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Das biologischer Lebenszyklus von vielzellige Organismen mit sexuelle Fortpflanzung ist die vollständige Abfolge der Phasen von Wachstum und Entwicklung ab dem Moment der Bildung des Einzellers Zygote bis zur Bildung des Einzellers haploideGameten.[1](2. Nocion de generación) Wachstum und Entwicklung in vielzelligen eukaryotische Organismen organism besteht aus Zellteilungen, Zelldifferenzierung und Morphogenese (und besonders bei Tieren: die Ontogenese). In Organismen, die nur sich ungeschlechtlich vermehren man spricht in der Regel nicht von einem (biologischen) Lebenszyklus.
Durch Fusion (Plasmogamie) die haploiden Gameten (die männlich und weiblich Zellen für die sexuelle Fortpflanzung) für die Düngung und für die Bildung der diploide Zygote und möglicherweise die weitere Bildung eines diploiden Individuums.
Bei der Meiose (Reduktionsteilung, Reifungsteilung)Irgendwo im Lebenszyklus findet der Übergang von einer diploiden Phase in eine haploide Phase statt.
Die Typologie der Lebenszyklen basiert auf
- Kernphasenwechsel: der Wechsel einer diploiden Kernphase (Diplophase) und eine haploide Kernphase (Haplophase);
- Generationenwechsel: das Ausmaß, in dem Wachstum und Entwicklung findet in einem vielzelligen Generation im
- Diplophase nach Befruchtung und Bildung der einzelligen, diploiden Zygote (z Eizelle durch eine Samenzelle), und
- die Haplophase nach der Meiose mit eventueller Bildung der haploiden Gameten;
- Vielzahl von Einzelpersonen: die Unterscheidung unabhängig lebender Individuen über den gesamten Lebenszyklus.
Vor dem Aufstieg der Molekularbiologie war es systematische Recherche zu den verschiedenen Pflanzen- und Algengruppen und insbesondere zu den Phylogenie, nicht nur basierend auf morphologisch Merkmale und deren Entwicklung, sondern auch auf die Analyse des Lebenszyklus.
Da die traditionelle Lebenszyklusforschung schon sehr lange an sehr unterschiedlichen Gruppen (insbesondere an unterschiedlichen Gruppen von Algen) werden viele verschiedene Begriffe verwendet. Manchmal werden unterschiedliche Begriffe für dasselbe Konzept verwendet oder umgekehrt: Ein Begriff wird in verschiedenen Bereichen für unterschiedliche Konzepte verwendet.
Verwendung des Begriffs Lebenszyklus
Der Begriff Lebenszyklus wird hauptsächlich in der Botanik im alten, sehr weitläufigen Bereich, also inklusive Algen, Pilze und Pflanzen, und bezieht sich auf sexuelle Fortpflanzungspflanzen mehrzellig, Eukaryoten, mit oder ohne Photosynthese.
Darüber hinaus wird der Begriff Lebenszyklus in anderen Bedeutungen verwendet, z. B. im Zusammenhang mit
- Parasiten und ihre möglichen Gastgeberwechsel,
- Metamorphose und Gestaltwandeln bei Tieren.
- Biene Samenpflanzen der lebenszyklus wird meist anders beschrieben: der lebenszyklus läuft von Samen zu Samen.
- auch wird der Begriff lose verwendet, wenn die Lebensphasen eines Organismus, wie des Menschen.
Außerhalb der Biologie wird der Begriff Lebenszyklus manchmal im übertragenen oder metaphorischen Sinne verwendet.
Biologische Ansätze zum Verständnis des Lebenszyklus
Es gibt mehrere Ansätze, biologische Lebenszyklen zu studieren[1](1. Ciclos biologicos de vegetatles)[2], die wichtigsten davon sind:
- das Generationswechsel: die Vielfalt der morphologischGenerationen.[1](3. Alternancia de generaciones)
- das Kernphasenwechsel: die Vielfalt der Kernphasen, also der Wechsel von haploiden oder diploiden Phasen.[1](4. Alternancia de nukleares Phasen)
- das Vielzahl von Individuen: der Wechsel der unabhängig lebenden Individuen im Lebenszyklus.[1](6. Alternancia de individuos)
Oft werden die Begriffe Lebenszyklus und Generationswechsel wahllos verwendet und beziehen sich in der Regel auf den Kernphasenwechsel.[3]
Noch andere biologische Ansätze zum Konzept des Lebenszyklus sind:
- das Gestaltwandeln oder Metamorphose: der Wechsel der Formen in der Entwicklung eines Individuums und einer Generation;
- der Hostwechsel: die Änderung oder Änderungen von Gastgeber oder Gastgeber die in den verschiedenen Lebensphasen auftreten können oder auch nicht parasitäre Organismen. Darauf aufbauend werden verschiedene Arten von Lebenszyklen unterschieden.
Der Begriff Lebenszyklus ist nicht mit dem Begriff zu verwechseln Lebensphasen oder Lebenslauf, die sich auf eine einzelne Person bezieht und von Konzeption (oder Geburt) bis um Tod.
Meilensteine des Lebenszyklus
Die Art des Lebenszyklus eines sich sexuell fortpflanzenden vielzelligen Organismus wird durch die Abfolge der unten genannten bestimmt Meilensteine, mit jeglichem Wachstum und Entwicklung zwischen diesen Meilensteinen:
- die Bildung von Gameten (haploide Geschlechtszellen)
- die Befruchtung durch Fusion von Gameten: eine Kombination aus Plasmogamie (Zellfusion) und Karyogamie (Fusion) und die Bildung der Zygote. Die Chromosomen der beiden Kerne sind miteinander verbunden, so dass der resultierende Kern diploid ist (2n, eine doppelte Anzahl von Chromosomen).
Plasmogamie und Karyogamie treten bei vielen Organismen in unmittelbarer Folge auf, aber in Ascomycota und Basidiomykota dies ist oft nicht der Fall.- die Plasmogamie: die Verschmelzung der beiden Protoplasten der Gameten.
- die Karyogamie: die Verschmelzung von zwei Zellkerne ist das Kriterium für sexuelle Fortpflanzung. Hinzu kommen die Homologen Chromosomen zusammen.
- Meiose (mit Bildung von haploiden Tochterzellen von einem diploiden Mutterzelle) können zu unterschiedlichen Zeitpunkten im Lebenszyklus auftreten.
- Gametische Meiose: Die Gameten werden meiotisch von einem diploiden Individuum (Gametophyten) gebildet, das sich nach der Befruchtung aus der Zygote gebildet hat. Es kann also keine haploide Generation unterschieden werden, sondern nur eine diploide Generation. Ein solcher Lebenszyklus wird daher als diplophasischer Zyklus bezeichnet.
- Sporische oder intermediäre Meiose: Durch die Meiose werden die haploiden Sporen, die Meiosporen, an einem diploiden Individuum (Sporophyten) gebildet. Es kann sowohl eine diploide Generation als auch eine haploide Generation unterschieden werden. Ein solcher Lebenszyklus wird daher als diplohaplophasischer Zyklus bezeichnet.
- Zygotische Meiose: Die diploide Zygote durchläuft sofort wieder eine Meiose, woraufhin sich ein haploider Gametophyt entwickelt. Es gibt also keine diploide Generation, sondern nur eine haploide Generation. Ein solcher Lebenszyklus wird daher als haplophasischer Zyklus bezeichnet.
Im Lebenszyklus, ein Wechsel einer Phase der Fase Reproduktion und eine Phase von Wachstum und Entwicklung beobachtbar.
Bei der sexuellen Fortpflanzung kombinieren mehrere Individuen einer Art in einer Population ihr genetisches Material zu einem Nachkommen.
Biene asexuelle Reproduktion macht ein einzelnes Individuum in einer Population eine Kopie von sich selbst, wie in binäre Division, die Bildung von Sporen oder at vegetative Vermehrung.
In den verschiedenen Organismengruppen werden oft Fachbegriffe verwendet, da nicht vorab klar ist, ob es sich um homolog Strukturen geht. Im Folgenden sind nur die allgemeineren aufgeführt.
Bildung von Gameten
Algen: 1) Kieselalge 2) laminaria 3) fucus
Embryophytaphy: 4) Lebermoose 5) Moos 6) Lycopodium 7) Selaginellen 8) Psilotum 9) Segel 10) Equisetum
Gametangien und Gonaden sind Organe zur Gametenbildung. An einer einhäusig Arten auf dem haploiden Gametophyten gibt es sowohl männliche als auch weibliche Gametangien; man spricht dann von Zwitter Gametophyten. An einer zweihäusig Arten kann man einen Gametophyten oder männliche oder weibliche Gametangia finden; man spricht dann von männlichen oder weiblichen Gametophyten.
Nicht essen Samenpflanzen die Begriffe monözisch und diözisch werden unterschiedlich verwendet! Innerhalb dieser Gruppe bezieht es sich auf die Verteilung auf die Pflanzen und die Blumen des Staubblätter (wo die männlichen Sporangien, Sporen, Gametophyten und Gameten gebildet werden) und die Fruchtblätter (wo die weiblichen Sporangien, Sporen, Gametophyten und Gameten gebildet werden).
Gametenbildende Organe
Die Organe, die die Gameten bilden, haben in den verschiedenen Gruppen oft unterschiedliche Namen. Folgende Arten von Gametenbildungsorganen können unterschieden werden:
- Oogonium: ein weibliches Gametangium
- Spermatogonium: ein männliches Gametangium
Bei Embryophyten:
- Archegonium: ein weibliches Gametangium mit einer Wand aus steril Zellen
- Antheridium: ein männliches Gametangium mit einer Wand aus sterilen Zellen
Keimdrüsen bei Tieren:
- Eierstock: eine weibliche Keimdrüse, das Organ zur Eiproduktion (in Tiere)
- Hoden: eine männliche Keimdrüse, das Organ zur Bildung von Spermatozoen (in Tiere)
Arten von Gameten
Gameten sind die Zellen für die sexuelle Fortpflanzung. Sie sind haploide Zellen: Sie haben einen einzigen Satz Chromosomen, angezeigt durch nein. Je nach Mobilität und Unabhängigkeit werden verschiedene Arten von Gameten unterschieden:
- Zoogameten oder Planogameten: Gameten, die sich mit bewegen können Geißeln
- Aplanogameten: Amöboide Gameten ohne Flagellen
- Eier, Oosphären: unbewegliche weibliche Gameten
- Spermatozoen, Antherozoide, Samenzellen: männliche Gameten mit Flagellen
- Spermienkerne, generative Kerne: männliche Gametenkerne (at blühende Plfanzen)
- Spermatia: männliches, unbewegliches Gametenspiel
Fusion von Gameten
Die Zygote ist das Fusionsprodukt zweier Gameten. Die Kernfusion findet jedoch nicht immer sofort statt. Erst wenn auch die Kernfusion (Karyogamie) stattgefunden hat, bilden sich die diploiden Zygoten. Diese haben einen doppelten Chromosomensatz, bezeichnet mit 2n.
Viele Pilze haben während eines Teils des Lebenszyklus zwei Zellkerne in den Zellen, weil zwischen der Zellfusion und der Kernfusion eine separate Phase mit Wachstum und Entwicklung liegt. Diese Pilze haben daher in dieser Phase zwei Kerne und heißen daher Dikaryomycota.
Syngamie
Syngamie ist die Verschmelzung zweier Gameten zu einer Zygote. Die Gameten sind haploid (n) und die Zygote sind diploid (2n). Bei der Syngamie lassen sich folgende Unterschiede unterscheiden:
- Befruchtung: Sammelbegriff für die Verschmelzung zweier haploider Gameten oder Gametenkerne
- Plasmogamie, Konjugation: Verschmelzung des Zytoplasmas von zwei Gameten oder zwei Thalli
- Karyogamie, Kernfusion: Verschmelzung zweier Gametenkerne
- Gametangiogamie: Verschmelzung von Gametangia, bei der die Gameten zu Kernen reduziert werden
- Somatogamie: Verschmelzung zweier normaler Pflanzenzellen
- Anastomose: Verschmelzung zweier Hyphen mit Kernaustausch
- Isogamie: die Verschmelzung morphologisch ähnlicher (und höchstens physiologisch unterschiedlicher) Gameten
- Anisogamie: die Verschmelzung morphologisch unterschiedlicher beweglicher Gameten: Mikro- und Makrogamete
- Planogamie: wenn die Verschmelzung zweier Zoogameten eine bewegliche Planozygote hervorbringt
- Aplanogamie: wenn die Verschmelzung einer beweglichen und einer nicht beweglichen Gamete eine Zygote hervorbringt
- Oogamie:
- Eizellen: weibliche Gameten nicht beweglich und größer als männliche Gameten beweglich
- bewegliche Spermien oder nicht bewegliche Spermien
- Siphonogamie: Der röhrenförmige Auswuchs des Mikroprothalliums bringt einen generativen Kern in die Eizelle
Zygote
Eine Zygote ist das Produkt der Verschmelzung zweier Gameten. Die folgenden Arten von Zygoten treten auf:
- aplanozygote: die Zygote ist unbeweglich
- planozygote: die Zygote ist beweglich: mit Flagellen
- Amöbozygote: amöboide Zygote, die sich wie ein verhält Amöbe kann sich bewegen, manchmal mit Geißeln
- Hypnozygote: ruhende Zygote mit verdickter Wand
- Oospor: Zygote, die in Gametangium im Ruhestadium gebildet wird
- Zygosporangium: Ruhestadium, geschaffen durch Gametangiogamie (Fusionsprodukt zweier Gametangien)
- Heterokaryon, heterozygot Diploidie: Fusionsprodukt in genetischer Rekombination ohne Meiose in parasexueller Zyklus
Reduktionsabteilung
Die Meiose (Reduktionsteilung oder Reifungsteilung) ist a Zellteilung die dafür sorgt, dass die doppelte Chromosomenzahl wieder auf die einfache Chromosomenzahl reduziert wird: von diploid zu haploid.
Bei der Meiose werden Gameten (gametische Meiose) oder Sporen (sporische Meiose) gebildet. Bei einigen Gruppen werden die Gameten in der diploiden Generation durch Reduktionsteilung gebildet (siehe monogenetischer Zyklus). Normalerweise die Spuren auch Meiosporen genannt, weil sie durch Meiose aus einer Sporenmutterzelle entstehen.
Folgende Arten von Spuren lassen sich unterscheiden:
- Tetraspore: in tetraden gebildete Sporen; die Spuren liegen in zwei ungefähr senkrechten Paaren, wie auf den Ecken von a regelmäßigTetraeder oder Tetraeder
- Zygospore: entstand durch Meiose von einem Hypnozygoten
- Zoospore oder Planospor: Spore, die sich mit Flimmerhärchen oder Geißeln bewegen kann
- aplanospor: unbewegliche Spore, ohne Flimmerhärchen oder Geißeln
- Hypnospore: ruhende Spore mit verdickter Wand.
Morphologischer Generationswechsel
Der (morphologische) Generationswechsel ist der Aspekt des Lebenszyklus, der sich auf Generationen. Eine Generation ist ein vielzelliges Stadium in der Entwicklung eines Organismus, das mit einer Fortpflanzungszelle (Spore oder Zygote) und die – nach einer ausgeprägten vegetativen Aktivität – mit der Bildung weiterer Fortpflanzungszellen (Sporen oder Gameten) endet.[1](2. Nocion de generación) Der Generationswechsel wurde erstmals beschrieben von Wilhelm Hofmeister wo er den Lebenszyklus von . beschreibt Moose, Farne und Samenpflanzen verglichen.
Biene Tiere und bei manchen Pflanzen (wie bei verschiedenen Algen, Schleimpilze und Pilze) entwickelt sich die Zygote zu einem voll diploiden Individuum, das bei der Geschlechtsreife durch Meiose die haploiden Gameten bildet. Nach der Verschmelzung der Gameten bildet die Zygote wieder den Beginn der diploiden Generation. Der komplette Zyklus wird hier von einer einzigen Generation gebildet und kann daher nicht von einem Generationswechsel gesprochen werden (siehe monogenetischer Zyklus). Die meisten anderen Organismen entwickeln sich anders: Aus der Zygote entwickelt sich ein Organismus, der sich morphologisch von dem Organismus unterscheidet, der die Gameten bildet.
Die Bedingungen Sporophyt und Gametophyt in Pflanzen (im alten, weiten Sinne, über die PhotosyntheseEukaryoten zusammen mit dem Pilze) sind mit dem verbunden sexuelle Fortpflanzung. Eine Generation ist Gametophyt, wenn sie die haploiden Gameten produziert. Eine Generation ist Sporophyt, wenn sie Spuren produziert für die asexuelle Reproduktion. Normalerweise werden nach der Meiose (Reduktionsteilung) von der Generation Meiosporen gebildet, die dann als Meiosporophyten bezeichnet werden können.
Basierend auf der Anzahl der Generationen zwischen einer Zygote und der nächsten Bildung einer Zygote können unter Berücksichtigung der Unterscheidung zwischen Gametophyten und Sporophyten drei Arten von Lebenszyklen unterschieden werden: monogenetischer, digenetischer und trigenetischer Zyklus. Manchmal werden hier die Begriffe monophasisch, diphasisch und triphasisch verwendet,[4] die hier anders definiert sind.
monogenetischer Zyklus
Der monogenetische Zyklus (selten auch monophasischer Zyklus genannt) ist ein Lebenszyklus, in dem sich der Gametophyt aus der Zygote entwickelt, die (per Definition) produziert die Gameten. Es gibt nur eine Generation, den Gametophyten. Von einem Generationswechsel kann in diesem Fall nicht wirklich gesprochen werden. Der zygotische Zyklus und der gametische Zyklus können unterschieden werden.
monogenetischer Zyklus mit zygotischer Meiose
| Haplont mit monogenetischem Zyklus[5] | |||||||||
| Kernphase | |||||||||
| Diplophase (2n) | ← → | Haplophase (1n) | |||||||
| ge- ne- ra- Krawatte | Zygote |
| ← ♂ Gameten ←♀ Gameten | ||||||
| ↑↑ | |||||||||
| ↓ | Spiel- phyt | ||||||||
| ↑ | |||||||||
| ↘ |
| Spore | |||||||
Im monogenetischen Zyklus mit zygotischer Meiose (zygotischer Zyklus) durchläuft die diploide Zygote eine Meiose (Reduktionsteilung), wonach sich ein haploider (mehrzelliger) Gametophyt entwickelt. Organismen mit nur einer haploiden Generation sind haplons.
Im monogenetischen Zyklus kommt die Monoözität (Individuen sind Zwitter) und Zweihäusigkeit (die Individuen sind entweder männlich oder weiblich).
Diese Art von Zyklus tritt in mehreren auf Algengruppen (Dinosaurier, Heterokontophyta, Chlorophyta), Schleimpilze (Acrasiomycota) und Pilze (Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota und oomycota oder Peronosporomyceten).
Monogenetischer Zyklus mit gametischer Meiose
| diplont mit monogenetischem Zyklus[5] | ||||||||
| Kernphase | ||||||||
| Diplophase (2n) | ← → | Haplophase (1n) | ||||||
| ge- ne- ra- Krawatte | Zygote |
| ♂ Gameten Gameten | |||||
| ↓ | ↑ ↑ | |||||||
| Spiel- phyt |
| ↗↗ | ||||||
Im monogenetischen Zyklus mit gametischer Meiose (gametischer Zyklus) entwickelt sich die diploide Zygote durch normale Zellteilung (Mitose) zu einem ebenfalls diploiden, vielzelligen Gametophyten. Der Gametophyt bildet die Gameten nach einer Reduktionsteilung (Meiose). Organismen mit nur einer diploiden Generation sind diplons.
Diese Art von Zyklus tritt in mehreren auf Algengruppen (Heterokontophyta, Chlorophyta) und Pilze (oomycota und Ascomycota).
Verdauungszyklus
Im digenetischen Zyklus (selten auch diphasischer Zyklus genannt) wechseln zwei getrennte vielzellige Generationen ab: ein Gametophyt, gebildet aus einem (meio-)Spore und ein (Meio-)Sporophyt. Organismen mit sowohl einer haploiden als auch einer diploiden Generation sind diplohaplons.
Bei Bedarf kann ein männlicher und ein weiblicher Gametophyt unterschieden werden. Anhand des Moments der Reduktionsteilung kann im digenetischen Zyklus zwischen einem sporischen und einem gametischen Zyklus unterschieden werden.
Verdauungszyklus mit sporischer Meiose
| Diplohaplont mit digenetischem Zyklus[5] | ||||||||||
| Kernphase | ||||||||||
| Diplophase (2n) | ← → | Haplophase (1n) | ||||||||
| ge- ne- ra- Krawatte | Zygote |
| ♂ Gameten ♀ Gameten | |||||||
| ↓ | ↑↑ | |||||||||
| Spiel- phyt | ||||||||||
| (Kann-) sporo- phyt | ↑ | |||||||||
| Spore | |||||||||
Im digenetischen Zyklus mit sporischer Meiose werden die haploiden (Meio-)Sporen durch Meiose gebildet. Im Sporenzyklus lassen sich monözische und diözische Arten unterscheiden.
Aufgrund des Unterschieds in Größe, Morphologie und Lebensdauer der Individuen wird zwischen dem isomorphen (formgleichen) und dem heteromorphen (auch: anisomorphen, ungleichförmigen) Generationswechsel unterschieden. Die Dominanz im Raum geht meist mit der Dominanz in der Zeit einher: Die morphologisch am weitesten entwickelte Phase lebt meist auch am längsten.
Im isomorphen digenetischen Zyklus sind die Generationen nahezu identisch in der Form und in der Lebensdauer ähnlich. Solche Organismen werden auch als isomorphe Diplohaplots bezeichnet. Ein solcher Zyklus findet sich in einigen Braunalgen (Phäophyta), Rotalgen (Rhodophyta) und grüne Algen (Chlorophyta), wie mit allem Schleimpilze des Stammes Plasmodiophoromycota und einige Pilze des Stammes Chytridiomycota und Ascomycota.
| heteromorph diplohaplont mit dominantem Gametophyt[5] | ||||||||||
| Kernphase | ||||||||||
| Diplophase (2n) | ← → | Haplophase (1n) | ||||||||
| ge- ne- ra- Krawatte | Zygote |
| ♂ Gameten ♀ Gameten | |||||||
| ↓ | ↑↑ | |||||||||
| SPIEL- FYT | ||||||||||
| (Kann-) sporo- phyt | ↑ | |||||||||
| Spore | |||||||||
Im heteromorphen digenetischen Zyklus mit dominantem Gametophyt überwiegt der Gametophyt in Größe und Lebensdauer. Ein solcher Kreislauf findet sich bei zahlreichen Algen (haptophyta), mehrere Braunalgen (Phäophyta), grüne Algen (Chlorophyta) und Rotalgen (Rhodophyta), Lebermoose (Marchantiophyta), Schothornmoose (Anthozerotophyta) und Moose (bryophyta).
| heteromorph diplohaplont mit dominantem Sporophyten[5] | ||||||||||
| Kernphase | ||||||||||
| Diplophase (2n) | ← → | Haplophase (1n) | ||||||||
| ge- ne- ra- Krawatte | Zygote |
| ♂ Gameten ♀ Gameten | |||||||
| ↓ | ↑↑ | |||||||||
| Spiel- phyt | ||||||||||
| (Kann-) SPORO- FYT | ↑ | |||||||||
| Spore | |||||||||
Im heteromorphen digenetischen Zyklus mit dominantem Sporophyt überwiegt der Gametophyt in Größe und Lebensdauer. Diese Art von Zyklus tritt bei einigen Algen (verschiedene Braunalgen, grüne Algen), ein paar Schleimpilze, bestimmte Gruppen Pilze (ein paar Chytridiomycota) und mit Farne und mit Samenpflanzen (das Gymnospermen (Gymnospermen) und die blühende Plfanzen).
Verdauungszyklus mit gametischer Meiose
| diplont mit digenetischem Zyklus[5] | ||||||||
| Kernphase | ||||||||
| Diplophase (2n) | ← → | Haplophase (1n) | ||||||
| ge- ne- ra- Krawatte | Zygote |
| ♂ Gameten ♀ Gameten | |||||
| ↓ | ↑↑ | |||||||
| mito- Sporophyt | ↑↑ | |||||||
| ↓ | ||||||||
| Mitosporen | ||||||||
| ↓ | ||||||||
| Spiel- phyt |
| ↗↗ | ||||||
Im digenetischen Zyklus mit gametischer Meiose, Mitose der diploide Mitosporen gebildet. Der daraus entstehende Gametophyt ist dann diploid. In den Gametangia produzieren meiotische Teilungen die haploiden Gameten. Ein Beispiel hier sind die Grünalgen Cladophora glomerata.
Trigenetischer Zyklus
| Diplohaplont mit trigenetischem Zyklus[5] | ||||||||
| Kernphase | ||||||||
| Diplophase (2n) | ← → | Haplophase (1n) | ||||||
| ge- ne- ra- Krawatte | Zygote |
| ♂ Gameten ♀ Gameten | |||||
| ↓ | ↑↑ | |||||||
| mito- Sporophyt | Spiel- phyt | |||||||
| ↓ | ||||||||
| Mitosporen | ||||||||
| ↓ | ↑ | |||||||
| (Kann-) sporo- phyt |
| Spore | ||||||
Im trigenetischen Zyklus (selten auch triphasischer Zyklus genannt) gibt es einen Wechsel von drei verschiedenen Generationen: eine Gametophytengeneration und zwei Sporophytengenerationen. Diese Art von Zyklus ist bekannt unter dem Florideophycideae, gehört zu rote Algen (Rhodophyta), bei der Basidiomykota und einige Gruppen der Ascomycota (insbesondere bei der Taphrinomyceten und Ascomyceten).
Bei den Rotalgen wird die zusätzliche Generation von einem diploiden Carposporophyten gebildet, der aus der Zygote entwickelt wurde. Die Carposporophytenformen (von Mitose) die Carposporen, aus denen sich der diploide Meiosporophyt, auch Tetrasporophyt genannt, entwickelt. Letztere bildet dann durch Meiose die Tetrasporen. Diese Sporen entwickeln sich zum haploiden Gametophyten.
Zytologische Kernphasenänderung
Der (zytologische) Kernphasenwechsel ist der Aspekt des Lebenszyklus, der sich auf die ploidie (die Anzahl der Sätze Chromosomen). Es handelt sich um den Wechsel von Kernphasen; der Wechsel von a Haplophase und ein Diplophase. Kernphasen fallen in der Regel zusammen mit Generationen. Oft werden die Begriffe Lebenszyklus und Generationswechsel wahllos verwendet und beziehen sich meist auf den Kernphasenwechsel.
Bei der Bildung der Zygote verschmelzen 2 Gameten und ihre Kerne, wobei die Anzahl der Chromosomen im neuen Kern die der Gameten verdoppelt: Die Zygote ist eine diploide Zelle. Bei der Meiose (Reduktionsteilung) wird die Chromosomenzahl in den Sporen (hier auch Meiosporen genannt) auf die ursprüngliche haploide Zahl reduziert. Diese Meiose kann in Bezug auf die Fusion der Gameten zu unterschiedlichen Zeitpunkten stattfinden. Es können drei Arten von Zyklen unterschieden werden: haplophasische, diplophasische und diplohaplophasische.
Haplophasischer Zyklus und zygotische Meiose
Bei einem haplophasischen Zyklus tritt die Meiose unmittelbar nach der Bildung der Zygote auf. Dies wird auch als zygotische Meiose bezeichnet. Ein Organismus mit einem solchen Kreislauf wird haplot erwähnt. Bei dieser Art von Zyklus gibt es keinen Wechsel der Kernphasen mehr, da es nur noch eine haploide Phase gibt. Beispiele finden Sie bei vielen Algen (Dinosaurier, verschiedene Heterokontophyta und Chlorophyta), Zellschleimpilze (Acrasiomycota) und sicher Pilze (Zygomycota und verschiedene Chytridiomycota und Ascomycota).
Diplophasischer Zyklus und gametische Meiose
Bei Organismen mit einem diplophasischen Zyklus findet die Meiose unmittelbar vor der Befruchtung statt, also bei der Bildung der Gameten. Bei dieser gametischen Meiose gibt es keinen Wechsel der Kernphasen mehr. Beispiele finden sich in verschiedenen Algen der Stämme Heterokontophyta und grüne Algen (Chlorophyta) sowie in der Pilze, Wasserformen und einige Ascomycota. Ein Organismus mit einem solchen Kreislauf wird diplont erwähnt.
Diplohaplophasischer Zyklus und intermediäre oder sporische Meiose
Bei vielen Organismen tritt die Meiose etwa in der Mitte des Zyklus auf, wobei die Sporen (hier auch Meiosporen genannt) das unmittelbare Produkt sind. Bei dieser intermediären oder sporischen Meiose wechselt eine diploide und eine haploide Phase ab. Organismen mit einem solchen Zyklus sind diplohaplont.
Es gibt zahlreiche Beispiele für diese Art von Zyklus, wie viele Algen (einschließlich Heterokontophyta, grüne Algen, alle rote Algen) und alles Embryophytaphy wie Moose und Gefäßpflanzen (wie Farne und Samenpflanzen). Arten mit einem diplohaplophasischen Zyklus haben eine Vielzahl von Typen Generationswechsel, wie:
- Monogenetischer Zyklus (einige Grünalgen)
- digenetischer Zyklus
- isomorpher digenetischer Zyklus (viele Braunalgen, Grünalgen und Pilze)
- heteromorpher digenetischer Zyklus mit dominantem Gametophyt (Braunalgen, Grünalgen, Rotalgen und Moose s.l.)
- heteromorpher digenetischer Zyklus mit dominantem Sporophyt (Braunalgen, Grünalgen, Schleimpilze, alle Gefäßpflanzen)
- trigenetischer Zyklus (rote Algen und Pilze wie Ascomyceten und Basidiomyceten)
Im trigenetischen Zyklus der Rotalgen besteht die diploide Phase nacheinander aus:
- der Carposporophyt (der die Carposporen durch Mitose bildet) und
- der Meiosporophyt (der die Meiosporen durch Reduktionsteilung bildet).
Zusammenfassung des Generationswechsels und des Kernphasenwechsels
| Biologischer Lebenszyklus von sich selbst sexuell reproduktivOrganismen | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Organismus: ↓ | Lebenszyklus: ↓ | Meiose: ↓ | Morphologischer Generationswechsel | |||||
| monogenetisch: (einphasig) | digenetisch: (zweiphasig) | trigenetisch: (dreiphasig) | ||||||
| Haplont | Haplophasisch Lebenszyklus | Zygotisch Meiose | monogenetisch haplot | Zyto- lo- gic Ader- Phasen abwechselnd ling | ||||
| diplont | Diplophasisch Lebenszyklus | Gametik Meiose | monogenetisch diplont | digenetisch diplont | ||||
| Diplohaplont (Haplodiplot) | Diplohaplophasisch (heterophasisch) Lebenszyklus | Sporisch (mittlere) Meiose | digenetisch diplohaplont: | trigenetisch diplohaplont | ||||
| isomorph diplohaplont | heteromorph diplohaplont | |||||||
| Isosporen diplohaplont | Heterosporen diplohaplont | |||||||
Beispiele Kernphase und Generationswechsel
Tabelle mit Beispielen
| Zytologische Kernphase Veränderung ↓ | Morphologischer Generationswechsel | ||||
|---|---|---|---|---|---|
| monogenetisch Zyklus (nur eine Generation) ↓ | Verdauungszyklus(mit zwei Generationen) | Trigenetisch Zyklus (mit drei Generationen) ↓ | |||
| isomorph digenetischer Zyklus ↓ | heteromorph digenetischer Zyklus mit | ||||
| Dominant ↓ Gametophyt: ↓ | Dominant ↓ Sporophyt: ↓ | ||||
| Haplont Haplophasisch Zyklus, zygotisch Meiose | |||||
| diplont Diplophasisch Zyklus, Gametik Meiose | |||||
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| Diplohaplont diplohaplo- phasisch Zyklus, mittlere oder sporisch Meiose | |||||
| |||||
| "Moose": | |||||
Moose
Biene Moose, gehört zu Embryophyta (Landpflanzen), ist der haploide Gametophyt die dominante Phase. An den Moospflanzen werden die weiblichen und männlichen Fortpflanzungsorgane gebildet: die Archegonien und der Antheridie. Unter feuchten Bedingungen (z. B. bei Regen) können die Spermien im Archegonium vom Antheridium zur Eizelle schwimmen und es findet eine Befruchtung statt, die die diploide Zygote bildet.
| heteromorph diplohaplont mit dominantem Gametophyt[5] | ||||||||||
| Kernphase | ||||||||||
| Diplophase (2n) | ← → | Haplophase (1n) | ||||||||
| ge- ne- ra- Krawatte | Zygote |
| ♂ Gameten ♀ Gameten | |||||||
| ↓ | ↑↑ | |||||||||
| SPIEL- FYT | ||||||||||
| (Kann-) sporo- phyt | ↑ | |||||||||
| Spore | |||||||||
Der Gametophyt schützt und ernährt den sich lokal bildenden Embryo aus der diploiden Zygote. Der Embryo entwickelt sich zu einem diploiden Sporophyten mit a Sporogon oder Sporenkapsel, die auf Kosten des Gametophyten lebt. Dieser Sporophyt hat die Form eines Stängels (Seta) mit einer Schachtel (Sporenkapsel) und ist mit a Kapuzeeine Art Hut. Es gibt nur ein Individuum: Der Sporophyt mit dem Sporogon ist nicht selbstständig, sondern "parasitiert" auf der Moospflanze. In dem Sporenbox oder theca Haploide Sporen werden durch Meiose gebildet.
Aus den Sporen wächst ein (meist) fadenförmiges Vorkeime, das Protonem. Auf dem Protonema wachsen zahlreiche neue Moospflanzen. Normalerweise ist das Protonem vorübergehend, aber bei einigen Arten hat es eine Funktion in der Photosynthese.
Farne
Bei Farnen, die ebenfalls zu den Embryophyta gehören, ist der diploide Sporophyt (die Farnpflanze) die dominierende Phase. Auf der Unterseite der gewachsenen, fruchtbaren Wedel der Farnpflanze befinden sich die sori oder haufenweise spuren mit Sporangien oder Sporenkästen.[7] Die einzelligen, haploiden Sporen werden in den Sporenkästen durch Meiose oder Reduktionsteilung gebildet.
| heteromorph diplohaplont mit dominantem Sporophyten[5] | ||||||||||
| Kernphase | ||||||||||
| Diplophase (2n) | ← → | Haplophase (1n) | ||||||||
| ge- ne- ra- Krawatte | Zygote |
| ♂ Gameten ♀ Gameten | |||||||
| ↓ | ↑↑ | |||||||||
| Spiel- phyt | ||||||||||
| (Kann-) SPORO- FYT | ↑ | |||||||||
| Spore | |||||||||
Aus einer Spore wächst ein unabhängiges Leben Prothallium oder Vorkeime in Form eines herzförmigen Blattes. Die Prothallia wächst normalerweise an einigen feuchten Stellen. Unten werden die Fortpflanzungsorgane gebildet: die Archegonien und die Antheridien. Unter feuchten Bedingungen schwimmt die Samenzelle vom Antheridium zur Eizelle im Archegonium, wo die Befruchtung stattfindet. Aus der diploiden Zygote (befruchtetes Ei) wächst der Embryo einer neuen Farnpflanze. Diese Farnpflanze wird zuerst am Vorkeim befestigt und bildet sich bald aus Möhren für eigenständiges Wachstum. Ausgewachsene Farne bilden die Sporenhaufen auf den teilweise spezialisierten Blättern (Sporophylle).
Moose und Farne haben sehr ähnliche Lebenszyklen, aber bei den Moosen dominiert der Gametophyt (die Moospflanze) und der Sporophyt parasitiert den Gametophyten; bij de varens domineert de sporofyt (de varenplant) en zijn beide generaties onafhankelijk. Bij varens is er een afwisseling van individuen die twee duidelijk van elkaar verschillende generaties vertegenwoordigen: het prothallium en de dominante varenplant. Bij sommige varengroepen ontwikkelt de vrouwelijke prothallium zich slechts binnen de wand van de spore en komt niet meer tevoorschijn, hoogstens nog enkele rizoïden.
Levenscyclus van hogere planten
De sterk gereduceerde vrouwelijke gametofyt of macrogametofyt van zaadplanten (bedektzadigen en naaktzadigen) is de embryozak. Deze bevindt zich binnen de zaadknop: het door een of twee integumenten omgeven macrosporangium dat hier "nucellus" heet. De vrouwelijke gametofyt vormt door celdeling een eicel.
De mannelijke gametofyt is de stuifmeelkorrel in het helmhokje van de meeldraad en wordt ook wel de microgametofyt genoemd. De stuifmeelkorrel vormt, na kieming op de stempel, onder andere twee generatieve kernen.[8] Bij de bevruchting versmelt de kern van de eicel met een van de generatieve kernen en vormen zo een diploïde zygote. De eicel en generatieve cel hebben het enkele aantal chromosomen van de sporofyt, waardoor na versmelting weer het dubbele aantal ontstaat. Ten slotte wordt de sporofyt (het embryo) in het zaad gevormd.
| Heteromorfe diplohaplont met dominante sporofyt[5] | ||||||||||
| kernfase | ||||||||||
| diplofase (2n) | ← → | haplofase (1n) | ||||||||
| Ge- ne- ra- ties | zygote |
| ♂ gameten ♀ gameten | |||||||
| ↓ | ↑↑ | |||||||||
| gameto- fyt | ||||||||||
| (meio-) SPORO- FYT | ↑ | |||||||||
| spore | |||||||||
Bij een heteromorfe sporische levenscyclus met dominante sporofyt is er slecht een individu, de plant (de gametofyten zijn microscopisch klein).
Afwisseling van individuen
In navolging van het onderzoek aan roodwieren door de Zweedse algoloog Svedelius is het ook mogelijk bij levenscycli onderscheid te maken tussen organismen op grond van de afwisseling van individuen.
Een haplobiont is een organisme waarbij de volledige levenscyclus zich binnen een enkel individu voltrekt.
Als haplobionten worden beschouwd de organismen met een monogenetische cyclus (sommige bruinwieren zoals Fucus, groenwieren zoals Spirogyra), die met een digenetische cyclus waarbij een van de generaties vastgehecht, parasitair leeft op de andere (alle mossen, levermossen, hauwmossen en zaadplanten) en die met trigenetische cyclus (vele roodwieren), waarbij de carposporofyt en de meiosporofyt leven op de gametofyt.
Een diplobiont is een organismen waarbij men in de levenscyclus twee verschillende individuen kan onderscheiden, die elk weer overeenkomen en één of met twee generaties.
Bij een digenetische cyclus komt elke generatie overeen met een individu. Een voorbeeld wordt gevormd door de varens, waar de diploïde sporofyt zich afwisselt met de kleine, haploïde gametofyt. Een ander voorbeeld wordt gevormd door het groenwier zeesla (Ulva lactuca). Dit zeewier heeft een vrijwel gelijkvormige haploïde en diploïde generatie. Bij een trigenetische cyclus, zoals die voorkomt bij vele roodwieren, leeft de carposporofyt op de gametofyt en leeft de meiosporofyt als een zelfstandig individu.
| Afwisseling van individuen ↓ | Morfologische generatiewisseling | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| Monogenetisch: (1 generatie) | Digenetisch: (2 generaties) | Trigenetisch: (3 generaties) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Haplobiont: (1 individu) |
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| Diplobiont: (2 individuen) |
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Gedaanteverwisseling of metamorfose
Bij dieren en bij enkele planten wordt de volledige cyclus wordt gevormd door één enkele generatie (zie monogenetische cyclus). Ook wordt hier wel verwarrenderwijze gesproken van generaties. Metamorfose of gedaanteverwisseling is de afwisseling van gedaanten, zoals ei, larve en nimf. Dit is vooral bekend van geleedpotigen en amfibieën.
Gedaanteverwisseling bij amfibieën
Amfibieën komen uit het ei als een larve met uitwendige kieuwen. De ontwikkeling tot volwassen dier verloopt geleidelijk onder invloed van hormonen. Fysieke ontwikkeling en groei gaan hier samen.
Gedaanteverwisseling bij geleedpotigen
Bij geleedpotigen, met name bij insecten, kunnen een onvolledige en een volledige gedaanteverwisseling worden onderscheiden.
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Parasieten
Bij de parasitaire levenscyclus van parasitaire organismen worden op grond van de eventuele wisseling van gastheren en het moment van de geslachtelijke voortplanting verschillende typen levenscyclus onderscheiden:
- een directe of monogenetische levenscyclus is een levenscyclus met slechts een gastheer;
- een complexe of indirecte levenscyclus is een levenscyclus met meer dan een gastheer. Bij de digenetische levenscyclus zijn er afwisselend twee gastheren, een tussengastheer en en definitieve gastheer.
- bij een intermediaire gastheer vindt er bij de betreffende tussengastheer hoogstens ongeslachtelijke voortplanting van de parasiet plaats
- bij de definitieve of primaire gastheer vindt er bij de betreffende gastheer wel geslachtelijke voortplanting van de parasiet plaats.
Opvallend is dat hier dezelfde termen gebruikt worden als bij de generatiewisseling, maar met een geheel andere betekenis.
Er is een grote variatie in de mate van gebondenheid aan, of specificiteit voor een bepaalde gastheer.
- Facultatieve parasieten kunnen hun levenscyclus ook volbrengen zonder een parasitair stadium.
- Toevallige parasieten kunnen ten koste van een gastheer leven, maar gaan daar gewoonlijk te gronde.
- Obligate parasieten kunnen daarentegen alleen als parasiet hun levenscyclus volbrengen. Men onderscheidt daarbij:
- Homoxene of monoxene parasieten zijn specifiek voor slechts een soort gastheer;
- Stenoxene parasieten parasiteren op een aantal nauw verwante soorten als gastheer;
- Euryxene parasieten parasiteren op veel verschillende, niet-verwante soorten gastheren.
Op grond van de plaats, waar de parasieten zich bij de gastheer bevinden, onderscheidt men:
- Endoparasieten bevinden zich binnen de gastheer, in de organen of zelfs binnen de cellen
- Ectoparasieten bevinden zich op de oppervlakte (huid, vacht, veren) van de gastheer
Op grond van de grootte van de parasieten onderscheidt men microparasieten en macroparasieten.[9]
- Tot de microparasieten worden de virussen gerekend, zij zijn altijd parasitair[10] en bacteriën, waarvan ook enkele groepen als Rickettsiae endoparasitair leven.
- De macroparasieten leven langer, zijn groter en hebben ten minste een stadium van hun levenscyclus buiten de gastheer.
Zaadplanten
De levenscyclus van zaadplanten wordt gewoonlijk anders dan hierboven beschreven: de levenscyclus loopt van zaad tot zaad.[11]:85-96
| zaad | → | verspreiding van zaad (disseminatie) & kieming | → | kiemplant | ||
| ↑ | ↓ | |||||
| generatieve voortplanting | groei | |||||
| ↑ | ↓ | |||||
| voortplantings- stadium | ← | ontwikkeling van voortplantingsorganen | ← | jeugd- stadium | ||
| ↓ | ↘ | ↗ | ||||
| veroudering, senescentie | vegetatieve voortplanting, en verjonging | |||||
| ↓ | ||||||
| ouderdoms- stadium | ||||||
De zaden vormen de belangrijkste diasporen van de zaadplanten (naaktzadigen en bedektzadigen, die ook vruchten kunnen vormen). De verspreiding (disseminatie) van de zaden (en van de eenzadige vruchten) begint met het verlaten van de moederplant. Na een eventuele rusttoestand kiemt het zaad, terend op zijn reservestoffen, tot een kiemplant met een spruit en een worteltje. In het jeugdstadium ontwikkelen zich stengels en wortels, gaat de plant water en voedsel opnemen en fotosynthetiseren. Met een gewoonlijk sterke wordt het voortplantingsstadium bereikt en kan het zich vegetatief en/of generatief vermeerderen.
Bij monocarpische planten of hapaxanten luidt de zaadvorming het afsterven van de plant in. Planten die meerdere malen kunnen bloeien en vruchtzetten zijn de overblijvende of polycarpische planten, ook wel pollakanten. Deze overblijvende planten kunnen zich veelal goed vegetatief vermeerderen. Het leven van dergelijke planten is echter bij veel soorten niet onbeperkt door verouderingsverschijnselen.
Noten en literatuur
| Voortplanting: | geslachtelijke voortplanting · ongeslachtelijke voortplanting (apomixis · automixie · binaire deling · maagdelijke voortplanting · parthenogenese · vegetatieve vermeerdering) · knopvorming · mannelijk (♂) · vrouwelijk (♀) · eenslachtig · tweeslachtig (⚥) · geslachtsverdeling · eenhuizig (dichogamie · protandrie · protogynie) · tweehuizig |
| Metamorfose: | gedaanteverwisseling (volledige gedaanteverwisseling - onvolledige gedaanteverwisseling) · ei · larve · nimf · instar · subimago · imago · pop · vervelling |
| Parasitisme: | parasiet · vector · tussengastheer · tussenwaardplant · waard / gastheer · waardplant · endoparasiet · ectoparasiet |
| Mijlpalen: | gameet (eicel, zaadcel) → bevruchting (plasmogamie → karyogamie) → zygote → meiose (reductiedeling) |
| Generatiewisseling: | monogenetische cyclus · digenetische cyclus · trigenetische cyclus · gametofoor · gametofyt · gametogenese · generatie · spore · sporofyt · voorkiem |
| Kernfasewisseling: | « kernfase · haplofase · diplofase » · « haplofasische cyclus · haplont · diplofasische cyclus · diplont · diplohaplofasische/heterofasische cyclus · diplohaplont » · « haploïdie · diploïdie · dikaryon » |
| Meiotische deling: | gametische meiose · intermediaire of sporische meiose · zygotische meiose |
| Ploïdie: | haploïdie · diploïdie (diploïdisatie) · triploïdie · tetraploïdie · hexaploïdie · octoploïdie · euploïdie (alloploïdie · autoploïdie) · aneuploïdie |
| Afwisseling van individuen: | haplobiont · diplobiont |
| Bijzondere plantkunde: | algologie · bryologie · dendrologie · fycologie · lichenologie · mycologie · pteridologie |
| Paleobotanie: | archeobotanie · dendrochronologie · fossiele planten · gyttja · palynologie · pollenzone · varens · veen |
| Plantenmorfologie & -anatomie: | beschrijvende plantkunde · adventief · apoplast · blad · bladgroenkorrel · bladstand · bloeiwijze · bloem · bloemkroon · boomkruin · celwand · chloroplast · collenchym · cortex · cuticula · eicel · epidermis · felleem · fellogeen · felloderm · fenologie · floëem · fytografie · gameet · gametofyt · groeivorm · haar · houtvat · huidmondje · hypodermis · intercellulair · intercellulaire ruimte · kelk · kroonblad · kurk · kurkcambium · kurkschors · levensduur · levensvorm · merg · meristeem · middenlamel · palissadeparenchym · parenchym · periderm · plantaardige cel · plastide · schors · sclereïde · sclerenchym · spermatozoïde · sponsparenchym · sporofyt · stam · steencel · stengel · stippel · symplast · tak · thallus · topmeristeem · trachee · tracheïde · tylose · vaatbundel · vacuole · vrucht · wortel · xyleem · zaad · zaadcel · zeefvat · zygote |
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