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Seismosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) super bestellung: Dinosaurier (Dinosaurier) Auftrag: Saurischia Familie: Diplodocidae Unterfamilie: Diplodocinae
Sex
Seismosaurus Gillette, 1991
Typtyp
Seismosaurus hallorum
Bilder aufWikimedia Commons
Portal    Biologie Dinosaurier

Seismosaurus hallorum ist ein Pflanzenfresser SauropodeDinosaurier aus der Gruppe der Diplodocidae. Er lebte während der spätenJura, vor etwa 152 Millionen Jahren, im Bereich der Gegenwart Nordamerika.

1991 wurde der Name Seismosaurus, "Earthquake Saur", dem Fossil eines riesigen Sauropoden, der 1979 in der Wüste von gefunden wurde New-Mexiko wurde entdeckt. DR. David Gillette grub die Überreste des Tieres aus und dachte, es könnte weit über fünfzig Meter lang gewesen sein. Er glaubte auch, dass es sich um eine sehr neue Spezies handelte, Seismosaurus hallorum. Später passten Forscher die Länge nach unten an. Sie fanden auch heraus, dass das Tier im Wesentlichen nichts anderes als ein sehr großes und altes Individuum einer bereits bekannten Art war diplodocus: Diplodocus longus. Im Jahr 2015 kam eine Studie zu dem Schluss, dass D. langus war kein gültiger Name, da er zuerst einigen beschädigten Schwanzwirbeln gegeben wurde, die auch zu anderen Arten gehören könnten. Gillettes großer Sauropode und drei weitere Skelette gehörten eindeutig zu einer eigenen Art, die dann Diplodocus hallorum kann angerufen werden oder nach wahl Seismosaurus; das Typ Typ des letztgenannten Geschlechts bleibt in beiden Fällen bestehen Seismosaurus hallorum. Die vier Exemplare stellen zusammen den Großteil des Skeletts dar, aber der Schädel fehlt.

Seismosaurus war ein sehr langer Dinosaurier, der vom Kopf bis zur Schwanzspitze ungefähr zweiunddreißig Meter maß. Sein Gewicht betrug etwa dreißig Tonnen. Die Länge wurde hauptsächlich durch einen langen Hals und Schwanz gebildet. Der Hals diente dazu, das Erreichen von Speisen, Stücken von Nadelbäume. Ob dies hauptsächlich in Höhe oder Breite gesucht wurde, sind sich die Gelehrten nicht einig. Das Pflanzenmaterial wurde ganz geschluckt und in der riesigen Bauchhöhle, die zwischen den vier geraden Beinen hing, verdaut. Das lieferte die Energie, um warmblütig hält den Körper warm. Das Sauerstoff wurde von einem komplizierten System von Luftsäcken gewonnen, das ständig frische Luft durch die steifen Lungen drückte. Diese Luftsäcke hatten auch Sporen in den Wirbeln, die ausgehöhlt waren, was das Gewicht leicht senkte. Das alles machte Seismosaurus in ein energisches Tier, das bei zügigem Gehen 25 Stundenkilometer erreichen konnte. Mit dem Schwanz als Peitsche wehrte er Raubtiere wie Allosaurus.

Finden und benennen

Entdeckungsgeschichte

1979 machten zwei Amateurarchäologen, Arthur Loy und Jan Cummings, in Landkreis Sandoval, New-Mexiko zehn Meilen westlich von San Ysidro eine Wanderung zum Ojito Wildnis-Studiengebiet zu Petroglyphen zu studieren, dass ehemalige Bewohner gekratzt hatten. Über einen mesa Arthur sah beim Gehen plötzlich eine Reihe riesiger Schwanzwirbel von Dinosauriern, die aus dem Sandstein einer niedrigen Felswand ragten. ja Nein Apotheker das war mal Geologie wusste, dass sie in dieser Gegend selten waren. Ein paar Wochen später kehrten sie mit ihren Freunden Bill Norlander und Frank Walker zu der Stätte zurück. Bei dieser Gelegenheit wurden Filmaufnahmen gemacht. Im selben Jahr meldeten sie den Fund dem United States Bureau of Land Management. EIN Paläontologe dieser Institution und identifizierte den Fund als diplodociden Sauropoden, hielt das Gestein jedoch für zu schwer, um es manuell mit Werkzeugen zu entfernen. Es sollte Sprengstoff verwendet werden, um die Knochen zu befreien. Enttäuscht bedeckten die Freunde die Knochen so gut es ging, um sie vor den Elementen zu schützen.

Die charakteristische Landschaft der Ojito-Wildnis

1982 wurde ein neues Museum für Naturgeschichte in New Mexico etabliert. Im Frühjahr 1985 sorgte der Bau eines großen Gebäudes dafür für viel Aufmerksamkeit. Frank Walker beschloss bei dieser Gelegenheit, den Fund wieder der Wissenschaft bekannt zu machen. Kuratorin für Paläontologie des Museums, David Gillette, war zunächst skeptisch, da kaum Jura-Dinosaurier aus der Gegend bekannt waren. Als Walker jedoch die Fotos mitbrachte, war Gillette sofort von der Bedeutung des Fundes überzeugt. Es stellte sich heraus, dass Walker ein Fernsehteam zu dem Ort mitgenommen hatte, und bereits zwei Wochen zuvor war ein Bericht ausgestrahlt worden. Dies birgt die Gefahr, dass Neugierige das Gelände plündern. Gillette besuchte die Stätte im Mai 1985; die Unversehrtheit der Knochen überzeugte ihn, dass eine Ausgrabung eingeleitet werden musste. In kurzer Zeit erhielt er von der USBLM eine Genehmigung, die notwendig war, da sich das Fossil auf Bundesland befand. Auf Vatertag In diesem Jahr bedeckte er zusammen mit seiner Frau, seiner Tochter, dem Tierpräparator David Thomas und den vier Freunden sieben Schwanzwirbel mit Gips – zuerst dachte er, es wären acht – und schnitzte sie wie Steinblöcke, bevor er zur Lagerung abtransportiert wurde in einer Garage werden; das Museum hatte vorerst keinen Platz, da es erst im Januar 1986 eröffnet werden würde. Dieser Befund wurde bereits 1985 in der Literatur beschrieben. Gillette gab dem Exemplar den Spitznamen "Sam", der gewählt wurde, weil es ein Jungenname sein könnte, von "Samuel" oder ein Mädchenname, von "Samantha", da das Geschlecht des Tieres unbekannt war.

Ein aus der Felswand hervorstehendes Wirbelfragment wurde zurückgelassen, ein Beweis dafür, dass der Rest des Skeletts tiefer in den Aufschluss hineinreichte, in die Felswand. Im Sommer 1985 hielt Gillette dies für unproblematisch, da er davon ausging, dass es sich bei dem Exemplar um eine bereits bekannte Art handelte, vermutlich aus diplodocus. 1986 wurde er jedoch zum Smithsonian-Institut und die direkte Konfrontation mit den vielen diplodociden Fossilien dort überzeugte ihn davon, dass seine Ausgrabung noch unbekannt war Taxon ans Licht gebracht hatte. Im Sommer dieses Jahres wurden vier der Wirbel vom Museum aufgestellt. Als Ergebnis kündigte Gillette in einer Pressekonferenz einen neuen Gattungsnamen an: Seismosaurus. Der Name leitet sich von der Altgriechisch , seismisch, "Erdbeben". Auf der Vitrine war das Tier de Erdschüttler erwähnt. Gillette schätzte die Länge des Tieres auf 110 Fuß, etwa 33 Meter. Der Fund erhielt viel Aufmerksamkeit in der Presse. All dies überzeugte Gillette, dass der Rest des Skeletts gefunden werden musste, trotz der schwierigen Menge an Gestein, die entfernt werden musste.

Um diese Schwierigkeit zu verringern, suchte Gillette nach einer Methode, um die genaue Position fehlender Skelettteile zu bestimmen. Bereits 1985 beschäftigte er sich mit diesem Thema bei einem Seminar in der Nationales Labor von Los Alamos einer Gruppe von Ingenieuren präsentiert. Sie empfanden dies als eine inspirierende Herausforderung und eine großartige Gelegenheit, alle möglichen fortgeschrittenen Explorationstechniken auf eine Weise auszuprobieren, die auch die breite Öffentlichkeit anspricht. So geht das DAS SEISMOSAURUS-PROJEKT, eine lose Partnerschaft, um die Knochen zu lokalisieren. Ein erster Beitrag wurde von Shaun Levy geleistet, der ultraviolettes Foto's von den umliegenden Felsen genommen. In Dinosaurierknochen finden sich oft Spuren von Uran auf, was wiederum zu einem bestimmbaren Fluoreszenz des Felsens. Auf diese Weise wurden mehrere bisher übersehene Fragmente gefunden und erwiesen sich auch als sehr nützliches Hilfsmittel, um das Fossil während der Präparation vom Muttergestein zu unterscheiden. Es stellte sich jedoch heraus, dass die fehlenden Knochen nicht nahe an der Oberfläche waren. Das war auch das Ergebnis einer chemischen Studie von Nate Bower, die jedoch ergab, dass in den „versteinerten“ Knochen tatsächlich noch überraschend viel des ursprünglichen Knochengewebes vorhanden war. Die Untersuchung konzentrierte sich dann auf die Möglichkeit einer tieferen Position, die mit modernsten Detektionsmethoden wie seismographischen Instrumenten und Bodenradar nachgewiesen werden sollte. Die ersten Messungen mit einem Bodenradar wurden von Roland Hagan und Carrie Neeper durchgeführt, die Ergebnisse waren jedoch nicht eindeutig. Dann Wayne Cooke und Cliff Kinnebrew von the Sandia National Laboratory in ein militärisches Radar eingedrungen, das vage Hinweise gab. Ein weiteres Experiment wurde von Harold Bowen und Rod Hardee durchgeführt, die Magnetometrie durchgeführt, Messstörungen der Magnetfeld; so wurden zwei kleine Knochenfragmente gefunden. Bill Johnson legte ein Geigerzähler die radioaktiven Knochen zu finden, beobachtete aber keine besonderen Ergebnisse. Schließlich Alan Witten vom Van Oak Ridge National Laboratory die Knochen seismographisch erfassen über akustische Beugungstomographie, um zu messen, wie Schallwellen von kleinen Explosionen durch die Erde wandern. Dies deutete auf eine signifikante Konzentration von Knochen im Boden schräg rechts von der Schwanzlinie, fünf Meter von der Stelle entfernt, an der das letzte Stück Wirbel sichtbar war. Dadurch gestärkt, setzte Gillette die Ausgrabungen fort.

Voraussetzung für eine erfolgreiche Bergung dieser Größenordnung war die Beschaffung ausreichender Mittel; Das Budget des Museums war unzureichend. Die experimentellen Explorationstechniken, die bis 1992 fortgeführt werden sollten, erhielten eine einjährige Förderung von der Nationale Wissenschaftsstiftung. Die Ausgrabungen als solche würden für drei Jahre von der National Geographic Society. Das Stiftung Martin Marietta Corporation ein weiteres Jahr gesponsert.

Im Juli 1987 begannen sie mit Presslufthämmern und Spitzhacken weiter in die Felswand zu graben, um eine oberste Schicht von drei Metern steinhartem Sandstein zu entfernen. Dafür wurden viele Freiwillige eingesetzt, begleitet von Peggy Bechtel, deren Ehemann Wilson Bechtel selbst zu den freien Arbeitern zählte. Es stellte sich bald heraus, dass das verbleibende Knochenfragment nur ein Chevron war, ein zur Unterseite des Schwanzwirbels gehörender Hemalbogen, der nicht mit anderen Wirbeln verbunden war. Trotzdem schnitten sie hart, was nach einem Monat mit der Entdeckung von vier weiteren Wirbeln belohnt wurde, dem vierten, fünften, sechsten und siebten am Schwanzansatz. Anschließend wurden auch der erste, zweite und dritte Schwanzwirbel gefunden. Am Ende der Feldsaison, Oktober 1987, war das Kreuzbein, die zwischen den Beckenhälften liegenden Wirbel, genau in der vom Militärradar angezeigten Position erreicht. Eingewickelt in Gewebe und Gips wurden 1988 beide Gruppen von Schwanzwirbeln als Block entfernt, was für jede Gruppe drei Monate dauerte. Das Kreuzbein wurde 1989 als dritter Block mit einem Gewicht von anderthalb Tonnen entfernt; die gesamte Feldsaison wurde dafür aufgewendet. Die angrenzenden Beckenteile erwiesen sich als leicht zu entfernen, bedeckt mit bröckelndem Sand. 1990 wurden sieben hintere Wirbel, der vierte bis zehnte, an der von den seismischen Instrumenten vorhergesagten Position freigelegt. Diese wurden als ein über zwei Tonnen schwerer Block geborgen, der erst Ende 1991 fertiggestellt wurde. Außerdem wurde der dritte Wirbel lose gefunden, der anscheinend von einem der Bohrlöcher der Explorationstechniken durchbohrt wurde. Beim Abtragen der großen Blöcke wurde die immer höher werdende Deckschicht weiter abgetragen. Ende 1991 und 1992 wurden schließlich vier weitere Stücke eines Halswirbels entdeckt, viele Meter vom Rumpf entfernt.

Seismosaurus wird ernannt

Inzwischen hatten Gillette und andere weiter über den Fund veröffentlicht. Außerdem wurde der Name „Seismosaurus“ bereits informell verwendet, also offiziell noch a nomen nudum früher gewesen. 1991 hielt Gillette es für an der Zeit, die Art offiziell zu beschreiben und zu benennen, obwohl die Rückenwirbel noch nicht präpariert waren. Der Gattungsname Seismosaurus Die Bedeutung "Erdbebensaur" bezieht sich auf das kleine Erdbeben, das jeder Schritt des Tieres verursacht haben muss und nicht auf die seismographischen Nachweismethoden, wie angenommen: Gillette hatte diesen Namen bereits 1986, vor dieser Erkundungstechnik, geprägt eingesetzt wurde. Dem Gattungsnamen musste ein Artname hinzugefügt werden. Gillette überlegte, das Tier nach seiner charakteristischen Größe zu benennen, aber "longus" könnte mit dem eng verwandten verwechselt werden Diplodocus longus und ihm wurde gesagt, dass "Koloss" auf Griechisch "Statue" und nicht "Kolossal" bedeutet. Er mochte auch keinen Hinweis auf die Site, da dies für einen Amerikaner zu einem unaussprechlichen "Ojitoensis" führen würde. Es war selbstverständlich, die vier ursprünglichen Entdecker zu ehren, aber ihre Namen ließen sich nur schwer in einem Wort vereinen. Gillette beschloss schließlich, den Artnamen eine Hommage an Reverend zu sein James Wallace Hall, Direktor der Konferenzzentrum Ghost Ranch, und seine Frau Ruth Hall, die dann ein Vierteljahrhundert damit verbrachte, sich mit Zölophyse in dem GeisterfarmStandort im Norden von New Mexico. Das Artname wurde so Seismosaurus halli. Die Veröffentlichung würde jedoch keinen stabilen Namen hervorbringen. George Olshevsky Bitte beachten Sie von vornherein, dass bei der Nennung von mehreren Personen zwingend erforderlich ist, dass die Genitiv Plural verwenden. Also musste es sein Seismosaurus hallorum sein. Es wurde angenommen, dass Olshevsky den Namen 1998 selbst korrigiert hat, aber tatsächlich tat Gillette dies 1994 in seinem Seismosaurus – Der Earth Shaker, das erste Buch für Erwachsene, das einem einzelnen nicht fliegenden Dinosaurier gewidmet war – viele Bücher über Vogelarten waren zuvor veröffentlicht worden.

Das fossile Material

Es HolotypNMMNH P-3690 wurde in einer Schicht des gefunden Jackpile Sandstone-Mitglied aus der Mitte Morrisonformation das stammt aus dem späten Kimmeridgien, etwa 152 Millionen Jahre alt. Es besteht aus einem Teilskelett ohne Schädel. Welche Teile genau erhalten geblieben sind, ist umstritten. Gillette dachte, dass die ursprünglichen acht Kreuzbeinwirbel den siebenundzwanzigsten bis zwanzigsten repräsentierten, obwohl er nicht ganz sicher war, ob die hinteren in der Serie tatsächlich verwandt gefunden worden waren. Eine solche hintere Position würde auch gut mit dem tatsächlichen Abstand zu den vorderen Wirbeln übereinstimmen, wie er in der Erdschicht gefunden wird. Spencer Lucas kam jedoch im Jahr 2006 nach einer gründlicheren Vorbereitung des Materials zu dem Schluss, dass der Block nur aus sieben Wirbeln bestand, die nach hinten verschoben worden waren und tatsächlich die neunzehnten bis dreizehnten waren. Außerdem sind nach Lucas der zwölfte und der elfte Schwanzwirbel vorhanden. Gillette hatte 1991 den dreizehnten Schwanzwirbel mit dem zwanzigsten verwechselt und den elften Fehler als den dreizehnten identifiziert. Im Übrigen sind die Identifizierungen ähnlich: der achte bis zweite Kreuzbeinwirbel, der Dornfortsatz des ersten Kreuzbeinwirbels, ein zweiter und ein vierter Winkel, fünf Kreuzbeinwirbel, beide Darmbein, das linke Schambein, beide Sitzbeine, ein kompletter Satz von zehn Wirbel, von denen jedoch die ersten beiden praktisch zerstört waren, Teile von vier Rippen und Stücke nicht identifizierbarer Halswirbel – Gillette glaubte ursprünglich an den fünften, siebten, achten und elften. So sind sechzehn Kataraktwirbel erhalten geblieben; Gillette kam mit zweiundzwanzig herein; zunächst vermutete er, dass auch der erste Schwanzwirbel noch vollständig vorhanden war und darüber hinaus die ganze Reihe vom 10. bis zum 15.. Ein rechter Oberschenkelknochen, Exemplar NMMNH P-25079, der 1991 sechs Meter von der Wirbelsäule entfernt gefunden wurde und von dem Gillette glaubte, dass er zu einem anderen Dinosaurier gehörte, ordnete Lucas dem Holotyp zu. Insgesamt sind 30 % des Skeletts erhalten geblieben.

braun gräbt AMNH 223 aus

Außerdem dachte Gillette 230 Gastrolithen in zwei Konzentrationen gefunden, eine im Magen und eine in der Kulturpflanze. Ein solcher Magenstein war so groß, dass er spekulierte, dass er den Tod des Tieres verursacht haben könnte. Lucas kam jedoch im Jahr 2000 zu dem Schluss, dass es sich um normale Kieselsteine ​​handelt, die häufig in Sandstein zu finden sind. Die für Kieselsteine ​​typische polierte Textur wurde mit der Wirkung von Magensäften und der Abnutzung beim Mahlen von Speisen verwechselt.

Die Frage nach der Gültigkeit der Art

Bereits 1979 fiel auf, dass die Kopie sehr diplodocus schien ein Dinosaurier aus derselben Formation zu sein, wenn auch ein Drittel länger als jedes andere bekannte Diplodocus-Fossil. Als Gillette sie 1986 entschieden als eigene Art vorstellte, bevor sie überhaupt ausgegraben, geschweige denn präpariert war, provozierte dies Skepsis. 1988 . vorgeschlagen Gregory S. Paul dass es sich lediglich um ein großes Diplodocus-Individuum handelte. Kurz nach der Beschreibung von 1991 verbreitete sich die Vorstellung, dass Seismosaurus oder war identisch mit und somit ein jüngeres Synonym von, diplodocus longus, oder höchstens eine eigene Art innerhalb dieser Gattung gebildet. Brian Curtice sprach erstmals 1996 von a Diplodocus hallorum, allerdings nur in einer unveröffentlichten Arbeit, in der erstmals auch die Fehlstellung der Schwanzwirbel erkannt wurde; erst im Jahr 2000 wurden er und die neue Kombination in einem Artikel zitiert. Lucas kam 2006 zu dem Schluss, dass abgesehen von dem schwereren Körperbau, der einem größeren Individuum innewohnt, nur winzige Unterschiede die Art von diplodocus longus. Er sprach weiter von a Diplodocus hallorum aber nur weil die Taxonomie der drei damals als gültig geltenden diplodus-Arten erforderte moderne Forschung. Handelt es sich bei dem Exemplar jedoch tatsächlich um eine eigene Art, gibt es keinen zwingenden Grund für den Gattungsnamen Seismosaurus sowieso nicht zu benutzen.

USNM 10865

Im Jahr 2015 die Notwendigkeit einer Überarbeitung der Gattung diplodocus bereitgestellt durch eine umfassende Analyse von Emanuel Tschopp. Dies hatte das überraschende Ergebnis, dass, obwohl der Holotyp von Seismosaurus war in der Tat im Wesentlichen identisch mit den Hauptexemplaren von Postcrania, Teilen hinter dem Schädel, die auf D. langus zugewiesen wurden, aber dass diese letzte Art selbst eine nomen dubium beruhte auf mangelhaftem Schriftmaterial. Für das Material dann Seismosaurus Ja Diplodocus hallorum der gültige Name. Die Studie identifizierte die Proben AMNH 223, DMNS 1494 und USNM 10865 D. hallorum oben. Kein Schädel konnte mit Sicherheit festgestellt werden, dass er es war diplodocus ging.

Das Zuweisen der anderen Instanzen bedeutet auch, dass Seismosaurus wurde viel früher entdeckt als bisher angenommen. AMNH 223 wurde bereits 1897 von . gefunden Barnum Braun. Es besteht aus einem Teilskelett, dem ersten Dinosaurier, der von den . entdeckt wurde Amerikanisches Museum für Naturgeschichte ausgegraben wurde. Es umfasst die Wirbelsäule von der Mitte des Rückens bis zur Mitte des Schwanzes, Rippen, Chevrons, Teile des Schultergürtels, Becken und ein Hinterbein ohne den Fuß. Die anderen Exemplare wurden Anfang des 20. Jahrhunderts in der ausgegraben Dinosaurier-Nationaldenkmal. DMNH 1494, gefunden von Earl Douglass und 1936 vom AMNH mit dem Denver Museum für Natur und Wissenschaft gegen zwei getauscht Mammuts und dort zubereitet von Philipp Reinheimer, besteht aus einer kompletten Wirbelsäule vom achten Halswirbel bis zum zwanzigsten Schwanzwirbel, dem rechten Schultergürtel, einem kompletten Becken und beiden Hinterbeinen abzüglich der Füße. Der Oberschenkelknochen hatte ursprünglich die Inventarnummer CM 11970; das rechte Wadenbein und der rechte Hüftknochen sind noch im Carnegie-Museum als Exemplar CM 21763 (DNM 150/11) erhalten. USNM 10865, bereits 1921 aufgestellt, wurde im Mai 1923 verabschiedet Charles Whitney Gilmore ausgegraben und 1931 im Smithsonian-Institut. 1932 beschrieb er die Kopie. Es umfasst die ersten zehn Halswirbel, den zweiten und dritten Wirbel, eine Reihe des sechsten bis zehnten Wirbels, die ersten neunundzwanzig Schwanzwirbel, den dreiunddreißigsten Schwanzwirbel, den fünfunddreißigsten Schwanzwirbel, zwei Rippen, halb Schultergürtel, Oberarmknochen, Elle, Speiche, Darmbein, beides Schambein, Sitzbein, Oberschenkelknochen, Schienbein, Wadenbein und Fuß. Neben diesen im Jahr 2015 offiziell zugewiesenen Exemplaren wurde eine Vielzahl weiterer fragmentarischer Funde gefunden D. langus zugewiesen. Nach der im Jahr 2015 angewandten Methodik ist die genaue Art all dieser Fossilien noch ungeklärt. Lose Knochen sind somit kaum identifizierbar und können nur als cf . klassifiziert werden D. hallorum, "ähnlich" dieser Art.

Beschreibung

Größe

Ein Vergleich mit anderen Riesensauropoden, mit Seismosaurus in Violett

Seismosaurus ist ein riesiger Sauropode, einer der längsten Dinosaurier, die je gelebt haben. Die genaue Größe hat sich jedoch als umstritten erwiesen. In den ersten Pressemitteilungen von 1986 sprach Gillette noch von 110 Fuß, also dreiunddreißig Metern, eine Schätzung basierend auf a Extrapolation der Länge von diplodocus. Bei der Rekonstruktion des Schwanzes machte Gillette, der eigentlich ein Säugetierexperte war, jedoch einige Fehler. Für den Anfang dachte er, drei lange Schwanzwirbel seien gefunden worden. Er schätzte die hintere Reihe dieser Wirbel als zu lang ein und verstand nicht, dass sie sich verschoben hatte. Die mittlere Reihe bestand eigentlich nur aus zwei Elementen, dem elften und zwölften Wirbel, wurde aber von ihm als fortlaufende Reihe von sechs gezählt. Als Ergebnis streckte er die Sequenz um sieben Wirbelpositionen und erhielt einen Schwanz, der keine 18 Meter lang war, aber 25 Meter hätte sein können. Für den Hals nahm er eine entsprechende Länge von fünfundsechzig bis siebzig Fuß an, also etwa zwanzig Meter. Am Ende schätzte er seine gesamte Körperlänge auf 128 bis 170 Fuß oder 38 bis 51 Meter. In einigen populärwissenschaftlichen Texten wurden diese 170 Fuß aufgrund einer fehlerhaften Umrechnung von imperial in metrisch durch drei statt durch Multiplikation zu fünfundfünfzig Metern. Dem wurden Schätzungen für das Gewicht von bis zu 113 Tonnen beigefügt. Das würde Seismosaurus mit Abstand das größte Landtier zu werden, von dem gute Überreste bekannt sind, und gipfelte in einer Reihe neuer Funde von Sauropoden, für die Rekordgrößen behauptet wurden, wie z Supersaurus, Dystylosaurus und "Ultrasauros".

Bereits 1988 zweifelte Paul an der Richtigkeit der Rekonstruktion. Lukes Neubeschreibung zeigte auch, dass die allerersten Zahlen richtig waren und dass das Tier im Wesentlichen 30% länger war als zuvor ausgegrabene Skelette von diplodocus. Gillette war schon klar, dass der Rumpf nicht viel größer war. Ein Vergleich zwischen der kombinierten Länge des dritten bis zehnten Rückenwirbels bei Seismosaurus und bei CM 84 die vollständigste Diplodocus carnegiKopie: 247 Zentimeter gegenüber etwa 214 Zentimetern. Gillette dachte jedoch, dass die unverhältnismäßig hohen Dornfortsätze des Rückens und des Kreuzbeins einen extra langen Hals und Schwanz unterstützen könnten. Lucas wies jedoch darauf hin, dass sie bei einem größeren Tier besonders groß sein müssten, da das Gewicht von Hals und Schwanz um die dritte Potenz zunahm. Lucas schätzte die Länge des Schädels auf 78 Zentimeter, den Hals auf 832 Zentimeter, den Rücken auf 378 Zentimeter, das Kreuzbein auf 110 Zentimeter und den Schwanz auf 1885 Zentimeter unter der Annahme, dass es 75 Wirbel gibt. Die Gesamtsumme betrug dann 32,83 Meter. Im Jahr 2010 schätzte Paul die Körperlänge auf 32 Meter, das Gewicht auf 30 Tonnen. Dies ist keineswegs ein Rekord: Argentinosaurus war viel schwerer und das muss wiederum leichter gewesen sein als Amphikose. Der Kopf könnte bis zu einer Höhe von fünfzehn Metern angehoben werden, wenn Seismosaurus erhob sich auf die Hinterbeine. Angesichts seiner Größe muss er als Erwachsener vor Raubtieren sicher gewesen sein.

Unterscheidungsmerkmale

Gillette war sehr daran interessiert, die einzigartigen Eigenschaften der Gattung demonstrieren zu können: Schließlich mussten sie beweisen, dass es sich wirklich um eine eigene Gattung handelte Taxon ging. Solche Züge sah er vor allem im Schwanz. Er wurde jedoch durch die falsche Rekonstruktion irregeführt. Durch die zu weit nach hinten versetzte Anordnung der Wirbel schienen die typischen Merkmale des Mittelschwanzes viel länger als üblich in der Folge zu bestehen. Es führte auch zu einer bizarren Schwanzform. Bei Sauropoden ist die Schwanzbasis leicht erhöht; dann beugt sich der Schwanz wieder nach unten. Durch die falsche Platzierung landete dieses gebogene Stück in der Mitte des Schwanzes. Der Schwanz würde zuerst lange horizontal verlaufen, dann in einem plötzlichen Knick nach unten biegen, wonach die lange Schwanzspitze wieder horizontal verlaufen würde – aber knapp über dem Boden. Bei richtiger Rekonstruktion Seismosaurus einen Schwanz zu haben, der im Wesentlichen wie andere Diplodocide gebaut ist.

Eine weitere Besonderheit, die Gillette im Sitzbein des Beckens entdeckt zu haben glaubte. Dieser schräg nach hinten und unten ragende Knochen zeigte am Ende eine plötzliche Krümmung nach oben, so dass er wie ein Hockeyschläger aussah. Beide Sitzbeine schienen auch nicht mit ihren gekrümmten Enden miteinander verschmolzen zu sein, während sie normalerweise eine Symphyse haben, eine Oberfläche, die miteinander verschmolzen ist. Im Jahr 2006 zeigte Lucas, dass eine weitere Präparation des Knochens zeigte, dass sich ein Stück des Wirbelbogens vor dem Ende des Sitzbeins befand. Ende der achtziger Jahre wurde es fälschlicherweise in die Gesamtheit aufgenommen, was zum abgerundeten Ende führte. Wenn wenig Textur und Farbe vom Knochen des anderen Muttergesteins entfernt wurden, zerfielen beide Stücke und hinterließen ein normales Sitzbein.

Das einzige Feature, das Lucas einzigartig macht Seismosaurus Neben der großen Länge und einem robusten Schambein war die Paddelform der ersten Chevrons eines der wichtigsten Dinge, die es zu bestimmen galt. Der Studie von 2015 gelang jedoch acht Autapomorphien zu bestimmende, eindeutige abgeleitete Merkmale. Diese wurden jedoch teilweise nur bei den zugeordneten Exemplaren beobachtet, nicht beim Holotypus. Bei den Wirbeln mit einzelnen statt gegabelten Dornfortsätzen ist die Oberkante des Kamms auf der Rückseite des Dornfortsatzes quer konkav. Die Wirbelbögen der mittleren Schwanzwirbel befinden sich auf der vorderen Hälfte des Wirbelkörpers. Die Dornfortsätze der mittleren Schwanzwirbel sind vertikal. Bei den mittleren und hinteren Schwanzwirbeln liegt die hintere Kante der Spitze des Dornfortsatzes mehr oder weniger direkt über den hinteren Gelenkfortsätzen. An den hinteren Schwanzwirbeln ragen die vorderen Gelenkfortsätze über den vorderen Wirbelkörperrand hinaus. Die oberen Äste der Chevrons der mittleren Schwanzwirbel haben an ihren Innenseiten markante Rillen. Der Femur ist leicht gebaut mit einer seitlichen Schaftbreite von 22% oder weniger der Länge. Die Rillen an der Außenseite der Fußklauen verlaufen horizontal.

Die Studie aus dem Jahr 2015 bestätigte, dass der Holotyp abweichende Chevrons aufwies, betrachtete dies jedoch als Fall individueller Variation: Nur sechs verschiedene Autapomorphien wurden als unterschiedliche Arten identifiziert. Gleiches gilt für zwei weitere Eigenheiten: Die Pleurocoelen befinden sich an den vorderen Schwanzwirbeln der hinteren Wirbelkörperhälfte; am Schambein macht die Schnittstelle zum Sitzbein mehr als 41% der Höhe aus.

Skelett

Schädel

Die fantasievolle Rekonstruktion des Schädels im NMMNH

Am Holotypus von Seismosaurus kein Schädel wurde gefunden. Es Museum für Naturgeschichte in New Mexico 2004 erstellte er jedoch eine 33 Meter lange Rekonstruktion des Skeletts, bei der auch der Kopf fertiggestellt wurde. Dafür benutzten sie nicht einfach einen bereits bekannten diplodocinen Schädel, sondern versuchten, einen Eindruck davon zu vermitteln, wie er in einem sehr großen und alten Tier robust gewachsen sein könnte. Das grausam wirkende Ergebnis wurde auch separat in einer Vitrine ausgestellt.

Exemplar CM 11255 eines Jungtieres gefunden im Dinosaurier-Nationaldenkmal, genau wie größere Seismosaurus-Exemplare

Das Alte zuweisen D. langusMaterial aus dem Jahr 2015 hätte noch einen Schädel ergeben können, wenngleich auch kein Schädel mit Sicherheit als Teil davon angesehen wurde. Auch von D. carnegi kein spezifischer Schädel ist bekannt. In früheren Studien wurden jedoch mehrere Schädel identifiziert D. langus zugewiesen. Sie sind den bekannten Schlagzeilen von . sehr ähnlich Galeamopus und Katedocus, ein Hinweis darauf, dass sich alle diplodocinen Schädel wenig voneinander unterschieden. Die Köpfe haben erhabene Nasenlöcher, eine herabhängende längliche Schnauze, die vorne gerade geschnitten ist mit abgerundeten Ecken und schräg abstehenden stiftförmigen Zähnen.

postkrania

Die Wirbelsäule besteht aus fünfzehn Halswirbeln, zehn Wirbeln, fünf Kreuzbeinwirbeln des Kreuzbeins und mindestens fünfundsiebzig, vielleicht achtzig Kreuzbeinwirbeln. Aus den zugeordneten Exemplaren ist bekannt, dass ein wichtiger Teil der Wirbel pneumatisch betätigt wurde. Gilmore beschrieb 1932 eine Pneumatisierung des zweiten Halswirbels bis einschließlich des 18. Schwanzwirbels. Diese Durchdringung von Lufthohlräumen könnte das Gewicht des Tieres im Vergleich zu einer massiven Situation um Zehntelprozent reduzieren.

Die holotypischen Halswirbel, wie sie von Gillette rekonstruiert wurden, waren extrem lang; sie hätten bis zu zwei Meter messen müssen, um seine geschätzte Halslänge zu erreichen. Sauropodenwirbel dieser Größe sind unbekannt. Ihre tatsächliche maximale Länge war wahrscheinlich die Hälfte. Unten sind niedrige verlängerte Halsrippen. Die Dornfortsätze oben sind niedrig; die des Halsansatzes mit einer ziemlich breiten Basis und nicht schräg nach vorne vorspringend.

Die Wirbel sind kurz und hoch. Vor allem im Holotypus haben sie hohe Dornfortsätze, die in der Seitenansicht oben etwas verbreitert sind. Der Wirbelbogen ist ebenfalls hoch, mit einem komplexen Muster von Vertiefungen und Kämmen, die zu und von den verschiedenen Fortsätzen verlaufen: dem Dornfortsatz, den gepaarten vorderen Gelenkfortsätzen, die Kontakt mit den gepaarten hinteren Gelenkfortsätzen des vorhergehenden Wirbels halten, und den seitlichen Fortsätzen auf denen die Diapophysen, die Facetten für den Kontakt mit den oberen Rippenköpfen.

Die vorderen Wirbel sind opisthocoel: mit einer konvexen Vorderseite und einer konkaven Rückseite. Ihre Wirbelkörper sind eingeschnürt, so dass sich an der Unterseite ein Kiel bildet. Bij het holotype zijn de vierde en vijfde wervel opvallend smal. De middelste ruggenwervels zijn een stuk langer en hebben in dwarsdoorsnede bolle zijden. Hun voorste bolling is gering. De negende en tiende wervel zijn weer tamelijk kort en in dwarsdoorsnede breder dan lang, een typisch diplodocide kenmerk.

Alle ruggenwervels hebben pleurocoelen, pneumatische uithollingen in de zijden, tussen het centrum en de wervelboog. Die van de eerste drie wervels zijn ondiepe groeven maar van de vierde wervel af vormen ze foramina, openingen waardoorheen uitlopers van de luchtzakken het bot binnendringen, aan de onderste voorrand. De pleurocoelen vormen geen doorlopend gat overdwars onder de wervelboog. Het grootste deel van de wervel bestaat intern uit sponsachtig bot.

USNM 10865 op de achtergrond in de Dinosaur Hall van het Smithsonian Institute

De diapofysen van de middelste ruggenwervels van Seismosaurus staan opvallend hoog. Ze dragen kleine driehoekige facetten die iets schuin omlaag gericht zijn.

Bij de middelste ruggenwervels bevindt de parapofyse, het facet voor de onderste of eigenlijke ribkop, zich aan het midden van de voorkant van de wervelboog. Van de parapofyse uit loopt een richel, de lamina centroparapophysealis posterior (pcpl in het Engels) naar de achterste basis van de wervelboog. Daar vloeit die, net als bij D. carnegii, samen met een verticale richel die van de diapofyse naar beneden loopt, de lamina centrodiapophysealis posterior (pcdl). Bij Apatosaurus kruisen de richels elkaar. Er loopt ook een korte richel van de parapofyse, de bovenrand van het uitsteeksel vormend, naar het voorste gewrichtsuitsteeksel, de lamina paradiapophysealis prezygapophysealis (prpl). De diapofyse heeft ook een holle bovenrand, een verbindende beenschort met het doornuitsteeksel: de lamina spinodiapophysealis (spdl). Van daaruit loopt een richel schuin naar achteren, beneden en binnen, naar het achterste gewrichtsuitsteeksel. Dezelfde bestemming heeft een richel die uit de punt van de diapofyse ontspringt. Beide richels hebben de naam lamina postzygodiapophysealis (podl); ter onderscheid noemt men de hogergelegen de bovenste en de lagergelegen de onderste. Deze situatie wordt gedeeld met D. carnegii. Er loopt een hoge richel, eigenlijk een aparte vleugel die uit het midden van de voorkant van het zijuitsteeksel ontspringt, van de diapofyse naar het voorste gewrichtsuitsteeksel, de lamina prezygodiapophysealis (prdl). Veel slechter ontwikkeld bij het holotype zijn de richels die tussen de diapofyse en de parapofyse lopen, de laminae paradiapophyseales (ppdl) in de driehoek tussen de pcpl, de pcdl en de prdl. Er bevindt zich daar slechts een drietal lage randen, anders dan bij Diplodocus carnegii en Apatosaurus waar forse beenschorten aanwezig zijn. Ten slotte is er nog een schuin naar voren en beneden lopende richel tussen de diapofyse en het wervellichaam, de lamina centrodiapophysealis anterior (acdl). Doordat de parapofyse in verband met de naar voren draaiende ribschacht bij meer achterste wervels steeds hoger komt te liggen, midden in deze positie, wordt deze richel verdeeld in een onderste lamina centroparapophysealis (acpl) en een bovenste lamina paradiapophysealis (ppdl). Bij Seismosaurus doet deze verdeling zich pas voor van de vijfde wervel af; bij Apatosaurus al bij de derde wervel. Vanuit de middelste basis van de overdwars bolle achterste gewrichtsuitsteeksels loopt ook een richel naar onderen richting de achterste basis van de wervelboog, die door het samenkomen van al die laminae een verhoogd beenplateau wordt. Dit is de lamina centropostzygapophysealis (tpol). De tpol, de pcdl en de onderste podl vormen een driehoek, met ertussen een uitholling. Daarbinnen loopt een diepere richel schuin naar beneden en voren van het achterste gewrichtsuitsteeksel uit, de lamina centropostzygapophysealis (cpol). Deze deelt de driehoek in twee kleinere waarvan de bovenste een zeer diepe inham van de bovenste wervelboog omschrijft.

Een reconstructie uit 2004 van het holotype in het NMMNH, waarin Seismosaurus aangevallen wordt door de roofsauriër Saurophaganax

De doornuitsteeksels van de voorste ruggenwervels zijn gevorkt. De splitsing overdwars is tot en met de vijfde wervel diep maar wordt naar achteren in de reeks snel ondieper. Iedere "tand" van de vork heeft vooraan en achteraan de normale verstevigende richels, de lamina spinoprezygapophysealis (sprl) aan de voorkant en de lamina spinopostzygapophysealis (spol) aan de achterkant. De vork diende vermoedelijk om er een stevige pees in te laten rusten die de nek zonder energieverbruik horizontaal kon houden. Bij de meer achterwaartse wervels groeien de tanden weer aan elkaar en vormt zich een verticale middenrichel, een lamina praespinalis (prsl) aan de voorkant en een lamina postspinalis (posl) aan de achterkant. Bij de achterste wervels splitst die middenrichel zich aan de onderkant in twee zodat men daar wel van een buitenste en binnenste spol spreekt. De zijkant van het doornuitsteeksel wordt ondersteunt door een lamina spinodiapophysealis (spdl) richting diapofyse. Bij Seismosaurus zijn deze richels sterk ontwikkeld zodat er bij de voorste ruggenwervels diepe groeven tussen de spdl en de spol lopen; bij de achterste wervel smelten deze richels onderaan samen tot een forse zijwaarts uitstekende bult. Tussen deze bult en de sprl bevindt zich dan een extra richeltje, dat bij Apatosaurus ontbreekt maar wel bij D. carnegii en Barosaurus voorkomt. Aan de voorkant van deze wervels smelten sprl en prsl samen tot één dikke beenplaat bekroond met een ruwe bovenkant tussen de nog van de vork overblijvende "hoorns". De borstribben hebben een driehoekige doorsnede.

Het heiligbeen telt vijf sacrale wervels. Het heeft een lengte van ongeveer 110 centimeter en is kort en breed vergeleken met dat van Apatosaurus. Het is met brede sacrale ribben verbonden met de darmbeenderen. Het "juk" dat zo ontstaat heeft vooraan een breedte van 125 centimeter wat de gigantische bouw van de bekkenstructuur aangeeft. De doornuitsteeksels van de sacrale wervels zijn hoog, met achtenzestig centimeter in het holotype de helft langer dan bij D. carnegii. De tweede tot en met vierde doornuitsteeksels zijn met elkaar vergroeid. Bij USNM 10865 meldde Gilmore driehoekige verbeningen in het verbindende kraakbeen aan beide zijden van de top van het doornuitsteeksel van de eerste sacrale wervel en tussen de doornuitsteeksels van de vierde en vijfde wervel.

Gilmore bij de staartwervels van USNM 10865 waarvan goed de verticale stand van de doornuitsteeksels te zien is

De wervels van de staartbasis waren in 2006 nog grotendeels niet geprepareerd. Wel was duidelijk dat hun doornuitsteeksels hoog zijn, licht naar achteren hellen, een vrij spitse punt hebben en een kleine uitholling in de top bezitten zodat in vooraanzicht een Y-vorm het resultaat is. De vrij verticale stand van de doornuitsteeksels komt overeen met de toestand in USNM 10865. De zijuitsteeksels staan schuin omhoog en steken bij de eerste vier wervels voor de voorrand van de wervellichamen uit. De staartbasis steekt bij sauropoden licht schuin omhoog, iets wat Gilmore bij het prepareren van USNM 10865 als eerste opviel. Dat de reconstructie door Gillette niet juist kon zijn, bleek onder andere uit het feit dat dan de hoogte van de doornuitsteeksels niet gelijkmatig afnam. Daarbij hebben diplodociden geen zijuitsteeksels achter de twintigste wervel en geen pneumatische uithollingen na de negentiende. In de reconstructie van Lucas nemen de zijuitsteeksels op de normale wijze van de achtste tot negentiende wervel af en verminderen zoals gebruikelijk een drie of vier procent in breedte per wervel. De zestiende is dan de langste met een lengte van 364 millimeter. Lucas dacht hij er zelf hoogstens drie wervels naast kon zitten; meestal is de zeventiende, achttiende of negentiende de langste. De lamina centrodiapophysealis anterior is in de reconstructie goed ontwikkeld in de eerste vijftien wervels, zwak ontwikkeld in de zeventiende en afwezig in de achttiende. Gillette meldde een speciale afschuining van het voorste centrumfacet in de elfde wervel zodat de "knik" gevormd werd maar Lucas kon dit niet bevestigen. In USNM 10865 zijn de vijftiende en zestiende alsmede de zeventiende tot en met twintigste staartwervel vergroeid. Gilmore zag dit als een ouderdomsverschijnsel.

Bij het holotype zijn de chevrons onder de voorste staartwervels langgerekt en eindigen in een peddelvormige structuur. De andere exemplaren hebben deze verbreding niet zo sterk. Meer achterwaarts gelegen chevrons zijn daar sledevormig in zijaanzicht met een dubbele vork in onderaanzicht. Lucas nam voor de reconstructie aan dat de laatste chevron tussen de vierentwintigste en vijfentwintigste wervel lag.

Bij het holotype is niets van het schouderblad of de voorpoten bewaardgebleven. Lucas schatte dat het scapulocoracoïde, de vergroeiing van schouderblad en ravenbeksbeen, ongeveer 240 centimeter lang was. Gilmore beschreef de bewaarde voorpoot van USNM 10865 slechts summier en meldde dat het opperarmbeen 45° om de lengteas geroteerd was. Het opperarmbeen heeft bij dit specimen een lengte van 101 centimeter, de ellepijp van 74 centimeter en het spaakbeen van 69 centimeter.

Bij het darmbeen is het voorblad tamelijk kort en nauwelijks afhangend. De hoogte van het darmbeenblad, achtenvijftig centimeter bij een totale lengte van honderdveertig, is wat minder dan bij D. carnegii. Het schaambeen van het holotype is relatief kort, met 101 centimeter nauwelijks langer dan dat van kleinere diplodocusexemplaren. Dat houdt in dat de gepaarde schaambeenderen elkaar onderaan onder een stompere hoek geraakt moeten hebben. Het schaambeen is echter wel redelijk breed en werd daarom door Gillette als bijzonder robuust gezien. Het zitbeen heeft bovenaan een vrij lang voetstuk voor het darmbeen — althans dit kan worden afgeleid uit het overeenkomende stuk van het schaambeen: de bovenzijde van het zitbeen zelf is is bij het holotype niet bewaardgebleven. De schacht van het zitbeen is in zijaanzicht breed en kromt onder een constante breedte omhoog. Hoewel het door Gillette beschreven sterk gebogen uiteinde op een illusie bleek te berusten, is er wel de normale bovenste bolling aan het uiteinde. In achteraanzicht steekt deze verbreding vrij sterk naar bezijden uit zodat een driehoekige doorsnede wordt gevormd.

Het gevonden rechterdijbeen, met een bewaarde lengte van 168 centimeter, werd door Lucas geschat oorspronkelijk 180 centimeter lang te zijn geweest. Het heeft bovenaan een vrij brede zijwaartse bult, net als bij Barosaurus. Het dijbeen is relatief lichtgebouwd ten opzichte van Diplodocus carnegii. Dat viel Gilmore al op bij USNM 10865 maar hij weet het aan individuele variatie. Bij dit specimen stelde Gilmore een formule van de teenkootjes op die 2-3-3-2-2 bedroeg. De drie binnenste tenen dragen klauwen. Het vijfde middenvoetsbeen is robuuster en bovenaan breder dan bij D. carnegii. Bij USNM 10865 is de lengteverhouding tussen dijbeen, scheenbeen en kuitbeen 160 bij 96 bij 105,5 centimeter.

Fylogenie

In 1991 plaatste Gillette Seismosaurus in de Diplodocidae.

De studie uit 2015 bevestigde deze positie. Seismosaurus/Diplodocus hallorum viel uit als de zustersoort van Diplodocus carnegii zoals wordt getoond door het volgende kladogram:

Levenswijze

Het leefgebied van Seismosaurus was tamelijk droog met slechts een kort nat seizoen. Het landschap was echter doortrokken van rivieren aan de randen waarvan zich velden met varens en rivierbossen bevonden. Van het ecosysteem maakten veel andere sauropoden deel uit: Diplodocus carnegii, Brachiosaurus altithorax, Camarasaurus, Apatosaurus, Brontosaurus en Barosaurus. Het is niet duidelijk wat precies de nicheverdeling was. Misschien dat vormen met een zeer lange nek zoals Seismosaurus deze vooral gebruikten om met zo min mogelijk energieverlies een zo groot mogelijke oppervlakte aan bodemplanten te bereiken. Zelfs als we een slechts geringe bewegingsvrijheid tussen de halswervels aannemen, zou een groot individu als het holotype echter ook een aanzienlijk verticaal bereik hebben van zo'n vijf meter. Het verticale bereik zou nog sterk verlengd worden als het dier op zijn achterpoten ging staan, wat de kop op zo'n vijftien meter zou brengen. De langwerpige kop en stiftvormige tanden van diplodociden waren vooral geschikt voor het losrukken van bladeren of het strippen van naalden of kegels van de takken van naaldbomen. Dat de maagstenen die Gillette meende ontdekt te hebben vermoedelijk gewoon kiezelstenen waren, betekent niet dat zulke gastrolieten afwezig waren: vogels en krokodillen, respectievelijk de laatste vertegenwoordigers en nauwste nog levende verwanten van de dinosauriërs, gebruiken die nog steeds en dus is het voor een bepaalde uitgestorven dinosauriërsoort het waarschijnlijkst dat die ze ook bezat.

De gigantische omvang van het holotype zou het beschermd hebben tegen grote theropode rovers als Allosaurus, Saurophaganax en Ceratosaurus. Kleinere exemplaren zoals de toegewezen specimina met een lengte tussen de twintig en vijfentwintig meter, konden zich verdedigen met het lange staartuiteinde dat als een zweep gewerkt kan hebben.

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