochlorella gratiosa (Halictidae) uit Florida waren geïnfecteerd met de rondwormlarven van Acrostichus halicti (Diplogastridae). De Dufourklieren van Colletes thoracicus (Colletidae) vrouwtjes uit Maryland waren geïnfecteerd met de larven van een nieuw soort rondworm behorend tot Koerneria (Diplogastridae) en de klieren in de buikholte van de vrouwelijke Andrena alleghaniensis (Andrenidae) uit New York waren geïnfecteerd met de larven van een andere Koerneria-soort. De eileiders aan de buikzijde en op het mediane vlak, de Dufourklieren en de gifklieren van Anthophora abrupta (Apidae) uit Maryland en Alabama waren geïnfecteerd met de larven van een nieuwe rondwormsoort behorend tot Bursaphelenchus (Aphelenchoididae).[87]

Infectie door parasitaire soorten

Levenscyclus van de mijnworm

De infectie van zoogdieren, inclusief de mens, die dienen als eindgastheer voor de rondworm kan bijvoorbeeld plaatsvinden door:

  • het eten van rauw vlees dat besmet is met rondwormlarven van bijvoorbeeld de Trichinella-soort Trichinella spiralis
  • het eten van uitwerpselen met rondwormeieren door bijvoorbeeld honden.
  • met ontlasting bevattende wormeneieren besmet voedsel als gevolg van slechte hygiëne (bemesting van gewassen met mest, geen handen wassen na wc-bezoek) op te eten.
  • dat bij verschillende rondwormsoorten de infectie te wijten is aan actieve penetratie van (filariforme) larven door de huid, bijvoorbeeld de mijnworm of Necator americanus.
  • insectenbeten. Bijvoorbeeld Onchocerca volvulus, de veroorzaker van rivierblindheid, wordt meestal verspreid door insectenbeten van kriebelmuggen.

Land-, tuin- en bosbouw

Steinernema scapterisc-larven kruipen uit een dode Scapteriscus vicinus
Gevlekte akkerslak geïnfecteerd met Phasmarhabditis hermaphrodita
Meloidogyne incognita-eitjesmassa geparasiteerd door een schimmel
Metacordyceps chlamydosporia op Meloidogyne incognita eieren

Afhankelijk van de soort kan een rondworm nuttig of schadelijk zijn voor planten. Verschillende planten parasitaire aaltjessoorten, zoals het maïswortelknobbelaaltje en het bedrieglijk maiswortelknobbelaaltje, behoren tot de quarantaine organismen.

Insectenparasitaire rondwormen, de zogenaamde entomopathogene rondwormen, kunnen schadelijke insecten bestrijden, zoals de inzet van Steinernema feltiae bij de bestrijding van de eikenprocessierups[14], het gebruik van Phasmarhabditis hermaphrodita tegen naaktslakken, bij mais de rondworm Steinernema carpocapsae bij de bestrijding van Helicoverpa zea[88] en de bestrijding van de gegroefde lapsnuitkever met Heterorhabditis bacteriophora. De bacteriën die in een speciale structuur van het aaltje voorkomen doden uiteindelijk de larven en insecten.[89]

Plantenparasitaire aaltjes omvatten verschillende groepen, die ernstige gewasverliezen veroorzaken. De meest voorkomende geslachten met plantenparasitaire aaltjessoorten zijn Aphelenchoides (bladaaltjes), Ditylenchus (stengelaaltje), Globodera (aardappelcystenaaltjes), Heterodera (wit bietencystenaaltje), Longidorus, Meloidogyne (wortelknobbelaaltjes), Nacobbus, Pratylenchus (wortellesieaaltjes), Trichodorus en Xiphinema. Verschillende plantenparasitaire aaltjes veroorzaken schade aan de wortelweefsels, inclusief de vorming van zichtbare gallen, zoals de wortelknobbelaaltjes. Vele plantenparasitaire aaltjes kunnen als er geen plantengastheer aanwezig is, zich ook op schimmelweefsel voortplanten, zoals Aphelenchoides-soorten en de dennenhoutnematode. Laboratoriumtests hebben aangetoond dat Botrytis cinerea en veel Rhizoctonia-soorten gunstige schimmels zijn voor de groei en voortplanting van het chrysantenbladaaltje. Deze schimmels worden ook gebruikt om andere Aphelenchoides-soorten te kweken en te vermeerderen.[90]

Rondwormen kunnen schadelijke virussen overdragen, zoals Xiphinema spp, Longidorus spp, Trichodorus spp. Xiphinema diversicaudatum kan het arabis-mozaïekvirus over brengen bij Fraxinus en het strawberry latent ringspot virus bij aardbeien. Xiphinema americanum is een overbrenger van het tabaksringvlekvirus (tobacco ringspot virus).[91]Xiphinema index draagt het grapevine fanleaf virus over.

Andere rondwormen tasten bomen aan. De belangrijkste vertegenwoordiger van deze groep is de dennenhoutnematodeBursaphelenchus xylophilus, de rondworm dat in dennenbossen voorkomt in Azië en Amerika en in 1999 ontdekt is in Portugal.[92] Deze rondworm maakt gebruik van boktorren van het geslacht Monochamus voor de verspreiding. Om van boom naar boom te komen gebruikt Bursaphelenchus xylophilus de boktor als transportmiddel. Als de kevers in juni tot juli uitkomen kunnen de rondwormen van aangetaste bomen onder de dekschilden en in de ademopeningen meeliften naar gezonde bomen, waar de kever de jonge twijgen en naalden door rijpingsvraat aantast. De rondwormen verlaten op dat moment de boktor en dringen door bastwonden de harskanalen binnen. In het hout vermeerdert de rondworm zich en zorgt voor verstopping van de houtvaten, waardoor de boom verwelkt en dood gaat.[93][94] Het is in Europa een quarantaine organisme.

Parasitaire plantenaaltjes kunnen bestreden worden door nematiciden, vruchtwisseling[95] of gebruik te maken van resistente rassen. Bij het gebruik van resistente rassen kunnen echter pathotypen gaan optreden, zoals bij het aardappelcystenaaltje, waarvan thans vijf pathotypen bestaan. Het blijft dan een race tussen de plantenverdelaar en de aanpassingssnelheid van het aaltje. Ook kunnen plantensoorten als Tagetes patula of andere Tagetes-soorten ingezet worden tegen de wortellesieaaltjes.[96] Het wortelexudaat van de Tagetesplanten thiophene a-terthienyl doodt de aaltjes.[97] Een nadeel hiervan is dat er in het betreffende seizoen geen gewas geteeld kan worden.

Kleverige netten van een Arthrobotrys-soort
Closeup met conidiofoor van de endoparasitische nematofaag Harposporium anguillulae

Een andere mogelijkheid is het gebruik van natuurlijke antagonisten zoals nematofage schimmels als Clonostachys rosea, waarvan de conidia zich hechten aan de cuticula van het aaltje, ontkiemen en met hun kiemhyfen het aaltje binnendringen en doden.[98] De sikkelvormige, iets schroefvormige mitosporen van de schimmel Harposporium anguillulae worden opgenomen door de mond van de Rhabditis-rondworm. Ze schroeven zich vervolgens met de scherpe punt vast in het farynxweefsel van de rondworm, waar ze kiemen en verder naar binnen groeien en een dikwandig mycelium vormen. Het mycelium lost het weefsel van het verteringskanaal op. Dunwandige hyfen groeien vervolgens door het cuticulum naar buiten en vormen de conidoforen. In de rondworm worden vaak chlamydosporen gevormd. Mortierella globalpina leeft onder andere van het maïswortelknobbelaaltje door de hyfen vast te hechten aan de cuticula, deze te doorboren en vervolgens de cellulaire inhoud van het aaltje te verteren.[99]Engyodontium aranearum en Purpureocillium lilacinum infecteren de eieren van wortelknobbelaaltjes en verteren ze.[100] Ook schimmelsoorten van het geslacht Metacordyceps, zoals Metacordyceps chlamydosporia kunnen parasitaire rondwormeneieren aantasten.[101] Er zijn ook nematofage mijten, zoals Alycus roseus, waarmee onderzoek ter bestrijding van plantenparasitaire aaltjes is gedaan.[102][103]

Chitosan, een natuurlijk biocide, lokt plantenafweerreacties uit waarbij parasitaire cystenaaltjes op de wortels van soja, maïs, suikerbiet, aardappel en tomaat gedood worden, maar niet de niet-parasitaire aaltjes in de bodem.[104]Stomen van de grond, waarbij de grondtemperatuur ten minste moet oplopen tot 80 °C, is een effectieve methode om aaltjes te doden voordat een gewas wordt geplant of gezaaid, maar doodt zowel de schadelijke als de nuttige bodemfauna. CSIRO heeft een 13- tot 14-voudige afname van de populatiedichtheden van Meloidogyne javanica-aaltjes gevonden in percelen met het sareptamosterdras Nemfix (Brassica juncea var. juncea) als groenbemester, dat dient als vanggewas voor de aaltjes.[105] Door de wortels van het vanggewas worden de larven uit de cysten gelokt, maar ze kunnen zich hierop niet vermeerderen. Ook kan bladrammenas als groenbemester ingezet worden tegen het bietencystenaaltje en aardappelmoeheid, maar bladrammenas is een waardplant van het witte (Heterodera schachtii) en het gele bietencystenaaltje (Heterodera trifolii). Daarom moeten er tegen deze aaltjes resistente rassen van bladrammenas worden gebruikt.

Schimmelparasitaire rondwormen, zogenaamde fungivore rondwormen, voeden zich met schimmels, zoals Aphelenchoides-soorten.

Grondmonsteronderzoek

De grond kan onderzocht worden op het voorkomen van plantenparasitaire aaltjes en de te verwachte schade aan het gewas.[106][107][108] Een grondmonster kan in Nederland onderzocht worden door onder andere De Groene Vlieg[109], Eurofins Agro[110] , HLB (Hilbrands Laboratorium)[111], Nederlandse Algemene Keuringsdienst[112], Nemacontrol[113] en het Roba Laboratorium.[114]

Bij het grondonderzoek naar vrijlevende aaltjes wordt het grondmonster gespoeld en kruipen de vrijlevende aaltjes door een filter naar een opvangplaats. Vervolgens kunnen ze onder een microscoop op naam gebracht worden en kan hun aantal bepaald worden. Ook kunnen de aaltjes op grond van hun DNA op naam gebracht worden.

Bij het grondonderzoek naar cystenaaltjes wordt het grondmonster met speciale apparatuur gespoeld en worden de resten van het uitgespoelde monster onder een microscoop onderzocht. Hierbij worden het aantal levenskrachtige cysten, het aantal eieren en het aantal larven bepaald.[112]

Bij het grondonderzoek naar wortelknobbelaaltjes worden de grondmonsters geanalyseerd met de incubatietechniek, zodat ook de aaltjes in het plantenweefsel worden meegenomen.

Vijanden

Vijanden van rondwormen zijn protozoa (Apodera vas en Difflugia sp.), amoeben, nematofage schimmels, beerdiertjes[115], nematovore insecten zoals mijten behorend tot de familie Tydeidae, Ascidae (Protogamasellus mica) en Caloglyphus sp.[103][116][117][118][119] en nematovore rondwormen. Zo at het beertje Macrobiotus richtersi onder laboratorium omstandigheden 61 rondwormen per dag.[120]Apodera vas eet vooral Plectus- en Dorylaimus-rondwormen.[121]Een voorbeeld van een nematovore rondworm is Pristionchus pacificus.

Fotogalerij

  • Onderschrift afbeelding van Torrestrongylus tetradorsalis rasterelektronenmicroscopische afbeeldingen: 13: Subventraal aanzicht van het voorste uiteinde, met laterale afbeeldingen van cefalisch (kop) blaasje; het achterste deel van het cefalisch blaasje lijkt "leeggelopen". 14: Frontaalaanzicht met mondopening, papillen en amfiden. 15: Detail van de vulva met opvallende flap, zijaanzicht. 16: Ventrale weergave van vulva met de basis van de vulvaire flap. 17: Deiride (een sensorische papil als tastorgaan in het laterale cervicale gebied). 18: Zijaanzicht van bursa (staartzakje), afbeelding met bursale stralen. 19: Ventrale weergave van de staart van het vrouwtje, met anus en terminale stekels. Striae zijn zichtbaar. 20: Subterminaal beeld van de staart van het vrouwtje, met alle drie de cuticulaire afbeeldingen en terminaal filament (draadje). Striae zijn zichtbaar.

Zie ook

Externe links